G. RICORDEAU
F. Barillet J.P. Bidanel, J. Bouix, V.
Ducrocq
F. Ménissier H. de RochambeauINRA Station d’amélioration
Génétique
desAnimaux BP 27 31326 Casranet-Tolosan Cedex
Les objectifs et les critères de sélection
Synthèse des estimations de la variabilité
génétique et des liaisons
entre caractères dans les différentes espèces
Résumé.
Cet articlesynthétise
les estimations des héritabilités et des corrélationsgénétiques
entre lesprincipaux
caractères d’intérêtzootechnique
pourdifférentes espèces
demammifères domestiques (bovins, ovins, caprins porcins
etlapins). Les
caractères étudiés sont ceuxrelatifs
à laproduction
delait et de viande. On
donne
aussiquelques
indications pour des caractèresd’adaptation
au milieu oude résistance aux maladies.
La connaissance de ces
paramètres génétiques
estindispensable
pour choisir lesobjectifs
et les critères de sélection.Depuis quelques
années on s’intéresse à de ‘nouveauxcaractères, plus analytiques
queceux
qui
étaient étudiés traditionnellement. Ils’agit
parexemple
descomposantes
de lataille
de laportée
ou del’efficacité
alimentaire.1 / Porcins (tableaux
1 et2)
Les corrélations
génétiques
entreportées
succes-sives ne sont pas
égales
à un(Haley
et al 1988). Lacorrélation
génétique
entre le taux d’ovulation et la survieembryonnaire
serait de l’ordre de-0,40,
alorsque celle
qui
lie le taux d’ovulation et la taille de laportée
seraitproche
de0,28.
Toutefois ces deux esti-mations doivent être confirmées (Bidanel 1989).
Sellier (1986) constate que l’information
disponible
sur les corrélations
génétiques
entre caractères est abondante et trèsdiverse,
voire contradictoire. A l’intérieur d’une race, il existe peud’antagonismes génétiques
vraimentmarqués
entre lesprincipaux
caractères
zootechniques.
Plusieurs études condui- sent, parexemple,
à admettrel’hypothèse
de l’indé-pendance génétique
entre laprolificité
et l’ensembledes caractères
d’engraissement
et de carcasse. De lamême
façon,
les estimations de corrélationsgéné- tiques
entre legain
moyenquotidien
et les critères decomposition corporelle
sontgénéralement proches
dezéro. Le
plus
notable desantagonismes génétiques
connus chez le Porc concerne l’association
négative
entre la teneur en viande de la carcasse et la
qualité
de cette viande. Parmi les critères de
quantité,
cesont
plutôt
les critères dedéveloppement
musculaire("charnure", rapport
muscle/os) que les critères d’adi-posité
de la carcassequi
sont liés defaçon
défavo-rable avec la
qualité
de la viande. Onpeut
voir danscette
opposition génétique
entredéveloppement
mus-culaire et
qualité
de la viande uneconséquence
durôle
pléïotrope
du locus de sensibilité àl’halothane,
legène
Hal ayant à la fois un effet favorable sur la charnure et un effet défavorable sur laqualité
de laviande.
Certaines liaisons
génétiques
étroites entre carac-tères sont de la
plus grande
utilité en matière desélection. Un
premier exemple
concerne la forte cor-rélation
génétique
(de l’ordre de0,7
à0,8)
entrel’épaisseur
de lard dorsal mesurée sur l’animal vivant et la teneur en gras de la carcasse. Le secondexemple
est la liaison
génétique
favorable entre legain
moyenquotidien
et l’indice deconsommation ;
il faut cepen- dant remarquer que la corrélationgénétique, qui
estproche
de -1 dans le cas d’une alimentation restrein- te, nedépasse
pas-0,5
avec une alimentation ad libi- tum. Les corrélationsgénétiques
entre l’indice de consommation et la teneur en gras de la carcasse sontgénéralement positives (0,2
à0,5).
Pour lesaspects génétiques
desqualités technologiques
etorganolep- tiques
des viandes de porc, on sereportera
à la syn- thèse de Sellier (1988).On connaît aussi
quelques
estimations d’héritabili- té de la résistance aux maladies ou de laproduction d’anticorps.
C’est parexemple
le cas de laleptospiro-
se avec une valeur de
0,2,
de la rhiniteatrophique
avec une valeur
comprise
entre0,12
et0,42
et enfin despneumonies enzootique
ethémorragique
avec desvaleurs
qui
vont de0,04
à0,12.
