37380 Nouzilly
photopŽriode
sur la reproduction des ŽquidŽs
RŽsumŽ
Juments et Žtalons prŽsentent une phase de reproduction pendant les jours crois- sants ou longs, au printemps et en ŽtŽ. La majoritŽ des juments nÕont pas dÕovula- tion en hiver. Ce rythme annuel de reproduction est synchronisŽ par les varia- tions annuelles de la longueur du jour. Un Žclairement artificiel de 14,5 h, dŽbutŽ en hiver, avance la premi•re ovulation annuelle des juments.
Certaines des Žtapes de la transmission de lÕinformation lumineuse ont ŽtŽ vŽri- fiŽes chez les ƒquidŽs. Le message lumineux est transformŽ en influx nerveux par des cellules spŽcialisŽes de la rŽtine. Cet influx, via le noyau supra-chiasmatique puis le ganglion cervical supŽrieur, agit sur la glande pinŽale. Les pinŽalocytes rŽpondent ˆ une stimulation noradrŽnergique en libŽrant la mŽlatonine. Cette hormone, sŽcrŽtŽe pendant la phase obscure, agit sur des rŽcepteurs membra- naires spŽcifiques. LÕadministration de mŽlatonine exog•ne sous forme dÕim- plants sous-cutanŽs ou, dans certaines conditions, sous forme orale, supprime lÕeffet photostimulant dÕun jour long. LÕutilisation dÕimplants est actuellement ˆ lÕŽtude pour mettre au point un traitement de dŽsaisonnement.
La sŽcrŽtion des neurones ˆ GnRH est ensuite rŽgulŽe par des neuromŽdiateurs.
La naloxone, antagoniste des opiacŽes endog•nes, induit une dŽcharge de GnRH suivie dÕune libŽration de LH et de FSH chez la jument en inactivitŽ. Les hor- mones thyro•diennes ont probablement une action ˆ ce niveau.
LÕalternance dÕun mois de jours courts et dÕun mois de jours longs qui permet, chez les petits ruminants m‰les, dÕabolir les variations saisonni•res est, dans lÕŽtat actuel des travaux, inefficace chez lÕŽtalon ou la jument.
Pour avancer la date de la premi•re ovulation annuelle, les Žleveurs ne disposent actuellement que dÕun traitement comportant 14,5 h dÕŽclairement par jour, com- mencŽ vers le solstice dÕhiver et appliquŽ pendant 35 jours.
La plupart des Mammif•res des rŽgions tempŽrŽes ou froides prŽsentent une synchro- nisation des naissances de telle sorte que la majoritŽ dÕentre elles sÕeffectuent ˆ la saison la plus favorable pour la survie du jeune. Les chevaux nÕŽchappent pas ˆ cette r•gle : dans les conditions naturelles, les poulinages sÕef- fectuent gŽnŽralement ˆ la fin du printemps.
Chez les Žquins, dont la gestation dure envi- ron 11 mois, le mŽcanisme physiologique mis en Ïuvre pour Ç saisonner È la reproduction est le ralentissement ou lÕarr•t de la gamŽto- gŽn•se depuis la fin de lÕautomne jusquÕau dŽbut du printemps. Le principal synchroni- seur de la reprise de la gamŽtogŽn•se est la variation saisonni•re de la durŽe de lÕŽclaire- ment par 24 h, ou photopŽriode. DÕautres param•tres comme lÕalimentation, le niveau de dŽveloppement, lÕ‰ge, lÕŽtat dÕengraisse- ment, une lactation rŽcente, la tempŽrature,
viennent moduler lÕeffet de la photopŽriode qui est le param•tre le plus stable dÕune annŽe sur lÕautre.
Chez la jument, la fŽcondation a lieu au printemps et en ŽtŽ, soit pendant les jours croissants et longs, ce qui lÕoppose aux petits ruminants chez qui la phase de reproduction se situe pendant les jours dŽcroissants et courts. Les mŽcanismes rŽgulant la saison de reproduction des chevaux sont tr•s peu connus par rapport ˆ ceux des esp•ces de laboratoire ou des ovins. Nous envisagerons successivement lÕeffet de la saison chez lÕŽta- lon et chez la jument, puis nous essaierons de dŽcrire les mŽcanismes dÕaction de la photo- pŽriode qui ont ŽtŽ vŽrifiŽs chez les ƒquidŽs.
1 / Effet de la saison
et de lÕŽclairement artificiel chez lÕŽtalon
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.1/ Variations saisonni•res naturelles
a / SpermatogŽn•se et comportement sexuel
Chez lÕŽtalon, la gamŽtogŽn•se sÕeffectue toute lÕannŽe, mais de nombreux param•tres qualitatifs et quantitatifs varient en fonction de la saison.
