LES PARTICULES VÉGÉTALES DES FÈCES DE MOUTON
Élisabeth GRENET
Station de Recherches sur
l’Élevage
des 7?MtMWaM!,Centre national de Recherches
zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
SOMMAIRE
Nous avons étudié la taille des
particules
fécales, la nature desparticules végétales
et la pro-portion
de membraneslignifiées qu’elles
renferment, dans 22 échantillons de fèces de mouton, en relation avec lacomposition chimique
et ladigestibilité
du fourrageingéré.
La taille moyenne des
particules
fécales est relativement faible : elle varie de 0,!O8 à 0,206 mm.Elle augmente lorsque la
digestibilité
de la matièreorganique
et de la cellulose brute desfourrages
diminue. Elle varie dans le même sens que la teneur en cellulose brute et en matière
organique indigestible
desfourrages,
et que la teneur en cellulose brute des fèces.Les grosses
particules,
dont nous avonsspécialement
étudié la nature et lalignification,
sont composées de
fragments
de tissulignifié (vaisseaux, s d érenchyme)
ainsi que de lambeauxd’épi-
derme et de
parenchyme.
La présence de fragments d’épiderme est variable: elledépend
des espèceset des stades étudiés, mais nous en avons trouvé dans tous les échantillons de fèces d’automne.
La
lignification
desparticules
augmente au cours du rercycle
de croissance ; elle varie en sens inverse de la digestibilité et dans le même sens que la teneur en cellulose brute dufourrage
et desfèces.
INTRODUCTION
Les fèces de mouton sont
composées
de résidusvégétaux
nondigérés
et dedéchets
d’origine endogène
tels que des sucsdigestifs,
des cellules du tubedigestif
et des
produits d’origine
microbienne. Leurcomposition chimique
est liée à ladiges-
tibilité de la matière
organique
dufourrage ingéré (J ARRIGE , 19 65).
Mais très peu d’études ont été faites
jusqu’à présent
sur lacomposition
micros-copique
des fèces.L’épiderme
de la feuille degraminée
étantcaractéristique
d’uneespèce donnée,
il estpossible
par l’examen des fèces d’un animal d’identifier lesplantes ingérées (C R O K E R , 1959 ).
HERCUS( 19 60)
enNouvelle-Zélande,
STORR( 19 6 1 )
et
A DAMS ,
O’REGAX et Dw.9way( 19 6 2 )
enAustralie,
MARTIX( 19 6 2 )
enÉcosse,
ont estimé par cette méthode la
proportion
de différentesespèces ingérées.
DxnPn!,A,
RAYMOND et CRAMPTON( 1947 )
et STEPPLER( 1951 )
auCanada,
etREGAL
( 19 6 0 )
enTchécoslovaquie,
à l’aide d’examensmicroscopiques,
ont évaluéla
proportion
de membraneslignifiées
dans lesplantes fourragères,
et observé lanature des tissus retrouvés dans les fèces. D’autre
part,
afin decompléter
lesanalyses chimiques,
HELLSTRôM( 1955 - 195 8- 19 65)
enSuède,
a effectué un fractionnementmécanique
des fèces à l’aide d’ultra-sons. Ces auteurs ont relié leurs résultats à ladigestibilité
dufourrage.
Nous avons étudié la taille des
particules
fécales de mouton, la nature desparticules végétales
et laproportion
des membraneslignifiées qu’elles
renferment.Nous avons mis en
parallèle
nos résultats avec lacomposition chimique
et ladiges-
tibilité du
fourrage ingéré.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
C’hoix et
préparation
des échantillonsUne étude de la valeur alimentaire des
fourrages
desprairies
temporaires est effectuée à laStation par C. DEMARQUILLYet nous avons
profité
des mesures dedigestibilité qu’il poursuit
pourpréparer
22échantillons de fèces de mouton. Ilscorrespondent
à desfourrages
deprintemps coupés
à différents stades de
végétation
du rercycle,
et à desfourrages
d’automne. Cesfourrages repré-
sentent les
principales espèces
delégumineuses
et de graminées fourragères: luzerne, trèfle violet,fétuque
des prés, ray-grass d’Italie et ray-grass anglais, fléole,dactyle.
