Contribution à l'étude de l'action musculaire et nerveuse comparée dans les systèmes sympathique et cérébro-spinal · BabordNum

FACULTÉ

DE

MÉDECINE ET DE PHARMACIE DE BORDEAUX

ANNÉE 1 899-1900 35

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

L'Action musculaire et nerveuse

COAl PAREE

Mi les Systèmes Sppatlipe et Cérébro-spinal

THÈSE POUR LE DOCTORAT EN MÉDECINE

présentée et soutenue publiquement le 31 Janvier 1900

PAR

Georges-Désiré-François LONJARRET

Né â Boulogne (Seine), le 5 Avril 1875

Élève ^{du Service de Situé} de la M^rme

MM. JOLYET professeur.... Près Examinateursde la Thèse:

1 LAC.RANGE agrege > luges PACHON agrégé.

Le Candidat répondra aux questions qui lui seront faites sur les

diverses parties de l'Enseignement médical.

BORDEAUX

IMPRIMERIE ^{DU MIDI —} PAUL CASSIGNOL

91 - RUE PORTE-DIJ KAUX — 91 1900

Faculté de Médecine et de Pharmacie de Bordeaux

M. DE NABIAS,doyen — M. PITRES, doyen honoraire.

l'E&OFIlSSllUI&S MM. Ml CE

DUPUY MOUSSOUS.

Professeurs honoraires.

Clinique interne

MM. MM.

\ PICOT. Médecinelégale MORACHE.

î PITRES. Physique

BERGON1É.

ni. . , \ DEMONS. Chimie BLAREZ.

Clinique externe

j

DANEDONGUE. Histoire naturelle ^... GUJLLAUD.

Pathologie et théra- Pharmacie

FIGUIER.

peutique générales.

VERGELY. Matière médicale

^{... .} de

NABIAS

Thérapeutique ARNOZAN.

Médecine expérimeu-

Médecine opératoire. MASSE. taie

FERRE.

Clinique d'accouché-

Clinique ophtalmolo-

ments LEFOUR. gique BADAL.

Anatomie pathologi- Clinique des

maladies

que COYNE.

chirurgicales des

en-

Anatomie CANNIEU fants P1ECHAUD.

Anatomie générale et Clinique gynécologique

BOURSIER.

hislologie VIAULT. Cliniquemédicale des

Physiologie JOLYET.

maladies des enfants A. MOUSSOUS.

Hygiène LAYET.

Chimie biologique..

^.

DEN1GES.

Ati Il 10Q10 S l<H« iOXBOKCBCIO :

section demédecine (Palholoqie interneet Médecineléyale.)

MM. CASSA ET.

*|

^{MM. De} DANTEC.

AUCHÉ. | IIOBBS.

SABRAZÈS. |

section de ch1uuugie et accouchements lMM. DENUCÉ. I

Pathologieexterne)

YILLAR BRAQUEHAYE CHAYANNAZ.

Accouchemenls.^\MM. CilAMBREI

l FI EUX.

ENT

Anatomie

section dessciences anatomiqdes et diiysioi.ogiques

|MM. PRINCETEAU | Physiologie MM. PACHON.

' N. | Histoirenaturelle BEI

DUE.

Physique.

sectiondessciences physiques MM. S1GALAS. | Pharmacie.."

cosia'iiÉ«iion's1 A a saBOS Clinique des maladies cutanées et

syphilitiques MM

Clinique desmaladies desvoies urinaires

Maladies du larynx, desoreilles etdu nez Maladies mentales

Pathologie interne Pathologie externe Accouchements

Chimie _

Physiologie

"

Embryologie Ophtalmologie

Hydrologie etMinéralogie

Le Secrétaire de la Faculté:

AI. MARTHE.

DUBRHUILH.

POUSSON.

MDURE.

RÉGIS.

RONDOT.

DENUCÉ.

CHAMBRERENT.

DUPOUY.

PACHON.

N.

LAGRANGE.

CARDES.

DEMjAIRE.

^

Par délibération dq 5 août 1879, la Faculté a arrêté que les opinions émises dans les

Thèsesqui lui sont présentéesdoiventêtreconsidérées commepropres à

leurs auteurs, et

qu'elle n'entend leurdonner niapprobation niimprçbation.

3|||g

A MON PÈREET A MA MÈRE

A mon Président de Thèse

MONSIEUR LE DOCTEUR JOLYET

PROFESSEUR DE PHYSIOLOGIE A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE BORDEAUX OFFICIER DE L'INSTRUCTION PUBLIQUE

CHEVALIER DE LA LÉGION D'HONNEUR

AVANT-PROPOS

Si la

perspective des hasards d'une vie inconnue donne

auxjeunes des

émotions agréables, le souvenir des jours

heureuxpeut-être

écoulés leur laisse de bien tristes regrets.

C'est un deceux-là qui nous

atteint aujourd'hui

au

moment

dequitter un maître

dont la science fut toujours

pour

nous

un exemple

difficile à suivre, et la bonté

un

soutien aux

heures fréquentes de

craintes et de désillusions dont la vie

d'un étudiant est trop souvent

parsemée. Nous

ne saurons jamais oublier que nous

lui devons beaucoup de

ceque

nous

sommes et nous regretterons

toujours

que

des lois sévères

ne nousaient pas

permis de faire

un

travail plus digne de

lui. Aujourd'hui M. le Prof. Jolyet nous

fait l'honneur de

présider notrethèse, nous lui adressons

l'hommage de notre

profonde reconnaissance.

Notre camarade Valentino a sacrifié bien des heures

à

nous aider dans l'achèvement dece travail, il peut

être

sur que nous nous souviendrons avec reconnaissance

de

son grand dévouement.

