LE TUBE URINAIRE

LE TUBE URINAIRE

Le tube urinaire est l’unité morphologique et fonctionnelle du rein. Il s’agit d’une structure épithéliale tubulaire qui assure la formation de l’urine à partir du plasma sanguin.

Les reins et les voies urinaires associées composent l’appareil urinaire qui est chargé de l’élaboration et de l’excrétion de l’urine. Les voies urinaires collectent dans les calices, lesquels s’ouvrent sur le bassinet. L’urine est ensuite drainée par un long conduit à lumière étroite, l’uretère. Cet ensemble collecteur, double, débouche sur la vessie, organe unique dont la portion terminale est constituée par l’urètre.

I. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE

Avant d’envisager la topographie du tube urinaire, il est nécessaire d’effectuer de brefs rappels d’anatomie qui sont indispensables à la compréhension de l’organisation du tissu rénal en lobules et à l’agencement du tube urinaire.

I.1. ARCHITECTURE GENERALE DU REIN I.1.1.Structure macroscopique

L’étude portera sur le modèle constitué par le rein de Porc. L’examen direct d’une coupe sagittale de rein passant par le hile de l’organe montre un organe de forme grossièrement ovoïde bordé par une capsule conjonctive. Il présente une dépression, le hile par où pénètre l’artère rénale et d’où partent la veine rénale et l’uretère. L’uretère communique avec le bassinet (Pelvis renalis) qui collecte les calices (Calices renales) bordant chacun une papille (Papilla renalis). Le parenchyme rénal comporte une zone corticale périphérique brun foncée et une zone médullaire profonde blanc rosée, deux fois plus épaisse.

ET DE LA LOBATION DANS TROIS TYPES DE REIN In « Veterinary Histology, H.D.Dellman, J.Eurell, 5^th edition, 1998 »

Un examen à la loupe permet de distinguer plusieurs territoires anatomiques :

- dans le cortex : le labyrinthe cortical ou partie contournée (Pars convulata) et les rayons médullaires ou partie radiée (Pars radiata) (anciennement pyramides de Ferrein).

- dans la médulla : les pyramides rénales (Pyramides renales) (anciennement pyramides de Malpighi), territoires anatomiques triangulaires séparés par les colonnes rénales (Columnae renales) (anciennement colonnes de Bertin) qui prolongent le cortex dans la zone médullaire.

Un lobe rénal correspond à l’ensemble formé par une pyramide rénale et la zone corticale sus-jacente.

Cette organisation lobaire, tout à fait comparable à celle que l’on observe chez l’homme, illustre les modalités de développement embryologique. La soudure des lobes rénaux y est limitée au cortex rénal. Le rein est dit semi-lobé.

HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET VASCULARISATION DU REIN UNILOBE CORTEX

cortex corticis

rayon médullaire (pyramide de Ferrein)

MEDULLAIRE

pyramide rénale (pyramide de Malpighi)

colonnes rénales (colonnes de Bertin)

capsule

calices bassinet

uretère

LOBE

I.1.2. Microscopie photonique

Au faible grossissement du microscope et après coloration hémalun-éosine : - la capsule conjonctive, riche en fibres de collagène

- le cortex : • le labyrinthe cortical (pars convulata) est composé de formations arrondies, denses, les corpuscules rénaux et de structures épithéliales tubulaires contournées qui diffèrent par leur diamètre, l’intensité de leur coloration et leur forme

• les rayons médullaires (pars radiata) sont constitués de tubes épithéliaux droits orientés perpendiculairement par rapport à la capsule

- la médullaire apparaît globalement plus claire que le cortex. Elle peut être subdivisée en une médulla externe voisine du cortex et une médulla interne qui inclus la papille rénale. Dans l’ensemble de la médulla, on observe la présence de tubes épithéliaux en coupe.

Le tube urinaire en temps qu’entité structurale n’est cependant pas observable avec ce type d’examen puisqu’en fait le parenchyme est constitué de tubes très étroitement intriqués. Des études de reconstitution tridimensionnelle à l’aide de coupes sériées de microdissection ont permis de l’individualiser.