Le tableau i en donne lescaractéristiques botaniques
etmorphologiques,
ainsi que les coefficients dedigestibilité
de la matièreorganique
et de la cellulose brute Weende (C. DEMnxQoiLLIr, communicationpersonnelle).
Les fourrages ont été
coupés chaque
matin et distribués en 3 repas à des lots de 4 moutons de race Texel, âgés de 2 ans, maintenus en cage à métabolisme. Les moutons étaient alimentés ad libitum, laquantité
distribuée étantajustée chaque jour
defaçon
que le pourcentage de refus soit de l’ordre de io p. 100. Lapériode
de mesure durait une semaine pour chaque échantillon.Nous avons prélevé nos échantillons les deux derniers
jours
despériodes
de mesure sur le mé-lange pondéré
des fèces des 4moutons. Ces échantillons ont été séchés à l’étuve à 700C à ventilation forcée et n’ont pas étébroyés.
Le tableau
indique
lacomposition
chimique des fèces : teneurs en cendres, matières azotéeset cellulose brute Weende p. 100de la matière sèche ; la
quantité
de matière sèche excrétée parjour
et par
kilogramme
depoids métabolique
est donnée dans le tableau 2.Séparation
desparticules fécales
selon leur tailleTrois
prises
de 2g de fèces sontdéshydratées
à l’étuve à 8ooCpuis
sontpesées
et mises à tremper dans un cristallisoir avec 60ml environ d’eau(additionnée
de 10p. 100deteepol) pendant
au moins24heures, à la
température
ambiante. Elles sont transvasées dans un mortier où elles sont écraséeslégèrement,
puis
tamisées en milieuliquide
à l’aide d’une « tamiseuse »électromagnétique
Fritsch,sur
3 tamis
à maille d’ouverturerespective :
0,400, 0,160et o,ioo mm.Chaque tamisage
est effectuéavec une
amplitude
de vibration voisine de 3 mm et à unefréquence de
300opériodes
par minute.Entre chaque tamisage les résidus sont étalés régulièrement sur le tamis de 0,400mm d’ouver- ture à l’aide d’une
spatule,
afin d’obtenir une bonnerépartition
desparticules
sur les mailles.Pour la
première
série de 10échantillons, letamisage
a été effectuépendant
25minutes,
diviséen
périodes
de 5 minutes. Le tamissupérieur
était arrosé entrechaque période
avec l’eau d’unepissette.
Laquantité
d’eauemployée
était de 1,5 litre en tout. Par la suite la « tamiseuse » futéquipée
d’un couvercle avec tête à douche, et d’un fond de tamis avec une évacuation. Dès lors, le tamisage
fut effectué
pendant
une durée de 20 minutes, divisée enpériodes
de minutes. L’arrivée d’eau était ouverte à troisreprises
de façon à arroser les tamis avec 1,5 litre deliquide
àchaque
fois.Dans les deux cas l’eau d’arrosage est recueillie dans des béchers de 2 litres. La
récupération
des particules fécales sur les tamis s’effectue à l’aide d’un jet de
pissette remplie
d’eau, dans un bécherde un litre,
puis
leliquide
contenant lesparticules
ensuspension
est filtré sur un buchnergarni
d’un rond de
papier
filtre sans cendres,préalablement
taré. Le résidu est séché à l’acétone,déshydraté
à l’étuve à 8o°C
pendant
48 heures etpesé.
L’eau d’écoulement contenant les
particules
lesplus
fines ensuspension
est filtrée sur deuxfiltres
plissés
tarés,superposés.
Le résidu est séché et pesé commeprécédemment.
