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Modelisation des transferts gazeux dans le lit de
semence : application au diagnostic des conditions
d’hypoxie des semences de betterave sucriere (Beta
vulgaris L.) pendant la germination. I. - Presentation du
modele
Guy Richard
To cite this version:
Guy Richard. Modelisation des transferts gazeux dans le lit de semence : application au diagnostic des
conditions d’hypoxie des semences de betterave sucriere (Beta vulgaris L.) pendant la germination. I.
- Presentation du modele. Agronomie, EDP Sciences, 1988, 8 (6), pp.539-547. �hal-02727960�
SCIENCE DU SOL
Modélisation
des
transferts
gazeux
dans
le lit
de
semence :
application
au
diagnostic
des
condi-tions
d’hypoxie
des
semences
de betterave
su-crière
(Beta vulgaris L.)
pendant
la
germination.
I.
—Présentation du modèle
Guy RICHARD Jérôme GUÉRIF
1.N.R.A., Station de Science du Sol, Centre de Recherches d’Avignon, Domaine Saint-Paul, B.P. 91, F84140
Montfavet
RÉSUMÉ On se propose de déterminer, à partir d’une modélisation des transferts gazeux dans un profil de sol cultivé, les
caractéristiques du lit de semence et des couches sous-jacentes risquant de limiter l’alimentation en oxygène de la
semence de betterave sucrière et donc de perturber la germination. Seul le modèle est présenté dans cet article. On
applique les lois de diffusion gazeuse (lois de Fick) à un profil multicouche en distinguant une éventuelle croûte
de battance, le lit de semence et la couche labourée non remaniée. Sont prises en compte les caractéristiques
structurales et hydriques de chaque couche à partir desquelles sont estimés les paramètres de transfert (coefficient
de diffusion et porosité de transfert) grâce à des relations déterminées expérimentalement. On néglige la consommation d’oxygène par la semence. La fonction puits à oxygène d’origine microbienne est prise en compte en fonction du statut organique du sol. On considère ses variations en fonction de la concentration en oxygène
et de la température. Le modèle permet le calcul des cinétiques d’évolution de la concentration en oxygène dans le lit de semence que l’on confronte à des seuils de concentration en oxygène critiques vis-à-vis de la germination
de la semence de betterave sucrière déterminés expérimentalement.
Mots clés additionnels : Aération, concentration en oxygène,
coefficient
dediffusion
gazeuse, porosité libreà l’air, respiration microbienne du sol, croûte de battance.
SUMMARY
Modeling
gastransfer
in seed beds :diagnosis of hypoxia
conditionsfor
sugar beet seed(Beta
vulgaris
L.)during
germination. L - Presentationof the
model.A model based on gas diffusion laws (Fick’s laws) in tilled layers of soil has been developed. It allows determination of the physical characteristics of seed beds and deeper layers which may inhibit the germination of sugar beet seed by a limitation of seed oxygen uptake. Within the profile, a possible crust, the seed bed and the
ploughed layer have been distinguished. The gas transfer parameters (diffusion coefficient and transfer porosity)
depend on the structural and water potential characteristics of each layer; their estimations are based on
experimental relationships. Oxygen uptake by the seed is neglected. Soil microbial respiration depends on soil
organic status and its variations with oxygen concentration and temperature have been taken into account. The model follows oxygen concentration in the seed bed and compares it with the oxygen concentrations,
experimentally determined, which limit the germination of sugar beet seed.
Additional
key
words : Aeration, oxygen concentration, gasdiffusion, air-filled
porosity, soil microbial1. INTRODUCTION
Certains accidents
d’implantation
des cultures semées sont, en raison des conditionsclimatiques
et structuralesau moment où ils interviennent
(périodes
humides,
solscroûtés),
attribués à uneperturbation
de lagermination
par une limitation de la fourniture
d’oxygène
à la semence.Cependant,
on sait mal caractériser auchamp
les conditions d’alimentation en
oxygène
de la semence, et les observations réalisées leplus fréquemment
à la levée nepermettent
pas la distinction entre lesproblèmes
liés à laphase
degermination
sensu stricto etceux liés à la
phase d’émergence.
