laurent.amsellem@univ-lille1.fr

Les Biomes

(et quelques adaptations liées chez les végétaux)

L. Amsellem

Bâtiment SN2 ; Porte 104

laurent.amsellem@univ-lille1.fr

Licence 2 ; Semestre 4 ; Module "Biologie Végétale 2"

Biome

Ecosystème

(= Biotope + Biocénose)

Communauté

(= Biocénose)

Population

Individu

Les regroupements hiérarchiques

Marins

•Océans

•Océan Antarctique ( bords des glaces)

•Estuaires

•Barrières de corail

•Barrières insulaires

•Embouchures d'Océan ; Baies

•Mangroves

Aquatiques

•Rivières

•Lacs

•Mares ; marais

•Côtes rocheuses

•Côtes sableuses

•Récifs coralliens

•Continental benthique

•Surfaces pélagiques

•Profondeurs pélagiques Terrestres

…

Les différents biomes

Qu'est ce qu'un biome?

• Climat (températures, précipitations, vent, saisonnalité, …)

• Géographie (relief, photopériode, …)

• Sol (pédologie, facteurs édaphiques)

• Perturbations (fréquence, intensité)

• Plantes et animaux = Communautés propres (ou "Biocénose")

Biomes terrestres = Région caractéristique d'une aire biogéographique, et nommée

à partir de la végétation qui y prédomine et y est adaptée

Facteurs qui déterminent les climats

Rayonnement solaire

+

Mouvement de la Terre

• Variations de température

• Mouvements cycliques de l'air

• Vaporisation de l'eau

La Terre est :

- Inclinée sur son axe de rotation

- Ronde Intensité lumineuse varie selon la latitude

Grand angle d'incidence

Rayonnement solaire

Grand angle d'incidence

Angle d'incidence faible ( 0)

Pôle Nord 60° N 30° N Tr. Cancer 0° (Equateur)

Pôle Sud 60° S 30° S

Tr. Capricorne

Atmosphère

Intensité lumineuse varie selon les saisons

Printemps au Nord Automne au Sud

Automne au Nord Printemps au Sud

Hiver au Nord

Eté au Sud Eté au Nord

Hiver au Sud

Solstice d'hiver 21 décembre Solstice d'été

21 juin

Equinoxe de printemps 21 mars

Equinoxe d'automne 21 septembre

Air humide et chaud ascendant Air sec et frais

descendant

Formation de nuages

& précipitations

Les principaux flux d'air sur le globe

Pôle Nord

Pôle Sud

Biomes terrestres

Impact du climat sur la distribution des formations végétales

Désert Prairie Forêt tropicale

Forêt décidue tempérée

Forêt de conifères

Toundras arctique &

alpine

Temp ér ature an n uelle moyenn e ( ° C)

Précipitations annuelles moyennes ( cm )

Forêt tropicale

humide Forêt tropicale

tempérée

Savane Prairie

Forêt tropicale saisonnière Forêt tempérée

décidue

Taïga (= Forêt boréale de

conifères)

Toundra Désert

Méditerranéen (= maquis d'épineux et

ligneux)

Précipitat ion s an n uelle s moyenn es (cm)

100 400

300

200

Températures annuelles moyennes ( ° C)

0 10 20 30

-10

Impact du climat sur la distribution des formations végétales Biomes terrestres

Caractérisés par la

végétation qui y pousse!

(Selon Whittaker : 9 biomes ⁾

For êt tr op icale

Les principaux biomes terrestres

Tropique du cancer

Tropique du capricorne

Equateur

Forêt tropicale Savane

Désert

Méditerranéen Prairie tempérée

Forêt tempérée décidue Toundra (arctique et alpine)

Glaces polaires et de hautes montagnes

Taïga (forêt boréale de conifères)

NPP (Productivité Primaire Nette)

Carbone organique dans le sol (à 1 m de profondeur) Précipitations annuelles (en cm)

Type d'écosystème

(NPP) %age de

surface terrestre

émergée (Kcal/m²/an) (Kcal/m²/jour)

Forêts tropicales 9000 25 11%

Estuaires 9000 25

Marais & marécages 9000 25 3%

Savanes 3000 8

Prairies tempérées 2000 6 21%

Forêts tempérées

décidues 6000 16

22%

Forêt Boréale 3500 10

Toundra 600 2

Désert < 200 1 33%

La NPP est directement liée à :