I.2. TOPOGRAPHIE DU TUBE URINAIRE

Le parenchyme rénal est constitué de tubes urinaires (Tubulus renalis). Le tube urinaire est lui-même composé du néphron (Nephronum) qui élabore l’urine et du tube collecteur (Tubulus renalis colligens) qui l’excrète. Le tube urinaire présente une origine embryologique double ; le néphron proprement dit dérive du blastème métanéphrogène alors que le tube collecteur dérive du bourgeon urétéral.

I.2.1. Le néphron

Le nombre moyen de néphrons par rein est variable selon les espèces, il est environ de 1.10⁶ chez l’Homme, de 400 000 chez le Chien, de 200 000 chez le Chat. Le nombre de néphrons par rein est une donnée très importante expliquant la résistance (nombre élevé) ou la sensibilité (nombre faible) de certaines espèces au développement de lésions rénales.

Le néphron est composé de plusieurs segments présentant des particularités morphologiques et fonctionnelles. La capsule glomérulaire (Capsula glomeruli) (anciennement capsule de Bowman) représente l’extrémité aveugle, évasée du néphron (150 à 200 microns de diamètre) qui abrite les capillaires glomérulaires. Elle se poursuit par la partie tubulaire du néphron qui est constitué de plusieurs parties (Tableau 1).

Deux catégories de néphrons sont reconnues en fonction de la longueur et de la disposition du tube grêle ; les néphrons longs (Nephrona longa) et les néphrons courts (Nephrona breva). Les néphrons longs encore qualifiés de juxtamédullaires ou de profonds en raison de la situation profonde des corpuscules dont ils procèdent. Leur anse est plus longue et descend au voisinage de la papille.

Le tubule grêle occupe une grande partie des deux branches. A l’inverse, les néphrons courts sont qualifiés de corticaux ou de superficiels. Ils présentent des corpuscules plus petits, plus superficiels

dans le cortex et l’anse, brève, descend fort peu dans la médulla. Dans leur anse, le tubule grêle est particulièrement court et limité à la branche descendante.

Beaucoup d’espèces présentent à la fois des néphrons courts et longs. Certaines espèces comme les Carnivores domestiques ne possèdent que des néphrons longs alors que d’autres comme le Castor présente seulement des néphrons courts.

L’organisation régulière des néphrons permet d’individualiser plusieurs zones dans la médullaire comme cela apparaît sur le schéma.

I.2.2. Le tube collecteur

Le tube collecteur (Tubulus renalis colligens) est le segment terminal du tube urinaire. Les tubes collecteurs se terminent par les conduits papillaires relativement courts et larges. Ceux ci débouchent au sommet ou sur les flancs des papilles où leurs orifices caractérisent l’area cribrosa.

Cette étude topographique permet de comprendre l’organisation du parenchyme rénal (Tableau 2).

Nomenclature systématique Nomina histologica

Appellation usuelle

Tube proximal Contourné

Tubulus contortus proximalis

Tube contourné proximal

droit

Tubulus rectus proximalis Tube grêle (ou tubule intermédiaire)

Tubulus attenuatus

branche descendante Pars descendens

Anse du néphron Ansa nephroni

branche ascendante Pars ascendens

(« Anse de Henlé »)

Tube distal droit ou branche ascendante

épaisse

Tubulus rectus distalis contourné

Tubulus contortus distalis

Tube contourné distal Système collecteur tubule de connexion

Tubulus renalis arcuatus

tube collecteur cortical Tube collecteur Tubulus colligens rectus tube collecteur médullaire externe

tube collecteur médullaire interne Tableau 1 : Classification systématique des parties tubulaires du tube urinaire

Divisions du parenchyme rénal

Constituants principaux Cortex

Labyrinthe cortical corpuscules rénaux

tubes contournés proximaux tubes contournés distaux tubes collecteurs arqués Rayon médullaire (partie radiée) tubes droits proximaux

tubes droits distaux tubes collecteurs droits

Médullaire

Médullaire externe

Zone externe tubes droits proximaux tubes droits distaux tubes collecteurs droits Zone interne tubes grêles descendants

tubes droits distaux tubes collecteurs droits

Médullaire interne tubes grêles descendants et ascendants

I.3. VASCULARISATION ET INNERVATION

Seuls les poumons possèdent une vascularisation aussi riche que les reins et une circulation aussi active. A chaque systole cardiaque, environ 25% du sang chassé dans l’aorte traverse les reins.

