• Aucun résultat trouvé

L’infection à Escherichia coli entérohémorragique

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "L’infection à Escherichia coli entérohémorragique"

Copied!
173
0
0

Texte intégral

(1)

UNIVERSITE MOHAMMED V

FACULTE DE MEDECINE ET DE PHARMACIE -RABAT

ANNEE: 2011 THESE N°:101

L’INFECTION A ESCHERICHIA COLI

ENTEROHEMORRAGIQUE

THESE

Présentée et soutenue publiquement le :

PAR

Mlle. ZHAR Hajar

Née le 28 Février 1987 à Rabat

D

D

e

e

L

L

E

E

c

c

o

o

l

l

e

e

R

R

o

o

y

y

a

a

l

l

e

e

d

d

u

u

s

s

e

e

r

r

v

v

i

i

c

c

e

e

d

d

e

e

S

S

a

a

n

n

t

t

é

é

M

M

i

i

l

l

i

i

t

t

a

a

i

i

r

r

e

e

P

P

o

o

u

u

r

r

l

l

'O

'

O

b

b

te

t

en

n

t

t

io

i

o

n

n

d

du

u

D

D

o

o

ct

c

to

o

ra

r

at

t

e

en

n

P

P

h

h

ar

a

rm

ma

a

c

c

i

i

e

e

MOTS CLES : Escherichia coli entérohémorragique, shigatoxines, syndrome hémolytique et urémique, Escherichia coli O157:H7.

MEMBRES DE JURY

Mr. M.ZOUHDI PRESIDENT

Professeur de Microbiologie

Mme.S.EL HAMZAOUI RAPPORTEUR

Professeur de Microbiologie

Mr.I.A.RHORFI

Professeur agrégé de Pneumologie

Mme.S.TELLAL

Professeur de Biochimie

Mme.N.MESSAOUDI

Professeur agrégé d’Hématologie biologique

(2)
(3)

UNIVERSITE MOHAMMED V- SOUISSI

FACULTE DE MEDECINE ET DE PHARMACIE - RABAT

DOYENS HONORAIRES :

1962 – 1969 : Docteur Abdelmalek FARAJ

1969 – 1974 : Professeur Abdellatif BERBICH

1974 – 1981 : Professeur Bachir LAZRAK 1981 – 1989 : Professeur Taieb CHKILI 1989 – 1997 : Professeur Mohamed Tahar ALAOUI 1997 – 2003 : Professeur Abdelmajid BELMAHI

ADMINISTRATION :

Doyen : Professeur Najia HAJJAJ

Vice Doyen chargé des Affaires Académiques et estudiantines Professeur Mohammed JIDDANE

Vice Doyen chargé de la Recherche et de la Coopération Professeur Ali BENOMAR

Vice Doyen chargé des Affaires Spécifiques à la Pharmacie Professeur Yahia CHERRAH

Secrétaire Général : Mr. El Hassane AHALLAT Conservateur : Ahmed ZAHIDI

PROFESSEURS :

Février, Septembre, Décembre 1973

1. Pr. CHKILI Taieb Neuropsychiatrie

Janvier et Décembre 1976

2. Pr. HASSAR Mohamed Pharmacologie Clinique

Mars, Avril et Septembre 1980

3. Pr. EL KHAMLICHI Abdeslam Neurochirurgie

4. Pr. MESBAHI Redouane Cardiologie

5. Mai et Octobre 1981

6. Pr. BOUZOUBAA Abdelmajid Cardiologie

7. Pr. EL MANOUAR Mohamed Traumatologie-Orthopédie 8. Pr. HAMANI Ahmed* Cardiologie

9. Pr. MAAZOUZI Ahmed Wajih Chirurgie Cardio-Vasculaire 10. Pr. SBIHI Ahmed Anesthésie –Réanimation

11. Pr. TAOBANE Hamid* Chirurgie Thoracique

12. Mai et Novembre 1982

13. Pr. ABROUQ Ali* Oto-Rhino-Laryngologie 14. Pr. BENOMAR M’hammed Chirurgie-Cardio-Vasculaire 15. Pr. BENSOUDA Mohamed Anatomie

16. Pr. BENOSMAN Abdellatif Chirurgie Thoracique 17. Pr. LAHBABI ép. AMRANI Naïma Physiologie

Novembre 1983

18. Pr. ALAOUI TAHIRI Kébir* Pneumo-phtisiologie 19. Pr. BALAFREJ Amina Pédiatrie 20. Pr. BELLAKHDAR Fouad Neurochirurgie

(4)

21. Pr. HAJJAJ ép. HASSOUNI Najia Rhumatologie 22. Pr. SRAIRI Jamal-Eddine Cardiologie

Décembre 1984

23. Pr. BOUCETTA Mohamed* Neurochirurgie 24. Pr. EL GUEDDARI Brahim El Khalil Radiothérapie 25. Pr. MAAOUNI Abdelaziz Médecine Interne 26. Pr. MAAZOUZI Ahmed Wajdi Anesthésie -Réanimation 27. Pr. NAJI M’Barek * Immuno-Hématologie 28. Pr. SETTAF Abdellatif Chirurgie

Novembre et Décembre 1985

29. Pr. BENJELLOUN Halima Cardiologie

30. Pr. BENSAID Younes Pathologie Chirurgicale 31. Pr. EL ALAOUI Faris Moulay El Mostafa Neurologie

32. Pr. IHRAI Hssain * Stomatologie et Chirurgie Maxillo-Faciale 33. Pr. IRAQI Ghali Pneumo-phtisiologie

34. Pr. KZADRI Mohamed Oto-Rhino-laryngologie

Janvier, Février et Décembre 1987

35. Pr. AJANA Ali Radiologie

36. Pr. AMMAR Fanid Pathologie Chirurgicale 37. Pr. CHAHED OUAZZANI Houria ép.TAOBANE Gastro-Entérologie 38. Pr. EL FASSY FIHRI Mohamed Taoufiq Pneumo-phtisiologie 39. Pr. EL HAITEM Naïma Cardiologie

40. Pr. EL MANSOURI Abdellah* Chimie-Toxicologie Expertise 41. Pr. EL YAACOUBI Moradh Traumatologie Orthopédie 42. Pr. ESSAID EL FEYDI Abdellah Gastro-Entérologie 43. Pr. LACHKAR Hassan Médecine Interne 44. Pr. OHAYON Victor* Médecine Interne

45. Pr. YAHYAOUI Mohamed Neurologie

Décembre 1988

46. Pr. BENHAMAMOUCH Mohamed Najib Chirurgie Pédiatrique 47. Pr. DAFIRI Rachida Radiologie

48. Pr. FAIK Mohamed Urologie

49. Pr. HERMAS Mohamed Traumatologie Orthopédie

50. Pr. TOLOUNE Farida* Médecine Interne

Décembre 1989 Janvier et Novembre 1990

51. Pr. ADNAOUI Mohamed Médecine Interne 52. Pr. AOUNI Mohamed Médecine Interne 53. Pr. BENAMEUR Mohamed* Radiologie 54. Pr. BOUKILI MAKHOUKHI Abdelali Cardiologie

55. Pr. CHAD Bouziane Pathologie Chirurgicale 56. Pr. CHKOFF Rachid Urologie

57. Pr. KHARBACH Aîcha Gynécologie -Obstétrique 58. Pr. MANSOURI Fatima Anatomie-Pathologique 59. Pr. OUAZZANI Taïbi Mohamed Réda Neurologie

60. Pr. SEDRATI Omar* Dermatologie

61. Pr. TAZI Saoud Anas Anesthésie Réanimation

Février Avril Juillet et Décembre 1991

(5)

63. Pr. ATMANI Mohamed* Anesthésie Réanimation 64. Pr. AZZOUZI Abderrahim Anesthésie Réanimation 65. Pr. BAYAHIA Rabéa ép. HASSAM Néphrologie

66. Pr. BELKOUCHI Abdelkader Chirurgie Générale 67. Pr. BENABDELLAH Chahrazad Hématologie 68. Pr. BENCHEKROUN BELABBES Abdellatif Chirurgie Générale 69. Pr. BENSOUDA Yahia Pharmacie galénique 70. Pr. BERRAHO Amina Ophtalmologie

71. Pr. BEZZAD Rachid Gynécologie Obstétrique 72. Pr. CHABRAOUI Layachi Biochimie et Chimie 73. Pr. CHANA El Houssaine* Ophtalmologie 74. Pr. CHERRAH Yahia Pharmacologie

75. Pr. CHOKAIRI Omar Histologie Embryologie 76. Pr. FAJRI Ahmed* Psychiatrie

77. Pr. JANATI Idrissi Mohamed* Chirurgie Générale 78. Pr. KHATTAB Mohamed Pédiatrie

79. Pr. NEJMI Maati Anesthésie-Réanimation

80. Pr. OUAALINE Mohammed* Médecine Préventive, Santé Publique et Hygiène 81. Pr. SOULAYMANI Rachida ép.BENCHEIKH Pharmacologie

82. Pr. TAOUFIK Jamal Chimie thérapeutique

Décembre 1992

83. Pr. AHALLAT Mohamed Chirurgie Générale 84. Pr. BENOUDA Amina Microbiologie

85. Pr. BENSOUDA Adil Anesthésie Réanimation 86. Pr. BOUJIDA Mohamed Najib Radiologie

87. Pr. CHAHED OUAZZANI Laaziza Gastro-Entérologie 88. Pr. CHRAIBI Chafiq Gynécologie Obstétrique 89. Pr. DAOUDI Rajae Ophtalmologie