Pour une culture comme la betterave
sucrière,
laphase d’implantation
est déterminante vis-à-vis de lamaîtrise de l’élaboration du rendement. La tendance à
des semis de
plus
enplus précoces
dans des zonespédoclimatiques
à fortrisque
dedégradation
structuralefait que le
problème
del’apparition
de conditionshypoxiques
dans le lit semence se poseparticulièrement
pour cette culture. On se propose
donc,
pour labette-rave
sucrière,
de déterminer lescaractéristiques
du lit desemence
susceptibles
de limiter la consommationd’oxy-gène
de la semence et deperturber
sagermination,
afinde mettre au
point
des moyens dediagnostic
desconditions
d’hypoxie
dans le lit de semence.A
partir
d’une modélisation des transferts gazeux, oncherchera à estimer l’influence des
caractéristiques
d’état du lit de semence sur lesprofils
de concentration enoxygène
dans celui-ci et sur leurscinétiques.
Lavalidation d’un tel modèle est difficile. On ne
dispose
pasde moyen de mesure fiable et
opérationnel
de la teneuren
oxygène
in situ. Onpouvait
espérer
utiliser unindicateur
biologique,
mesuré au niveau de la semence,et corrélé à la concentration en
oxygène
autour de lasemence. La
charge
énergétique (comme
définie par PRADET
&
R
AYMOND
,
1983)
dépend
de la vitesse derespiration
et de l’activité des processus fermentaires de la semence,qui
varient avec la concentration enoxygène.
Dans le cas de la semence de betteravesucrière,
lacharge énergétique
ne s’est pas révélée êtresuffisamment sensible à la concentration en
oxygène
pour être utilisée comme un marqueur de celle-ci
(RICHARD 1988).
On ne cherchera donc pas à valider lemodèle de manière
physique.
Mais,
àpartir
de relations déterminéesexpérimentalement
entre la concentrationen
oxygène
au niveau de la semence de betteravesucrière,
sa consommationd’oxygène
et soncomporte-ment en
germination,
on définira les conditionsconsi-dérées comme
critiques
vis-à-vis de lagermination.
Enconfrontant les
profils
de concentration dans le lit desemence obtenus par simulation aux concentrations
dites
critiques,
nous pourrons alors mettre en évidenceles situations
susceptibles
d’entraîner desrisques
deperturbation
de lagermination.
Dans ce
premier
article,
onprésente
les basesphysi-ques de la modélisation des transferts gazeux dans le sol pour une étude des conditions
d’hypoxie
dans le lit desemence, et le mode d’estimation des
paramètres
detransfert. On se donne enfin une gamme
probable
d’états du
profil
àpartir desquels
on calculeral’évolu-tion de la concentral’évolu-tion en
oxygène
dans le lit de semence. Les résultats des simulations sontprésentés
dans un second article
(RICHARD
&G
U
É
RIF
,
1988).
II. BASES
PHYSIQUES
DE LAMODÉLISATION
DES TRANSFERTS GAZEUXLa liste des
symboles
utilisés estprésentée
dans le tableau 1.A. Présentation des lois
physiques
Deux processus
physiques
sontresponsables
des transferts gazeux : le mass-flow et la diffusion. Le processus dominant dans le sol étant la diffusion gazeu-se, onnégligera
les transferts par mass-flow : on supposeque
l’atmosphère
du sol est à lapression atmosphérique
et que les
gradients thermiques
sont faibles.Les transferts par diffusion sont
régis
par la loi de Fickqui,
sous sa formemonodimensionnelle,
s’écrit dela
façon
suivante :(Ox) :
axe des transferts.q! : flux de gaz selon
Ox,
rapporté
à une section de sol(kg
r
p
S- 1 ).
D!:
coefficient de diffusion selon Ox(m
2
. çl).
D
.
représente
le coefficient de diffusionapparent
du gaz dans le sol considéré.C : concentration du gaz
rapportée
au volume d’air(kg ! m-3).
La loi de Fick est une loi strictement
empirique,
établie à
partir
d’études sur les transferts de solutés. Destravaux montrant son accord avec le processus de
diffusion en milieu poreux ont
permis
de l’étendre auxtransferts de gaz par diffusion
(J
AYNES
&R
OGOWSKI
,
Par
ailleurs,
la condition de conservation de masseconduit à
l’équation
suivante :X
:
porosité
de transfert(m
3
r
ri
3
).
t :temps
(s).
P(x, C,
t) :
fonctionpuits
(P ! 0)
rapportée
au volumede sol
(kg’
m
3
’
S
I).