•La latitude (flux d'énergie et de ressources)

•La quantité de matière organique (flux de matière)

• Période favorable à la croissance ( ° C >0)

• L'écosystème est limité en eau si la courbe des températures ( ) est supérieure à celle des précipitations ( )

 "Déficit hydrique"

• Zone blanche : Conditions de gel ( ° C <0), impropres à la Vie

Définitions des biomes: les diagrammes de Walter

Les principaux biomes terrestres : Les zones polaires

• Couverture de neige et de glace permanente

• Temp. moy. annuelles toujours <<< 0 ° C

• Productivité I

 0 (nuit = 6 mois en hiver)

• Arctique (Pôle Nord ; [Ours])

• Antarctique (Pôle Sud)

Un milieu en grand changement : l'Arctique

Problèmes dus à l'intervention de l'Homme :

•Introduction d'espèces "exotiques" ( rupture de l'équilibre établi dans la communauté)

•Surexploitation présente et à venir (pêche, exploitation pétrolière, …)

•Pollution (l'image d'une région totalement immaculée n'est plus si vraie…)

•Réchauffement climatique : la surface en glace diminue de 34000 km² par an !

Les principaux biomes terrestres : La Toundra

•Végétation active - de 50 jours / an

•Permafrost  activité biologique du sol = 

•Faibles précipitations: - de 400 mm / an

•Températures moyennes annuelles < 3 ° C

 Très faible productivité : 1 g de MS / m² / jour

Limite Sud de l'Arctique :

• Nord Canada

• Alaska

• Nord Russie/Sibérie

• Groenland

Les différentes stratégies d'adaptations possibles des plantes au froid Les 6 mécanismes de la résistance au gel

Résistance au gel

Evitement du gel Tolérance au gel

1) Evitement des températures de

gel

Evitement de la formation de

glace

Evitement de toute forme de

gel

4) Evitement de gel intracellulaire

3) Baisse du point de gel 2) Absence d'eau

susceptible de geler

(Tolérance du gel

intracellulaire) Tolérance du gel extracellulaire

6) Tolérance à la déshydratation

due au gel 5) Evitement de

la déshydratation due au gel

Survie au gel

Prévention du gel Survie aux événements de gels Survie aux effets secondaires du gel

 Insolation

 Exclusion spatiale du gel (forme de Vie)

 Exclusion temporelle du gel (phénologie saisonnière)

 Baisse du point de gel

 Gel extra-organique, et translocation du gel dans des méats tissulaires

Evitement du gel

 Tolérance à la dégradation cellulaire

 Tolérance à la

déshydratation due au gel

 Protection contre la photoinhibition

durant l'hiver

 Protection contre la sécheresse hivernale

 Tolérance à l'hypoxie sous la glace et la neige compressée

 Résistance au frottement

mécanique dû au gel, la glace, et la neige (masse et pression) Tolérance au gel

Survie des plantes aux événements de gels et au stress hivernal

Adaptations des plantes au froid 1) Feuilles recouvertes de trichomes

Edelweiss

 Evitement de la déshydratation due au gel ; isolation thermique

Adaptations des plantes au froid

En coussinet (Silene acaulis) En rosette (Sempervivum montanum)

En touffes serrées (Nardus stricta) Tiges & feuilles rampantes (Salix urva-ursi)

=  la surface d'échange avec le milieu extérieur ; protège contre le vent

2) Le nanisme

Les principaux biomes terrestres : La Taïga

•Végétation active : 7 mois dans l'année

•Précipitations neigeuses : de 250 à 1000 mm / an

•Temp. moy. annu. < 3,5°C

+23°C]

 Forêts de conifères très denses!