90. Pr. DEHAYNI Mohamed* Gynécologie Obstétrique 91. Pr. EL HADDOURY Mohamed Anesthésie Réanimation 92. Pr. EL OUAHABI Abdessamad Neurochirurgie

93. Pr. FELLAT Rokaya Cardiologie 94. Pr. GHAFIR Driss* Médecine Interne 95. Pr. JIDDANE Mohamed Anatomie

96. Pr. OUAZZANI TAIBI Med Charaf Eddine Gynécologie Obstétrique 97. Pr. TAGHY Ahmed Chirurgie Générale 98. Pr. ZOUHDI Mimoun Microbiologie

Mars 1994

99. Pr. AGNAOU Lahcen Ophtalmologie 100. Pr. AL BAROUDI Saad Chirurgie Générale 101. Pr. BENCHERIFA Fatiha Ophtalmologie 102. Pr. BENJAAFAR Noureddine Radiothérapie 103. Pr. BENJELLOUN Samir Chirurgie Générale 104. Pr. BEN RAIS Nozha Biophysique 105. Pr. CAOUI Malika Biophysique

106. Pr. CHRAIBI Abdelmjid Endocrinologie et Maladies Métaboliques 107. Pr. EL AMRANI Sabah ép. AHALLAT Gynécologie Obstétrique

108. Pr. EL AOUAD Rajae Immunologie 109. Pr. EL BARDOUNI Ahmed Traumato-Orthopédie 110. Pr. EL HASSANI My Rachid Radiologie

111. Pr. EL IDRISSI LAMGHARI Abdennaceur Médecine Interne

(6)

113. Pr. ERROUGANI Abdelkader Chirurgie Générale 114. Pr. ESSAKALI Malika Immunologie 115. Pr. ETTAYEBI Fouad Chirurgie Pédiatrique 116. Pr. HADRI Larbi* Médecine Interne 117. Pr. HASSAM Badredine Dermatologie 118. Pr. IFRINE Lahssan Chirurgie Générale 119. Pr. JELTHI Ahmed Anatomie Pathologique 120. Pr. MAHFOUD Mustapha Traumatologie – Orthopédie 121. Pr. MOUDENE Ahmed* Traumatologie- Orthopédie 122. Pr. OULBACHA Said Chirurgie Générale 123. Pr. RHRAB Brahim Gynécologie –Obstétrique 124. Pr. SENOUCI Karima ép. BELKHADIR Dermatologie

125. Pr. SLAOUI Anas Chirurgie Cardio-Vasculaire

Mars 1994

126. Pr. ABBAR Mohamed* Urologie

127. Pr. ABDELHAK M’barek Chirurgie – Pédiatrique 128. Pr. BELAIDI Halima Neurologie

129. Pr. BRAHMI Rida Slimane Gynécologie Obstétrique 130. Pr. BENTAHILA Abdelali Pédiatrie

131. Pr. BENYAHIA Mohammed Ali Gynécologie – Obstétrique 132. Pr. BERRADA Mohamed Saleh Traumatologie – Orthopédie 133. Pr. CHAMI Ilham Radiologie

134. Pr. CHERKAOUI Lalla Ouafae Ophtalmologie 135. Pr. EL ABBADI Najia Neurochirurgie 136. Pr. HANINE Ahmed* Radiologie 137. Pr. JALIL Abdelouahed Chirurgie Générale 138. Pr. LAKHDAR Amina Gynécologie Obstétrique

139. Pr. MOUANE Nezha Pédiatrie

Mars 1995

140. Pr. ABOUQUAL Redouane Réanimation Médicale 141. Pr. AMRAOUI Mohamed Chirurgie Générale 142. Pr. BAIDADA Abdelaziz Gynécologie Obstétrique 143. Pr. BARGACH Samir Gynécologie Obstétrique 144. Pr. BEDDOUCHE Amoqrane* Urologie

145. Pr. BENAZZOUZ Mustapha Gastro-Entérologie 146. Pr. CHAARI Jilali* Médecine Interne 147. Pr. DIMOU M’barek* Anesthésie Réanimation 148. Pr. DRISSI KAMILI Mohammed Nordine* Anesthésie Réanimation 149. Pr. EL MESNAOUI Abbes Chirurgie Générale 150. Pr. ESSAKALI HOUSSYNI Leila Oto-Rhino-Laryngologie 151. Pr. FERHATI Driss Gynécologie Obstétrique

152. Pr. HASSOUNI Fadil Médecine Préventive, Santé Publique et Hygiène 153. Pr. HDA Abdelhamid* Cardiologie

154. Pr. IBEN ATTYA ANDALOUSSI Ahmed Urologie 155. Pr. IBRAHIMY Wafaa Ophtalmologie 156. Pr. MANSOURI Aziz Radiothérapie 157. Pr. OUAZZANI CHAHDI Bahia Ophtalmologie

158. Pr. RZIN Abdelkader* Stomatologie et Chirurgie Maxillo-faciale 159. Pr. SEFIANI Abdelaziz Génétique

160. Pr. ZEGGWAGH Amine Ali Réanimation Médicale

(7)

161. Pr. AMIL Touriya* Radiologie 162. Pr. BELKACEM Rachid Chirurgie Pédiatrie

163. Pr. BELMAHI Amin Chirurgie réparatrice et plastique 164. Pr. BOULANOUAR Abdelkrim Ophtalmologie

165. Pr. EL ALAMI EL FARICHA EL Hassan Chirurgie Générale 166. Pr. EL MELLOUKI Ouafae* Parasitologie 167. Pr. GAOUZI Ahmed Pédiatrie 168. Pr. MAHFOUDI M’barek* Radiologie 169. Pr. MOHAMMADINE EL Hamid Chirurgie Générale 170. Pr. MOHAMMADI Mohamed Médecine Interne 171. Pr. MOULINE Soumaya Pneumo-phtisiologie 172. Pr. OUADGHIRI Mohamed Traumatologie-Orthopédie 173. Pr. OUZEDDOUN Naima Néphrologie

174. Pr. ZBIR EL Mehdi* Cardiologie

Novembre 1997

175. Pr. ALAMI Mohamed Hassan Gynécologie-Obstétrique 176. Pr. BEN AMAR Abdesselem Chirurgie Générale 177. Pr. BEN SLIMANE Lounis Urologie

178. Pr. BIROUK Nazha Neurologie 179. Pr. BOULAICH Mohamed O.RL. 180. Pr. CHAOUIR Souad* Radiologie 181. Pr. DERRAZ Said Neurochirurgie 182. Pr. ERREIMI Naima Pédiatrie 183. Pr. FELLAT Nadia Cardiologie 184. Pr. GUEDDARI Fatima Zohra Radiologie

185. Pr. HAIMEUR Charki* Anesthésie Réanimation 186. Pr. KANOUNI NAWAL Physiologie

187. Pr. KOUTANI Abdellatif Urologie

188. Pr. LAHLOU Mohamed Khalid Chirurgie Générale 189. Pr. MAHRAOUI CHAFIQ Pédiatrie

190. Pr. NAZI M’barek* Cardiologie 191. Pr. OUAHABI Hamid* Neurologie

192. Pr. SAFI Lahcen* Anesthésie Réanimation 193. Pr. TAOUFIQ Jallal Psychiatrie

194. Pr. YOUSFI MALKI Mounia Gynécologie Obstétrique

Novembre 1998

195. Pr. AFIFI RAJAA Gastro-Entérologie 196. Pr. AIT BENASSER MOULAY Ali* Pneumo-phtisiologie 197. Pr. ALOUANE Mohammed* Oto-Rhino-Laryngologie 198. Pr. BENOMAR ALI Neurologie

199. Pr. BOUGTAB Abdesslam Chirurgie Générale 200. Pr. ER RIHANI Hassan Oncologie Médicale 201. Pr. EZZAITOUNI Fatima Néphrologie 202. Pr. KABBAJ Najat Radiologie

203. Pr. LAZRAK Khalid ( M) Traumatologie Orthopédie

Novembre 1998

204. Pr. BENKIRANE Majid* Hématologie 205. Pr. KHATOURI ALI* Cardiologie

206. Pr. LABRAIMI Ahmed* Anatomie Pathologique

(8)

207. Pr. ABID Ahmed* Pneumophtisiologie 208. Pr. AIT OUMAR Hassan Pédiatrie

209. Pr. BENCHERIF My Zahid Ophtalmologie 210. Pr. BENJELLOUN DAKHAMA Badr.Sououd Pédiatrie

211. Pr. BOURKADI Jamal-Eddine Pneumo-phtisiologie 212. Pr. CHAOUI Zineb Ophtalmologie 213. Pr. CHARIF CHEFCHAOUNI Al Montacer Chirurgie Générale 214. Pr. ECHARRAB El Mahjoub Chirurgie Générale 215. Pr. EL FTOUH Mustapha Pneumo-phtisiologie 216. Pr. EL MOSTARCHID Brahim* Neurochirurgie 217. Pr. EL OTMANYAzzedine Chirurgie Générale 218. Pr. GHANNAM Rachid Cardiologie 219. Pr. HAMMANI Lahcen Radiologie

220. Pr. ISMAILI Mohamed Hatim Anesthésie-Réanimation 221. Pr. ISMAILI Hassane* Traumatologie Orthopédie 222. Pr. KRAMI Hayat Ennoufouss Gastro-Entérologie 223. Pr. MAHMOUDI Abdelkrim* Anesthésie-Réanimation 224. Pr. TACHINANTE Rajae Anesthésie-Réanimation 225. Pr. TAZI MEZALEK Zoubida Médecine Interne 226. Novembre 2000