Nous n'oublierons_pas non

plus

nos

camarades d'Ecole;

1 amitié vraie etsincère de quelques-uns nous a

réconforté

souvent dans les heures

pénibles;

nous serons sans

doute

séparés

longtemps,

^mais leur

souvenir

nous

restera tou¬

jours présent, et l'espoir de nous

trouver

un

jour encore

réunis_estun de nos vœux lesplus chers.

M

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! uirnac-

njr'ip

J'ifcq fin; :.

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*

■

-

CHAPITRE PREMIER

Historique.

Helmlioltz

(en

1850) publia

de longues

et

laborieuses expé¬

riencesayant trait à « la vitesse

de propagation de l'agent

nerveux».

•

Dans ses travaux, Helmlioltz avait d'abord utilisé la méthode employée par Pouillet, six ans auparavant, pour évaluer la vitesse des projectiles. Voici le

principe de cette

méthode: étant donné, d'une part, qu'un courant

constant,

pour un même temps, imprime une

môme déviation à

l'aiguille d'un galvanomètre ^; étantdonné, d'autre part, que si la durée

d'application

du courantdiminue,

l'aiguille dévie

d'une quantitémoindre et d'autant moindre que la durée

d'application

est plus courte, on peut, en se

reportant à des

tablespréalablement construites,déterminer la duréed'appli¬

cation ducourantd'aprèsladéviation de

l'aiguille, l'intensité

de ce courant étant connue.

Au moyen d'un appareil fort

ingénieux, dans la descrip¬

tion duquel nous n'entrerons pas, Helmlioltz, par 22

expé¬

riences,

arrive à évaluer à 26m4 la vitesse de l'action ner¬

veuse.

Après lui, Du Bois-Reymond,

Valentin, Fick, Ilarless, Thiry, Marey,

expérimentateurs méticuleux, atteignent

des

résultats très sensiblement voisins du

précédent.

Du

Bois-Revmond,

sans avoir recours à de nouvelles

méthodes,

^secontente de

perfectionner quelque

peu

les

appa¬

reils de Helmlioltz.

Quant àValentin, il abandonne le

procédé Pouillet et

se

— 10 —

sert uniquement du

chronoscope

de I-Iipp, sorte de chrono¬

mètre à deux aiguilles, aiguillepour les centièmes, aiguille pour les millièmes de seconde.

Le

chronoscope

est misen mouvement lors de l'excitation du nerf, s'arrête au moment de la conctraction musculaire etpermet une approximation de l/1500e de seconde.

Pourcontrôler sespremiers résultats, Helmholtz reprend alors ses expériences en s'aidant cette fois de la méthode graphique. Laissant de côté entre le moment de-l'excitation etle moment de la contraction du muscle un laps de temps qu'il appelle « temps perdu ^» ou « excitation latente » etqu'il évalueà 1 100° deseconde, il arrive à un résultat un peudif¬

férent du premier, mais cependant assez voisin, soit une vitesse de 27m25.

Fick (1862), Ilarless

(1862)

et Thiry

(1864),'

lancés dans

la

voie tracée par Helmholtz, apportent de notables améliora¬

tionsaux appareils

d'expérimentation.

Lamansky

(1868),

se-basant dons une méthode toute diffé¬

rente, sni* le principe de Pfliiger au sujet des courants

ascendants et descendants, n'atteint pas de

résultat bien

probant.

Marey

(1868j

faitconstruireunappareil dont lerécepteur

est

imité du récepteur

employé

parValentin et dont le transmet¬

teur est un myographe ordinaire. Opérantsur la

grenouille,

il trouve pour une température de 10 à 20 degrés une vitesse

de 20 mètres au courant nerveux.

Baxt, à peu

près

à la même époque, travaillant dans

le

laboratoired'Helmholtz, sur le nerf radial de l'homme, con¬

clutà une vitesse cle 31m 53.

D'ailleurs la vitesse de transmission de l'influx nerveux varie dans des proportions remarquables suivant

l'animal

considéré_; plus lente chez la grenouille que chez l'homme,

elle est encoreplus faiblechez lehomard, commele

montrent

les expériences de Frédérick et de Von de Velde.

C'est

ainsi que pour une température de 10 à ¹² degrés

centigra¬

des. la vitesse dans le nerf moteur du muscle fléchisseur du

— 11 ^—

cloigt

mobile de la pince n'atteint que G mètres. Pour une

température

de 18 à 20 degrés, la vitesse atteint 10 à

12mètres.

Touteslesexpériences

précédentes ont porté exclusivement

sur lesnerfs à

myéline. Cliauveau, le premier, par de nom¬

breuses etpatientes

recherches, s'applique à déterminer la

vitesse del'influx nerveux dans les

nerfs

sans

myéline du système sympathique chez les grands animaux.

Les

expériences de Chauveau, dans leur ensemble, peuvent

êtreclassées en quatre

séries, suivant qu'elles intéressent

desnerfs allant :

1° Aux muscles striés de la vie animale,

2n Aux muscles striés soustraits à

l'influence de la

volonté,

3° Auxmuscles lisses des organes

splanchniques,

4° Aux musclesdes parois

vasculaires.

La méthodn employée

est constamment la méthode graphi¬

que.

Les muscles sont immobilisés par une

chloralisation

légère ou par la section

du bulbe suivie de respiration artifi¬

cielle.