L’importance fonctionnelle de ces organes est soulignée par le fort calibre de leurs vaisseaux et l’abondance de leurs nerfs.

I.3.1. Vascularisation

Tableau 2:Organisation du parenchyme rénal (H. D. Dellman & J. Eurell, Vet. Histology, 5^th ed., 1998)

VASCULARISATION DU TUBE URINAIRE

I.3.2. Innervation

Les reins ont une innervation très riche fournie par les systèmes sympathique et parasympathique.

Les filets nerveux, myéliniques et amyéliniques suivent les artères et en moindre nombre les veines.

La plupart sont vasomoteurs.

II. STRUCTURE HISTOLOGIQUE

II.1. LE CORPUSCULE RENAL II.1.1.Microscopie photonique

D’un diamètre de 100 à 300 microns de diamètre selon l’espèce (80 m chez le Rat) et le niveau (les plus superficiels étant les plus petits), chaque corpuscule rénal (Corpusculum renale) est constitué par l’association :

- d’un compartiment vasculaire appelé glomérule rénal (Glomeruli corpusculi renalis) au sens strict - d’une enveloppe périphérique, la capsule glomérulaire (Capsula glomeruli) (anciennement

capsule de Bowman)

•••• le glomérule est alimenté par une artériole afférente qui se divise en un bouquet de capillaires circonvolutionnés en anses serrées. Le réseau capillaire glomérulaire est formé de 3 ou 4 anses capillaires ou flocules collectées par une artériole glomérulaire efférente. Les capillaires glomérulaires sont soutenus par le mésangium.

•••• la capsule glomérulaire représente l’origine dilatée et déprimée en cupule du tube urinaire. Elle comporte : - une partie externe ou feuillet pariétal en continuité avec le tube contourné proximal au pôle urinaire du glomérule. Celle ci se réfléchit au niveau du pôle vasculaire et se poursuit par :

- une partie interne ou feuillet viscéral qui tapisse les anses capillaires glomérulaires Entre ces deux feuillets se trouve une cavité étroite, la lumière capsulaire (Lumen capsulae) (anciennement chambre glomérulaire) qui se continue par celle du tube contourné proximal.

II.1.2. Microscopie électronique

•••• les capillaires glomérulaires sont de type fenêtré et reposent extérieurement sur une basale dont l’autre face supporte l’épithélium du feuillet viscéral de la capsule glomérulaire

•••• les podocytes représentent les cellules épithéliales du feuillet viscéral de la capsule glomérulaire.

Ils présentent un corps cellulaire volumineux prolongé par de longs prolongements cytoplasmiques qui s’étalent à la surface de la basale où ils reposent par l’intermédiaire de prolongements plus fins : les

« pieds » ou pédicelles

•••• la membrane basale sépare les cellules endothéliales et mésangiales des podocytes.

ULTRASTRUCTURE DES CAPILLAIRES GLOMERULAIRES

II.2. TUBES PROXIMAUX CONTOURNE ET DROIT

In « H.D.Dellmann & J. Eurell, Veterinary Histology , third ed., Williams &Wilkins, 1998)

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU TUBE CONTOURNE PROXIMAL

II.3. TUBE GRELE

- tube de calibre réduit (10 à 20µm de diamètre) revêtu d’un épithélium simple squameux

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU TUBE GRELE

II.4. TUBES DISTAUX DROIT ET CONTOURNE

La terminaison du tube distal droit se place au contact du pôle vasculaire du même néphron → à ce niveau, la surface épithéliale perd son agencement habituel et est remplacée par la macula densa (cf

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU TUBE CONTOURNE DISTAL

II.5. TUBE COLLECTEUR

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU TUBE COLLECTEUR

II.6. APPAREIL JUXTAGLOMERULAIRE

Il s’agit d’une petite formation située au pôle vasculaire du corpuscule rénal, dans l’espace triangulaire délimité par la terminaison du tube droit distal et les artérioles afférente et efférente. Il comprend :

••••les cellules de la macula densa : cellules cylindriques, étroites et serrées, aux espaces intercellulaires visibles. Le pôle basal des cellules est au contact des cellules mésangiales extraglomérulaires.