Si le milieu n’est pas saturé en eau, C
représente
laconcentration du gaz par
rapport
au volume d’air et Nla
porosité
libre à l’air accessible au gaz.Si le milieu est saturé en eau, C sera considérée comme
la concentration
équivalente
à celle du gaz dans l’airqui
serait enéquilibre
avec laphase liquide
du volumeélémentaire de sol. N
représente
alors laporosité
totale accessible au gaz, multipliée par le coefficient de solubi-lité du gaz considéré.Pour la commodité
d’expression
desrésultats,
la concentration enoxygène
et la fonctionpuits
serontexprimées respectivement
en p. 100 et enMM
3
d’oxygè-ne’ h-I’cm-3 de
sol dans la suite du texte.En coordonnées
axi-cylindriques,
compte
tenu d’unesymétrie
radiale,
l’équation
(2)
s’écrit(in
GLINSKI &STEPN
I
E
W
SKI,
1985) :
1(Or) représentant
l’axe radial. B. Présentation dusystème
étudié1.
Origines
des variations de concentration enoxygène ;
nature
des.fonctions
puits prises
en compteLes transferts
d’oxygène
par diffusion dans le solrésultent d’un
gradient
de concentration enoxygène
liéà une consommation
d’oxygène
en au moins unpoint
du
système.
Cette fonctionpuits
àoxygène correspond
soit à la consommationd’oxygène
de la semence, soit à celle desmicroorganismes
du sol. L’ordre degrandeur
etles échelles
d’espace
concernées dans leprofil
par ces2 fonctions
puits
sont très différents :- la fonction
puits
« semence » est de moins de 5mm3. h-1
(RICHARD
1988)
et elle estlocale,
- la fonction
puits
«microorganismes
» estrépartie
sur l’ensemble du
profil
et, mesurée à la surface dusol,
elle
représente
en moyenne une consommationd’oxy-gène
de 30mm
3
- h-’
cm
2
(C
URRIE
,
1962).
La concentration en
oxygène
au niveau de la semencerésulte donc :
- d’une
part,
descapacités
de transfertglobales
dulit de semence par
rapport
à la fonctionpuits
àoxygène
« microorganismes
» de l’ensemble duprofil ;
lafonc-tion
puits
« semence » est alorsnégligeable ;
- d’autre
part,
des conditions locales de diffusion del’oxygène
à l’interfacesemence/sol
(contact
«terre-semence »,
présence
d’un film d’eau autour de lasemen-ce,
présence
d’unlissage
lié ausemoir)
et de la fonctionpuits
« semence ».Chacune des 2 causes des variations de la concentra-tion en
oxygène
autour de la semence nécessite uneétude
spécifique.
Cet article ne concerne que lescapa-cités
globales
de transfertd’oxygène
du lit de semence.Le modèle ainsi élaboré devra
permettre
de fixer les conditions aux limites d’un autre modèle de transfert del’oxygène
qui
ne concernera que l’environnement immé-diat de la semence.On ne
prend
donc encompte
que la fonctionpuits
d’origine
microbienne. Lesystème
étudié est alors réduituniquement
à un volume de solprésentant
une activitémicrobienne
répartie
sur l’ensemble duprofil (lit
de semence et couchessous-jacentes).
Différents travaux ont
déjà
été consacrés à l’étude desconséquences
de l’activitébiologique
sur la concentra-tion enoxygène
dans leprofil
àpartir
d’unemodélisa-tion des lois de diffusion gazeuse
(in
GUNSKI &S’r
E
p
N
tEwsKi, 1985).
Cependant
aucun ne concernespécifiquement
le lit de semence et laphase
degermina-tion. Le lit de semence se caractérise par sa
position
àproximité
de l’interfacesol/atmosphère :
il estproche
de la sourced’oxygène qu’est
l’atmosphère,
mais il est aussidirectement soumis aux
agressions climatiques.
Unecroûte de battance
peut
alors seformer,
fortementlimitante vis-à-vis de la diffusion gazeuse et souvent de
structure
hétérogène ;
saprise
encompte
nécessite detravailler en coordonnées tridimensionnelles.