Laproduction
d’anti-corps
après
uneinjection
de serum albumine bovine a une héritabilité de0,40
pour lepic
deréponse
et de0,51
pour laréponse
secondaire. La réaction à la vac-cination avec B.
Bronchiseptica
a une héritabilitéqui
varie entre
0,10
et0,52
en fonction del’haplotype
SLA (Rotschild et al 1984).
2 / Lapins (figure 1)
Les tailles de
portée
à la naissance et au sevrage sont faiblement héritables. Elle sont linéairementopposées
auxpoids
àâge-type.
Lepoids
individuel ausevrage est fortement corrélé au
poids
individuel àl’abattage.
L’effet maternelpersiste jusqu’à
l’abatta-ge. En
revanche,
la vitesse de croissancepost-sevrage
est peu corrélée aux tailles de
portée.
Entre le sevra-ge et 11
semaines,
la corrélation entre la vitesse de croissancepost-sevrage
et l’efficacité alimentaire seraitlégèrement positive.
Pour que cette corrélations’exprime
mieux il faut contrôler les animaux pen- dant unepériode plus longue
ou terminer le test àpoids
constant.Lorsqu’on
mesure des consommationsalimentaires, l’élevage
en groupe (4 à 8lapins
dansune même
cage)
exacerbe les différences parrapport
à un
élevage
en cages individuelles. Lerapport
muscle/os et le rendement àl’abattage
sont peu corré- lés à la vitesse de croissancepost-sevrage (Rochambeau
1989).Le déterminisme
génétique
de la résistance auxmaladies a été peu étudié. On
peut cependant signa-
ler que l’héritabilité du nombre d’abcès
pulmonaires
serait
compris
entre0,10
et0,20.
3 / Les ovins et caprins exploités
pour la production de viande
et de laine (tableau 3)
Le traitement de
synchronisation
des oestrus avecinjection
de PMSG a créé une nouvelle variable(pro-
lificité induite)
qui
est,génétiquement, moyennement
corrélée avec laprolificité
naturelle(0,39),
etqui
aug-mente la variabilité de la distribution des tailles de
portée,
cequi
est un inconvénient chez les ovins oucaprins,
où l’on souhaite un maximum de doubles etun minimum
d’agneaux multiples (3,
4 ouplus) qu’il
faut mettre en allaitement artificiel. Par
ailleurs,
cetraitement hormonal entraîne la
production
d’anti-corps anti-PMSG
ayant
un effet défavorable sur lafertilité,
surtout chez lescaprins
dont laproduction
d’anticorps
est héritable etpourrait dépendre
d’ungène majeur.
Il est admis maintenant que la sélection directe sur la croissance testiculaire nepermet
pasd’améliorer indirectement le taux
d’ovulation,
maiscette sélection
produirait
des brebisprécoces
(avec unpoids
adulteplus faible), plus
fertiles etplus produc-
tives en terme
d’agneaux
vivants à 7 mois par brebis saillie.Les 3 groupes de caractères -
croissance, épaisseur
du gras sous-cutané et
développement
musculaire -présentent
une fortevariabilité,
même si leurs héri- tabilités ne sont pastoujours
élevées. Les corréla- tionsgénétiques
entre ces 3 groupes sontnulles,
desorte
qu’il
estpossible
de réaliser une sélection parétapes,
dans des sites successifs(ferme,
station decontrôle
individuel,
station detestage
sur descendan-ce),
avec uneprécision plus
ou moinsgrande
sur cha-cun des
caractères,
sans provoquer de contre-sélec- tion sur les autres.La résistance au
parasitisme
est un caractère héri-table. Une
expérimentation
est en cours pour mesu-rer l’effet de la sélection directe des mâles (infesta- tion naturelle et
provoquée)
sur la résistance de leurs descendants. Pour la résistance aux maladies infec-tieuses,
ou se reportera à la revuebibliographique
deLantier et Vu Tien (1988).
La sélection des ovins Mérinos sur la finesse de la
laine,
entraîne une diminution de la &dquo;fitness&dquo; des agneaux, alorsqu’un
relâchement de cette sélectionproduit
des toisonsplus grossières.
