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Role des proprietes physiques du lit de semences sur l’imbibition et la germination: II. Controle experimental
d’un modele d’imbibition des semences et possibilites d’applications
Laurent Bruckler
To cite this version:
Laurent Bruckler. Role des proprietes physiques du lit de semences sur l’imbibition et la germina- tion: II. Controle experimental d’un modele d’imbibition des semences et possibilites d’applications.
Agronomie, EDP Sciences, 1983, 3 (3), pp.223-232. �hal-02716535�
Rôle des propriétés physiques du lit de semences sur
l’imbibition et la germination. II. Contrôle expérimental
d’un modèle d’imbibition des semences et possibilités d’applications
Laurent BRUCKLER
1. N. R.A., Station de Science du Sol, Centre de Recherches d’Avignon, B.P. 91, F84140 Montfavet
RÉSUMÉ On teste un modèle d’imbibition des semences de maïs jusqu’à la germination, qui prend en compte les transferts hydriques liquides et gazeux vers la semence. L’adéquation du modèle aux données expérimentales
est globalement satisfaisante, aussi bien lorsqu’on fait varier la surface d’humectation des semences que
lorsqu’on impose différentes valeurs du potentiel à l’extérieur de celles-ci. Cette adéquation rend possible l’application du modèle à différents cas expérimentaux et deux types d’utilisation sont proposés : d’une part,
l’application du modèle permet de quantifier le « contact terre-graine ». Celui-ci se réduit à l’effet de
l’arrangement des éléments structuraux autour de la semence sur la détermination d’une surface d’imbibition
en phase liquide. D’autre part, on présente une typologie des réponses des semences pour une large gamme de conditions de milieu. Ces résultats mettent en évidence l’intérêt prévisionnel du modèle et la forte
sensibilité de l’imbibition à l’état structural et à l’humidité du lit de semences.
Mots clés additionnels : Maïs, modélisation, humidité du sol, potentiel matriciel, structure, porosité.
SUMMARY Role of the physical properties of the seed bed in imbibition and germination. II. Experimental
control and possibilities of use
A model of maize seed imbibition until germination has been tested, taking into account water transfers both in liquid or gazeous phases. Good agreement between model and experimental data was observed, in relation
to variations of seed-water contact area and water-potential all around the seed. This result allowed the use of the model for various experimental situations. Two applications are proposed. First, a quantitative evaluation
of the seed-soil contact area is given. The seed-soil contact area is a consequence of soil structure. Soil structure fixes the imbibition area value in the liquid phase. Second, predicted values of imbibition are
proposed, for a wide range of environmental conditions. These results show the interest of the model and the
high sensitivity of seed imbibition to both soil structure and seed-bed water content.
Additional key words : Maize, modefisation, soil moisture, matrix potential, structure, porosity.
I. INTRODUCTION
Dans l’article précédent, on propose un modèle d’imbibi- tion des semences de maïs jusqu’à la germination (BRUC-
KLER
, 1983). La forme du modèle découle de la nécessité de
prendre en compte simultanément les transferts d’eau en
phases liquide et gazeuse vers la semence. En supposant l’existence d’une couche poreuse fictive délimitant la
semence et à travers laquelle s’opèrent les transferts d’eau,
ce modèle s’écrit de la façon suivante :
(1 .1 H
, )
B : variation d’humidité massique de la.1t 1 semence pendant !t.
a, : constante relative aux transferts en phase liquide.
Œ
v : constante relative aux transferts en phase
gazeuse.
K’(H 5
) : fonction d’ajustement relative aux trans-
ferts en phase liquide, caractéristique de
la semence.
D’(H!) : fonction d’ajustement relative aux trans-
ferts en phase gazeuse, caractéristique de
la semence.
S, : surface d’imbibition en phase liquide (fonction de Hs).
S, : surface d’imbibition en phase gazeuse (fonction de HJ.
S, + S, = St : surface totale de la semence (fonction de H
S ).
(!s - !c).
(p! - p!) : différence de potentiel hydrique (phase liquide) ou de pression partielle de vapeur d’eau (phase gazeuse) entre la semence (indice « s ») et le milieu extérieur (indice
« e »).
Ce modèle met ainsi en évidence le rôle de 2 variables de
l’imbibition, la surface relative aux transferts d’une part (termes SI ou S,), la différence de potentiel ou de pression
de vapeur d’eau entre le milieu extérieur et la semence
d’autre part (termes !, - p, - p!). Il s’agit de vérifier la validité de ce modèle en comparant des cinétiques d’imbibi-
tion expérimentales et théoriques (relation (1)) pour une
large gamme de variation des variables citées. Il s’agira également d’appliquer ce modèle à des cas expérimentaux plus ou moins complexes.