2. Caractérisation du
profil
desol ;
définition
dessystèmes
étudiés,
conditions aux limitesCompte
tenu durisque
élevé dedégradation
structu-rale en surface au moment dessemis,
le sol étant nu àcette
période,
onpeut
distinguer
apriori
4 couches ausein du
profil,
commeindiquées figure
1. En dehors de lacroûte de
battance,
chaque
couche estsupposée
homo-gène
vis-à-vis de laporosité
de transfert et de la fonctionpuits,
etisotrope
vis-à-vis du coefficient de diffusion.En ce
qui
concerne la croûte debattance,
on considé-rera que :- soit elle est
continue,
homogène
etisotrope ;
lesystème
se réduit alors à unprofil
monodimensionnel,
- soit elle est
fissurée,
homogène
etisotrope
entre lesfissures ;
lesystème
sera alors assimilé à uncylindre
(figure
2)
de diamètreéquivalent
à la maille defissura-tion,
et on considérera unesymétrie
radiale. Comme conditions auxlimites,
onprendra :
-
en
surface,
une condition de concentrationcons-tante :
C(x
=0)
=C
o
,
-en
profondeur,
faute de donnéesprécises,
onnégligera
l’activitébiologique
du sous-sol et la réserved’oxygène qu’il représente,
et l’onimposera
une condi-tion de flux nul à la limite de la couchelabourée,
soit :q,(x = L) =
0.Dans le cas d’un
profil
avec une croûtefissurée,
onprendra
comme conditions aux limites :-
sur la face latérale du
cylindre :
! une condition de concentration constante sur
l’épaisseur
de la croûte :C(r = R, 0 ! x ! e) = Co,
! une condition de flux nul sur le reste de la face
par construction :
q!(r
=R,
x >e)
=Comme conditions
initiales,
saufprécisions
dans le texte, onprendra
une concentration uniformeégale
àcelle de
l’atmosphère
en touspoints
dusystème.
III. ESTIMATION DES
PARAMÈTRES
DUMODÈLE
A. Estimation du coefficient de diffusion et de la
porosité
de transfert1. Problèmes
posés
par l’estimation ducoefficient de
diffusion
et de laporosité
detransfert
On ne
dispose pas
de modèle deprévision
(détermi-niste ou
empirique)
de ces 2paramètres
en fonction decaractéristiques
du milieu detransfert,
et la mesure de cesparamètres in
situ est difficile. On estimera lesvaleurs de ces
paramètres
en recherchant des relationsempiriques qui
les relient à des variables d’étatsacces-sibles
(potentiel
del’eau,
indice desvides),
pour descas-types
d’étatsphysiques correspondant
aux situa-tions extrêmesrisquant
d’être rencontrées lors dessemis.
On
peut
caractériserl’espace poral
duprofil
endistin-guant
l’espace poral
textural essentiellement défini parl’assemblage
des constituants du sol(S’r
E
rr
GEL
,
1979)
et soncomplémentaire,
l’espace poral
structural,
principa-lement dû au travail du sol et aux facteurs
climatiques.
Ces 2 sous-ensembles sont constitués de pores de nature et de taille très différentes dans
lesquelles
la vitesse dediffusion des gaz est elle aussi très différente : le coeffi-cient de diffusion d’un gaz devient
dépendant
de la taille des pores à partir de diamètres inférieurs à 2 pm(C
LIF
-FORD&
H
ILLEL
,
1986).
L’utilisation de relationsempi-riques
entre des variables d’état du sol et le coefficient de diffusionapparent
d’un gaz suppose donc laconnais-sance de la
répartition
du volume de laphase
gazeuseentre
l’espace poral
textural et structural.L’apparition
de conditionsrisquant
de limiter la fournitured’oxygène
à la semence étant liée à desconditions
pluvieuses,
on peut supposer laporosité
d’origine
texturale saturée(sauf
pour des texturesgros-sières).
Ils’agit
donc d’établir des relationsempiriques
entre des variables d’état du sol et le coefficient de diffusionapparent
del’oxygène
pour des sols où laporosité
libre à l’air estuniquement d’origine
structura-le. Des mesures de coefficient de diffusion ont été réalisées dans ces conditions.En ce
qui
concerne laporosité
detransfert,
commedans toute la
littérature,
elle sera assimilée en milieu nonsaturé à la
porosité
libre à l’air(N
a
) :
onnéglige
lafraction du volume gazeux
qui
peut
ne pas être connectée avec le reste de laporosité
libre àl’air ;
enmilieu
saturé,
laporosité
de transfert sera assimilée à laporosité
totalemultipliée par le
coefficient de solubilité del’oxygène.