227. Pr. AIDI Saadia Neurologie 228. Pr. AIT OURHROUI Mohamed Dermatologie 229. Pr. AJANA Fatima Zohra Gastro-Entérologie 230. Pr. BENAMR Said Chirurgie Générale 231. Pr. BENCHEKROUN Nabiha Ophtalmologie 232. Pr. CHERTI Mohammed Cardiologie

233. Pr. ECH-CHERIF EL KETTANI Selma ²Anesthésie-Réanimation 234. Pr. EL HASSANI Amine Pédiatrie

235. Pr. EL IDGHIRI Hassan Oto-Rhino-Laryngologie 236. Pr. EL KHADER Khalid Urologie

237. Pr. EL MAGHRAOUI Abdellah* Rhumatologie

238. Pr. GHARBI Mohamed El Hassan Endocrinologie et Maladies Métaboliques 239. Pr. HSSAIDA Rachid* Anesthésie-Réanimation

240. Pr. LACHKAR Azzouz Urologie

241. Pr. LAHLOU Abdou Traumatologie Orthopédie 242. Pr. MAFTAH Mohamed* Neurochirurgie

243. Pr. MAHASSINI Najat Anatomie Pathologique 244. Pr. MDAGHRI ALAOUI Asmae Pédiatrie

245. Pr. NASSIH Mohamed* Stomatologie Et Chirurgie Maxillo-Faciale 246. Pr. ROUIMI Abdelhadi Neurologie

Décembre 2001

247. Pr. ABABOU Adil Anesthésie-Réanimation 248. Pr. AOUAD Aicha Cardiologie

249. Pr. BALKHI Hicham* Anesthésie-Réanimation 250. Pr. BELMEKKI Mohammed Ophtalmologie

251. Pr. BENABDELJLIL Maria Neurologie 252. Pr. BENAMAR Loubna Néphrologie 253. Pr. BENAMOR Jouda Pneumo-phtisiologie 254. Pr. BENELBARHDADI Imane Gastro-Entérologie 255. Pr. BENNANI Rajae Cardiologie 256. Pr. BENOUACHANE Thami Pédiatrie 257. Pr. BENYOUSSEF Khalil Dermatologie

(9)

259. Pr. BEZZA Ahmed* Rhumatologie 260. Pr. BOUCHIKHI IDRISSI Med Larbi Anatomie 261. Pr. BOUHOUCH Rachida Cardiologie 262. Pr. BOUMDIN El Hassane* Radiologie 263. Pr. CHAT Latifa Radiologie 264. Pr. CHELLAOUI Mounia Radiologie 265. Pr. DAALI Mustapha* Chirurgie Générale 266. Pr. DRISSI Sidi Mourad* Radiologie

267. Pr. EL HAJOUI Ghziel Samira Gynécologie Obstétrique 268. Pr. EL HIJRI Ahmed Anesthésie-Réanimation 269. Pr. EL MAAQILI Moulay Rachid Neuro-Chirurgie 270. Pr. EL MADHI Tarik Chirurgie-Pédiatrique 271. Pr. EL MOUSSAIF Hamid Ophtalmologie 272. Pr. EL OUNANI Mohamed Chirurgie Générale 273. Pr. EL QUESSAR Abdeljlil Radiologie 274. Pr. ETTAIR Said Pédiatrie 275. Pr. GAZZAZ Miloudi* Neuro-Chirurgie 276. Pr. GOURINDA Hassan Chirurgie-Pédiatrique 277. Pr. HRORA Abdelmalek Chirurgie Générale 278. Pr. KABBAJ Saad Anesthésie-Réanimation 279. Pr. KABIRI EL Hassane* Chirurgie Thoracique 280. Pr. LAMRANI Moulay Omar Traumatologie Orthopédie 281. Pr. LEKEHAL Brahim Chirurgie Vasculaire Périphérique 282. Pr. MAHASSIN Fattouma* Médecine Interne

283. Pr. MEDARHRI Jalil Chirurgie Générale 284. Pr. MIKDAME Mohammed* Hématologie Clinique 285. Pr. MOHSINE Raouf Chirurgie Générale 286. Pr. NABIL Samira Gynécologie Obstétrique 287. Pr. NOUINI Yassine Urologie

288. Pr. OUALIM Zouhir* Néphrologie 289. Pr. SABBAH Farid Chirurgie Générale

290. Pr. SEFIANI Yasser Chirurgie Vasculaire Périphérique 291. Pr. TAOUFIQ BENCHEKROUN Soumia Pédiatrie

292. Pr. TAZI MOUKHA Karim Urologie

Décembre 2002

293. Pr. AL BOUZIDI Abderrahmane* Anatomie Pathologique 294. Pr. AMEUR Ahmed * Urologie

295. Pr. AMRI Rachida Cardiologie 296. Pr. AOURARH Aziz* Gastro-Entérologie 297. Pr. BAMOU Youssef * Biochimie-Chimie

298. Pr. BELMEJDOUB Ghizlene* Endocrinologie et Maladies Métaboliques 299. Pr. BENBOUAZZA Karima Rhumatologie

300. Pr. BENZEKRI Laila Dermatologie 301. Pr. BENZZOUBEIR Nadia* Gastro-Entérologie 302. Pr. BERNOUSSI Zakiya Anatomie Pathologique 303. Pr. BICHRA Mohamed Zakariya Psychiatrie

304. Pr. CHOHO Abdelkrim * Chirurgie Générale 305. Pr. CHKIRATE Bouchra Pédiatrie

306. Pr. EL ALAMI EL FELLOUS Sidi Zouhair Chirurgie Pédiatrique 307. Pr. EL ALJ Haj Ahmed Urologie

308. Pr. EL BARNOUSSI Leila Gynécologie Obstétrique 309. Pr. EL HAOURI Mohamed * Dermatologie

(10)

311. Pr. ES-SADEL Abdelhamid Chirurgie Générale 312. Pr. FILALI ADIB Abdelhai Gynécologie Obstétrique 313. Pr. HADDOUR Leila Cardiologie

314. Pr. HAJJI Zakia Ophtalmologie 315. Pr. IKEN Ali Urologie

316. Pr. ISMAEL Farid Traumatologie Orthopédie 317. Pr. JAAFAR Abdeloihab* Traumatologie Orthopédie 318. Pr. KRIOULE Yamina Pédiatrie

319. Pr. LAGHMARI Mina Ophtalmologie

320. Pr. MABROUK Hfid* Traumatologie Orthopédie 321. Pr. MOUSSAOUI RAHALI Driss* Gynécologie Obstétrique 322. Pr. MOUSTAGHFIR Abdelhamid* Cardiologie

323. Pr. MOUSTAINE My Rachid Traumatologie Orthopédie 324. Pr. NAITLHO Abdelhamid* Médecine Interne

325. Pr. OUJILAL Abdelilah Oto-Rhino-Laryngologie 326. Pr. RACHID Khalid * Traumatologie Orthopédie 327. Pr. RAISS Mohamed Chirurgie Générale 328. Pr. RGUIBI IDRISSI Sidi Mustapha* Pneumophtisiologie 329. Pr. RHOU Hakima Néphrologie

330. Pr. SIAH Samir * Anesthésie Réanimation 331. Pr. THIMOU Amal Pédiatrie

332. Pr. ZENTAR Aziz* Chirurgie Générale 333. Pr. ZRARA Ibtisam* Anatomie Pathologique

PROFESSEURS AGREGES :

Janvier 2004

334. Pr. ABDELLAH El Hassan Ophtalmologie

335. Pr. AMRANI Mariam Anatomie Pathologique 336. Pr. BENBOUZID Mohammed Anas Oto-Rhino-Laryngologie 337. Pr. BENKIRANE Ahmed* Gastro-Entérologie 338. Pr. BENRAMDANE Larbi* Chimie Analytique 339. Pr. BOUGHALEM Mohamed* Anesthésie Réanimation

340. Pr. BOULAADAS Malik Stomatologie et Chirurgie Maxillo-faciale 341. Pr. BOURAZZA Ahmed* Neurologie

342. Pr. CHAGAR Belkacem* Traumatologie Orthopédie 343. Pr. CHERRADI Nadia Anatomie Pathologique 344. Pr. EL FENNI Jamal* Radiologie

345. Pr. EL HANCHI ZAKI Gynécologie Obstétrique 346. Pr. EL KHORASSANI Mohamed Pédiatrie

347. Pr. EL YOUNASSI Badreddine* Cardiologie 348. Pr. HACHI Hafid Chirurgie Générale 349. Pr. JABOUIRIK Fatima Pédiatrie

350. Pr. KARMANE Abdelouahed Ophtalmologie

351. Pr. KHABOUZE Samira Gynécologie Obstétrique 352. Pr. KHARMAZ Mohamed Traumatologie Orthopédie 353. Pr. LEZREK Mohammed* Urologie

354. Pr. MOUGHIL Said Chirurgie Cardio-Vasculaire 355. Pr. NAOUMI Asmae* Ophtalmologie

356. Pr. SAADI Nozha Gynécologie Obstétrique 357. Pr. SASSENOU ISMAIL* Gastro-Entérologie 358. Pr. TARIB Abdelilah* Pharmacie Clinique 359. Pr. TIJAMI Fouad Chirurgie Générale

(11)

360. Pr. ZARZUR Jamila Cardiologie

Janvier 2005

361. Pr. ABBASSI Abdellah Chirurgie Réparatrice et Plastique 362. Pr. AL KANDRY Sif Eddine* Chirurgie Générale

363. Pr. ALAOUI Ahmed Essaid Microbiologie 364. Pr. ALLALI Fadoua Rhumatologie 365. Pr. AMAR Yamama Néphrologie 366. Pr. AMAZOUZI Abdellah Ophtalmologie 367. Pr. AZIZ Noureddine* Radiologie 368. Pr. BAHIRI Rachid Rhumatologie 369. Pr. BARKAT Amina Pédiatrie