II. CONTRÔLE EXPÉRIMENTAL DU MODÈLE Pour vérifier la validité de la relation (1), des manipula-
tions expérimentales de 2 types sont mises en place : d’une part, celles où la surface d’imbibition est la variable, le potentiel de l’eau à l’extérieur de la semence 4j, étant
constant, d’autre part, celles où le potentiel ! constitue la
variable, la surface d’imbibition étant déterminée sans
ambiguïté.
A. Surface d’imbibition des semences : variable S 1. Dispositif f de mesure
Pour la clarté de la présentation, nous séparerons les cas
où l’imbibition a lieu strictement en phase liquide de ceux
où les transferts en phases liquide et gazeuse coexistent.
a) Transferts en phase liquide : variable SI
Pour obtenir différentes valeurs de la surface imbibée en
phase liquide, on a recouvert d’un vernis élastique une
fraction déterminée de la surface de la semence : la fraction
non recouverte est alors humectée strictement en phase liquide. Ce dispositif permet d’obtenir un intervalle [S,/S,]
limité par les bornes Sj/$ = 0,13 et S¡!S, = 1.
Le rapport S,/S, = 0,13 équivaut à une surface réelle moyenne d’imbibition SI = 0,28 cm2 (détermination de SI
par photographie sur 10 semences, puis agrandissement : SI = 0,28 cm2 ; aS, = 0,02 cm2).
C’est aux bornes de cet intervalle [S¡!StJ que nous chercherons à vérifier l’adéquation des données expérimen-
tales au modèle.
b) Combinaison des transferts liquides et gazeux :
variables (SI, Sv)
Deux manipulations qui combinent ces types de transfert
sont réalisées :
S,
- la Fe correspond à un rapport
i
= 0,13, comme dansle cas d’imbibition en phase liquide présenté plus haut.
Cependant, le recouvrement de la semence par l’élastomère étant supprimé, l’humectation s’effectue aussi en phase
gazeuse (S!/S, = 0,87) : les semences sont posées sur des
fragments de papier filtre saturés tels que SI = 0,28 CM2@ S
v = 1,92 cm2 ;
- la 20 permet de modifier le rapport S¡!St. Il est choisi égal à 0,5 afin de se placer dans un domaine intermédiaire de l’intervalle [S,/S,]. Les semences sont, dans ce cas, à moitié immergées dans de l’eau pure.
Le tableau 1 résume l’ensemble des expérimentations
mises en place.
2. Résultats : Réponses expérimentales et prévisions
Dans le cas où l’humectation concerne uniquement la phase liquide (S, = 0), la figure 1 donne une représentation graphique des résultats expérimentaux (points figuratifs) et modélisés, la lettre G indiquant l’heure d’apparition réelle
de la germination.
La figure 2 correspond aux cinétiques mesurées expéri-
mentalement dans le cas où les 2 types de transfert coexis- tent (points figuratifs) et représente aussi les simulations obtenues par différences finies à partir de la relation (1).
Pour mémoire, on a reproduit graphiquement le cas où S
¡
!S, = 1,00. En termes de valeurs moyennes, l’adéquation
des valeurs expérimentales aux valeurs estimées est satisfai-
sante si l’on considère l’ordre de grandeur des résidus sur H, (- 0,01). Dans le cas où S,/S, = 0,50, l’observation a
posteriori de chaque semence montre que certaines semen-
ces sont caractérisées par un rapport S¡!St légèrement supérieur à 0,50 (les semences étant colorées par un
fongicide, la surface correspondant à un contact liquide se
trouve décolorée : une observation visuelle permet alors facilement de déterminer si le rapport Sj/$ est bien égal à 0,5). Il apparaît que les semences correspondant à un rapport S¡!St légèrement supérieur à 0,5 réalisent également
les cinétiques d’imbibition les plus rapides.
Le tableau 2 résume les principales conclusions obtenues par simulation des cinétiques pour chaque cas expérimental représenté sur la figure 2. Ces données prévisionnelles, compatibles avec les mesures expérimentales, mettent ainsi
en relief le rôle du rapport S¡!S(sur la cinétique d’imbibition
et sur l’heure à partir de laquelle la germination est possible : ainsi (fig. 6), si ’¥e= 0, pour une imbibition simultanée en phases liquide et vapeur, l’heure à laquelle H, = H, passe de 15h, si Sl/St= 1, à 39 h, si Sj/$ = 0,25.