On vérifie main- tenantqu’il
existe une forte corrélationgénétique positive
entre la résistance au froid et la toison gros- sière à la naissance(hairy
birthcoat). On a mis enévidence,
dans la race ScottishBlackface,
ungène majeur
de résistance au froid lié à la mobilisation de lagraisse
brune. Pour les caractères relatifs à la pro-duction de
laine,
on sereportera
à la revuebibliogra- phique
de James et al (1990).4 / Les bovins allaitants exploités
pour la production de viande
4.1 / Caractères maternels liés à la reproduction
etcroissance
avant
sevrage
(tableaux4,
5 et 6)L’héritabilité de
l’âge
et dupoids
à lapuberté
estélevée
(0,2
à0,7),
alors que l’héritabilité de la fertilité est faible(0,02
à0,15).
Il ne semble par y avoir de corrélationgénétique importante
entre la fertilité des femelles et lesprincipaux
caractèresviande,
notam-ment
l’aptitude
à faire dumaigre.
L’héritabilité de la difficulté de mise-bas estplutôt
faible(0,03
à0,20).
La corrélation
génétique
entre les effetspère
et mèresur la difficulté de
vêlage
estfaible, compte
tenu de la corrélationgénétique négative
entre les effets directs et maternels.La corrélation
génétique
entre les effets directs et maternels est dans l’ensemblenégative
pour lepoids
à la naissance et la durée de
gestation,
cequi
traduitune
régulation
mère-foetus de la croissance foetale.Les effets de la mère sur le
poids
à la naissance et ladurée de
gestation
sont moins héritables et moins corrélésgénétiquement
avec les difficultés devêlage
que les effets du
père.
Les caractères maternels tels que lapréparation
auvêlage
ou l’ouverturepelvienne
sont assez héritables
(0,3
à0,7),
de sortequ’on peut
sélectionner indirectement la facilité de
vêlage
par la sélection directe sur l’ouverturepelvienne.
L’héritabi- lité de la croissance avant sevrage (caractère de la mère) est élevée etcomparable
à celle de la croissan-ce
post-sevrage
(caractère du veau).Cependant,
l’effet de la mère sur la croissance avant sevrage inclut à la fois les effets
génétiques
directs et mater-nel.
Or,
chez les bovins àviande,
la corrélationgéné- tique
entre ces 2 effets estgénéralement négative.
L’effet de la mère sur la croissance avant sevrage est corrélé
génétiquement
(valeurcomprise
entre0,6
et0,8)
avec laproduction
laitièrequi
est assez héritable(0,4).
4.2 / Croissance après sevrage
etcaractères de la
carcasse(Renand et al 1991 : tableaux 7 et
8, figure
2)La croissance au cours de la vie est contrôlée en
partie
par les mêmesgènes,
de sorte que les corréla- tionsgénétiques
entrepoids
sont assez élevées. Toute sélection pouraugmenter
la croissanceaprès
sevragese traduira donc par une
augmentation
correspon- dante dupoids
à la naissance et dupoids
adulte desvaches.
Cependant,
il subsiste une variabilitégéné- tique
de la forme de croissance. On doitégalement
savoir que la sélection sur la vitesse de croissance
risque d’augmenter
lafréquence
des difficultés devêlage, compte
tenu de la corrélationgénétique
éle-vée entre les effets
père
d’unepart,
lepoids
à la nais-sance et les difficultés de
vêlage
d’autrepart
(corréla- tiongénétique égale
à0,78).
La vitesse de croissance et la consommation enpériode d’engraissement
sontétroitement liées
(rg
=0,81),
mais les corrélationsgénétiques
entre ces 2 caractères et l’efficacité ali- mentaire varientbeaucoup
(Sutherland 1965). Dansl’ensemble,
une amélioration de la vitesse de crois-sance
s’accompagne
d’un accroissement de la consom-mation et de l’efficacité (corrélation
génétique égale
à0,52),
alors que ces 2 dernières variables sont peu corrélées (corrélationgénétique égale
à0,12).
Concernant les variables de carcasses, les héritabi- lités sont assez
élevées, particulièrement l’épaisseur
de gras et la surface de la noix de côtelette (héritabili- té
égale
à0,49),
toutefoisbeaucoup
d’estimations ont été faites sur les racesbritanniques qui
ont unebonne
épaisseur
de grassous-cutané,
cequi
faciliteles mesures par les méthodes aux
ultrasons,
alorsque les races
françaises
sontplus maigres.