370. Pr. BENHALIMA Hanane Stomatologie et Chirurgie Maxillo Faciale 371. Pr. BENHARBIT Mohamed Ophtalmologie

372. Pr. BENYASS Aatif Cardiologie 373. Pr. BERNOUSSI Abdelghani Ophtalmologie 374. Pr. BOUKLATA Salwa Radiologie 375. Pr. CHARIF CHEFCHAOUNI Mohamed Ophtalmologie 376. Pr. DOUDOUH Abderrahim* Biophysique 377. Pr. EL HAMZAOUI Sakina Microbiologie 378. Pr. HAJJI Leila Cardiologie 379. Pr. HESSISSEN Leila Pédiatrie 380. Pr. JIDAL Mohamed* Radiologie 381. Pr. KARIM Abdelouahed Ophtalmologie 382. Pr. KENDOUSSI Mohamed* Cardiologie

383. Pr. LAAROUSSI Mohamed Chirurgie Cardio-vasculaire 384. Pr. LYAGOUBI Mohammed Parasitologie

385. Pr. NIAMANE Radouane* Rhumatologie

386. Pr. RAGALA Abdelhak Gynécologie Obstétrique

387. Pr. SBIHI Souad Histo-Embryologie Cytogénétique 388. Pr. TNACHERI OUAZZANI Btissam Ophtalmologie

389. Pr. ZERAIDI Najia Gynécologie Obstétrique

AVRIL 2006

423. Pr. ACHEMLAL Lahsen* Rhumatologie 424. Pr. AFIFI Yasser Dermatologie 425. Pr. AKJOUJ Said* Radiologie 426. Pr. BELGNAOUI Fatima Zahra Dermatologie 427 Pr. BELMEKKI Abdelkader* Hématologie 428. Pr. BENCHEIKH Razika O.R.L 429 Pr. BIYI Abdelhamid* Biophysique

430. Pr. BOUHAFS Mohamed El Amine Chirurgie - Pédiatrique 431. Pr. BOULAHYA Abdellatif* Chirurgie Cardio – Vasculaire 432. Pr. CHEIKHAOUI Younes Chirurgie Cardio – Vasculaire 433. Pr. CHENGUETI ANSARI Anas Gynécologie Obstétrique 434. Pr. DOGHMI Nawal Cardiologie

435. Pr. ESSAMRI Wafaa Gastro-entérologie 436. Pr. FELLAT Ibtissam Cardiologie

437. Pr. FAROUDY Mamoun Anesthésie Réanimation 438. Pr. GHADOUANE Mohammed* Urologie

439. Pr. HARMOUCHE Hicham Médecine Interne 440. Pr. HANAFI Sidi Mohamed* Anesthésie Réanimation 441 Pr. IDRISS LAHLOU Amine Microbiologie

(12)

443. Pr. KARMOUNI Tariq Urologie 444. Pr. KILI Amina Pédiatrie 445. Pr. KISRA Hassan Psychiatrie

446. Pr. KISRA Mounir Chirurgie – Pédiatrique 447. Pr. KHARCHAFI Aziz* Médecine Interne 448. Pr. LAATIRIS Abdelkader* Pharmacie Galénique 449. Pr. LMIMOUNI Badreddine* Parasitologie 450. Pr. MANSOURI Hamid* Radiothérapie 451. Pr. NAZIH Naoual O.R.L 452. Pr. OUANASS Abderrazzak Psychiatrie 453. Pr. SAFI Soumaya* Endocrinologie 454. Pr. SEKKAT Fatima Zahra Psychiatrie

455. Pr. SEFIANI Sana Anatomie Pathologique 456. Pr. SOUALHI Mouna Pneumo – Phtisiologie 457. Pr. TELLAL Saida* Biochimie

458. Pr. ZAHRAOUI Rachida Pneumo – Phtisiologie

Octobre 2007

458. Pr. LARAQUI HOUSSEINI Leila Anatomie pathologique 459. Pr. EL MOUSSAOUI Rachid Anesthésie réanimation 460. Pr. MOUSSAOUI Abdelmajid Anesthésier réanimation 461. Pr. LALAOUI SALIM Jaafar * Anesthésie réanimation 462. Pr. BAITE Abdelouahed * Anesthésie réanimation 463. Pr. TOUATI Zakia Cardiologie

464. Pr. OUZZIF Ez zohra * Biochimie 465. Pr. BALOUCH Lhousaine * Biochimie

466. Pr. SELKANE Chakir * Chirurgie cardio vasculaire 467. Pr. EL BEKKALI Youssef * Chirurgie cardio vasculaire 468. Pr. AIT HOUSSA Mahdi * Chirurgie cardio vasculaire 469. Pr. EL ABSI Mohamed Chirurgie générale

470. Pr. EHIRCHIOU Abdelkader * Chirurgie générale 471. Pr. ACHOUR Abdessamad * Chirurgie générale 472. Pr. TAJDINE Mohammed Tariq* Chirurgie générale 473. Pr. GHARIB Noureddine Chirurgie plastique

474. Pr. TABERKANET Mustafa * Chirurgie vasculaire périphérique 475. Pr. ISMAILI Nadia Dermatologie

476. Pr. MASRAR Azlarab Hématologie biologique 477. Pr. RABHI Monsef * Médecine interne

478. Pr. MRABET Mustapha * Médecine préventive santé publique et hygiène 479. Pr. SEKHSOKH Yessine * Microbiologie

480. Pr. SEFFAR Myriame Microbiologie 481. Pr. LOUZI Lhoussain * Microbiologie 482. Pr. MRANI Saad * Virologie 483. Pr. GANA Rachid Neuro chirurgie 484. Pr. ICHOU Mohamed * Oncologie médicale 485. Pr. TACHFOUTI Samira Ophtalmologie 486. Pr. BOUTIMZINE Nourdine Ophtalmologie 487. Pr. MELLAL Zakaria Ophtalmologie 488. Pr. AMMAR Haddou * ORL

489. Pr. AOUFI Sarra Parasitologie 490. Pr. TLIGUI Houssain Parasitologie 491. Pr. MOUTAJ Redouane * Parasitologie 492. Pr. ACHACHI Leila Pneumo phtisiologie 493. Pr. MARC Karima Pneumo phtisiologie

(13)

494. Pr. BENZIANE Hamid * Pharmacie clinique 495. Pr. CHERKAOUI Naoual * Pharmacie galénique 496. Pr. EL OMARI Fatima Psychiatrie

497. Pr. MAHI Mohamed * Radiologie 498. Pr. RADOUANE Bouchaib* Radiologie 499. Pr. KEBDANI Tayeb Radiothérapie 500. Pr. SIFAT Hassan * Radiothérapie 501. Pr. HADADI Khalid * Radiothérapie 502. Pr. ABIDI Khalid Réanimation médicale 503. Pr. MADANI Naoufel Réanimation médicale 504. Pr. TANANE Mansour * Traumatologie orthopédie 505. Pr. AMHAJJI Larbi * Traumatologie orthopédie

Mars 2009

Pr. BJIJOU Younes Anatomie

Pr. AZENDOUR Hicham * Anesthésie Réanimation Pr. BELYAMANI Lahcen* Anesthésie Réanimation Pr. BOUHSAIN Sanae * Biochimie

Pr. OUKERRAJ Latifa Cardiologie

Pr. LAMSAOURI Jamal * Chimie Thérapeutique Pr. MARMADE Lahcen Chirurgie Cardio-vasculaire Pr. AMAHZOUNE Brahim* Chirurgie Cardio-vasculaire Pr. AIT ALI Abdelmounaim * Chirurgie Générale

Pr. BOUNAIM Ahmed * Chirurgie Générale Pr. EL MALKI Hadj Omar Chirurgie Générale Pr. MSSROURI Rahal Chirurgie Générale

Pr. CHTATA Hassan Toufik * Chirurgie Vasculaire Périphérique Pr. BOUI Mohammed * Dermatologie

Pr. KABBAJ Nawal Gastro-entérologie Pr. FATHI Khalid Gynécologie obstétrique Pr. MESSAOUDI Nezha * Hématologie biologique Pr. CHAKOUR Mohammed * Hématologie biologique Pr. DOGHMI Kamal * Hématologie clinique Pr. ABOUZAHIR Ali * Médecine interne Pr. ENNIBI Khalid * Médecine interne Pr. EL OUENNASS Mostapha Microbiologie Pr. ZOUHAIR Said* Microbiologie Pr. L’kassimi Hachemi* Microbiologie Pr. AKHADDAR Ali * Neuro-chirurgie Pr. AIT BENHADDOU El hachmia Neurologie Pr. AGADR Aomar * Pédiatrie Pr. KARBOUBI Lamya Pédiatrie Pr. MESKINI Toufik Pédiatrie Pr. KABIRI Meryem Pédiatrie

Pr. RHORFI Ismail Abderrahmani * Pneumo-phtisiologie Pr. BASSOU Driss * Radiologie

Pr. ALLALI Nazik Radiologie Pr. NASSAR Ittimade Radiologie Pr. HASSIKOU Hasna * Rhumatologie Pr. AMINE Bouchra Rhumatologie

Pr. BOUSSOUGA Mostapha * Traumatologie orthopédique Pr. KADI Said * Traumatologie orthopédique

(14)

Octobre 2010

Pr. AMEZIANE Taoufiq* Médecine interne Pr. ERRABIH Ikram Gastro entérologie Pr. CHERRADI Ghizlan Cardiologie