2. Mesure du
coefficient
dediffusion
Le coefficient de diffusion D est obtenu selon le
protocole
de BALL et al.(1981)
basé sur la diffusion d’untraceur radioactif
(
gS
Kr)
et par la méthode d’estimationde BRUCKLERet al.
(1988)
sur deséprouvettes
de sol de7 cm de diamètre et de
2,4
cmd’épaisseur.
On estimealors le coefficient de diffusion
apparent
duKrypton
dansl’éprouvette
de sol. Le coefficient de diffusion relatif del’éprouvette,
égal
aurapport
D/D
o
avecD
o
coefficient de diffusion du gaz dans l’air
libre,
étantidentique
enpremière
approximation quel que soit le
gaz
considéré,
onpeut
calculer le coefficient de diffusionapparent
del’oxygène
dansl’éprouvette
de sol(Do=0,2-10’*m!s ’
pour l’oxygène
à 20 °C(in
GLINSKI &
STEPNIEWSKI,
1985)).
Les
éprouvettes
de sol sont obtenues parcompactage
standard,
dans une cellule de volume constant, dequantités
d’agrégats
calculées pour obtenir la gamme deporosité
de transfert visée. Lesagrégats
sont obtenus par untamisage
à sec(de
diamètre 1 à 2 mm ou 2 à3
mm).
Amenéspréalablement
à saturation(potentiel
hydrique
de -0,3
kPa)
sousvide,
ils sont ensuite desséchés sousgel
de silicejusqu’à
une humidité choisie dans le domaine desaturation,
déterminée àpartir
d’une courbe de retrait établie à
partir
d’agrégats
de 2 à3 mm de diamètre.
L’éprouvette
de sol est caractérisée par un indice des vides structuraux résultant et unehumidité,
et par uneporosité
structurale libre àl’air ;
aumoment de sa
fabrication,
le taux de saturation de laporosité
structurale est nul(à
unpotentiel
de - 20kPa).
Les variations du taux de saturation de la
porosité
structurale sont obtenues à
partir d’éprouvettes
de solfabriquées
comme décritprécédemment,
amenées àsaturation totale
(potentiel nul) puis
mises àl’équilibre
sur une table de tension à de forts
potentiels (-
1,
- 2
kPa).
Le sol utilisé est un limonargileux
à 26 p. 100d’argile.
Les résultats sont
présentés
sur lafigure
3 ;
ils sontconformes aux données de la littérature obtenues dans
des conditions similaires
(PnPErrDicx
&RurrxLES,
1965 ; S
TEPNIEWSKI
,
1981 ; C
URRIE
,
1984).
L’intérêt duprotocole
adopté
est la maîtrise de larépartition
de l’eauentre les volumes textural et structural assimilables en
première approximation
au volume intra etinter-agrégats.
Le coefficient de diffusion estindépendant
de la taille des pores pour des diamètres supérieurs à 2 lIm(C
LIFFORD
&H
ILLEL
,
1986) ;
vu la taille des poresd’origine
structurale,
il est doncindépendant
de la taille desagrégats,
sous réserve que lesarrangements
alors obtenus soientcomparables.
On admet donc que lacourbe a
(taux
de saturation de laporosité
structuralenul)
estgénéralisable
àn’importe quel
type
de matériaupour lequel la
porosité
d’origine
texturale est saturée.Pour des taux de saturation de la
porosité
structuralenon nuls c’est-à-dire à de forts
potentiels
del’eau,
lecoefficient de diffusion est
dépendant
de la taille desagrégats
utilisés(courbes
b etc) ; l’extrapolation
desrelations
représentées
par les courbes b et c nécessitealors la connaissance de la gamme de variation de taille
des
agrégats présents
dans le milieu.B. Estimation de la fonction
puits
àoxygène d’origine
microbienneI. Rôle du statut
organique
Pour des sols cultivés à teneur en carbone
organique
voisine de 1 p.100,
où iln’y
a pas euincorporation
récente de résidus de récolte ou d’amendements
organi-ques, la fonction
puits
àoxygène,
mesurée enlaboratoi-re, varie entre
0,1
et2,5
mm .h- 1CM
3
pour
destempé-ratures de 20 à 27 °C
(B
RO
wN et
al.,
1965 ;
BRIDGE &R
IX
O
N
,
1976 ;
in GLINSKI &S
TEP
NIEWS
KI
,
1985 ;
BOONEet
al.,
1986).