Examen
microscopique
desparticules fécales
Les
particules
fécales de taillesupérieure
à o,¢oo mm sont soumises à une double coloration,à la safranine
qui
colore les tissuslignifiés
en rouge, et au vertrapide qui
colore les tissus cellu-losiques
en vert.Pour cela elles sont mises en
suspension
dans de l’eau additionnée dequelques
gouttes deteepol
et l’ensemble estplacé
sur un agitateurmagnétique. Quelques
gouttes deliquide
sont pré-levées et placées dans un
petit
«panier
»,poche
de tissu denylon
à mailles fines montée sur une armature de fil de laiton. La coloration à la safranine et au vertrapide
est alors effectuée selon latechnique
de D. A.JoHnNSE:!
(r9¢o), avec les modifications suivantes : lepremier
bain d’alcool à 35p. 100estremplacé
par de l’alcool à 4oo, et la safranine est en solution à i p. 100dans l’alcool à 95! ; cette solution est diluée au moment del’emploi
avec unégal
volume d’eau distillée.Un
petit
nombre departicules
prises à l’aide d’un pinceau fin, est monté au baume du Canada,entre lame et lamelle : 10
préparations
sont examinées pourchaque
échantillon. Surchaque pré-
paration le nombre de particules est compté, et une note est attribuée àchaque particule,
variantde o à 10suivant la
proportion
de tissuslignifiés
par rapport aux tissuscellulosiques
différenciés par la double coloration.Chaque préparation
faisantl’objet
de deux comptages, nous avons donc calculé la moyenne de 20 notes pourchaque
échantillon.RÉSULTATS
SAfin de
simplifier l’exposé
des résultats nousadopterons
la convention suivante : les fèces de moutons alimentés avec deslégumineuses
parexemple,
serontappelées
« fèces de
légumineuses
». Il en sera de même pourchaque catégorie
de fèces.-
Réj!artition
despanicules fécales
selon leur taille.Taille moyenne
Le tableau 2 donne les
pourcentages
de la matière sèche fécale recueillie sur les différents tamis de o,400,0 , 1 6 0
et o,ioo mm d’ouverture et dans le fond de tamis.La matière sèche totale recouvrée est inférieure
de 5
à 18 p. 100 à la matière sèche tamisée. La différencecorrespond
aux substances solubles dansl’eau,
auxpigments
et matières grasses dissous par l’acétone sur lefiltre,
et auxparticules
extrêmement fines
qui
ont pu traverser les filtres.La
répartition
de la matière sèche varie au cours de la croissance dufourrage.
D’une manière
générale
laproportion
retenue par les tamis de o,400 et0 , 1 6 0
mm d’ouvertureaugmente
au cours du zercycle
decroissance,
tandis que cellequi
estretenue par le tamis de o,ioo varie peu. Le
pourcentage
de la matière sèche fécalequi
est retenu par les trois tamis croîtrégulièrement
au cours du lercycle,
au détri-ment de celui
qui
est recueilli dans le fond detamis ;
de moins de 50p. 100 au début ducycle ( 41
p.100 )
pour lafétuque,
il passe à6 7
p. 100(et
même 72 p. 100 pour lafléole)
à la floraison. A stadeégal
il diffère selon laprécocité
desplantes.
Nous avons calculé la taille moyenne
pondérée
desparticules
fécales en suppo- sant que toutes lesparticules
retenues sur un tamis ont la taille de la maille de cetamis,
et que cellesqui
sont recueillies dans le fond de tamis ont une taille moyenne de 0,050 mm.Le tableau 2 montre que la taille moyenne des
particules
est variable : deo,io8
mm pour lafétuque
au stade feuillu à0 , 20 6
mm pour la fléole à la floraison.Elle
augmente
au cours du reTcycle
de croissance dans tous les échantillons defèces,
alors que laproportion
de feuilles et que ladigestibilité
diminuent. Cet accroissement est leplus
sensible pour les fèces defétuque
després.
Les coefficients de corrélation entre la taille des
particules
fécales et les caracté-ristiques
dufourrage
et des fèces sont donnés dans le tableau 3. Les liaisons sontplus
étroites
lorsqu’on
élimine le ray-grass d’Italie : parexemple
le coefficient de corré- lation entre la taille moyenne desparticules
et ladigestibilité
de la matièreorganique
est de -
0 ,6 24
au lieu de -0 , 5 8 2 .