Lecourant employé est

le courant induit direct appliqué

sur le nerfen*plusieurs points au moyen

d'anses excitatrices

enduites d'isolant, saufsur leur

concavité. On donne

au cou¬

rant la plus faible

intensité possible, à

cause

du retard

observé avec les contractions faiblessur la courbe

d'inscrip¬

tion. Enfin, les excitations sont lancées

très rapidement

dansles différents points du

nerf

au moyen

d'un

«

distribu¬

teur

automatique» actionné

par un

cylindre ingénieuse¬

mentchargé d'ouvriren même temps

le circuit. Les contrac¬

tionssontenregistrées par un

myographe à transmission

ordinaire. Cet appareil

ainsi

cou ;u

permet

une

approxima¬

tion de1/2400° de seconde.

Touteune séried'expériences sur

les nerfs moteurs du la¬

rynxdu chevalpermettent à

Chauveau d'établir quelques lois

trèsimportantes.Etantdonné

que

l'excitation des nerfs pneu-

— 12 —

mogastrique et récurrent provoqué une

énergique

constric- tion cle la glotte, Chauvenu place entre les deux lèvres glotti- ques

l'ampoule

d'un myographe, après trachéotomie et précautions pour

intercepter

le _passage de l'air autour de

l'ampoule.

De cette première série

d'expériences,

Chauvepu tire trois conclusions.

1° Si l'on augmente la distance du muscle au point excité, le temps

employé

pour le

transport

de l'excitation croît moins vite que la

longueur

du chemin _parcouru.

2° Ces excitations cheminent d'autant moins vite qu'elles

se rapprochent

davantage

de la terminaison du nerf, ou, autrement dit : l'activitéde la conductibilité décroit de l'ori¬

gine à la terminaison des nerfs.

3° Enfin, la vitesse _moyenne trouvée est environ de 65 mè¬

tres par seconde, c'est à dire trois fois plus grande que dans

les nerfs moteurs de la grenouille.

Les expériences surles nerfs moteurs des muscles rouges à faisceaux striés et soustraits à

l'empire

de la volonté sont particulièrement intéressantes. Elles portent sur les nerfs moteurs de la portion cervicale de

l'œsophage,

nerfsqui déri¬

vent, on le sait, du pneumogastrique. L'instrument employé

est essentiellement formé de deux pinces myographiques

tenant

l'œsophage

aplati et distantes de 0m40* L'œsophage pouvant être considéré comme formé d'anneaux qui se con¬

tractent

isolément,

l'excitation d'un point unique du

nerf

vague fera contracter les différents anneauxà différents ins¬

tants; or Chauveau constate que ce sont les ^anneaux supé¬

rieurs qui, dans ces conditions

d'expérience,

se contractent

en premier lieu, etavec une avance de 49/1000e de seconde

sur les contractions inférieures.

A ces 49/1000° de secondeprès, la vitesse déterminée est de 8m16 par seconde.

D'où l'on conclut que la vitesse de transmission dans les nerfs moteurs des muscles involontaires à faisceaux rouges et striés est huit fois moindre_que dans les nerfsaboutissant à des muscles volontaires.

— 13 —

Les

expériences

portant sur les muscles lisses des _orga¬

nes splanchniques et celles qui ont traitaux vaso-moteurs n'ont_pasétépubliées.

Signalons aussi les expériences habilement conduites,

en1882, par M. A. René dans le laboratoire de Beaunis. Ces

expériences

portent sur l'homme et les animaux afin de déterminer^:

1° La duréedel'acte cérébralet de l'acte réflexe;

2« La vitessedu courantsensitif;

3o La vitesse du courant moteur.

Cesexpériences amènent M. A. René à

s'exprimer

^comme

il suit : «Chez les animaux, la vitesse ^de la transmission

» varie considérablementsuivant, non seulement l'intensité

» du courant, mais encore selon que l'excitation

électrique

» est faite par un courant de fermeture ou par un courant

» d'ouverture, Nous avons trouvé les chiffres moyens de

» 12m50 par seconde chez le

lapin

et de 2im par seconde

» chezlagrenouille pour la vitessemotrice.»

Jusqu'alors

nous avons vu toujours les

expérimentateurs

se servirde la contraction musculaire comme signe objectif

de l'action nerveuse.

Bernstein et toute

l'École

allemande

employa

pour mesurer la vitesse _{du courant nerveux un}

procédé complètement différent. _{Nous avons' vu les}

expérimentateurs prendre

commemoyen deconstatation palpable du passage du cou¬

rant _nerveux la contraction d'un muscle. Bernstein, lui, emploie, commeagent de contrôle, la déviation produite par lavariation négativesur

l'aiguille

du galvanomètre.

Al'aide d'unappareil très ingénieux, le rhéotome différen¬

tiel, il est parvenu à étudier

complètement

la variation néga¬

tive dans son apparition, sadurée, sa grandeur etsa vitesse depropagation.

8i sur un nerf au repos on lance des excitations, on voit 1

aiguille

du galvanomètre placé encircuit sur ce nerf mani¬

fester _une déviation très nette et qui se produit en sens

inverse

_{du courant de}

repos.

Il s'est évidemment

développé

dans

le nerf

un

courant

actifqui a

neutralisé le courant primitif et qui est une des

formes del'activité"nerveuse. Cette onde

négative, qui

en¬

vahit lenerfde

proche

en

proche,

a

été appelée variation néga¬

tive oucourant d'action

(Hermann).

Une seule excitation est trop

faible et trop courte

pour vaincrel'inertie du

système galvanoscopique, aussi Berns-

tein a-t-il, aumoyen de son

rhéotome, tourné la difficulté. Si

onexcite une extrémité du nerf à chaque

l/iOu de seconde,

ce nerfsera parcouru par une

onde qui rendra successive¬

ment

négatifs chaque point de

sa

surface. Si

on

relie chacun

de ces

points,

pourune

durée très courte et chaque fois que

l'onde négative ^y passe,

à

un

galvanomètre, il

y

aura dix

impulsions à la seconde qui cumuleront leurs effets sur l'ai¬

guille

galvanométrique et rendront

sa

déviation plus sen¬

sible.