B. Différence de potentiel « sol-semence » : variables
(4,! - 4,!) ou (Ps - p!)
L’essentiel de l’analyse portera sur des transferts en phase
vapeur pour lesquels la surface d’humectation peut être définie sans ambiguïté (S, = St), tout en conservant la
possibilité de faire varier l’humidité relative à l’extérieur de la semence (H,, = Pc #- 1) dans une large gamme.
Po 1. Principe de mesure
On réalise les manipulations d’imbibition des semences en plaçant celles-ci dans une phase gazeuse à humidité relative connue selon le dispositif de la figure 3. Les manipulations sont réalisées à 20 °C pour une surface d’imbibition égale à la surface totale des semences. Celles-ci
sont préalablement amenées à une valeur unique du poten- tiel, par mise en équilibre avec une phase gazeuse à
potentiel connu (H,e= 0,37 ; ! 1 !, = 1 340 bars). Nous
considérerons donc toutes les semences dans un même état
physique initial.
2. Résultats
Le tableau 3 et la figure 4 mettent en évidence l’adéqua-
tion globale entre les simulations et les mesures, bien que certains résidus soient de l’ordre de 0,01 à 0,02, notamment
sur la partie moyenne de deux cinétiques. Ces écarts ne
semblent dus ni à des fluctuations de température (ordre de grandeur) ni à des erreurs de mesure (sens de variation systématique). Malgré ce biais, nous conserverons le modèle proposé compte-tenu du faible ordre de grandeur
des résidus observés et de leur poids limité sur la détermina- tion d’une heure probable de germination.
Les paliers hydriques de la semence, obtenus en phase
vapeur et visibles sur la figure 4, peuvent également être
obtenus en phase liquide (fig. 5). En comprimant autour de
la semence des massifs argileux saturés, tels que
Ilj¡c 1 = 16 bars, on observe à 60 h un palier de teneur en eau (H
S= 0,256) alors que la fonction caractéristique Ij¡s = f(HS)
fixe une valeur à l’équilibre H, = 0,249.
C. Conclusion
Au total, lorsque la température n’est pas limitante, la
cinétique d’imbibition est déterminée par la valeur instanta- née des 2 variables principales de l’imbibition, la surface d’imbibition d’une part, la différence de potentiel sol-
semence d’autre part.
Il est dès lors possible d’utiliser le modèle proposé soit
comme un outil d’analyse de différents problèmes relatifs à
l’imbibition et à la germination des semences, soit comme
un outil de prévision.
III. APPLICATIONS DU MODÈLE
A. Analyse du « contact terre-graine »
Compte-tenu du poids de la variable S/Stsur la cinétique
d’imbibition des semences (fig. 6), nous proposerons un modèle physique du « contact terre-graine » en essayant de relier les caractéristiques de l’état structural au contact de la
semence à la variable S,/S,. Globalement, on peut analyser
« le contact terre-graine » en cherchant à expliciter les
liaisons suivantes :
« état structural du lit de semences - rapport des surfa-
ces d’imbibition en phase liquide ou gazeuse ! vitesse d’imbibition ! vitesse de germination ».
Nous nous affranchirons d’une étude morphologique
détaillée du système « éléments structuraux-semence » en
recherchant plutôt une liaison statistique globale entre un
état structural au contact de la semence et une surface d’imbibition correspondante.
1. Bases théoriques du modèle proposé
Considérons une semence placée dans un milieu constitué d’agrégats humides et de petite taille (2-3 mm), séparés par des espaces lacunaires remplis d’air (fig. 7a ). La mise en place d’un modèle du « contact terre-graine » nécessite la réalisation de 2 conditions préliminaires :
- déterminer une teneur en eau H! des agrégats telle
que l’alimentation hydrique soit non limitante, afin que seul
l’état structural détermine la valeur de S,/St. En effet, si H! -> 0, alors S,/S, ! 0 quel que soit l’état structural et la liaison « état structural-S,/S, » n’est plus définie.
Nous choisirons a priori le cas où les agrégats sont saturés (conductivité maximale) en vérifiant ultérieurement que cette valeur maximale correspond bien à une valeur non
limitante vis-à-vis de l’imbibition.