Lecomportement
aberrant du ray-grass d’Italie estpeut-être
dû à laprésence
de repousses dans lepied.
La taille moyenne des
particules
fécales varie en sens inverse de ladigestibilité
de la matière
organique (voir fig. i)
et de ladigestibilité
de la cellulose brute desfourrages (r
= —0 ,58 2
et -o,56 9 ).
Enr 9 6 3 ,
elle estplus élevée,
àdigestibilité égale,
pour la fléole que pour lafétuque.
Larapidité
de son évolution en fonctionde la
digestibilité
au cours du 1ercycle
varie selon lesespèces.
Elle estplus
faiblepour des
fourrages
d’automne que pour desfourrages
deprintemps
de mêmediges- tibilité,
sauf pour ledactyle.
La taille moyenne des
particules
fécalesaugmente
avec la teneur en cellulose brute et en matièreorganique indigestible
desfourrages ;
elleaugmente également
avec la teneur en cellulose brute des fèces
( y
= -!-0 , 7 6 0 ),
mais varie en sens inversede leur teneur en matières azotées
(r
= —0,593)!
Elle varie en sens inverse de la
quantité
de matière sècheingérée
parjour
etpar
kilogramme
depoids métabolique (P O , 75),
tout au moins pour lesgraminées (sauf
pour le ray-grassd’Italie).
I,a relation n’est pas aussi étroite pour leslégumi-
neuses ;
cependant
le fait que,pratiquement,
les moutons n’étaient pas alimentésad libitum
lorsque
les deuxpremiers
échantillons de fèces de luzerne ont étéprélevés, pourrait
en êtrel’explication.
Nature des tissus
végétaux
nondi;érés
Afin de
compléter
les observations faites sur les 22 échantillonsdéjà cités,
un échantillon de fèces defétuque
élevée du iercycle
a été examiné.Nous avons étudié
principalement
lesparticules
fécales de taillesupérieure
à0 , 40
o mm, mais nous avons observé que les
particules plus
finescomprennent
desspirales
de vaisseauxplus
ou moinsdéchiquetées
et des débris difficilement identi- fiables(bactéries,
débrisvégétaux
et cellules du tubedigestif)
engrand
nombre.Dans tous les échantillons les
particules
de taillesupérieure
à o,40o mm sontcomposées principalement
de tissuslignifiés,
enparticulier
devaisseaux, d’épiderme
et de
parenchyme.
Mais des différences
apparaissent
entre les fèces degraminées
et delégumi-
neuses de
printemps :
dans ces dernières nous avons trouvé peud’épiderme,
seule-ment
quelques
lambeaux au début de la croissance du trèfle(ainsi
que desfragments d’épiderme
desgraminées étrangères).
Par contre, dans les fèces de toutes lesgraminées
nous avons observé une
proportion importante d’épiderme, proportion qui
est sen-siblement la même pour les différences
espèces.
A l’automne tous les échantillons de
fèces,
delégumineuses
comme de gra-minées,
renferment desfragments d’épiderme,
avec des vaisseaux et des cellulessous-épidermiques cellulosiques
danslesquelles
nous avons vu,semble-t-il,
des chloro-plastes (dactyle, luzerne).