Ce courant d'action étant le

phénomène initial de l'activité

nerveuse,restait à démontrer sa

vitesse

pour

connaître de ce

faitla vitessede l'action nerveuse

elle-même.

Or

Bernstein a

démontréque la

variation négative naît

au

.même moment

({lie

l'excitation,

sans

temps perdu,

que

sa durée est de

0,0007e ^de

seconde

et

qu'enfin elle chemine

avec

une vitesse

de 25m358 à la seconde; c'est à dire avec

la même rapidité

que

l'influx

nerveux

déterminée par'les expériences précé¬

dentes.

Toutes lesexpériences

de Bernstein ont porté

sur

des nerfs

à myéline.

Tellessont lesdonnées de la science au

sujet de la vitesse

de propagation de

l'influx

nerveux

dans les nerfs moteurs.

Un travail exactement

parallèle pourrait être conduit, au

sujet de la

vitesse de propagation de l'influx nerveux dans

les nerfssensitifs; nous ne

l'entreprendrons

pas,

effrayé par

les difficultés immenses qui se

lèveraient aussitôt; et ne

serait-il pas

puéril à

nous

de les affronter, dans notre inex¬

périence,

alors

que

des maîtres éminents s'y sont heurtés

jusqu'à proclamer des résultats complètement discordants.

Et pour preuve, nous ne

citerons

que

quelques chiffre

A.René évalue la vitesseà 28 mètres.

Schelske etMarey à 30

mètres.

Ricliet à 58 mètres, llelrnlioîtzà 60 mètres.

Kohlrausch à 90 mètres.

Blocli enfin à 132mètres!

CHAPITRE II

I.

Critique

des

Procédés.

Pour étudier la vitesse de la transmission nerveusê, nous nous trouvons donc en présence de quatre méthodes :

1° Celle

employée

d'abord par Helmholtz, méthode de

Pouillet.

2° La méthode dont se servitLamansky, basée sur

les

lois

de Pflûger.

3° Celle de Bernstein avecla variationnégative.

4° Enfin, la méthode graphiquepure de Marey.

La première ne nous arrêtera _pas, elle est un peu simple

etnesemble pas

à

premièrevue répondre à des mesures dé¬

licates commecelles qui nous occupent, de plus quand on

l'examine,

on

s'aperçoit

qu'elle ne

donnera

pas de

résultats

trèsexacts puisque l'évaluation des données qu'elle fournit n'estqu'une série d'approximations. En même temps, bien

.des_causes influent sur la précision des

résultats;

ne se¬

rait-ce_que l'inertiedu

système galvanométrique,

qui varie d'un appareil àl'autre, il faudrait donc se livrer avant cha¬

queexpérimentation à la confection d'une table pour

le gal¬

vanomètre qu'on emploie. Toutes ces

opérations

sont un peu

trop

variables et trop longues pour que nous songions

à

nousservir de cette méthode : du reste, Helmholtz la dé¬

laissa bientôt _pour la méthodegraphique.

Laméthode de

Lamansky, basée

sur

les lois de Pflûger, ré¬

pond àune donnée scientifique plus exacte. Les lois

qui

ré¬

gissent les effetsproduits parles courants

d'ouverture

et de

fermeture

_{et que nous avons} rapidement énumérées plus

Lon. ₉

— 18 -

haut sont actuellement bien' définies et contrôlées _par des

expériences

très nombreuses* Mlis pour

employer

cette mé¬

thode,on doit prendre comme excitants

les

courants cons¬

tants; or, ces courants n'agissent que par

des variations

brusques de leur intensité, de leur «

densité

», comme

dit

Du

Bois-Reymond,

et pour obtenir ces

variations il faut laisser

passer dans le nerf le courant pendant un

certain temps.'Ce

passage des courants constants

dans les nerfs

a une

in¬

fluence considérable surleur état moléculaire; en effet, les courants de pile ont la propriété de mettre en

mouvement

des quantités énormes d'électricité,

quoique

sous une

faible

tension,etcomme les actions moléculaires qu'ils produisent,

actions qui nesont autres que des

décompositions électroly-

tiques, sont

proportionnelles

aux

quantités d'électricité

mises enjeu, nous voyons combien ces

courants ont

une influence considérable sur le tissu nerveux.

L'effet de l'électrolyse sur le tissu nerveux a été

étudié

par Chauveau et par Bernstein, qui, tous deux, sont

arrivés

au même résultat : c'est que ces

phénomènes de décomposi¬

tion lente du tissu nerveux amènent des différences consi¬

dérables dans son pouvoir conductible en même temps

qu'ils

augmentent d'une façon

très notable

son

excitabilité

au

point

de sortie du courant. Cette particularité du courant

constant

que nous n'avions pas encore

signalée suffît à

nous

le rendre

un peu suspect. Mais il y a une autre chose

à

lui

reprocher;

il a été prouvé, en

effet,

parles expériences

multiples de

Chauveau,quele courant continu traversant un

nerf n'a pas

besoin de subir des différences brusques

dans

sa

densité

pourêtre excitateur. On a

observé

que, même sans

changer

d'intensité, il crée dans le nerfun tétanos

particulier qui n'a

pas encore été complètement étudié.

De plus, la fermeture et

l'ouverture

du

courant donnent

naissance à des extra-courants que Chauveau ^a

bien étu¬

diés et qui sont les agents d'excitation du

courant continu.