- préciser les rôles respectifs des phases solide, liquide,
vapeur du milieu au contact de la semence sur la détermina- tion d’un couple (S,, S!). Si un volume gazeux au contact de la semence correspond, sans ambiguïté, à une imbibition en
phase vapeur, le problème est moins immédiat en ce qui
concerne la combinaison des phases solide et liquide : en fait, l’expérience montre que, lorsqu’un milieu de structure continu, saturé et à potentiel nul, entoure la semence, on obtient une cinétique d’imbibition identique à celle obtenue
après immersion des semences dans un volume d’eau. Un
mélange saturé « solide + eau » à potentiel nul se comporte ainsi comme une phase liquide et détermine une surface
d’imbibition SI.
Nous passerons ainsi de la figure 7a à la figure 7b où les agrégats sont saturés et les surfaces élémentaires S,, S,
définies.
Si la liaison qualitative entre le milieu extérieur corres-
pondant à la figure 7b et les termes S,, S, est précisée, il
reste à modéliser l’ensemble du système « terre-graine » :
supposons que le placement d’une semence dans un milieu agrégé (fig. 7a, 7b ) résulte d’une opération fictive de
substitution d’une semence à un milieu initialement consti- tué d’agrégats (fig. 7c).
- soit Sa la surface fictive de contact entre la semence et un volume gazeux inter-agrégats après substitution,
- soit Swla surface fictive de contact entre la semence et un volume « solide + eau » intra-agrégats après substitu-
tion.
Dans le cas d’une substitution parfaite, on aura nécessai-
rement, d’après ce qui précède :
Pour un ensemble de semences placées dans un milieu d’agrégats, on aura aussi :
avec E(X) = espérance de la variable X.
Pour un accroissement en épaisseur dx compté à partir de
la surface de la semence vers l’extérieur, on aura égale-
ment :
où Vw représente le volume « solide + eau », Va représente
le volume d’air.
La variable Va vwVVI’, w représente finalement le taux
volumique du mélange « solide + eau » dans le milieu
agrégé entourant la semence. En se référant à la densité de
ce milieu (yd), à la densité de solide du matériau (ys), à sa
teneur en eau massique (HJ, ce taux s’exprime de la façon
suivante :
En combinant (2), (3), (4), (5), il vient alors :
Si l’humidité du milieu agrégé H! est fixée, on aura
finalement :
La validation du modèle consiste alors à tester la régres-
sion linéaire suivante :
2. Résultats expérimentaux a) Conditions expérimentales
On place les semences dans des massifs d’agrégats homo- gènes, de sorte que l’état structural de l’ensemble du massif soit bien spécifié et en perturbant le moins possible celui-ci
au contact même de la semence. Si on réalise des massifs
d’agrégats initialement non tassés et contenant des semen-
ces, on obtiendra des états structuraux contrastés en sou-
mettant ces massifs à des pressions variables : ceci est
obtenu à l’aide d’oedomètres permettant d’exercer une large
gamme de pressions (FAURE, 1976).
La figure 8 donne, pour le matériau utilisé, une représen-
tation graphique de la densité des massifs d’agrégats obte-
nue (yd) pour 2 séries de couples « pression-teneur en eau » (l’hyperbole de saturation correspond au lieu géométrique
des points où le milieu est saturé). Si les développements précédents amènent à choisir des agrégats saturés, cette condition est difficilement réalisable avec le matériau utilisé
qui présente une forte instabilité structurale. Nous avons
donc choisi un état d’humectation des agrégats (H, = 0,205,
! = 0,5 bar) inférieur à l’état de saturation (H,!! = 0,246),
mais qui permet à la fois d’atteindre par compression le
domaine des fortes densités (structure continue) et d’assu-
rer des conditions d’alimentation non limitante : en effet,
la cinétique d’imbibition est unique que l’on choisisse
H, = 0,20 ou H, = 0,11 (BRUCKLER, 1983).
On mesure les teneurs en eau des semences au bout de temps d’imbibition courts (0 à 6 h, mesures d’heure en heure) afin de pouvoir toujours négliger le potentiel de l’eau
du sol par rapport à celui de la semence (!, - Ij¡c ! !5).
Pour chaque état structural choisi, on dispose d’une ving-
taine de valeurs de Hset le calcul de SI pour chaque semence
est effectué en posant !, = 0, H,, = 1,00 et en recherchant le couple (SI, S,) qui vérifie la relation (1).
b) Validation du modèle
Le tableau 4a présente les valeurs moyennes caractérisant le milieu agrégé ainsi que les valeurs S,/S, calculées.