(Vecteur de pollen biotique n'est pas fiable :

 Anémophilie)) Zone canadienne et eurasienne

subarctique autour du Pôle Nord

( Forêt boréale de conifères)

CT à la limite de 2 cernes (Pinus)

Caler la période de croissance durant la saison favorable

Adaptations aux biomes propices à la Vie

Bois d'été (année n)

Bois de printemps (année n + 1)

 Vaisseaux :

•Faible diamètre

•Parois épaisses

 Vaisseaux :

•Fort diamètre

•Parois plus fines

Largeur des cernes = témoignage des conditions extérieures que supportait l'arbre pendant cette période

 Analyse des cernes = moyen de datation de phénomènes à une échelle

"historique"

Les principaux biomes terrestres : zones tempérées froides a) Les forêts tempérées décidues

• Végétation active : 4 à 9 mois

• Hivers plus doux et plus courts que Taïga

 Cycle saisonnier marqué (4 saisons)

• Forêts plus claires que forêts boréales

 Végétation herbacée / arbustive

(Vecteur de pollen biotique est pas fiable :

Anémophilie et entomophilie)

•Grande partie Europe (Est/Centre/Ouest)

•Nord-Est des USA

•Est Russie

•Nord Chine

•Japon ; Corée

•Nouvelle Zélande

Vaisseaux et anneaux de croissance (Dicotylédone)

Conduit la sève brute Ne conduit plus de sève Ne sert plus qu'au soutien

Aubier Duramen

(ou "Cœur")

Ecorce

(Liber & périderme)

Xylème formé au Printemps : Eléments de vaisseaux : Plus nombreux et plus gros que ceux formés plus tard dans la saison

Printemps Automne

année "n"

Eté Eté

Bois Écorce

Hiver

année "n+1"

Coupe transversale d'une tige de Dicotylédone

Les principaux biomes terrestres : zones tempérées froides b) Les prairies tempérées

• Végétation herbacée, surtout pérenne ( manque d'eau + froid =  ligneux)

• Plantes adaptées au broutage

 Correspondance entre faunes des steppes d'Asie & des grandes prairies américaines (="guilde")

• Prairies américaines

• Steppes asiatiques

• Pampas (Amérique du Sud)

• Pelouses (Europe)

saison sèche

Les principaux biomes terrestres : Méditerranéen

•Saisonnalité très marquée des précipitations

•[ moy. ann.  +  précipitations] =  stress hydrique

Saison sèche (espèces xérophytes)

Paysages typiques :

•Maquis (silice) : végétation dense

•Garrigue (calcaire) : végétation clairsemée

•Chaparral

 Période de dormance = estivale

• Pourtour méditerranéen (= Europe & Afrique)

• Californie

• Sud-Ouest de l'Australie

• Province du Cap (Afrique du Sud)

saison sèche

Les principaux biomes terrestres : Les déserts chauds

• Précipitations annuelle < 250 mm /an

• Temp. moy. annu > 40°C (0°C nuit / 40°C jour)

• Insolation très forte

• Périodicité non saisonnière des précipitations

• Végétation xérophyte (entre autres…)

De part et d'autre des tropiques du cancer et du capricorne:

•Afrique

•Asie

•Australie

•Ouest de l'Amérique du Nord

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

Deux contraintes principales:

• Rareté des précipitations

• Evapotranspiration (= évaporation + transpiration)

1) Vie active limitée (courtes périodes quand eau disponible) 2) Stockage d'eau (quand disponible ; utilisation selon besoins) 3) Réduire pertes par évapotranspiration

4) Recherche d'eau où elle se trouve…

5) Utilisation d'eau sous plusieurs formes (liquide ; gazeuse)

a) Plantes à organes aériens éphémères

 Végétaux temporaires ; ou "éphémèrophytes"

•Cycle "classique" (ie. identique aux plantes annuelles des régions humides ( germination  développement végétatif  floraison  fructification)

•Durée fortement raccourcie (quelques semaines voir quelques jours!!) ( souvent accompagné de phénomène de "nanisme")

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

1) Vie active limitée (courtes périodes quand eau disponible)

Anastatica hierochuntica

"Bloom"

(ie. "explosion" subite de végétation)

b) Plantes poïkilohydres et reviviscentes

Végétaux "fanés" mais encore vivants!

Présence d'eau (même après dessiccation prolongée )  "réhydratation variable"

 Reviviscence = aspect normal et fonctions vitales…

(Zones tempérées : mousses et lichens ; Désert : plantes à fleurs…)

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

Les bryophytes (hépathique)

En dormance (=sèche)

Hydratée

Selaginella lepidophylla

 Plantes grasses ou succulentes : les malacophytes (Xérophytes n ° ₁₎

a) Tiges : Cactaceae (Eau = 90% de leur poids frais!)