Le comportement sexuel est nettement attŽnuŽ en hiver : le temps de rŽcolte et le nombre de sauts par rŽcolte augmentent res- pectivement de 2 ˆ 9 minutes et de 1 ˆ 4 sauts entre lÕŽtŽ et lÕhiver. En ŽtŽ, le volume de lÕŽjaculat et la quantitŽ de gel augmentent
; en revanche, la concentration des spermato- zo•des dans la semence diminue (Magistrini et al 1987). Les rŽsultats concernant les variations saisonni•res du nombre de sper- matozo•des produits divergent selon les auteurs en fonction de la mŽthode utilisŽe.
Magistrini et al (1987) nÕont pas observŽ de fluctuation saisonni•re du nombre total de spermatozo•des ŽjaculŽs, alors que Johnson et
Thompson (1983) avaient observŽ une aug- mentation de la production de spermato- zo•des entre dŽcembre-janvier et juin-juillet, celle-ci passant de 15 ˆ 19 millions de sper- matozo•des par gramme de testicule chez lÕadulte ; pendant la m•me pŽriode, le poids des testicules Žtait augmentŽ de 35 % chez des Žtalons adultes, passant de 260 g ˆ 350 g.
b / Hormones sexuelles
Ces fluctuations saisonni•res de la gamŽto- gŽn•se sont sous la dŽpendance des varia- tions des hormones gonadotropes. Celles-ci sont particuli•rement marquŽes pour la LH dont le taux circulant augmente de plus de 75
% entre lÕhiver et lÕŽtŽ, alors que celui de la FSH nÕaugmente que de 25 % (Johnson et Thompson 1983). Chez le cheval hongre, les variations saisonni•res des gonadotrophines sont inexistantes. LÕeffet de rŽtroaction des hormones testiculaires semble donc, chez le m‰le, indispensable pour maintenir les varia- tions saisonni•res, particuli•rement celle de la LH (Irvine et Alexander 1982). Le taux de testostŽrone augmente d•s le mois de mars pour redescendre d•s juillet (Berndtson et al 1974, Cox et al1988).
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.2/ Effet dÕun Žclairement artificiel
LÕeffet dÕun Žclairement artificiel addition- nel pour allonger la pŽriode de reproduction a ŽtŽ ŽtudiŽ, mais toujours sur de petits nombres dÕanimaux.
Burns et al(1982) ont exposŽ des Žtalons (4 avec une fertilitŽ ŽlevŽe et 5 avec une fertilitŽ faible) ˆ un Žclairement de 16 heures par jour ˆ partir du 1er dŽcembre. Le traitement nÕa ŽtŽ tr•s efficace que pour les Žtalons ayant une fertilitŽ ŽlevŽe : le nombre de juments saillies avant le 31 mars a augmentŽ, les taux de LH et de testostŽrone ont Žgalement aug- mentŽ ˆ partir de fŽvrier. Chez les Žtalons ˆ faible fertilitŽ, seul le taux de testostŽrone a augmentŽ ˆ la mi-fŽvrier.
Cox et al(1988) ont testŽ sur des Žtalons de race Welsh-Mountain lÕeffet de traitements lumineux mis en place ˆ partir du solstice dÕŽtŽ. Un premier traitement, testŽ sur 2 Žta- lons, maintient ceux-ci en jours longs (16,5 h de lumi•re) jusquÕau 8 novembre, un second traitement, testŽ sur 2 autres Žtalons, mime un transfert brutal des animaux dans lÕhŽmi- sph•re sud au moment du solstice dÕhiver de cet hŽmisph•re : ils passent donc brutale- ment dÕun jour long ˆ un jour court. Dans les deux expŽriences, le taux de testostŽrone dŽcro”t de juin ˆ aožt. Le maintien des Žta- lons en jours longs ˆ partir du 21 juin ne per- met donc pas de conserver des taux ŽlevŽs de testostŽrone. Pour les Žtalons subissant le deuxi•me traitement, la testostŽrone atteint des taux tr•s bas en aožt pour recommencer ˆ cro”tre en octobre. Les auteurs concluent quÕun tel transfert peut perturber la fertilitŽ des Žtalons.