Nous avons notéégalement
laprésence
dequelques
lam-beaux
d’épithélium digestif
dans les fèces de luzerne.Lignif l
cation
desparticules fécales
Nous avons évalué la
proportion
de tissuslignifiés
dans lesparticules
de taillesupérieure
à 0,400 mm par une note variant de o à 10. La différence entre les deux notes attribuées àchaque préparation
est trèsfaible ; aussi,
bien que la méthode ne soit pas trèsprécise,
ellepermet
de comparer les échantillons. La moyenne des 20notes pourchaque échantillon,
ainsi que leurvariabilité,
sont données dans le tableau 2.Cette note de
lignification
est trèsvariable,
de0 ,8
à6, 2 :
elleaugmente
au coursdu ier
cycle
sauf pour le trèfle. Elle estplus
élevée pour ledactyle
et pour la luzerne que pour lafétuque,
sous réserve d’une variation due à l’année.En
multipliant
cette note par laquantité
departicules
de taillesupérieure
à°A
oO mm,
exprimée
en p. 100de la matière sèchefécale,
on obtient une estimation de lalignification
des fèces. Les coefficients de corrélation entre lalignification
desfèces et les
caractéristiques
dufourrage
et des fèces sont donnés dans le tableau 3. I,alignification
des fèces s’accroît tandis que laproportion
de feuilles diminue et que lefourrage vieillit,
sauf pour le trèfle. Elle varie en sens inverse de ladigestibilité
(sauf
pour letrèfle) (fig. 2 ),
et dans le même sens que la teneur en cellulose brute dufourrage
et des fèces.Nous constatons une même évolution
générale
de lalignification
avecl’âge
pourtoutes les
espèces,
mais il existe des différences entre elles. Lalignification
des fèces deluzerne est
plus importante
que celle des fèces degraminées
decomposition
ou dediges-
tibilité
comparables,
sauf pour la fléole à la floraison. Lalignification
des fèces defétuque
estplus
faible que celle des fècesde fléole,
enig6 3 .
Les fèces de
fourrages
d’automne sontplus lignifiées
que celles desfourrages
de
printemps,
àproportion
de feuilleségale ;
àdigestibilité égale,
c’est l’inversequi
se
produit,
sauf pour ledactyle.
DISCUSSION
Malgré
le caractère arbitraire oul’imprécision
des méthodes que nous avonsemployées,
les variations mises en évidence sont suffisammentimportantes
pour comparer les résultats entre eux.Nature des
particules fécales
Nos résultats concernent essentiellement les
fragments végétaux
de taillesupé-
rieure à o,40o mm ; nous n’avons pas étudié les
particules plus
finesqui comprennent
aussi des débrisd’origine endogène.
Les grossesparticules
sontcomposées
essentielle- ment de tissuslignifiés (vaisseaux, sclérenchyme),
mais aussi de tissuscellulosiques
(parenchyme)
etd’épiderme
enquantités
variables.Dans tous les échantillons de fèces nous trouvons des tissus
lignifiés,
cequi
montre bien que les membranes
lignifiées
sontindigestibles
enmajeure partie
ainsique les
analyses chimiques
l’avaient montré. Au cours de lacroissance,
laproportion
de tissus
lignifiés
dans laplante augmente,
lefourrage
devient moinsdigestible,
etcorrélativement les
particules
fécales deviennent deplus
enplus lignifiées (sauf
pour letrèfle).
Mais nous trouvons
également
depetites plages
de tissuscellulosiques qui accompagnent
ces tissuslignifiés ;
ceci confirme le fait que les membranescellulosiques
ne sont pas
obligatoirement digérées. Lorsqu’une
mêmeparticule
estcomposée
à lafois de tissu
lignifié
et de tissucellulosique,
il estpossible
que lepremier
aitprotégé
le second des
attaques
bactériennes.Cependant
certainesparticules comprennent uniquement
des membranescellulosiques.