Pr. MOSADIK Ahlam Anesthésie Réanimation Pr. ALILOU Mustapha Anesthésie réanimation Pr. KANOUNI Lamya Radiothérapie

Pr. EL KHARRAS Abdennasser* Radiologie Pr. DARBI Abdellatif* Radiologie Pr. EL HAFIDI Naima Pédiatrie Pr. MALIH Mohamed* Pédiatrie

Pr. BOUSSIF Mohamed* Médecine aérotique

Pr. EL MAZOUZ Samir Chirurgie plastique et réparatrice Pr. DENDANE Mohammed Anouar Chirurgie pédiatrique

Pr. EL SAYEGH Hachem Urologie

Pr. MOUJAHID Mountassir* Chirurgie générale Pr. RAISSOUNI Zakaria* Traumatologie orthopédie Pr. BOUAITY Brahim* ORL

Pr. LEZREK Mounir Ophtalmologie Pr. NAZIH Mouna* Hématologie

Pr. LAMALMI Najat Anatomie pathologique Pr. ZOUAIDIA Fouad Anatomie pathologique Pr. BELAGUID Abdelaziz Physiologie

Pr. DAMI Abdellah* Biochimie chimie Pr. CHADLI Mariama* Microbiologie

ENSEIGNANTS SCIENTIFIQUES PROFESSEURS

1. Pr. ABOUDRAR Saadia Physiologie 2. Pr. ALAMI OUHABI Naima Biochimie 3. Pr. ALAOUI KATIM Pharmacologie

4. Pr. ALAOUI SLIMANI Lalla Naïma Histologie-Embryologie

5. Pr. ANSAR M’hammed Chimie Organique et Pharmacie Chimique 6. Pr. BOUKLOUZE Abdelaziz Applications Pharmaceutiques

7. Pr. BOUHOUCHE Ahmed Génétique Humaine 8. Pr. BOURJOUANE Mohamed Microbiologie 9. Pr. CHAHED OUAZZANI Lalla Chadia Biochimie 10. Pr. DAKKA Taoufiq Physiologie 11. Pr. DRAOUI Mustapha Chimie Analytique 12. Pr. EL GUESSABI Lahcen Pharmacognosie 13. Pr. ETTAIB Abdelkader Zootechnie 14. Pr. FAOUZI Moulay El Abbes Pharmacologie 15. Pr. HMAMOUCHI Mohamed Chimie Organique 16. Pr. IBRAHIMI Azeddine

17. Pr. KABBAJ Ouafae Biochimie 18. Pr. KHANFRI Jamal Eddine Biologie 19. Pr. REDHA Ahlam Biochimie 20. Pr. OULAD BOUYAHYA IDRISSI Med Chimie Organique 21. Pr. TOUATI Driss Pharmacognosie 22. Pr. ZAHIDI Ahmed Pharmacologie 23. Pr. ZELLOU Amina Chimie Organique

(15)
(16)

A

FEU SA MAJESTE LE ROI

HASSAN II

(17)

A

SA MAJESTE LE ROI

MOHAMMED VI

Chef Suprême et Chef d’Etat Major Général des

Forces Armées Royales

(18)

A

SON ALTESSE ROYALE LE PRINCE

HERITIER

MOULAY EL HASSAN

(19)

A

SON ALTESSE ROYALE LE PRINCE

MOULAY RACHID

(20)
(21)

A Monsieur le Médecin Général de Brigade

ALI ABROUQ

Professeur d’Oto-Rhino-Laryngologie et de Chirurgie

Cervico-Faciale

Inspecteur du Service de Santé des Forces Armées Royales

En témoignage de notre grand respect

et notre profonde considération

A Monsieur le Médecin Colonel Major

MOHAMMED HACHIM

Professeur de Médecine Interne

Médecin Chef de l’H.M.I.M.V – RABAT

En témoignage de notre grand respect

(22)

A Monsieur le Médecin Colonel Major

HDA ABDELHAMID

Professeur de cardiologie.

Directeur de l’E.R.S.S.M et de L’E.R.M.I.M

En témoignage de notre grand respect

et notre profonde considération

A tout le personnel de l’E.R.S.S.M et de l’H.M.I.M.V –

RABAT

A tous nos Médecins et Pharmaciens militaires

A tous mes promotionnaires

(23)

A mes parents

A ceux qui ont placé en moi leurs espoirs,

Projeté leurs ambitions et qui ont tant sacrifié,

dans le seul but de m’aider à réussir ma vie.

Ceci en m’inculquant des principes inébranlables

de rigueur et d’honnêteté dans le travail,

de persévérance et d’opiniâtreté.

Que DIEU le tout puissant, les garde pour moi,

Les protège et les préserve,

unis, heureux et en bonne santé

En témoignage de mon respect

et de ma gratitude éternelle

(24)

A ma tendre grande mère

Ma chère « Mi Lalla », qui m’a toujours soutenu,

dans les moments difficiles,

par ses prières et son amour inconditionnel.

Que DIEU me la garde pour toujours,

Heureuse et en bonne santé

A mon grand père

En témoignage de mon estime et ma considération

(25)

A mes très Chers Frères Yahia et Zakaria.

En témoignage des profonds liens fraternels qui

nous unissent. Ces quelques lignes ne sauraient

exprimer toute l’affection et l’amour que je leur

porte. Puisse dieu leur procurer santé, bonheur, et

prospérité.

Aux familles ZHAR ; BOUCHABTI ; BAHLOULI

; ANAOU et HACHAD

(26)

A tous mes amis

Nora Zriyra ,fadwa Berdai,karima sami,

hanane skali,karima asaoudi ,redoune fadil ,

yassine khayar ,anouar gheil ,farid laoussi ,

karim el houssni,Meriem lemsebel ,meriem chaoui ,

Basma ,hicham fetah ,chaimaa el hejbaoui ,

akram belmehdi ,siham ahchouch ,siham Kendssi

soukaina ,saida ,meriem zizaa,fati kali ….

En souvenir des moments agréables passés

ensemble, veuillez trouver dans ce travail, l’expression

de ma tendre affection et mes sentiments les plus

respectueux.

Avec mes vœux de succès, de bonheur et de

prospérité.

(27)
(28)

A

Notre Maître et Président de Thèse

Monsieur Mimoun. ZOUHDI

Professeur d’enseignement supérieur

de Microbiologie

Vous nous avez accordé un immense honneur et un grand privilège

en acceptant la présidence de notre jury de thèse.

Nous vous remercions pour la gentillesse et la

Spontanéité avec lesquelles vous avez bien voulu diriger ce travail.

Nous vous prions, cher Maître, d'accepter dans ce travail,

le témoignage de notre haute considération,

de notre profonde reconnaissance ainsi que notre

(29)

A

Notre Maître et Rapporteur de Thèse,

Madame le médecin colonel, Sakina El HAMZAOUI

Professeur d’enseignement supérieur

de Microbiologie

Je vous remercie de m’avoir si efficacement encadrée,

afin de réussir ce travail

.

Vous m’avez offert tout votre temps, votre infinie

patience, et aussi votre grand savoir, que vous utilisez à si

bon escient.

Qu’il me soit permis, mon colonel, de vous exprimer toute

ma gratitude ,mon profond respect ,et mes sincères

(30)

A

Notre Maître et Juge de Thèse,

Monsieur le médecin Lt-Colonel I.A.RHORFI

Professeur Agrégé de pneumologie

Je vous remercie

, monsieur, de m’avoir fait

l’honneur d’accepter de

siéger dans ce jury

,.

Qu’il me soit permis

, de vous exprimer toute ma

reconnaissance, mon respect et mon estime.

(31)

A

Notre Maître et Juge de Thèse,

Madame le médecin colonel S.TELLAL

Professeur de biochimie

Je vous remercie

, madame, de m’avoir fait l’honneur

d’accepter de faire partie du jury de ma thèse.

Qu’il me soit permis

, de vous exprimer toute ma

reconnaissance, mon profond respect et mon estime.

(32)

A

Notre Maître et Juge de Thèse,

Madame le médecin colonel N.MESSAOUDI

Professeur agrégé d’Hematologie biologique

Je vous remercie

, madame, de m’avoir fait l’honneur

d’accepter de faire partie du jury de ma thèse.

Qu’il me soit permis

, de vous exprimer toute ma

reconnaissance, mon profond respect et mon estime.