Les corré-lations
génétiques
sont calculées àâge
ou àpoids d’abattage
constants (tableau 9). Aâge
constant la corrélationgénétique
entre la vitesse de croissance et lepourcentage
demaigre
estnégative (-0,11),
alorsque c’est l’inverse à
poids
constant(+0,27).
Les corré- lationsgénétiques
entre les caractères de carcasse et lepoids
à la naissance sont intéressantes à considé-rer : en
dépit
dupetit
nombred’estimées,
lepoids
à lanaissance semble avoir des corrélations
génétiques plus
favorables avec lepoids
de carcasse(+0,11)
etl’adiposité (-0,16
et-0,42)
que la vitesse de croissanceaprès
sevrage, de sortequ’une
sélection sur la vitessede croissance avec une contrainte sur le
poids
à lanaissance
risque
de diminuer laqualité
des car-casses.
5 / Les ruminants laitiers
(bovins, ovins et caprins)
Le tableau 9
présente
l’héritabilité et les corréla- tionsgénétiques
entre lesprincipaux
caractèresd’intérêt
économique.
On
peut
résumer ainsi lesparamètres génétiques
de la fertilité chez les bovins laitiers. La
composante génétique
additive de la fertilité femelle est faible.Les estimations d’héritabilité sont
généralement
infé-rieures à 5 % et même le
plus
souvent à 3%,
cequi
est confirmé par nos estimations dans les trois
princi- pales
racesfrançaises.
La sélection s’annonce donc difficile et coûteuse. Le faible niveau des estimations rend leurprécision
très mauvaise etpratiquement
aucune étude ne fournit de résultats
significative-
ment différents de zéro. Cet écueil
pourrait
en théorieêtre levé par
l’analyse
de descendancesnombreuses,
mais on ne les trouve que pour les taureaux améliora- teurs.
Cependant
lamultiplication
des résultats com-pense la mauvaise
précision
dechacun,
dans la mesu-re où ils sont en
général homogènes.
Les héritabilités suivantespeuvent
être ainsi retenues :- taux de réussite ou de non retour :
0,010
à0,015 ;
- intervallevêlage
fécondation ou dernière insémi-nation, période
de service :0,02
à0,03 ;
- nombre d’inséminations :
0,02.
Le faible niveau d’héritabilité cache une variabilité
génétique
nonnégligeable.
Cephénomène s’explique
par la forte variabilité
phénotypique
des caractères et par le fait quel’écart-type génétique
estproportion-
nel à la racine carrée de
l’héritabilité, comprise
entre0,10
et0,25.
Lesécarts-types
suivants sont lesplus
vraisemblables : taux de
conception : 0,05 ;
nombre d’inséminations :0,2 ;
intervallevêlage
fécondation : 7jours.
Les
possibilités
d’évolution de la fertilité ne doi- vent donc pas être sous-estimées. Une des causesessentielles d’évolution
peut
être la sélection laitière.La
réponse
sur la fertilité à la sélection laitière estproportionnelle
à la corrélationgénétique.
Cependant,
l’estimation de ce coefficient de corréla- tion est encoreplus problématique
que celle de l’héri- tabilité. Auproblème
deprécision s’ajoute
celui dubiais d’estimation lié aux traitements
préférentiels.
La nature des caractères laitiers et de
reproduction pris
en considération aégalement
une influence.Presque
toutes lesanalyses
concluent à l’existence d’unantagonisme
modéré à fort entrepotentiel
laitieret fertilité. La gamme des coefficients estimés va de
0,3
à 1. Les causes de surestimations étant nom-breuses,
la fourchette laplus
vraisemblable va de0,3
à0,5.
Cetantagonisme
se traduit par un retard à la fécondation évalué à titre indicatif à+0,7 jour
pourun
progrès
de 100kg
de lait. La stabilité de cette esti- mation selon les conditions de milieu est soumise à controverse.L’analyse
des données du Pin est la pre- mière à introduire dans le modèlegénétique
desvariables de mobilisation
corporelle,
dont l’effet sur la fertilité femelle est reconnu. Les faibles variations d’estimation de la corrélationgénétique
avec ou sansprise
encompte
de la mobilisationcorporelle,
mili-tent, malgré
la mauvaiseprécision observée,
enfaveur de l’existence d’un
antagonisme génétique indépendant
des conditions de milieu. Cetteopposi-
tion semble
également
peudépendante
dutype
decritère laitier
pris
enconsidération,
de sorte que toute sélection basée sur un critère dequantité
delait ou de
matière, quelle
que soit sonexpression,
devrait se traduire par un
dégradation
desperfor-
mances de fertilité.