Après
apport
de 1 à 2 p. 100 de résidus derécolte,
lafonction
puits
augmente
enquelques
jours jusqu’à
des valeurs de 10 à20 mm
3
. h-I . cm-
(pour
destempéra-tures de 20 à
27 °C), puis
diminueprogressivement
dans les moisqui
suiventjusqu’à
atteindre son niveau de base antérieur(L
YDA
&R
OBINSON
,
1969 ; G
U
É
RIF
,
1986).
2.Effets
de latempérature
et de l’humiditéAucune loi ne rend bien
compte
des variations de laconsommation
d’oxygène
desmicroorganismes
du solen fonction de la
température qui
modifie à la fois lapopulation
microbienne et sacinétique respiratoire
(G
LINSKI
&S
TEPNIEWSKI
,
1985).
Une des lois néan-moins utilisée est la loiempirique
de VAN’TOFF ou loidu
Q
jo
qui
seprésente
sous la forme suivante :Log(P
¡/
P
2
) =
(T 1 -T,)-Log(Q,
o
)/10,
(4)
T étant latempérature.
Q
lo
,
qui
représente
le taux d’accroissement de lavitesse de la réaction considérée pour une variation de
10
°C,
varie en moyenne entre 2 et 3 en fonction dutype
de sol
(Ross
&CAIRNS, 1978 ;
HOWARD &H
OWARD
,
1979).
Cependant, Q
lo
n’est pas constant avec latempé-rature et varie entre
1,5
et 3 pour des températuresvariant entre 10 et
2S °C,
et entre 3 et 5 pour destempératures
variant entre 5 et 1S °C(Ross
&CAIRNS,
1978).
L’humidité sera
supposée
n’êtrejamais
suffisammentfaible pour réduire l’activité microbienne.
3.
Effet
de la concentration enoxygène
La consommation
d’oxygène
par lesmicroorganismes
diminue àpartir
d’une concentration enoxygène
de10 p.
100(G
RABLE
&S
IEMER
,
1968)
et elle est réduite de moitié pour une concentration enoxygène
de Fordre de2 p.
100(in
GLINSKI &S’r
EPN
tEwsKi,
1985).
Apartir
desdonnées de PAAR & REUSZER
(1959)
et de cellesconte-nues dans Icw REPORT
(1975) présentées
sur lafigure
4,
ilapparaît
que l’onpeut
traduire la variation de laconsommation
d’oxygène
en fonction de laconcentra-tion en
oxygène par
une courbe detype
Michaelis-Menten,
comme c’est le cas au niveau cellulaire(GREEN-wooD,
1961 ),
avec un coefficientK
m
de2,5 - 10-
z
.
Onobtient donc la relation suivante :
avec
Nous considérerons cette relation comme valide
quels
que soient les états
structural,
hydrique
etorganique.,
du milieu et latempérature.
IV. GAMMES DE VARIATION DES
PARAMÈTRES
RETENUS POUR LA SIMULATION Le tableau 2
présente la gamme
de variation de l’étatstructural caractérisé par l’indice des vides structuraux,
la
profondeur,
le coefficient de diffusion relatif et laporosité
de transfert de la croûte debattance,
du lit desemence et de la couche labourée
sous-jacente.
D’après
le modèle dedégradation
structurale des couchessuperficielles
de BOIFFIN(1984),
la croûte debattance a une structure
continue,
et onpeut
considérerqu’elle
est initialement saturée. Elle ne se désature ou ne se fissurequ’après
unepériode
de dessèchement. On nesemence a été
estimé,
d’après
BOIFFIN(1984),
commerésultant de l’évolution d’un lit de semence ayant un
indice des vides structuraux initial de
0,8
et ayant subi unequantité
totale depluies
cumulées de 50 mm. Lepotentiel
de - 1 kPareprésente
lepotentiel
maximalretenu ; on n’a pas pris en
compte
le cas où le lit de semence est totalement saturé.Puisqu’entre
le coefficient de diffusion relatif et laporosité
de transfert iln’y
a pas une relationunique
(pour
des taux de saturation de laporosité
structuralenon
nuls),
il sera nécessaire deprendre, pour
un mêmecoefficient de diffusion
relatif,
desporosités
libres à l’airdifférentes,
et vice-versa.On considérera des fonctions
puits
àoxygène
poten-tielles
(température
de20 °C,
concentration enoxygène
de 21 p.