(33)

SOMMAIRE

I.INTRODUCTION ... 1 II.HISTORIQUE ... 4 III-Rappel anatomique et histologique des organes cibles par les EHEC ... 8 IV-Structure de la bactérie Escherichia coli O157 :H7 ... 26 1. Génome et acquisition de facteurs de virulence par

E. coli entérohémorragique ... 27 2. Les éléments génétiques mobiles de pathogénicité ... 29

a) Plasmides ... 29 b) Bactériophages ... 29 c) les Ilots de pathogénicité ... 30

3. Le cytoplasme et organites intra-cytoplasmiques ... 30 4. Les enveloppes bactériennes ... 30 a) la membrane cytoplasmique ... 30

b) parois ou membrane externe ... 31

5. Les Origines d’EHEC ... 36 V-Physiopathologie des infections à Escherichia coli

entérohémorragique ... 39 A. Les principales étapes du processus infectieux

des EHEC ... 40

Au niveau de l’estomac ... 42 Au niveau du tube digestif (côlon) ... 43 1) les facteurs d’adhésions et de colonisation intestinale a)les facteurs responsables des lésions d’A/E.43 b) Le Locus d’Effacement des Entérocytes ... 46 2) Autres facteurs d’adhésion ... 51 3) Phase de la libération des toxines ... 52 a)les Shiga toxines... 52 a.1) Structure des Shiga toxines ... 52 a.2) Les différents variants………… ... 52 a.3) Rôle dans la physiopathologie ... 53 b) autres facteurs de virulence ... 61

B. Pathologies des infections humaines liées aux EHEC ... 63

(34)

2) Syndrome hémolytique et urémique ... 65 3) Purpura thrombotique thrombocytopénique ... 68

VI-Epidémiologie des infections à Escherichia coli producteurs de Shiga-toxines ... 70 1) Réservoirs ... 71 2) Transmissibilité ... 71 3) Modes de transmission ... 72 a)Transmission alimentaire ... 73 b) Transmission hydrique ... 74 c)Transmission interhumaine ... 74 d) Transmission par le contact avec les animaux de ferme et leur environnement ... 74 4) Autres modes de transmission ... 75

5) Incidence et caractéristiques des infections à EHEC ... 75 VII-Diagnostic des infections à Escherichia coli producteurs de Shiga-toxines : ... 80 1) Diagnostic d’E. Coli O157:H7:isolement et identification82

a)Mise en Culture directe des Escherichia coli O157 ... 83 b) Identification et caractérisation des colonies suspectes ... 85 c) Techniques de détection des EHEC ne nécessitant pas

leur culture ... 87 c.1) L’étape d’enrichissement ... 88 c.2) Méthodes d’analyse ... 89 Méthodes immunologiques ... 89 Méthodes de reconnaissance des acides nucléiques i) Épreuves d’hybridation des colonies ... 90 ii) PCR pour les gènes stx et autres marqueurs de virulence ... 90 d) Épreuves sérologiques ... 93

2) Diagnostic d’E. Coli atypiques (non-O157:H7):isolement et Identification ... 93

a)culture des EHEC non-O157 ... 93 b) Isolement et identification des EHEC non-O157 ... 94

VIII-Traitement : ... 96 1) traitement de la colite hémorragique ... 97 2) traitement du SHU ... 98 3) Traitement du PTT ... 100

(35)

4) Perspectives d’avenir ... 100 IX-Prévention ... 102 CONCLUSION ... 105 RESUME

(36)

Liste des tableaux, figures, et abréviations

Liste des tableaux Tableau

Titres

1 Situation mondiale en ce qui concerne les infections à E.coli de sérotype O104:H4 depuis le début de la flambée

épidémique en Allemagne le 1er mai 2011

7 2 Caractéristiques comparées du génome de la souche E.coli

K12 non pathogène et de deux souches EHEC O157:H7 pathogènes

28 3 Sites d’insertion chromosomiques et caractéristiques des

phages codant pour les toxines Stxs

56

4 Complications possibles du SHU 67

5 Caractéristiques épidémiologiques et cliniques permettant de différencier un SHU lors d’une infection par des souches EHEC et un PTT

69 6 Systèmes d’amplification génique les plus fréquemment mis

en œuvre 91

7 Dernière PCR multiplex mise au point pour les principaux pathovars et pathovars intermédiaires.

(37)

Liste des figures

Figure N° Titres

1 Paroi de l'iléon en coupe transversale 11

2 La muqueuse de l’intestin grêle en coupe transversale 12 3 Les cryptes de l’intestin grêle en coupe transversale 13 4 Les microvillosités de l’iléon vues en microscopie

électronique à balayage

14

5 L’épithélium d'une villosité intestinale 16

6 Localisation des cellules de paneth au sein d’une crypte 17

7 Les glandes de Brunner 19

8 L'image d'une plaque de Peyer 20

9 Coupe sagittale du rein 23

10 Schéma d’un néphron et son tube collecteur 24

11 Schéma de la morphologie d’une EHEC sérotype 0157 :H7 27

12 Flagellation d’Escherichia coli O157 :H7 34

13 Flagellation d’Escherichia coli O157 :H7 35

14 Modèle hypothétique de l’émergence d’E. Coli O157:H7 à partir d’une souche EPEC de sérotype O55:H7

37 15 Les principales étapes du processus infectieux des EHEC 41 16 Modélisation des trois principales étapes de l’interaction entre

une souche EHEC et un entérocyte aboutissant à la formation d’une lésion d’attachement et d’effacement

45

17 Lésions d’attachement-effacement induites par une souche E.

coli O157:H7 sur des cellules rectales de mouton

46

18 Liaison intimine-récepteur 48

19 Schéma du Système de Sécrétion de Type III (SSTT) des

EHEC

50 20 Micrographie électronique du bactériophage 933W codant

pour la toxine Stx2 (A) et du bactériophage H19J codant pour la toxine Stx1 (B)

(38)

21 Physiopathologie des infections à EHEC 57

22 Mécanisme d’action des Shiga-toxines 60

23 Mécanisme d’action des Shiga-toxines 61

24 Evolutions cliniques après ingestion de souches EHEC 64 25 Coupe histologique d’un rein d’un enfant décédé suite à un

SHU typique fulminant

66 26 Flux potentiels de STEC. Les flèches indiquent les flux

potentiels de STEC entre le réservoir animal que peuvent représenter les animaux d’élevages et l’homme

72

27 Incidence annuelle du SHU chez l’enfant de moins de 15ans, France 1996-2006

76 28 Etapes du diagnostic des infections humaines à EHEC 82 29 Colonies d’Escherichia coli O157:H7 sur Gélose de

MacCONKEY-Sorbitol après incubation de 24 heures / 37°C

(39)

Liste des

abréviations

ADN: acide désoxyribonucléique

A/E: lésions d’attachement et d’effacement AFI: Acid Fitness Island

Afa: adhésine afimbriale (afimbrial adhesin)

AR1: système oxydatif de résistance à l’acidité nécessitant l’absence de glucose AR2: Système de résistance à l’acidité nécessitant la présence d’arginine AR3: Système de résistance à l’acidité nécessitant la présence de glutamate ARNt: acide ribonucléique de transfert

BCP: milieu ordinaire de culture (le pourpre de bromocrésol)

Bfp: gène codant pour les pili Bfp (bumdle forming pili)

Cdt: gène codant pour cyclomoduline Cdt (cytholethal distening toxin)

Ces: gène codant pour les protéines chaperonnes Ces (chaperonne for E. Coli secreted

protein)

Cif : gène codant pour la cyclomoduline Cif (cycle inhibiting factor) CNR: Centre national de référence

Eae: gène codant pour la protéine eae (E. coli attaching and effacing) E.coli: Escherichia coli

E.coli K12: Souche de laboratoire d’Escherichia coli non pathogène ECAD: E. coli à adhésion diffuse

ECEAg: E. coli entéro-agrégatifs ECEI: E. coli entéro-invasifs ECEP: E. coli entéro- pathogènes ECET: E. coli entéro-toxinogénes Efa: EHEC factor for adhérence

EHEC: Escherichia coli entérohémorragique (enterohaemoragic E. coli) EHEC-NM: souche d’Escherichia Coli entérohémorragique non mobile Ehx (E-HlyA): gène codant pour l’enterohémolysine des EHEC

Esc: gène codant pour la protéine esc (E. coli secretion) Esp: gène codant pour la protéine esp (E.coli secreted protein) FliC: gène codant le flagelle H7

G2/M: phase G2 da la mitose Gb3: globotriosyl céramide Gb3 Gb4: globotétraosylcéramide

GUD+: activité β-glucuronidase fonctionnelle

HeLa: cellules tumorales du col utérin d’Henrietta Lacks (lignée cellulaire) HPI: High Pathogenicity Island

Ig-like: Immunoglobuline like IL: interleukine

IMS: séparation immunomagnétique (Immunomagnetic Separation) IRC: insuffisance rénale chronique

(40)

IS: séquence d'insertion (insertion sequence) Kat: catalase-péroxidase

KDa: kilodalton (103 daltons) LBP: LPS binding protein

LEE: locus d’effacement des entérocytes (locus of enterocyte effacement) LPS: lypopolysaccharide

Nle: effecteur du type 3 non code par le LEE (non LEE encoded effector) PAI: îlot de pathogénicité (pathogenicity Island)

Pb: paire de bases

PCR: Polymerase Chain Reaction

PTT: Purpura thrombotique thrombocytopénique

Rfb: gène codant une enzyme nécessaire à la synthèse de l’antigène O157 Rtx: repeats in toxin

Sep: gène codant pour les protéines Sep (secretion of EPEC protein) SHU: Syndrome hémolytique et urémique

SMAC: gélose MacConkey SOR+: fermentation du sorbitol. SSTT: système de sécrétion de type III

STEC: Escherichia coli producteurs de shiga toxines Stx: Shiga-like toxine = vérotoxine =vérocytotoxine Stx: gènes codant pour les Stx

Sub: subtilase

Tir: récepteur de l'intimine ( translocated intimin receptor) TNF: Facteur de nécrose tumorale (tumor necrosis factor) UidA: gène qui codant pour la β–glucuronidase

VTEC: E.coli producteurs de vérotoxine WrbA: gène de ménage

(41)

~ 1 ~

(42)

~ 2 ~ I. INTRODUCTION :

L’espèce Escherichia coli (E. coli) est une bactérie qui appartient à la famille des Enterobacteriaceae, cette famille regroupe des bacilles droits à bout arrondi, Gram négatif, non acido-résistants, mesurant de 0,3 à 1,0 μm de diamètre sur 1,0 à 6,0 μm de long.Non sporulés, parfois capsulés, ils possèdent une ciliature péritriche pour les espèces mobiles.Ils sont oxydase négatifs, aéro-anaérobies facultatifs.Capables de croître sur des milieux ordinaires, ils fermentent le glucose (avec ou sans production de gaz), réduisent les nitrates en nitrites.Ils sont catalase positifs sauf le bacille de Shiga ou shigella dysenteria type1 (1).