Le modèle théorique à tester est le suivant :
A partir des données du tableau 4a, on obtient la relation
expérimentale suivante :
La valeur de la pente de la droite (10) peut être considé- rée comme très satisfaisante et comme un élément de validation du modèle. Par contre, l’ordonnée à l’origine négative (b = - 0,16) est différente de la valeur prévue ; il
y a donc un biais par rapport à la prévision qui peut avoir plusieurs origines : d’une part, l’hypothèse de substitution
parfaite est une hypothèse contraignante et tout se passe
comme si l’introduction dans le milieu agrégé d’un élément de grande taille (la semence) « écartait » les agrégats du
milieu (diminution de S¡!St réel par rapport à S¡!S¡ prévu).
D’autre part, la non-saturation des agrégats peut induire un fonctionnement de l’ensemble « solide + eau » systémati-
quement différent de celui observé pour la saturation mais dont l’analyse reste complexe.
Finalement, on peut interpréter la valeur b = - 0,16
comme une estimation de la distance entre la réalité et
l’ensemble du modèle proposé. Le modèle final aura ainsi la forme :
c) Nouvelle formulation du modèle
Dans une optique plus opérationnelle, appliquée notam-
ment à l’optimisation des techniques de préparation du lit
de semences, l’estimateur 1dn’est que partiellement satisfai-
sant : en effet, cet estimateur lié à la porosité totale du
milieu (n) par la relation
confond 2 origines bien distinctes de l’espace poral total :
d’une part, la porosité n, d’origine texturale liée à la constitution granulométrique du matériau et à son état de
gonflement, d’autre part la porosité structurale n, d’origine
diverse et sur laquelle interviennent directement les opéra-
tions de travail du sol (STENGEL, 1979). Il est donc judicieux
de relier le terme Sl/Stà la variable n, directement modifia- ble : à cet égard, on remarquera que pour le cas correspon- dant à la figure 7b, on vérifie les égalités suivantes :
la porosité intra-agrégats étant de type textural, la porosité inter-agrégats de type structural. Par conséquent,
A partir des données du tableau 4b, on peut établir la régression linéaire suivante (fig. 9) :
La valeur du coefficient de corrélation (r = 0,89) montre
que la liaison reste forte même en prenant en compte la variabilité totale des semences individualisées et bien que
nos conditions expérimentales ne correspondent pas absolu- ment à la saturation totale des agrégats texturaux.
En conclusion, l’analyse du « contact terre-graine » pré-
sentée ne constitue qu’un cas limité d’un domaine de recherche plus vaste et qui devrait englober notamment le
rôle des phénomènes de « retrait-gonflement » sur la déter-
mination de ce « contact terre-graine ». Cependant, il apparaît que ce dernier est réductible à une conséquence de l’arrangement des éléments structuraux autour de la
semence sur la détermination d’une surface d’imbibition
liquide, lorsque ces éléments sont saturés ou quasi-saturés.
L’intérêt particulier de l’analyse du système de porosité
est alors d’obtenir in situ des estimateurs du « contact terre-
graine » (I - ns), pourvu que ces estimateurs soient obtenus dans des conditions expérimentales proches de celles propo- sées (alimentation hydrique non limitante, état de satura- tion des agrégats, taille des agrégats, classes de pores structuraux désaturés). On entrevoit donc les possibilités prévisionnelles d’un tel modèle.
En combinant les résultats relatifs aux rôles respectifs du potentiel extérieur à la semence et de la surface d’imbibi- tion, nous présenterons un cas d’utilisation prévisionnelle
du modèle en proposant une typologie des réponses des
semences de maïs pour une large gamme de conditions de milieu.
B. Typologie des réponses des semences de maïs
1. Estimation des variables du modèle
L’utilisation du modèle pour simuler des cas contrastés d’imbibition suppose 2 conditions :
a) Connaître la valeur des variables lBJe et p,
Si l’on suppose l’humidité du matériau constante (He), il
suffit de se référer à la relation expérimentale !e = f(H!) et
de faire à chaque instant l’hypothèse que les phases liquides
et gazeuses sont en équilibre (même valeur du potentiel).
b) Connaître la valeur des variables SI et S!
Le problème consiste alors à choisir une valeur de la densité du lit de semences (yd) qui caractérise le milieu et à
en déduire une valeur du couple (SI, S,).
