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Submitted on 3 Jun 2020
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De l’utilisation des axes fonctionnels de spécialisation pour expliquer l’abondance et la coexistence de 13
graminées de prairie permanente
Vincent Maire, Nicolas Gross, Laise da Silveira Pontes, Frédérique Louault, Pascal Carrère
To cite this version:
Vincent Maire, Nicolas Gross, Laise da Silveira Pontes, Frédérique Louault, Pascal Carrère. De l’utilisation des axes fonctionnels de spécialisation pour expliquer l’abondance et la coexistence de 13 graminées de prairie permanente. Colloque National d’Ecologie Scientifique, Sep 2010, Montpellier, France. 2010. �hal-02754799�
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De l’utilisation des axes fonctionnels de spécialisation pour expliquer l’abondance et la coexistence de 13 graminées de prairie permanente
Variance expliquée de la prédiction d’abondance (%) 75
45 60
30 15
Trait fonctionnel (i1-6, j1-6 , k1-6 , l1-6)
75
45 60
30 15
C-N+
r2= 77 C+N+
r2= 77 C-N- r2= 86
C+N- r2= 76 Distance fonctionnelle
Axe 4 Axe 3 Axe 2 Axe 1
C = Fréquence de coupe N = Apport d’azote
+
+ +
- - + +
- +
+-
Introduction. Les traits fonctionnels végétaux ont été proposés comme un outil capable d’établir les axes majeurs de spécialisation de l’histoire de vie des plantes et de leurs stratégies d’acquisition des ressources, définissant ainsi leur niche fonctionnelle. Ces axes de spécialisation sont contraints par des lois de ‘trade-off’ entre traits qui limitent les stratégies que peuvent utiliser chacune des espèces pour croitre, survivre ou se reproduire dans un environnement donné. Cependant, ces contraintes permettent de différencier les espèces entre elles assurant leur coexistence.
Pour expliquer la structure des communautés, les études en écologie s’appuient principalement sur un ou deux axes de spécialisation, largement décrit à l’échelle planétaire (e.g. SLA vs LLS, Wright et al. 2004). Nous faisons ici l’hypothèse que des axes secondaires, comme le trade-off entre les capacités racinaires d’absorption NO3- /NH4+, doivent être pris en compte pour mieux expliquer la distribution d’abondance des espèces au sein d’une communauté.
28 traits fonctionnels, reflétant la morphologie, la phénologie, la physiologie et la composition chimique de 13 espèces de graminées ont été mesurés au champ en monoculture dans des conditions de perturbation et de stress en nutriments faibles (3 coupes an-1, 360 kgN ha-1an-1). Le site expérimental était situé en prairie de moyenne montagne au Massif Central (Theix, 45º43’N, 03º01’E, 870 m a.s.l.).
Grâce à une analyse en composante principale, quatre axes majeurs de spécialisation ont été obtenus (76% de variance expliquée) : WL’axe 1 est un axe de stature opposant les espèces de haute stature aux espèces avec une forte surface spécifique racinaire.
WL’axe 2 est phénologique opposant les espèces précoces aux tardives avec une forte durée de vie des feuilles.
WL’axe 3 représente un compromis entre les capacités racinaires d’absorption NO3-/ NH4+. WL’axe 4 représente un compromis entre espèces dispendieuses et conservatrices de l’azote.
Les coordonnées de chaque espèce sur chacun des quatre axes de l’ACP ont ensuite été utilisées dans des régressions multiples pour expliquer leurs abondances en mélanges. Quatre conditions de gestion et trois mélanges de six espèces tirées au hasard dans le pool des 13 ont ainsi été testés.
Deux théories de la littérature structurant les communautés, le filtre par l’habitat et la différentiation de niche, sont testées en utilisant respectivement le trait fonctionnel et la distance fonctionnelle de chaque espèce sur chaque axe de spécialisation.
Les quatre axes de spécialisation et les deux mécanismes d’assemblage expliquent ~80% de la variance de l’abondances des espèces en mélange.
L’importance de chacun des axes est variable suivant le stress en nutriments. En C-N+, la dominance des espèces est principalement expliquée par leur stature alors qu’en C+N- la dominance s’explique par leur préférence pour le NO3-et leur tendance à conserver l’azote dans leur tissu.
Les axes expliquant la coexistence des espèces subordonnées ou rares suivent un gradient opposé à ceux expliquant la dominance. Ainsi, en C-N+, plus les espèces diffèrent du trait agrégé sur l’axe NO3-/NH4+ et sur l’axe acquisition / conservation de l’azote, plus l’abondance est forte. Par contre en C+N-, la différentiation se fait principalement sur l’axe de stature.
ACP
Axe i
Axe j
sp 1
sp 2 i2 i1
j1
j2
Trait agrégé de la communauté
Axe i
Axe j
Distance fonctionnelle sp1 sp3 sp6 ACP
Abondance de l’espèce Figure 1. Quatre premiers axes (A, axes 1 & 2; B axes 3 & 4) de l’ACP d’une matrice espèces-traits contenant 13 graminées coexistant en prairie productive de moyenne montagne et 28 traits fonctionnels.