2 / Effet de la saison
et de lÕŽclairement artificiel chez la jument
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.1/ Variations saisonni•res naturelles
a / FolliculogŽn•se et activitŽ utŽrine Pour la majoritŽ des juments il existe une pŽriode sans ovulation commen•ant vers octobre pour sÕachever fin avril. La durŽe de cette inactivitŽ dŽpend de lÕ‰ge de la jument et de son Žtat physiologique. Elle est systŽ- matique et longue chez les juments de deux ou trois ans. Les juments adultes allaitant un poulain ne prŽsentent pas dÕanÏstrus de lac- tation, mais lÕinactivitŽ ovarienne hivernale suivant cette lactation est plus marquŽe que chez les adultes nÕayant pas ŽtŽ suitŽes. Seu- lement la moitiŽ des adultes non suitŽes prŽ- sente cette phase dÕinactivitŽ (Palmer et Driancourt 1983). Comme pour les autres esp•ces de Mammif•res domestiques (IÕAnson et al1991), il semble que la jument sous-ali- mentŽe ait une pŽriode dÕinactivitŽ allongŽe.
M•me sous des latitudes tr•s faibles (10o 15 de latitude nord), les juments prŽsentent un rythme annuel de reproduction corrŽlŽ aux variations de la durŽe du jour, bien que celles-ci soient faibles (Quintero et al 1994).
La durŽe de lÕinactivitŽ dŽpend Žgalement de la race de la jument : en Finlande, la pre- mi•re ovulation annuelle est plus tardive chez les races locales que chez les juments Ç de sang È ŽlevŽes dans les m•mes conditions (Katila et Koskinen 1991).
Pendant lÕhiver, si lÕinactivitŽ est marquŽe, les ovaires sont petits et durs ˆ la palpation et ils prŽsentent, ˆ lÕŽchographie, des folli- cules dÕun diam•tre infŽrieur ˆ 20 mm. Si lÕinactivitŽ est moins marquŽe, des crois- sances folliculaires non suivies dÕovulation peuvent •tre observŽes. Avant cette pŽriode dÕinactivitŽ, en ŽtŽ et en automne, les corps jaunes persistants sont plus frŽquents ; ils peuvent durer de 1 ˆ 3 mois (Palmer 1975).
Pendant et ˆ la fin de cette pŽriode anovula- toire, de nombreuses juments expriment un comportement dÕÏstrus erratique (Asa et al 1979). Ces chaleurs anovulatoires durent sou- vent plus longtemps que des chaleurs nor- males. A la fin de la pŽriode dÕinactivitŽ et avant la premi•re ovulation, pŽriode de tran- sition, les ovaires prŽsentent frŽquemment de nombreux follicules ayant un diam•tre com- pris entre 20 et 30 mm. Un follicule peut devenir dominant (bloquer la croissance des autres follicules) et atteindre un diam•tre important, 35 ˆ 50 mm, puis rŽgresser sans ovuler (Ginther 1990).
Au niveau utŽrin, lÕendom•tre prŽsente des variations saisonni•res. Pendant lÕanÏstrus, la majoritŽ des cellules ne sont pas ciliŽes et nÕont que peu dÕactivitŽ sŽcrŽtoire. Pendant lÕÏstrus, les cellules ˆ mucus sont hypertro- phiŽes (Keeman et al1991). Pendant lÕanÏs- La jument
prŽsente une pŽriode sans ovulation pendant lÕhiver.
trus, lÕutŽrus conserve une activitŽ motrice intermŽdiaire entre celle observŽe au cours de lÕÏstrus et du diÏstrus (Jones et al1991).
b / Gonadotrophines
Chez les juments ovariectomisŽes, il existe une variation saisonni•re des taux de LH.
Les taux moyens de LH sont voisins de zŽro en hiver et de 30 ng/ml en ŽtŽ (Palmer et Guillaume 1992). Les variations des taux de FSH sont moins importantes.
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.2/ Effet dÕun Žclairement artificiel
LÕeffet de la lumi•re pour avancer la date de la premi•re ovulation est connu depuis longtemps (Burkardt 1947, Nishikawa 1959).
Le r™le de la phase ŽclairŽe journali•re sur la reprise de lÕactivitŽ ovarienne a ŽtŽ ŽtudiŽ par divers auteurs (Sharpet al1975, Palmer et al 1982, Malinowski et al1985, Scraba et Gin- ther 1985). Palmer et al (1982) ont montrŽ que, sur des juments prŽalablement sŽlec- tionnŽes en inactivitŽ ovarienne, lÕavance maximale de la date de la premi•re ovulation, sous nos latitudes, est obtenue avec 14,5 h de lumi•re et 9,5 h dÕobscuritŽ. A plus de 16 h et moins de 13 h de lumi•re, la durŽe dÕŽclaire- ment nÕest pas stimulante. LÕeffet stimulant peut Žgalement •tre obtenu par une seule heure dÕŽclairement appliquŽe au bon moment : entre 9,5 h et 10,5 h apr•s la tom- bŽe de la nuit. Une phase photosensible est ainsi dŽfinie (figure 1).