Escherichia coli est un locataire habituel de la flore commensale intestinale de

l’homme et des animaux à sang chaud (2).La colonisation se fait dès les premières heures de la naissance et persiste dans le côlon pratiquement toute la vie. Elley représente près de 80% (3) Et assure, avec les autres composants de la microflore, une barrière de protection de la muqueuse.

Le problème infectieux :

Bien que cette bactérie ,banale et commensale du tube digestif soit sans danger pour l’homme, certaines souches ayant acquis des facteurs de virulence, peuvent produire des toxines, appelées Shiga-toxines.Elles sont alors appelées : Les

Escherichia coli producteurs de Shiga-toxines (STEC) ou Escherichia coli entérohémorragiques (EHEC) (ce sont des STEC isolés lors d’infections chez

l’Homme).Elles sont à l’origine de diverses pathologies intestinales.Celles ci peuvent aller de la simple diarrhée à des complications graves comme le

(43)

~ 3 ~

syndrome hémolytique et urémique (SHU) ou le purpura thrombotique thrombocytopénique (PTT) dont le pronostic peut être Fatal (4).

Sur la base des signes cliniques engendrés ,ainsi que les facteurs de pathogénicité exprimés par les souches pathogènes d’Escherichia coli, Six catégories (ou pathovars) ont été décrites.Il s’agit de :

E. coli toxinogénes (ECET), pathogènes (ECEP) , entéro-hémorragiques (EHEC), entéro-invasifs (ECEI), entéro-agrégatifs (ECEAg),et E. coli à adhésion diffuse (ECAD). (5)

Les Objectifs :

Les infections à EHEC (surtout le sérotype O157 :H7), ont été reconnues comme pathogènes humains émergents aux Etats-Unis en 1982.Depuis,elles ont été responsables de nombreuses épidémies de toxi-infections alimentaires dans le monde entier, causant des milliers de malades dont des dizaines de morts. En 2011,une flambée épidémique d’intoxication alimentaire a touchée l’Allemagne dont l’origine était des bactéries d’Escherichia coli

entérohémorragique d’un sérotype très rare O104 :H4.

Selon les données publiées par l’OMS et le Centre européen pour la prévention et le contrôle des maladies,cette épidémie a touchée 16 pays d’Europe et l’Amérique du Nord et a fait au total : 50 morts.

Les symptômes exprimés par les personnes atteintes sont typiques des EHEC (6) C’est ce qui explique l’intérêt à l’étude de ce germe pathogène.Ainsi cette thèse vis à :

Expliquer les dangers liés aux souches entérohémorragiques. Déterminer la physiopathologie des infections à EHEC.

(44)

~ 4 ~

(45)

~ 5 ~ II. HISTORIQUE :

La bactérie connue sous le nom d’Escherichia coli ,a été décrite la première fois en 1885 par le pédiatre allemand Théodor escherich qui travaillait sur la flore intestinale des nourrissons. Il décrivit que cette bactérie, colonise le tractus intestinal dés les 1ers jours de la vie et en devient rapidement la bactérie aéro-anaérobie facultative prédominante.

Théodor Escherich a été le premier à suggérer que des souches d’E. Coli

communes pouvaient également être associées à des infections intestinales ou à des infections du tractus urinaire.

Le développement et l’utilisation de la sérotypie durant les années 1930-1940 a permis de suggérer que seulement certaines souches d’E. coli pouvaient être associées au développement de pathologies.(7)

La première description d'E. Coli entérohémorragique de sérotype O157 : H7 en tant qu’agent pathogène, date de 1982 à l'occasion de deux Epidémies de colites hémorragiques survenues dans le nord des Etats-Unis. Elles impliquaient des patients ayant consommé des hamburgers dans la même chaine de restauration rapide(8) .La souche 0157:H7, était isolée des selles des patients et du lot de hamburgers incriminé(8)

En 1983, Karmali a mit en évidence dans des selles d’enfants atteints du syndrome hémolytique et urémique (SHU) des souches d’E. Coli produisant une toxine active sur les cellules Véro (cellules de rein de singe vert d’Afrique),appelée vérotoxine ou Shiga toxine (9).Parmi les souches exprimant les vérotoxines, certaines étaient de sérotype 0157:H7.L’association entre SHU et E. coli 0157:H7 fut ensuite clairement établie (10).

(46)

~ 6 ~

Depuis 1982, une centaine d’épidémies documentées impliquant 0157:H7 ont été rapportes aux Etats-Unis.

Les infections à EHEC semblent également en augmentation en Grande-Bretagne où sept épidémies ont été rapportées Entre 1989-1991, par rapport à dix-huit pour la période 1992-1994 (11).La plus importante, survenue en 1993,a touchée plus de 700 personnes, dont 55 ont développé un SHU avec 4 décès(12). En 1996 et 1997, d’autres épidémies d’envergure ont touchés l’Allemagne et le Japon (plus de 9 000 cas, 8 décès).(13)

Au cours de l'hiver 1996, une épidémie survenue en Ecosse a impliquée plus de 300 personnes et entrainée le décès de dix d'entre elles(14)

En Europe continentale, les cas sporadiques et les Epidémies dus à E. coli O157:H7 sont nettement moins fréquents qu'en Amérique du Nord et au Royaume-Uni (15)

Actuellement, ces infections sont observées dans la plupart des pays industrialisés, particulièrement aux Etats-Unis où E. coli O157 : H7 est devenu un pathogène majeur responsable d'un nombre de malades estimé à 20 000 et de 250 décès par an (16).

En 2011, une épidémie est survenue en Allemagne et dans d’autre pays d’Europe et d’Amérique du nord, a impliquée plus de 4 137 cas d’infections à E.

(47)

~ 7 ~

Tableau 1. Situation mondiale concernant les infections à E. coli de sérotype O104:H4 en Allemagne depuis le 1er mai 2011(6)

Pays SHU EHEC

Cas Décès Cas Décès Allemagne 845 31 3154 17 Autriche 1 0 4 0 Canada 0 0 1 0 Danemark 9 0 14 0 Espagne 1 0 1 0 États-Unis d’Amérique 4 1 2 0 France 8 0 10 0 Grèce 0 0 1 0 Luxembourg 1 0 1 0 Norvège 0 0 1 0 Pays-Bas 4 0 7 0 Pologne 2 0 1 0 République tchèque 0 0 1 0 Royaume-Uni 3 0 3 0 Suède 18 1 35 0 Suisse 0 0 5 0 Total 896 33 3241 17

SHU : syndrome hémolytique et urémique EHEC : Escherichia coli entérohémorragique

(48)
(49)

~ 9 ~

III. Rappel anatomique et histologique

des organes ciblent des EHEC

(50)

~ 10 ~

III. Rappel anatomique et histologique des organes ciblent des EHEC :

I. L’intestin grêle :

L'intestin est la partie du tube digestif qui fait suite à l'estomac, il va du pylore, extrémité distale de l’estomac, à la valvule iléocæcale, extrémité proximale du gros intestin.Il mesure environ 3 à 4m de longueur chez l’adulte, et a comme fonction principale d’absorber les produits de digestion .Cette fonction est assurée par l’énorme surface représentée par la paroi.

1) Les différentes parties de l’intestin grêle : (17)

L’intestin grêle est divisé en trois parties qui se suivent sans vraies frontières entre elles et qui possèdent une constitution histologique semblable

 Le duodénum (intestin à 12 pouces)  Le jéjunum (l’intestin vide)

 L’iléon (intestin avec inflexions)

Immédiatement après l’estomac, commence le premier segment de l’intestin grêle : le duodénum,qui mesure environ 20 à 25cm de long entièrement rétropéritonéal ,en forme de C.

L’extrémité distale du duodénum se poursuit par le jéjunum en formant un coude brutal (angle duodénojéjunal).Le jéjunum est nettement plus long que le duodénum,et se poursuit sans frontière nette par l’iléon.

L’iléon va du jéjunum jusqu’à la valvule iléocæcale.

(51)

~ 11 ~

La paroi de l’intestin grêle comporte 4 tuniques, de l'intérieur de l'intestin vers l'extérieur: la muqueuse, la sous muqueuse, la musculeuse et la séreuse ou adventice.

La muqueuse et la sous muqueuse forment un nombre considérable de plis circulaires (valvules conniventes), de villosités et de microvillosités amplifiant ainsi la surface d’absorption qui peut atteindre un total de 200m² (20)

Les valvules conniventes peuvent avoir jusqu’à 10mm de hauteur augmentent la surface de trois fois ils sont plus parqués dans le jéjunum et disparaissent à la partie distale du grêle.

Les villosités ont une longueur de 0,5 à1mm et agrandissent la surface de 6 à14 fois.

Les microvillosités ont de 1 à 1,4um de longueur et multiplient la surface par 20 à 35 (19).

(52)

~ 12 ~

La paroi de l'iléon présente un relief caractéristique, qui résulte d'abord, en 1, de soulèvements importants du conjonctif de la sous-muqueuse. Ceci forme les replis intestinaux ou valvules conniventes qui sont hérissées d'un grand nombre de digitations plus grêles, fléchées en 2. Ces petits soulèvements de la muqueuse portent le nom de villosités intestinales.

a)la muqueuse : (17)

La muqueuse de l’intestin grêle est formée par des hauts plis circulaires appelés les valvules conniventes (voir figure 2) ; sur ces plis se trouvent les villosités (voir figure 3) qui sont des expansions de la muqueuse, digitiformes ou filiformes qui se projettent dans la lumière intestinale. Entre ces villosités, s’enfoncent les cryptes qui sont des invaginations tubulaires plus courtes que l’on appelle les cryptes ou glande de lieberkühn (figure 3)

Les villosités développent à leur surface des petits appendices de cytoplasme, appelés microvillosités (voir figure 4), qui du fait de leur grand nombre forment une bordure en brosse.