Nos résultats sont en accord avec ceuxde REGAI,
(ig6o)
et HELLSTROM(I(!65),
tandis queD R A PA I, A ,
RAYMONDet CRAMPTO!(1947)
et STEPPLER( 1951 )
ne retrouvent pas de tissuscellulosiques
dans les fèces :cela
dépend probablement
du stade et del’espèce
étudiés.Par
ailleurs,
desfragments d’épiderme
sontprésents
enquantité
variable dans lesparticules
fécales. Au cours du iercycle
de nombreuxfragments d’épiderme
degraminées
sont excrétés tandis que ceux delégumineuses
sont rares.Cependant
HE R C
US
( 19 6 0 )
et MARTIN( 19 6 2 )
ont identifié desfragments d’épiderme
dans lesfèces de luzerne et de trèfle. Si nous n’en avons pas
trouvé,
ou seulement en faiblequantité,
est-ce parcequ’ils
étaienttrop fins,
de taille inférieure à o,40o mm, oubien parce que la cutine n’était pas
déposée
en coucheépaisse
aux stades étudiés ?Nous avons constaté une différence avec les fèces récoltées à l’automne : la
présence
defragments d’épiderme
trouvés engrand
nombre dans les fèces delégumineuses
et degraminées,
surlesquels
adhéraient encore des cellulessous-épidermiques
avecparfois des chloroplastes,
est un caractèreimportant
des fèces d’automne. Celajoint
à laprésence
éventuelle de lambeauxd’épithélium digestif (luzerne
4ecycle) pourrait expliquer
l’accroissement de la teneur en azote dans les fèces d’automne euégard
àla
digestibilité
de laplante (cf.
parexemple
MIXSON et KEMP,19 6 1 ).
Taille des
Particules fécales
La taille moyenne des
particules
est relativementfaible,
deo,io8
à0 , 20 6
mm.Il est nécessaire que le
fourrage
soit réduit enpetites particules
pour passer durumen dans le feuillet. Nous avons commencé l’examen de contenus de feuillet afin de vérifier cette
hypothèse.
L’augmentation
de la taille desparticules
fécales au cours du Iercycle
avaitdéjà
été observée par STEPPLER( I g5 I ),
DRAPAI,A, RAYMOND et CRAMPTON(1947),
et HELLSTROM
( I9 6 5 ).
Les feuilles donnent naissance à depetites particules,
enparti-
culier les feuilles de
légumineuses,
aussi la diminution de laproportion
de feuilles contribue àl’augmentation
de la taille desparticules.
L’étude microscopique
des fècespermet d’interpréter
les variations de la com-position chimique
des fèces et de ladigestibilité
desfourrages.
Nous lacompléterons
par l’observation des fines
particules
de taille inférieure à 0,400 mm, par l’examen de contenus du tubedigestif (du
feuilletnotamment),
et par l’étudemicroscopique
de la
lignification
desfourrages.
Reçu pour
publication
en octobre i966.SUMMARY
PLANT PARTICLES IN THE FAECES OF SHEEP
i.
Twenty-two
samples of faeces ofsheep
fed on 5grasses and 2legumes cut at different stages ofgrowth
and from the first, third and fourthcycles,
were studied(table. i).
The size of theparticles
in faeces was measured, and the nature and
lignification
of theplant
particles in faeces were observedfrom
microscopical
examination.2
. The distribution of
particles
in faeces on 3 screens with mesh 0.400, o.z6o and o.ioo mm,respectively,
and at the bottom of the seive is shown in table 2. It differedduring growth
of theforage.
The percentage ofdry
matter of faeces retainedby the 3 meshes
increasedregularly during
the first
cycle.
The average size of
particles
in faeces was small : itranged
from 0.108 to 0.206 mm. In allsamples
of faeces it increasedduring
the firstcycle.
It variedinversely
withdigestibility
oforganic
matter
(fig.
i) and of crude fibre of theforages
(r = — 0.582 and - 0.569)(table.
3).3
. In all
samples
theparticles
in faeceslarger
than 0.400 mm werecomposed essentially
oflignified
tissue (vessels,sclerenchyma).
The presence of shreds ofepidermis depended
on the stage of growth and on thespecies
studied.They
were found in allsamples
of faeces from sheepgiven
grasses but
only
in the third and fourthcycles
withlegumes.
.I. The
proportion
oflignified
tissue in the large particles increased as theproportion
of leafdiminished and the
plant
grew older. It variedinversely
withdigestibility (fig.
2) anddirectly
with crude fibre contents of
forage
and of faeces(table. 3 ).
5
. The presence of
epidermis
with somesub-epidennal
cells in faeces fromherbage
cut inautumn could explain the increase in
nitrogen
content of faeces in autumn, with due regard to thedigestibility
of theplant ingested.
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