Pour les
principales
variables laitières utilisées enFrance
(quantité
delait, quantité
de matièresgrasses,
quantité
de matièresprotéiques, quantité
dematière sèche
utile,
tauxbutyreux,
tauxprotéique),
Beaumont (1988)
synthétise
ainsi l’informationdispo-
nible. Les corrélations
génétiques
entre lactationssont très élevées mais néanmoins différentes de 1.
Les héritabilités varient peu avec le numéro de lacta- tion. La 2éme lactation est presque
toujours
un peu moins héritable que la 1ère. Par contre, les valeurs estimées en 1’’’ et en 3’melactation sont,sauf pour
lestaux
butyreux
etprotéique,
similaires. Pour les six caractèresconsidérés,
les déterminismesgénétiques
des trois
premières
lactationsapparaissent
donc trèsvoisins. Il est toutefois nécessaire d’évaluer les repro- ducteurs sur
plusieurs
lactations car une sélection basée sur les seulespremières
lactationspourrait
conduire à sélectionner des animaux
performants
pour ce caractère mais dont la valeur
génétique
pour les lactations ultérieures serait médiocre. Entre lapremière
et la deuxième lactation la corrélationgéné- tique
estégale
à0,89
pour laquantité
delait,
à0,93
pour les
quantités
de matières grasses et de matièresprotéiques,
à0,97
pour le tauxbutyreux
et0,90
pour le tauxprotéique.
Boichard et Bonaïti (1987) ont esti- mé les corrélationsgénétiques
entre les variables dequantité
et les variables de taux dans les racesFrisonne,
Montbéliarde et Normande(figure
3). Cesvaleurs,
obtenues sur les trois racesfrançaises,
indi-quent
que la sélection sur les seulesquantités
ne per-met pas
d’espérer
une amélioration de la richesse enprotéines
deslaits,
enparticulier
la sélection sur laquantité
de matièresprotéiques.
Si l’on veut augmen- ter le tauxprotéique
pour améliorer la valeur nutriti-ve et
fromagère
deslaits,
il faut aussi sélectionnersur le
TP,
etpeut-être
neplus
tenircompte
du tauxbutyreux qui
n’aplus l’importance qu’on
lui accordait il y a 40 ans àl’époque
de la sélection &dquo;beurrière&dquo; etqui,
de toutefaçon,
nerisque
pas de diminuer (corré- lationgénétique
de +0,60
entre le tauxbutyreux
et letaux
protéique.
On noteraégalement
les différences entre les corrélationsphénotypiques
etgénétiques :
elles sont
respectivement égales
à-0,23
et à-0,50
pour la
quantité
de lait et le tauxprotéique
et à+0,10
et
-0,07
pour laquantité
de matièresprotéiques
et letaux
protéique.
Ces corrélations sont essentielles pour définir l’index de sélection.Cependant
les esti-mations peuvent varier entre
populations,
races ouespèces.
Cette variabilité de la corrélationgénétique
et
phénotypique
est illustrée par le tableau 10.Chez les
caprins,
les choses secompliquent
car letaux
protéique
ou le taux de matières azotées totalesdépend
degènes majeurs.
En effet lesprotéines
&dquo;vraies&dquo; sont la somme des
protéines
solubles et desquatre
caséines. Parmi celles-ci la caséineaS,,
dontle
gène présente
au moinssept allèles, correspondant
à des taux de
synthèse
variables.La
figure
4présente
unecorrespondance
entre letaux
butyreux
et le tauxprotéique
pourquelques
races des trois
espèces
de ruminants laitiers. Les coefficients derégression
sontcomparables
pour lesbovins,
les ovins et lescaprins,
mais les droites derégression
sontdécalées,
de sorte que, pour le même tauxbutyreux,
les laits de chèvre sontplus
pauvresen
protéines
que les laits de vache. A l’intérieur d’uneLa sensibilité aux mammites est peu héritable
(0,01
à0,37 ;
moyenneégale
à0,10),
mais elle estassez fortement corrélée
génétiquement
à laproduc-
tion laitière
(0,2
à0,6).
Il est incontestable que la sélection sur laquantité
de lait s’estaccompagnée
d’une
augmentation
des cas de mammitescliniques.