(53)

~ 13 ~

Nous localisons, en 1, la lumière d'un iléon qui a été ouvert et étalé. Son tissu conjonctif, coloré en bleu, se soulève régulièrement, comme l'indique les flèches, pour former, en 2, des replis intestinaux, ou valvules conniventes. En 3, un relief secondaire est produit par des soulèvements plus minces de la paroi, qui sont les villosités intestinales

Figure 3. Les cryptes de l’intestin grêle en coupe transversale (26)

Cette muqueuse est hérissée d'un ensemble de structures en forme de doigts appelées villosités intestinales. En 1, le centre de la villosité est occupé par du tissu conjonctif recouvert, en 2, par un épithélium cylindrique simple. Notons en 3, que cet épithélium peut s'invaginer pour former des glandes appelées glandes de Lieberkühn. La lumière intestinale se situe en 4.

(54)

~ 14 ~

Figure 4. Les microvillosités de l’iléon vues en microscopie électronique à balayage (26)

La bordure en brosse d'un entérocyte apparait formée, en 1, d'une série de petit prolongement fins et régulier. Ces sortes de bâtonnets réguliers, serrés les uns contre les autres, sont appelés microvillosités. En 2, on distingue une zone sous-jacente d'aspect différent. Cette zone est appelée terminal web.

L’épithélium de l’intestin grêle : (18)

L’épithélium de revêtement intestinal est un épithélium prismatique simple (voir figure 5) constitué de plusieurs types cellulaires : les entérocytes, les cellules caliciformes, les cellules de paneth, les cellules endocrines et les

(55)

~ 15 ~

cellules souches ; leur nombre et leur distribution varient selon les régions de l’intestin grêle.

-les entérocytes sont les cellules principales des villosités et ont une fonction d’absorption :

Ils sont de grandes cellules cylindriques, à noyau rond ou ovale. Le pôle apical, très spécialisé porte 2000 à 3000 microvillosités hautes et très serrés, recouvertes de glycoprotéines formant le glycocalyx, qui contient plusieurs enzymes importantes pour la digestion et le transport (lactase, sucrase, peptidases, lipases...)

-les cellules caliciformes, se retrouvent surtout dans les deux tiers supérieurs des cryptes : quelques cellules caliciformes sont éparses parmi les entérocytes des villosités .elles renferment des globules de mucine dans leur cytoplasme apical .ces cellules sont moins abondantes dans le duodénum, et leur nombre augmente dans le jéjunum et l’iléon(en particulier vers la fin de l’iléon, prés du caecum)

(56)

~ 16 ~ Figure 5. L’épithélium d'une villosité intestinale (26)

L'épithélium intestinal est constitué En 1, les entérocytes, ou cellules à plateau strié, ont une différenciation apicale d'apparence floue, soulignée par une ligne plus colorée. En 2, les cellules caliciformes sont glandulaires et produisent du mucus. Ce mucus apparait clair en coloration ordinaire. On observe aussi en 3, des lymphocytes traversant l'épithélium.

-les cellules de paneth (figure 6) sont situées au tiers inférieur des cryptes : ces cellules élaborent des substances appelées défensines dont la sécrétion protège contre l’infection.

(57)

~ 17 ~

Figure 6. Localisation des cellules de paneth au sein d’une crypte (25)

A la base des villosités débouchent les cryptes, tubuleuses rectilignes. Elles sont également composées en 1 de cellules à plateau strié et en 2, de cellules caliciformes. Mais on y trouve en outre, en 3, des cellules renfermant des granulations très acidophiles au pôle apical. Ce sont les cellules de Paneth qui se localisent à la base du tube.

(58)

~ 18 ~

-les cellules endocrines sont principalement situées dans le tiers inférieur des glandes de lieberkühn mais aussi plus haut dans les villosités : ce sont de petites cellules intestinales de forme triangulaire qui secrètent diverses hormones et peptides : la sérotonine, sécrétine, gastrine…

-les cellules souches sont situées au tiers inférieur des cryptes : la multiplication de ces cellules reconstitue les stocks des autres cellules, dont les cellules de paneth et endocrines. Cette multiplication est surtout destinée au remplacement des cellules caliciformes et des entérocytes des villosités, car leur durée de vie est courte (5j)

b) la sous muqueuse : (21)

La sous-muqueuse est une trame conjonctive contenant de nombreux types cellulaires. On y trouve en particulier des lymphocytes, des plasmocytes, des mastocytes, des éosinophiles, des macrophages et des fibroblastes. On y trouve aussi de nombreuses cellules ganglionnaires et des fibres nerveuses (plexus de Meissner), ainsi que des structures vasculaires et lymphatiques. Au niveau du duodénum elle contient des glandes muqueuses tubuleuses composées appelées « glandes de Brunner » (figure 7)

(59)

~ 19 ~ Figure 7. Les glandes de Brunner (27)

La muqueuse du duodénum possède, comme l'iléon, en 1 des villosités, en 2 des glandes de Lieberkühn, tubuleuses rectilignes. On trouve ensuite, en 3, des amas glandulaires très nombreux et très clairs en coloration habituelle. Ce sont les glandes de Brunner.

(60)

~ 20 ~ c) la musculeuse : (22)

La musculeuse est composée de deux couches de fibres musculaires longitudinales (externes) et circulaires (internes)

d) La séreuse : l'adventice

Est la tunique conjonctive externe, c’est une couche de cellules mésothéliales provenant du péritoine viscéral en forme de séreuse.

3) Le tissu lymphatique de l’intestin grêle : (17) (figure 8)

Au niveau de l’extrémité distale de l’iléon, les replis de la muqueuse de l’intestin grêle diminuent de plus en plus. Une particularité de l’iléon est la présence de nombreux follicules lymphoïdes, qui sont le plus petit niveau des ganglions lymphatiques, dont la mission est de rendre inoffensifs les agents pathogènes présents.ces nombreux follicules lymphoïdes sont désignés sous le nom de plaques de Peyer.

Figure 8. L’image d'une plaque de Peyer (28)

Elle se caractérise en 1 par de nombreux follicules lymphoïdes concentrés côte à côte dans le chorion et la sous-muqueuse de l'intestin grêle. Une plaque de Peyer contient de 20 à 50 follicules disposés parallèlement à l'axe de l'intestin. On reconnaît encore un intestin grêle à la subsistance, en 2, de quelques villosités intestinales.

(61)

~ 21 ~

II. Le côlon: (21) (17)

De calibre plus large que l’intestin grêle, le gros intestin mesure environ 1,5 m de long et décrit un trajet « en cadre » constitué successivement par le côlon ascendant, le transverse et le descendant suivi du sigmoïde prolongé par le rectum.

Au côlon, le système de multiplication de surface disparaît, pas de valvule connivente ni de villosité et peu d’entérocytes .on trouve exclusivement des invaginations particulièrement profondes, les cryptes du gros intestin.

Les fonctions du côlon sont la déshydratation du bol alimentaire (absorption de l’eau et des électrolytes), la digestion terminale de la cellulose par la flore intestinale et l’évacuation des déchets alimentaires.

A cet étage du tube digestif, on observera des caractéristiques histologiques spécifiques notables au niveau de 2 des 5 tuniques constitutives du tube : la muqueuse et la musculeuse.

La musculaire-muqueuse et la sous-muqueuse et la séreuse Sont sans

spécificité histologique locale.

1) La muqueuse

L’épithélium pavimenteux des cryptes est composé majoritairement de cellules muqueuses caliciformes dont le mucus excrété maintient la muqueuse lubrifié pour les selles qui deviennent de plus en plus dures. On trouve sur les parois des cryptes, en plus des cellules caliciformes, des cellules épithéliales absorbantes (résorption d’eau et d’électrolytes) qui possèdent, jusqu’au niveau de la lumière digestive, une bordure en brosse (microvillosités).D’autre part, les cellules de Paneth y sont absentes.

Références

Documents relatifs

*Les objectifs de la surveillance d’une femme traitée pour un cancer du sein sont le diagnostic et la prise en charge précoce des récidives locales, du cancer controlatéral,

Pour l’intervenant, les choses se pas- sent très bien au cours de cette période de préparation et cela fait qu’il mise sur la continuité : «On a vu de belles choses au cours de

Tanto en la novela como en la película queda reflejado en las secuencias donde Estrella intenta ejercer su poder seductivo sobre el padre de forma genuina, o

À l'exception du projet 20-3476-9349, Sainte-Justine, aucun vestige archéologique n'a été mis au jour dans les emprises, nonobstant le fait que les secteurs inventoriés étaient

Los resultados que se recogen muestran que existen coincidencias entre departamentos: las más destaca- das se dan en el uso de estrategias o mecanismos de aprendizaje, la consulta

Si la ciudad, según Mela, se identifica con un sistema de interacción comunicativa entre los sujetos sociales, la producción de una cultura y una simbología urbanas, más que

De este modo, aunque nuestro dramaturgo se desvincula durante esos años montevideanos de la actividad editorial de libros y revistas - a la que había estado ligado desde sus años

Así, cabe decir que este artículo versará sobre el uso del tópico de la cualidad y del individualismo en la publicidad, y cómo este uso tiene un sentido en el contexto actual, lo