(certaines peuvent survivre jusqu'à 2 ans sans eau, et consomment 70%

de leurs réserves hydriques)

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

"Grand cierge" Echinopsis atacamensis : Tiges : 10m ; > 3 000 litres d'eau!

Rose du Désert (Adenium sp. ; Apocynaceae)

Adaptation particulière: caudex pachycaule

(= renflement à la base de la tige qui se prolonge dans le sol) Vie active permanente (= parties aériennes subsistent)

 Végétaux homéohydres = Xérophytes

(= succulence  parenchyme aquifère)

2) Stockage d'importantes quantités d'eau dans tissus spécialisés (feuilles, tiges)

Aloes Lithops ("plante cailloux")

2) Stockage d'importantes quantités d'eau dans tissus spécialisés (feuilles, tiges)

 Plantes grasses ou succulentes (Xérophytes n ° ₁₎

b) Feuilles: Crassulaceae, Aizoaceae,…

(= succulence parenchyme aquifère)

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

Convergence morphologique entre cactées et euphorbiacées

"S'adapter à la sécheresse ou périr" : dilemme avec solutions en nombre limité

Succulence (malacophytes) : Convergences morphologiques (ie. stratégies semblables) entre familles végétales diverses!

Appellation : "Cactiformes"

Cactaceae (Amérique)

Euphorbiaceae (Afrique)

Didieraceae (Madagascar)

Cactaceae : déserts américains

Euphorbiaceae : déserts africains

Carnegia gigantea

(Cactaceae) Euphorbia canariensis

(Euphorbiaceae) Didierea procera (Didieraceae)

Didieraceae : Madagascar

3) Réduire pertes par évapotranspiration

Sclérophytes (Xérophytes n ° 2) : tissus aériens fortement sclérifiés

= réduire au maximum la surface évaporante de l'individu

= assurer le maintien sans la turgescence des cellules

Problème : Evapotranspiration essentiellement par feuille

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

1) Feuilles coriaces :

•Persistantes,

•Coriaces,

•Rigides,

•Cuticule épaisse

•Stomates enfoncés dans cavités sous-stomatiques

•(Souvent épineuses)

•Limiter la transpiration (= la surface d'échange)

•Maintenir la rigidité (même lors d'un déficit hydrique)

3) Aphyllie :

Absence de feuilles,

photosynthèse via la tige riche en chlorophylle

2) Microphyllie :

•Réduction de surface foliaire (= "microfeuilles")

•Présence d'aiguilles, d'écailles Ericaceae Genêt

Soluti ons

Sclérophytes : Comment réduire les pertes par évapotranspiration?

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

1) Position des stomates

En fonction de la lumière ; température ; et Humidité Relative ("HR") Ex : plantes à métabolisme CAM ("Crassulacean Acid Metabolism") :

Photosynthétisent durant la journée (T °  ; stomates fermés)

Fixent CO

durant la nuit (T °  ; stomates ouverts)

2) Déclenchement d'ouverture et fermeture des stomates (la plus efficace)

Cuticule épaisse

Crypte pilifère Stomate CT feuille de Laurier rose

(Nerium oleander)

Crypte pilifère

Cellules bulliformes

Stomate

CT feuille d'Oyat (Amnophila arenaria)

Evitement de la contrainte : Les systèmes racinaires des sclérophytes

sol sec sol humide

Accomodation (= plasticité phénotypique) : développement racinaire et foliaire

(Agropyron desertorum, Poaceae)

Alhagi maurorum

Un phréatophyte…

(extension verticale)

4) Recherche d'eau où elle se trouve…

Thymus serpyllum

Sedum acre (extension latérale) (système ramifié)

Extensions horizontales proches de la surface du sol

Evitement de la contrainte : Les systèmes racinaires des sclérophytes

4) Recherche d'eau où elle se trouve…

Apport d'eau parfois uniquement sous forme de rosée ou brouillard…

•Beaucoup de cryptogames (lichens) = pas d'appareil racinaire, ni cuticule

 Absorption directe via la surface de l'organisme

 grande richesse en lichens dans les déserts côtiers (Namibie )

5) Utilisation d'eau sous plusieurs formes (liquide ; gazeuse)

Stratégies d'adaptation des végétaux à la sécheresse

• Angiospermes: dispositifs remarquables : racines à "velamen"