Par
ailleurs,
ces mammites ont une incidence écono-mique
défavorable sur laproduction (perte
etrejets
de
lait ;
30 à 40 % des traitements vétérinaires auDanemark) et la
longévité (principale
cause de réfor-me des
vaches),
Aussi laprise
encompte
de ce carac-tère dans les critères de sélection est
préconisée,
pour maintenir lafréquence
des cascliniques
au niveauactuel et, si
possible,
éviter une diminution continue de la résistancequi pourrait
se révélerinquiétante
àlong
terme, si l’onextrapole
les résultats de la corré- lationgénétique
sur unepériode
de 50 ans parexemple.
Les critères de sélectionpossibles
sont lenombre de traitements par lactation ou le nombre de
cellules dans le
lait,
variable héritable (h2 =0,20)
eten corrélation
génétique
étroite avec lafréquence
desmammites
cliniques (rg
=0,80
à0,90).
La résistanceà la leucose est héritable et
probablement
liée au sys- tèmeBOLA ;
notamment la résistance audéveloppe-
ment chez les animaux infectés d’une
lymphocytose persistante.
Conclusion
Les
paramètres génétiques
desprincipaux
carac-tères de
production
et dereproduction
sont connusdepuis plus
de 40 ans. Ces estimations ont peu varié.Ce
qui
est nouveau, c’est la variété des caractèresmesurés, parmi lesquels
deplus
enplus
de caractèresconcernant les
composantes
de lareproduction,
l’effi-cacité
alimentaire,
la résistance des animaux auxmaladies,
auxparasitismes
internes ou externes. Ilfaut aussi
distinguer
les caractères directement mesurables de ceuxqui
nécessitent une intervention (taux d’ovulation) ou une infestationexpérimentale
(résistance auparasitisme). Rappelons également
que les caractères de
reproduction
ou deproduction
laitière sont mesurables
uniquement
dans un seulsexe et que les mâles sont essentiellement contrôlés
en Station de contrôle individuel ou en Centre de pro- duction de semence.
Certaines estimations d’héritabilité sont très variables. Parmi les caractères assez
héritables,
cer- tains ont un déterminisme mixte(par exemple,
ledébit de lait au cours de la traite chez les
caprins),
cequi
entraîne le calcul d’une héritabilité résiduelle.Dans l’ensemble on observe une bonne correspon- dance entre les valeurs de l’héritabilité estimée et les valeurs de l’héritabilité réalisée dans une
expérience
de sélection. Les valeurs obtenues pour
quelques
caractères dans différentes
espèces
sont (héritabilité estiméepuis
héritabilité réalisée) :- sélection sur la taille de
portée
chez le porc enrace
Large
White :0,10
contre0,04
- sélection sur la taille de
portée
chez le porc dansla souche
hyperprolifique : 0,14
contre0,05
- sélection sur
l’épaisseur
du lard dorsal chez le porc :0,54
contre0,28
- sélection sur la vitesse de croissance chez le
lapin :
0,35 contre 0,23- sélection sur la taille de la
portée
au sevrage chez lelapin : 0,15
contre0,05.
Les
paramètres génétiques
sont des outils pour calculer lesindex,
mesurer leprogrès génétique
apriori
et aposteriori,
définir lesobjectifs
et lesméthodes de sélection. C’est en fonction de
l’analyse
des
paramètres génétiques
que la sélectionporcine
achangé
destratégie
dans les années 1960(remplace-
ment du
testage
sur descendance d’un nombre limité de verrats par la sélection en contrôle individuel d’un nombre maximum des mâles pourrépondre
auxbesoins des sélectionneurs). Ces estimations
peuvent
aussi nous être utiles
aujourd’hui,
pour définir desobjectifs
&dquo;raisonnables&dquo;permettant d’espérer,
àlong
terme, une amélioration de la
qualité
desviandes,
dela richesse des
laits,
de la résistance desanimaux,
descapacités
dereproduction,
de l’efficacité alimen-taire, puisque
l’amélioration desquantités
se heurteà l’obstacle des
quotas
etrisque
de devenir de moinsen moins favorable
économiquement.
Ceci suppose laprise
encompte
de nouveaux caractères dans les contrôles deperformances,
ycompris
la recherche demarqueurs et
l’exploitation
dupolymorphisme géné- tique
des caractèrescomplexes
utilisés dans la pra-tique.
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