Or, deces extra-courants, le terminal ou

extra-courant de

rupture est moins actif que

l'initial

ou

extra-courant de

fermeture, ils feront

naître

par

conséquent clans le nerf deux

excitations d'intensitédifférente ;

il

est

évident

que

c'est

une causèd'erreur de plus

apportée dans l'expérience. Enfin,

^une

autre critique de cette

méthode s'établit d'elle-même quand

on réfléchit ^aux modifications électrotoniques qui se

passent

dans le nerfà chaque ouverture ou

fermeture du courant,

modifications qui ont, comme nous

l'avons dit plus haut,

une

action énormesur la conductibilité nerveuse.

Nous savons en effetqu'au

niveau de l'anode, le nerf

a son excitabilité diminuée, tandis qu'au

niveau de la cathode elle

est augmentée. Nous savons

aussi

que

seule l'excitabilité

n'est pas atteinte, mais que

la conductibilité est diminuée et

quelquefois même

abolie dans la portion anéleclrotonisée du

nerfpendant le passage du courant

et dans la portion catlié-

lectrotonisée immédiatement

après la rupture du circuit.

Pour toutes ces raisons, il nous

semble difficile d'accorder

à cette méthode uneentière confiance; nous ne

voulons

pas dire qu'elle soit à rejeter sans

discussion, mais

nouscroyons pouvoir lui retirer beaucoup de la

précision qu'elle devrait

avoir si elle n'était pas basée, par

le fait même de

son

prin¬

cipe, sur

l'emploi

des

courants constants

comme

agents

d'excitation.

Nous arrivons à la méthode de Bernstein, méthode toute

scientifique,

d'une précision

absolue. Nous

ne

la discuterons

pas, cor nous ne la connaissons pas

complètement

encore, tant àcause desdifficultés que du temps

considérable

que demanderait l'étude des travaux importants

qu'elle

a occa¬

sionnés. Déplus, elle exige une

expérimentation très délicate

et très longue, que nous n'avons pu

entreprendre

en ce mo¬

ment.

Reste la méthode graphique,

c'est à elle

que nous nous

sommesarrêté.

A quoi bon parler de tous

les avantages et de tous les inconvénients

de cette méthode? Elle a

depuis

sa

naissance

donnédes résultats tels que son

éloge n'est plus à faire. Il

estcertain qu'elle a des

inconvénients, mais tous les pliysio-

- 20 —

logistes

les connaissent, car tous l'ont

employée.

Nous n'insisterons pas.

Voici quelle est la base de nos expériences: il existe dans l'orbite un muscle à fibres lisses appelé musclede Millier, qui est innervé par des fibres ^sans myéline et dont l'action est de projeterendehors le globe de l'œil.

11 nous semble utile de nousy arrêter un instant.

II. Action du

grand sympathique

sur l'œil et en particulier

sur le muscle de H. h/liiller.

Pourtour du Petit, dansun mémoire présenté à PAcadémie

des sciencesen 1725, Dupuy, Breschetet Dupuytren, dans un article du Journal demédecine, Reid et bien d'autresencore avaient montré _que la section du sympathique cervical ^pro¬

duisait du côté de l'œil non seulement le rétrécissement de la pupille, mais encore la congestion de la

conjonctive*

l'en¬

foncement duglobe oculaire dans l'orbite et la projection

du

cartilage de la troisième

paupière

au devant de l'œil.

Cl. Bernard attira le premier l'attention surla

projection

en avantdu

globe

de l'œil produitepar l'électrisation dubout supérieur du

sympathique,

mais il pensait que ce mouve¬

ment était peut-être dû au relâchement des muscles de la

face et del'œil contractés sous l'influence de la section du nerf; il

professait

encore cette doctrine dans ses leçonsau Collège de France en 1858.

Puis vint en 1845 l'Italien Biffiqui, reprenant l'expérience précédente et faradisantle boutcépha

tique

du

sympathique

cervical préalablement tranché", voit des

phénomènes in¬

verses se produire : vaso-c.onstriction dans la moitié corres¬

pondante de la tête, hypothermie dans la moitié correspon¬

dante du corps, enfin mydriase et projection en avant

du

globe oculaire, projection due à la contraction énergique

du

muscle orbitaire.

Pendantce temps M. II. Muller faisait desexpériences sur

un muscle lissequ'il

venait de découvrir dans la cavité orbi¬

tali'e etqu'il

appelait

«

membrana orbitalis

».

D'autre part,

M.

W.

Turner, d'Edimbourg, donnait de

ce plan

musculaire

une

excellente description anatomique et

acceptait les

opinions de Millier

au

sujet de l'action de

ce

muscle et de ses antagonistes. Les

expériences de Millier

sur des animaux, et leur confirmation pourl'homme,

faite

par le Prof.

Rudolph

Wagner sur une

décapitée

en

1859, ont

jetéunjour nouveau sur

cette question. Ces auteurs

mon¬

trèrent nettement que l'aponévrose

orbitaire

en

offrant des

insertions au pourtour de

l'orbite constitue

une

gaine fibro-

musculairecontractile, et forme un

manchon conique, à base

fixe dirigée en avant, dont les

contractions font saillir le

globe oculaire. Dans une

communication faite à l'Académie

des sciences le 21 octobre 1867, M. Sappey a

complété les

données anatomiques fourniespar

les auteurs précédents.

M. Vulpian, dans une note lue

à

la

Société Philomathique

en 1866, relativement à l'action du curare sur

le grand

sym¬

pathique, avait déjà fait observer que sur

les chiens

cura- risés lagalvanisation du nerf vague produit en

même temps

que la dilatation de l'iris une oscillation du globe

oculaire

autour deson axe

antéro-postérieur.