••••les cellules juxtaglomérulaires

ou cellules myoépithélioïdes (Endocrinocytus myoideus) : cellules de la média de l’artériole glomérulaire afférente modifiées dans leur forme (arrondie), leur structure (granulations de rénine) et leur fonction (endocrine).

••••les cellules mésangiales extraglomérulaires (Mesangiocytus) (ou cellules du Lacis, cellules de Polkissen ou cellules du champ de Goormaghtigh) sont rencontrées entre la macula densa et les deux artérioles. Elles sont aplaties et organisées en plusieurs couches. Elles établissent des «gap- junctions » avec les cellules juxtaglomérulaires et les cellules mésangiales du glomérule mais pas avec celles de la macula densa

STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE L’APPAREIL JUXTA-GLOMERULAIRE

III. HISTOPHYSIOLOGIE

III.1. LA FONCTION URINAIRE Fonction essentielle : élaboration et élimination de l’urine

L’urine est un liquide hypertonique contenant diverses substances dissoutes (urée, ammonium, sels minéraux,…). Son élaboration résulte de l’intervention de trois activités :

- la filtration glomérulaire - la réabsorption tubulaire - la sécrétion tubulaire

III.1.1. La filtration glomérulaire du plasma sanguin à travers la membrane basale glomérulaire

III.1.2. Réabsorption et sécrétion tubulaires

Au cours de la traversée tubulaire, l’urine primitive va être modifiée par réabsorption-concentration et par adjonction de substances sécrétées.

→ plus de 99% de l’ultrafiltrat glomérulaire est réabsorbé au cours du transit dans le tube urinaire

→ concentration de l’urine en cours de formation et élimination d’une urine hypertonique

glomérule Tube proximal Tube grêle Tube distal droit contourné

Tube collecteur

H2O 65-70% 15% 5% 10%

ADH

Na⁺ 65-70% 15-25% <5%

aldostérone 1%

aldostérone

K⁺ 70%

Ca²⁺ 80-95%

Mg²⁺ 95%

Cl^- 70% 15-25% <5%

HCO3

- 90%

H2PO4-

/HPO42-

75-95%

glucose 100%

protéines (basPM) 100%

acides aminés 100%

réabsorption

urée 40%

H⁺ NH⁴⁺

sécrétion

K⁺ aldostérone

Tableau 3 : Principales réabsorptions et sécrétions tubulaires : ni absorption, ni sécrétion

FITRATION GLOMERULAIRE, REABSORPTION ET SECRETION TUBULAIRES

III.1.3. Régulation de la fonction urinaire

La régulation porte essentiellement sur l’élimination de l’eau et du sodium.

• l’aldostérone :

• l’ADH ou vasopressine :

• peptide atrial natriurétique (facteur atrial natriurétique = FAN) : FITRATION

GLOMERULAIRE

H2O

NaCl, KCl, Ca⁺, PO4^-, HCO3^-, acides aminés, glucose, urée, protéines de PM <= 70 000

REABSORPTION

300 mosmoles

GRADIENT OSMOTIQUE CORTICO- PAPILLAIRE

1200 mosmoles

III.2. FONCTIONS ENDOCRINES ET AUTOCRINES

III.2.1.Système rénine -angiotensine

La rénine, sécrétée par les cellules de l’appareil juxtaglomérulaire en réponse aux variations de la volémie, est libérée dans la circulation et active par protéolyse l’angiotensinogène circulant d’origine hépatique.

LE SYSTEME RENINE- ANGIOTENSINE

III.2.2.Erythropoïétine

C’est une glycoprotéine produite par des cellules du tube contourné proximal en réponse aux variations de la pression partielle tissulaire en O2. L’érythropoïétine contrôle la production des globules rouges.

III.2.3.Vitamine D3

La synthèse de la forme active de la vitamine D3 (1-25dihydroxycholecalciférol) à partir du 25(OH)- cholecalciférol hépatique a lieu dans les cellules épithéliales proximales.