Espèces:Alopecurus pratensis (Ap), Anthoxanthum odoratum (Ao), Arrhenatherum elatius (Ae), Dactylis glomerata (Dg), Elytrigia repens (Er), Festuca arundinacea (Fa), Festuca rubra (Fr), Holcus lanatus (Hl), Lolium perenne (Lp), Phleum pratense (Php), Poa pratensis (Pp), Poa trivialis (Pt), Trisetum flavescens (Tf) Traits: Précocité de croissance (EG), diamètre racinaire (DIAM), Capacité racinaire d’absorption du NH4+
(ImaxNH4), du NO3-(ImaxNO3) et des deux ions (ITOTM), aire du limbe (LA), teneur en matière sèche foliaire (LDMC), longueur foliaire (LL), durée de vie foliaire (LLS), teneur en N foliaire (LNC), efficience d’utilisation du N foliaire (LNUE), volume du limbe (LW), temps de résidence du N foliaire (MRTN), nombre de feuilles en croissance (NG), et mature (NM), productivité du N des parties aériennes (NP), phyllochrone (PH), densité de surface racinaire (RA), teneur en matière sèche racinaire (RDMC), taux de résorption du N foliaire (RE), densité de masse racinaire (RM), teneur en N racinaire (RNC), ratio entre SL et LL (SL/LL), longueur de la gaine (SL), surface massique foliaire (SLA), surface massique racinaire (SRA), densité de talles (TD), hauteur de plante végétative (VE).
Ap
Ao Ae
Cl Dg
Er Fa Fr
Hl
Lp Php
Pp Pt
Tf Ap
Ao
Ae Cl Dg
Er
Fa Fr
Hl Lp
Php Pp
Pt Tf
Axis 1, 26%
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Axis 2, 21%
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
EG DIAM VELA LL
LLS
LNC RM
MRT
NM
LNUE PH
RDMC
TD
SL
SLAD SRA LW
RA
Axis 3, 17%
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
Axis 4, 12%
-0.5 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
RA
EG DIAM ImaxNH4
ImaxNO3 ITOTM
LDMC
LLS
LNC RM
NM NP
PH RDMC
RE RNC
SRA
A B
Axe de stature Axe de stature
Axe d
Axe d’’acquisition / acquisition / conservation de l conservation de l’’azoteazote Axe de ph
Axe de phéénologienologie
Axe 1, 26% Axe 3, 17%
Axe 4, 12%
Axe NO Axe NO33--/ NH/ NH44++
Axe 2, 21%
Vincent Maire, Nicolas Gross, Laíse da Silveira Pontes, Frédérique Louault, Pascal Carrère
UREP, Unité de Recherche sur l’Ecosystème Prairial, 234 av. du Brézet, 63100 Clermont-Ferrand, France.
Figure 2. Régressions multiples pas-à-pas (‘stepwise regression’) de l’abondance des graminées dans trois mélanges de six espèces pour quatre gestion différentes. Les huit variables indépendantes testées sont, sur chaque axe de l’ACP (i, j, k, l), la coordonnée de chaque espèce (Trait fonctionnel) et les distances entre la coordonnée de l’espèce et la coordonnée agrégée de la communauté (Distance fonctionnelle).
Mélange: 1) Dg, Fa, Fr, Lp, Pp, Cynosurus cristatus (Cc); 2) Ap, Ao, Ae, Er, Hl, Tf; 3) Ae, Dg, Er, Fa, Fr, Hl.
Gestion : Deux fréquences de coupe (3 & 6 coupes an-1, C- & C+); Deux niveaux de fertilisation azotée (120 & 360 kgN ha-1an-1, N- & N+); Trois blocs; Semées en 2001, analysées en 2004.
Rang du stress en nutriments
Conclusion.
W Plusieurs stratégies ont été utilisées par les espèces pour structurer ces communautés artificielles de prairie productive.
WCes stratégies peuvent être révélées par les traits fonctionnels des plantes dans une ACP à condition d’utiliser également les axes de spécialisation secondaire.
W Pour le même pool d’espèces, les stratégies dépendaient des conditions de l’environnement.
WLe trade-off entre les capacités racinaire d’absorption du NO3-/ NH4+était un axe de spécialisation important dans notre étude et est rarement utilisé dans la littérature.
W Le filtre par l’habitat et la différentiation de niche sont deux mécanismes complémentaires pour structurer une communauté.
WCes mécanismes n’agissent pas sur les mêmes axes de spécialisation dans un environnement donné.
Figure 3. Distribution d’abondance des espèces simulée par l’équation obtenue par la régression multiple en C-N+ pour une communauté virtuelle composée des 13 graminées.
Prédiction initiale Augmentation du filtre par l’habitat Augmentation de la différentiation de niche
0 2 4 6 8 10 12
0 10 20 30 40 50
Rank de l’espèce Abondances des espèces (0-1)
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Pour tester l’effet des deux mécanismes d’assemblage sur la distribution d’abondance des espèces, une simulation reprenant les coefficients de la régression multiple a été réalisée. En augmentant les coefficients liés au mécanisme de filtre de l’habitat, on augmente l’abondance des espèces dominantes et on diminue celle des espèces subordonnées et rares.
Inversement, en augmentant les coefficients liés au mécanisme de différentiation de niche, on diminue l’abondance des espèces dominantes et on augmente celle des espèces subordonnées et rares.