Enfin, unenote ^sur le rôle

physiologique de la gaine fibro-

musculairedel'orbite relativement aux mouvements de pro¬

jection du globe oculaire lors de

l'électrisation du grand

sympathiquecervical, présentée à

la Société de Biologie

par MM.F. Jolyetet J.-L. Prévost, le 16 novembre1867, mit

défini¬

tivement.la

qyestion

au

point.

Sur des chiens curarisés, ces expérimentateurs

électrisè-

r'ent le bout supérieur du nerf vague

et constatèrent

que

«quelques secondes après

l'excitation du nerf et coïncidant

» avecla dilatation pupillaire, il se

produit

une

projection

»du globede l'œil. Dansce mouvementleglobeoculaire est

» porté en avant et un peu endehors sur une

distance d'énvi-

» ron 1ou 2millimètres,en effectuant une

légère rotation

sur

son axe». Et ils conclurent que ce

mouvement de projection

— 22 ^—

est de l'ordre des mouvements des muscles lisses qu'il ne débute que quelques instants

après

l'excitationdu nerf,qu'il

est bien dû à la gaine flbro-musculaire de l'orbite.

Nous devons donner une description anatomiquesuccincte dece muscle pour bien comprendre son rôle.

Le muscle orbitaire est situé dans la cavité orbitaire, au niveau de la fente sphéno-maxillaire. Il ^se présente sous

l'aspect d'un amas gris rougeàtre n'excédantpas0,001 milli¬

mètre d'épaisseur et se trouveformé de fibres lissesassociées

en faisceaux, chaque faisceau étant d'ordinaire pourvu d'un tendon élastique.

Ces fibres, qui sont, d'une part, fortement accoléesau

périoste orbitaire et qui, d'autre part, prennent d'intimes

connexions avecla capsule de Tenon, s'étendent de l'extré¬

mité antérieure de la fente

sphéno-maxillaire

jusqu'au com¬

mencement de la gouttière sous-orbitaire. Elles sont unies par de courts tractus

(Tiirner)

à d'autres fibres muscu-.

laires lisses qui partent

De la gaine du

'muscle

droit externe

(muscle orbi¬

taire externe) ;

De la gaine du muscle droit interne'

(muscle orbi¬

taire

interne)

;

Et de la gaine du muscle petit oblique;

enfin elles sonten rapport

également

étroit avec le

muscle orbito-palpébral.

Detoutes cesconnexions résulte, en arrière du

globe de

l'œil, un manchon en partie musculaire, adhérent

postérieu¬

rementau périoste de l'orbite, antérieurement à la

capsule

de Tenon, manchon qui pourrait (M

il ne-Edwards)

en secon¬

tractant, et dans certaines conditions maldéfinies,

projeter

l'œil enavant.

D'action propre, le muscle orbitaire n'en a pas

chez

l'homme _; ce muscle, analogue en cela aux muscles

orbi-

taires interne et externe, n'étant qu'un reliquat

de mus¬

cles primitifs importants.

De fait, l'anatomie comparée nous montre le

muscle orbi-

— 23 —

taire très bien

formé chez certains mammifères, et d'un

développement toujours proportionnel au développement

même de la

membrane orbitaire

;

très puissant chez les

carnassiers, et, toutes

choses égales d'ailleurs, d'autant plus

puissant qu'il s'agit de carnassiers plus inférieurs : très

réduitchezles ruminants,

le cheval et l'hippopotame (B1 a in¬

ville);

complètement atrophié chez l'homme, parce que dans

lasérie de ces différents êtres,

la membrane orbitaire est

considérable, puis

restreinte, puis nulle, à mesure que les os

entrentpour une

part plus grande dans la constitution de

l'orbite(j).

Brown-Séquard pensait

que

le muscle orbitaire était innervé

par des

nerfs à fibres

sans

myéline provenant du ganglion

sphéno-palatin.

Mais

par

des expériences plus récentes,

MM.Prévost etJolyet

démontrèrent

que

les filets qui émanent

deceganglion

n'animent point les fibres musculaires lisses de

la gaine

fibro-musculaire de l'orbite, et

que

cette gaine reçoit

des filets nerveux du grand

sympathique

sans

l'intermé¬

diaire duganglion

sphéno-palatin.

Cette actionorbito-ôculaire du

sympathique s'exerce même,

comme commel'a montré Vulpian en

1878, si après avoir

excisé leganglion cervical

supérieur et le thoracique supé¬

rieuron excite le bout central dunerfsciatique.

Bienplus, il est

remarquable

que

l'effet commence à ^se

produire du côté où les ganglions

ont été excisés, quelques

instantsplus lard que du

côté où le. système sympathique

estintact.

0)Lamembraneorbitaire, ^onle sait, complète en

dehors la fosse orbitaire

Ctlasépare de lafosse sphého-temporale*lorsque

les

os

n'y suffisent

pas.

Importante chez lescarnassiers, parce que l'orbite

chez

ces

mammifères

communiquelargement avecla fosse

sphëno-lemporale, elle entre

peu

à

peu

onrégressionjusqu'à l'homme. Chezl'homme,tdle a

disparu

presque

tota¬

lement, lacommunication entrelesdeux fossesétant réduite à une simple

lente(fentesphéno-maxillaire) pourle passage

du nerf maxillaire supérieur

et desonrameau orbitaire. Chez lesmammifères, cemuscle projette

l'œil

en

avanten tantqu'antagoniste dumuscle,choanoïde

(Le Double) et des muscles

'h'oitsouobliques quisont tous plus oumoinsrétracteurs

du globe oculaire.

— 24 ^—

Il en résulte que certains nerfs crâniens possèdent des fibres sympathiques se rendant à l'œil ; le trijumeau n'est pas seul à fournir ces fibres à l'appareil oculaire, suivant les expériencesde

Vulpian

; des travaux ultérieurs ont du reste démontré _que cette action excito-motrice transmise _par la portion cervicale du sympathique a pour point de déport la portion de la moelle comprise entre la lre ^ver¬

tèbre cervicale et la 10me dorsale inclusivement

(région

cilio-

spinale).