= racines aériennes à épiderme épais jouant un rôle d'éponge ( ex: Broméliacées, important groupe d'épiphytes désertiques )

Phalaenopsis aphrodite (Orchidaceae)

Les principaux biomes terrestres : Forêts tropicales

a) Aux marges: Forêts tropicales sèches ( ici en période humide)

 250 cm en quelques mois

•Période sèche > 6 mois

•Forêt décidue

•Biodiversité très importante

• Amériques Centrale ; du Sud

• Afrique Centrale

• Inde

• Indochine

• Nord Australie

b) A l'intérieur : Forêts pluvieuses

Les principaux biomes terrestres : Forêts tropicales humides

•21°C < Températures moyennes annuelles < 30°C

•Précipitations annuelles > 2000 mm / an

Grands arbres (> 60 m); feuilles persistantes

•Densité très élevée  sous-bois sombre

•Sol très pauvre & pas de litière

• Amérique Centrale

• Amérique du Sud

• Afrique centrale

• Afrique de l'Ouest (= Bassin du Congo)

• Est Inde

• Malaisie

• Nouvelle Guinée

• Nord-Est Australie

 "Cloud Forests"

Zones critiques d'extinction (Hotspots)

 Petites régions très diversifiées et très exposées à la destruction d'habitats

40 à 90 % de la biodiversité vit dans les forêts tropicales

= (17 / 25 hotspots)

Hotspot:  Au moins 0,5 % de la diversité mondiale des plantes vasculaires en tant qu'endémiques (= au moins 1500 sps endémiques / hotspot)

 A perdu au moins 70% de sa végétation I

Plus d'1 milliard d'habitants vit dans les hotspots

Taux de croissance de la pop = 1,8 % / an (moyenne mondiale = 1,3 % / an)

Principales régions où Biodiversité menacée :

xx% : Partie restante de la superficie originelle de végétation Hotspots les plus menacés (≈10 % de surface restante)

Panda oleosa (Pandaceae)

Adaptations aux zones tropicales humides

1) Pas de réelle saison "défavorable" ( ≠ zones tempérées) , mais saison sèche où croissance ralentie

 Cernes moins marqués que ceux en zones tempérées (ou inexistants…)

2) Verdissement tardif ("Delayed greening")

• Développement foliaire très rapide (quelques jours)

• Feuilles produites par à-coups, en grandes quantités ( "Flush")

( Stratégie de "rassasiement" des herbivores) Pendant la croissance :

Pas de pigments photosynthétiques (feuilles blanches ou rosées)

Pas de lignines (feuilles très "tendres")…

Seulement observé dans les sous-bois tropicaux, mais commun dans

beaucoup de lignées évolutives

Les principaux biomes terrestres: La savane

•Période de pluie = 3-4 mois (500-2000 mm)

•Période sèche = 8-9 mois

•Temp. moy. annuelles > 20 ° C

•Paysage = prairie haute + quelques arbres

•Forte productivité pendant la saison humide

 Grands herbivores

 Grands prédateurs

• Est Brésil

• Est Inde

• Partie de l'Australie

• Ouest Afrique

• Afrique de l'Est

Les biomes : résultat d'une interaction complexe

Courants thermohalins

Surface Profondeur Fond

Estimation haute Estimation moyenne Estimation basse

°C globale moyenne

Années

TEMPERATURES HISTORIQUES & GAZ A EFFET DE SERRE MAJEURS

Basés sur carottes de glaces prises à la station "Vostok", Antartique

Périodes de glaciation

Dioxyde de Carbone (CO2) Parties / Million / Volume (pppv) Méthane (CH4) Parties / Million / Volume (pppv)

Température °F au dessus et au dessous de la température moyenne annuelle actuelle

Temp. annuelle moy.

actuelle à Vostok : -56°C

Conséquences dans un contexte de changement global ( réchauffement climatique)

Rétroaction "Gaz à effet de serre / métabolisme de l'écosystème"

 de l'albedo

 du couvert neigeux

 de la température

 de l'absorption de chaleur

 de la température

 de la productivité >>

 de la respiration

 des gaz à effets de serre

 de la respiration >>

 de la productivité

 de la longueur de la saison de croissance

Rétroaction "Neige / Albedo"

E_solaire réfléchie E_solaire incidente

= 0  Aucune réflexion

= 1  Miroir parfait