100)
de moins de 3mm 3- h 1 cm !
en
l’absencede résidus de récolte et de 5 à
10 mm3. h-1 . cm
3 en
présence
de résidus derécolte,
dans le lit de semence et dans la couche labouréesous-jacente.
La
température
variera entre 5 et 10 °C pour latempérature
minimale et entre 10 et 20 °C pour latempérature
maximale.On ne
prendra
encompte,
ni les variations du coeffi-cient de diffusion en fonction de latempérature,
négli-geables
face à celles de la fonctionpuits,
ni les variations du coefficient de diffusion en fonction de lapression
atmosphérique.
V.
DÉFINITION
DES SITUATIONSCRITIQUES
En fonction de la concentration en
oxygène,
la vitessede consommation
d’oxygène
par la semence varie. Sil’on
pouvait
définir,
comme pour l’eau(B
RUCKLER
,
1983),
les besoins enoxygène
de la semence pour que lagermination
ait lieu en terme dequantité d’oxygène
àabsorber, alors,
àpartir
de la relation entre laconcen-tration en
oxygène
et la vitesse de consommationd’oxy-gène,
on calculerait les fluxd’oxygène pénétrant
dans lasemence, la
quantité
cumuléed’oxygène
absorbée etainsi,
onpourrait prévoir
letemps
degermination.
Mais,
nepouvant
traduire le stade «germination
» parune
quantité
donnéed’oxygène
(
RICHARD1988),
on nepeut
définir les situationscritiques
vis-à-vis de lagermi-nation
qu’à partir
de relations de références entre laconcentration en
oxygène
au niveau de la semence et lecomportement
engermination.
La
figure
5présente
lescinétiques
degermination
pour différentes concentrations en
oxygène
obtenuesselon le
protocole
de RICHARD(1988).
Ilapparaît
que la concentration devient limitante aux alentours de10 p. 100 : on observe alors une
augmentation
dutemps
degermination
et unelégère
diminution du taux degermination.
A 1 p. 100 lagermination
estpratiquement
inhibée. Ces résultats sont en accord avec ceux de
P ERRY
& HARRISON
(1974)
sur un autre lot de semences.Les valeurs de références de
comportement
engermi-nation,
fixées à 10 p. 100 et 1 p.100,
ont été déterminéesexpérimentalement
en maintenant une concentration enoxygène
et unetempérature
constantes au cours dutemps.
Or dans un lit de semence, la concentration enoxygène
initialement de 21 p. 100 au niveau de lasemence va, au cours du
temps,
varier en fonction del’état initial du lit de semence et des conditions climati-ques.
Mais,
on ne connaît pas apriori
lesconséquences,
sur lecomportement
ultérieur de la semence, d’unséjour
momentané en
hypoxie.
Cesconséquences
doivent enplus
dépendre
de latempérature,
comme c’est le caspour les valeurs de référence de
comportement
engermination qui
sontplus
faibles à bassestempératures
(JuN’rILLA, 1974).
On nepeut
pasenvisager
dedéterminer
expérimentalement
cesconséquences
de manièreexhaustive,
et on nepeut
donc pas définir avecprécision
la gamme des situationscritiques.
Cependant,
la valeurcritique
de10 p.
100 deconcen-tration en
oxygène
peut
être considérée comme un seuilmaximal
puisqu’elle
a été déterminée à 20 °C. Onconsi-dérera
qu’à partir
du moment où la concentration enoxygène
devient inférieure à10 p.
100,
lecomportement
en
germination
de la semence de betterave sucrièrerisque
d’êtreperturbé (ralentissement
de la vitesse degermination) ;
on surestime ainsi lesrisques
d’appari-tion de condid’appari-tions limitantes dans le lit de semence. Il
reste à définir un intervalle de temps maximal à la fin
duquel
la concentration enoxygène
doit descendre endessous de
10 p.
100 pour déclarer que lagermination
risque
d’être affectée. Cet intervalle detemps
doitdépendre
de la semence, et notamment de la durée de laphase
degermination.
Le temps nécessaire pour obtenir50 p.