Il est clair que si nous enregistrons la projection de l'œil pour une excitation du sympathique en un point (A) et une autre contraction du muscle de Mûller pour une excitation faite plus bas, sur le

sympathique (B),

etque nousmesurions le retard observé de la seconde contraction sur lapremière,

nous en déduisons facilement la vitesse avec laquelle

la

transmission de l'excitation s'est propagée entre les points

Aet B, distance qu'il nous sera facile de mesurer ; toutes les conditions d'excitation restant les mêmes.

Une difficulté se présente dans la réalisation de cetteexpé¬

rience, et, bien qu'au premier abord, la choseparaisse

facile,

quand on se trouve aux prises avecla réalité on arrive vite à se convaincre que de nombreuses circonstancesse présen¬

tent qui rendent trèsdifficile

l'enregistrement

de ces mou¬

vements de l'œil.

Nous allons cependant chercher à exposer les

procédés

que nous avons employéspour menerà biences

expériences,

regrettantencore de n'avoir pu, faute de temps,

rendre

ce

travail plus intéressant.

CHAPITRE III

Contraction musculaire dans les muscles lisses et striés.

L'étude de la vitesse de transmission du courant nerveux

exige qu'on tienne compte de facteurs

multiples qui influent

de

façon très

importante ^sur

les-mesures d'expérimentation.

Et d'abord, une excitation parcourant un

nerf

moteurpour aboutir au muscle, il importe de distinguer au

trajet de l'ex¬

citation plusieurs périodes:

La première comprend le passage

de l'excitation dans le

troncnerveux.

Ladeuxièmerépond au passagede

l'excitation dans la pla¬

quemotrice.

Et la troisième, au passage

de l'excitation dans le muscle lui-même;

cette troisième période est

la

«

période latente

^»,

« période detemps perdu »

pendant laquelle il

y a

lutte, jus¬

qu'àce quel'élasticité du

système musculaire soit vaincue

par la contraction.

Etcette division n'est pas une simple vue

de l'esprit, mais

reposesurl'individualité bistologique «tes

différents milieux

quetraverse l'influx nerveux: nerf, plaque

motrice, muscle.

Notre étude sera donc divisée en trois parties

bien

nettes.

Et à trois reprises nous allons nous trouver dans

des posi¬

tions toutes spéciales d'expérimentation;

dès lors, il est

convenable

d'exposer

tout d'abord les causes

d'erreur qu'à

chaque

période il nous faudra parer.

Première Période.

Marche de

l'influx dans le

tronc nerveux lui-même.

La vitesse detranslationde l'influx nerveux n'est pas cons¬

tante en tous temps dans un même nerf, et cette vitesse

dépend,

en premier lieu, de l'état même du nerf; en second lieu, des conditions extérieures.

a) Etat du nerf.

— La vitesse varie suivant _que le nerf est pris au repos ou en fonction; il est bien natureleneffet qu'un nerf, tout à coup surpris à l'état statique par une excitation, demande un certain temps pour passer de l'état .statique à l'état fonctionnel. Cetemps, sans doute très court, estcepen¬

dant appréciable et constitue un moment perdu auquel on doit quelques égards.

Sa mesure, fort difficile, n-'a pas été obtenue et nous n'en

avons pas trouvé une évaluation, mêmeapproximative, dans

le cours denos recherches.

Le nerf étant arrivé à l'état fonctionnel, l'influx passe librement suivant une certaine vitesse; ici encore on

conçoit

que l'état du nerf est important, ^car l'influx passant

depuis

un certain temps, le nerf fatigué n'opposera plus au

courant

une vitalité suffisante _{pour que} la vitesse se maintienne constante.

11 faut, en effet, pour que les nerfs conservent leur excita¬

bilité, que les échanges nutritifs s'accomplissent

normale¬

ment. Dès que-ces échanges ne s'effectuent plus

suffisam¬

ment, il _{y a} affaiblissement de

l'énergie

nerveuse, il y a

fa¬

tigue.

Mais cette fatigue n£ seproduisant pas aussi vite

dons le

nerf que dans le muscle, et de plus ^semblant résider

surtout

dans la plaque motrice, peu ou point dans les

filaments

terminaux des nerfs moteurs et à un certain degré, ^—

relati¬

vement faible, si on veut,— dans toute la longueur

du

tronc,

nous ne nous y attarderons pas en ce moment.

Certains poisons,etenparticulier lecurare,

produisent

sur

lenerfles mêmeseffets que

la fatigue;

sans

vouloir contester

l'actionélective de ^ce poison sur

la plaque motrice, on peut

de l'ensemble des expériences

de Kûline et de Politzer tirer

laconclusion suivante : que le curare,

tout

en

exerçant

son

influence surtout sur les plaques

motrices, n'épargne

cepen¬

dant pas

complètement les troncs

nerveux

eux-mêmes. Nous

reviendrons aussi plus

tard

sur ce

point.

L'aconitine, la nicotine, la

conicine, la lobéline, la licotoc-

nine

(alcaloïde de l'aconitum lycoctonium) d'après Ott, la

delphine

d'après

Rabuteau,

agissant

sur

l'organisme, dimi¬

nuentl'excitabilité des nerfs moteurs et leur vitesse

cle

con¬

duction.

b) Conditions

extérieures.

^— La

conductibilité du nerf

va¬

rie très notablement avecla nature de l'agent

excitant

et

les

qualités du milieu ambiant, d'où la

nécessité absolue

pour

l'expérimentateur

de se placer

toujours et autant

que

possi¬

ble dans les mêmes conditions d'expérience.

Pour cequi est des

qualités

du

milieu ambiant, Ôelil

a

établi que

la,chaleur accélère et

que

le froid retarde la trans¬

mission de l'influx nerveux, pourvu

qu'on reste, bien

en¬

tendu, dansles limites où la vie est

possible.

Regnarda démontré que la

transmission est retardée à

mesure que la pression augmente.

Quantà l'agent excitant

(nous

ne nous occupons que

de

l'excitant

électrique),

il influe

différemment suivant qu'il est:

électricité statique, courant

induit

ou

courant constant.

L'électricité statique n'est presque

jamais employée,

nous

ne nousyarrêterons pas.

Les courants induitsontl'avantagesur les

courants

cons¬

tants d'être

instantanés;

c'est ce

qu'on exprime

en

disant

quils produisent un mouvement moléculaire rapide et

brus-

quequi est, d'aprèsOnimus,deO",001-2 pour

le courantdè fer¬

meture et de 0",0014 pour le

courant de rupture. Lorsqu'il

sagit d'exciterun nerfdelà vieorganique,on

préfère de beau¬

coup les courants induits, car si une

seule décharge, même

torte,lancée dans un tel nerf, est toujours trop

faible

pour

engendrerun résultat apparent, les

décharges

successive¬

ment distribuées serontadditionnées _par le nerf, grâceà une

propriété spéciale; et l'on a démontré qu'une même _quan¬

tité délectricité traversantun nerf de la vieorganiqueengen¬

dre sous forme de

décharge

des effets plus manifestes _que

sousforme de courant constant.

Les courants constants, dont l'effet sur les nerfs delà vie

organiqueesttrès contesté, ont une action très nettesur les nerts de la vie de

relation;

cette action est très bien définie parPflûger. Lt, pour résumerleslois dePflûger, ^nous dirons

avec Du

Bois-Reymond (1845)

: « Ce n'est _pas à la valeur abso-

».lue dela densité

(intensité)

d'un courant à

chaque

moment

» que le nerfmoteur répond par la secousse de son muscle,

» mais bien au

changement

de cette valeur d'un moment à

» l'autre, et l'excitation au mouvement qui suit ces clionge-

» ments est d'autant plusconsidérable queceux-ci sont plus

» rapides a valeur égale, ou plus forts à temps égaux. » Cequi revient à dire en somme que lecourant constanten

lui-même, et quelle que soit soir

intensité,

passant dans un nerf ne produit rien; sa fermeture et sa rupture sont seules

a c11ves^-

La loi des secousses correspond à trois stadesdansPinten- sité du courant.

Avec la

disposition

habituelle(nerfisolé sur deux électro¬

des) Pflûger a dressé le tableau suivant :

CJURANT DESCENDANT _ASCENDANT

Fermeture. Ouverture. Fermeture. Ouverture.

Faible Secousse. Repos. Secousse. Repos.

Moyen Secousse. Secousse. Secousse. Secousse.

Fort Secousse. Repos. Repos. Secousse.

De'plus,

on sait _par les expériences de Pflûger et de Du

Bois-

Reymond que lorsqu'un nerf est traversé par un

courant

constant, son excitabilitéest modifiée dons toute son éten¬

due; et, comme ces variations de l'excitabilité

accompagnent

les phénomènes

d'électrotonus,

on les a

appelées

«

modifier-

- 29 —

tionsélectrotoniqùes de l'excitabilité

» etdivisées encathélec- trotoniques etanéleetrotoniques.

Dans lecas d'un courant d'intensité _moyenne, l'excitabi¬

lité du nerf est augmentée au voisinage du pôle négatif

(ca¬

thode)

et diminuée au

voisinage

du pôle positif

(anode).

Les mômes expériences successivement faitessur la gre¬

nouille et sur riiomme ont donné des résultats tout à fait concordants.

Toutcela, fort bien étudié et très clairement élucidé à pro¬

pos des nerfs à myéline, demeure fort obscur _{pour ce} qui

touchéaux nerfs sympathiques, malgré les recherches des plusgrands maîtres.

Cependant

Chauveau semble avoir établi, pour le sympa¬

thique cervical ducheval, que le courant descendant a moins d'action_que le courant ascendant sur les vaso-moteurs delà tête..

Ces divers

phénomènes,

qui augmentent ou diminuent l'excitabilité des nerfs, semblent n'avoir aucunrapport avec la vitesse de la transmission nerveuse; cependant on sait, à la suite

d'expériences

très précises entreprises par Helm- holtz, Steiner, v. Bezold, Rutherford, Wundt, Baxt, Vints- chgau et bien d'autres encore, quesi l'excitabilité du nerf est augmentée, la vitesse de transmission s'accroît, et que si l'excitabilité diminue, la vitesse de transmission devient elle aussi moins grande.

Dansce dernier _cas, ainsi que l'a montré Vintschgau, la

• durée du _courant employédoit être plus considérable.

Les mêmes expérimentateurs ont montré aussi que l'ané-

leetrotonus

ralentitla vitesse de transmission d'une façon

considérable,

tandis _que le cathélectrotonus l'accélère-.

Enrésumé, nous pouvons conclure _que cette première pé¬

riode de la transmission _nerveuse, qui est en réalité la prin¬

cipale,

estsu.jetteà subir des modificationstenant: à la nature de l'excitant, _{qui, s'il est} un courant constant, transforme souvent

l'excitabilité

_{nerveuse; à}

l'espèce

animale à laquelle

on

s'adresse;

à la

température;

à la pression; à la fatigue du nerfouàl'action sur lui de certains poisons.