100 degermination
est de 3jours
à 20 °C et de7 jours
à 10 °C(P
ERRY
&H
ARRI
SO
N
,
1974 ;
RICHARD1988).
Etant donné la faible durée de laphase
degermination,
on considéreraqu’une
situation estcriti-que
si,
partant
d’une concentration enoxygène
auniveau de la semence de
21 p.
100,
celle-ci s’abaisse àmoins de
10 p.
100 en moins de 24 heures. Le choix decet intervalle de
temps
maximal restearbitraire,
mais il n’est pas inhérent au modèle et ilpeut
être remis en cause au vu de nouvelles donnéesexpérimentales.
VI. CONCLUSION
Appliquant
les loisphysiques
de ladiffusion,
on adéfini un
système représentatif
du fonctionnement du litde semence en
prenant
encompte
sescaractéristiques
spécifiques (croûte
debattance),
et l’ensemble des para-mètres nécessaires pour l’utilisation d’un modèle destransferts gazeux dans le lit de semence en vue de l’étude
des conditions d’alimentation en
oxygène
de la semencede betterave sucrière
pendant
lagermination.
Enfin,
àpartir
de donnéesexpérimentales
oubibliographiques,
on a déterminé les valeurs desparamètres
correspon-dant à des
cas-types
susceptibles
d’être rencontrés dans les conditions duchamp
cultivé.Par
rapport
aux travauxantérieurs,
l’utilisation detechniques
numériques
de résolution deséquations
différentielles de transfertpermettra
de calculer l’évolu-tion au cours dutemps
duprofil
de concentration enoxygène
dans le lit de semence dansn’importe quelle
condition,
en tenantcompte
des variations de la fonc-tionpuits
avec la concentration enoxygène,
et encoordonnées tridimensionnelles.
Une des
originalités
de ce travail est laprise
encompte
de la distinction entre le volume
poral d’origine
textural et structural. On a une meilleure caractérisation duvolume gazeux où a lieu la diffusion que par la seule
porosité
libre àl’air,
et onpeut
ainsi relier defaçon
plus
stable des variables d’états du sol à un coefficient de
diffusion. Cette liaison est déterminante si l’on veut fournir à terme à
l’agronome
unegrille
d’observatio dulit de semence et des couches
sous-jacentes
pour undiagnostic
des conditionsd’hypoxie
des semences.Certaines limites de
l’approche
doiventcependant
êtresoulignées :
-
on a
négligé,
comme dans toute lalittérature,
les transferts par mass-flow.Or,
c’estprès
de la surface dusol,
où lesgradients
et les variations detempérature
et depression
sont lesplus
forts,
que les transferts parmass-flow
pourraient
êtreimportants
àconsidérer ;
-
on a considéré que les variations de la fonction
puits
àoxygène d’origine
microbienne selon laconcen-tration
d’oxygène
nedépendaient
pas de l’étatstructu-ral,
hydrique
etorganique
du milieu.Or,
suivant la taille des éléments structuraux, leurs taux de saturation et larépartition
de la matièreorganique
au sein de ceséléments,
la fonctionpuits
seraplus
ou moins sensible àla concentration en
oxygène
autour des éléments struc-turaux. La loi de variation de la fonctionpuits
avec la concentration enoxygène
ayant
été établie pour desagrégats
depetite
taille,
onrisque
de surestimer la valeur de la fonctionpuits
et donc de sous-estimer lesvaleurs de concentration en
oxygène
dans le lit desemence ;
-
enfin,
les connaissances actuelles sur lapossibilité
de
germination
en liaison avec la consommationd’oxy-gène
ne nouspermettent
pas deprévoir
avecprécision
lecomportement
engermination
de la semence. Onapprécie
seulement des niveaux derisques
deperturba-tion de la
germination.
Ce
modèle,
malgré
seslimites,
vacependant
nouspermettre
d’étudier les conditions d’alimentation enoxygène
de la semence de betterave sucrière dans lagamme des situations
susceptibles
d’être rencontrées dans lechamp
cultivé en tenantcompte
del’ani-sothermie,
del’anisotropie
verticale duprofil
de solcultivé et de
l’anisotropie
horizontale de la croûte. C’estdonc un outil
précieux
deplanification d’expériences.
Reçw le lUdécembre 1987.
Accepté le 19 avril 1988.
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