Un traitement photopŽriodique de 14,5 h de lumi•re, commencŽ vers le solstice dÕhiver et interrompu au bout de 35 jours suffit ˆ avancer la date de la premi•re ovulation comme un traitement maintenu jusquÕaux jours longs naturels. Apr•s cette interruption du traitement, aucune rechute en inactivitŽ nÕest constatŽe (Guillaume et al1996).
Ce traitement photopŽriodique dŽbutait en dŽcembre, cÕest-ˆ-dire apr•s une exposition ˆ
des jours courts naturels. Les traitements de stimulation lumineuse sont inefficaces sÕils sont commencŽs avant novembre (Scraba et Ginther 1985). Des juments maintenues en jours longs ˆ partir du solstice dÕŽtŽ prŽsentent Žgalement une inactivitŽ ovarienne hivernale.
Un passage par des jours courts, naturels ou artificiels, est donc indispensable avant lÕappli- cation du traitement de photostimulation.
3 / MŽcanismes dÕaction de la lumi•re
Gr‰ce ˆ des relais nerveux complexes, lÕin- formation Ç prŽsence ou absence de lumi•re È est transmise ˆ la glande pinŽale qui, par ses sŽcrŽtions hormonales, agit notamment sur la production de GnRH par lÕhypothalamus. Le schŽma gŽnŽral (figure 2) proposŽ par Klein (1985) a ŽtŽ partiellement vŽrifiŽ chez les chevaux.
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.1/ De lÕÏil aux noyaux suprachiasmatiques
En utilisant le transport axonal antŽro- grade de peroxydase de Raifort injectŽe dans le vitrŽ de lÕÏil droit, Sharp et al (1984) ont pu montrer, chez le cheval, lÕexistence de cel- lules rŽtiniennes ayant des projections directes sur les noyaux suprachiasmatiques (NSC). Ces projections sont principalement contralatŽrales. Ces noyaux mesurent approximativement 1,8 ˆ 2 mm de long.
La reprise dÕactivitŽ ovarienne au printemps peut
•tre avancŽe par un traitement lumineux appliquŽ apr•s une pŽriode de jours courts.
obscurité éclairement 8 h
9,5 h
12 h
16 h
9,5 h
9,5 h
16 h
14,5 h
12 h
8 h
8 h
Phase photosensible Stimulation
oui
non oui
non
oui
oui
Stimulation = avancée de la date de première ovulation par rapport à un témoin en photopériode naturelle
1h
1h 5,5 h
9,5 h 4 h
Figure 1. Durée de la phase éclairée sur 24 h à appliquer sous les latitudes françaises pour avancer la date de la première ovulation annuelle.
D’après Palmer et al (1982).
Lumière
NSC : Noyau suprachiasmatique NPV : Noyau paraventriculaire
Moelle épinière
Ganglion cervical supérieur Glande
pinéale Noradrénaline
Récepteurs
LHRH
FSH LH
Ovaire Hypothalamus
Hypophyse Rétine
NSC NPV
Mélatonine
Neurotransmetteurs
Signal hormonal
Figure 2. Transmission de l’information lumineuse, d’après Klein (1985).
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.2/ Des noyaux
suprachiasmatiques ˆ la glande pinŽale
Entre les NSC et les ganglions cervicaux supŽrieurs (GCS) le trajet de lÕinflux nerveux est mal connu. Les noyaux paraventricu- laires, dont le r™le a ŽtŽ mis en Žvidence chez les rongeurs, nÕont pas ŽtŽ ŽtudiŽs chez les Žquins. Le premier relais connu apr•s les NSC serait donc les GCS.
Sharp et al (1979) ont effectuŽ des abla- tions bilatŽrales des GCS chez des ponettes en inactivitŽ ovarienne, pendant lÕhiver. Au printemps suivant, lÕopŽration nÕa pas eu dÕef- fet sur la date de la premi•re ovulation. Par contre, un an apr•s, la date de la premi•re ovulation est retardŽe de plus de 2 mois chez les animaux opŽrŽs. La mue du printemps est Žgalement retardŽe. Les GCS ont donc bien une action ˆ long terme sur la fonction de reproduction. De ces ganglions part une innervation orthosympathique vers les cel- lules sŽcrŽtrices de la glande pinŽale ou pinŽalocytes (Klein 1985).
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.3/ SŽcrŽtion de la mŽlatonine par la glande pinŽale
Grubaugh et al(1982) ont effectuŽ pendant lÕŽtŽ et pendant lÕhiver suivant des pinŽalec- tomies sur des ponettes. LÕopŽration effectuŽe en ŽtŽ, ne modifie pas la date de la premi•re ovulation du printemps suivant ; en revanche, les ponettes pinŽalectomisŽes en hiver ont leur premi•re ovulation retardŽe de plus dÕun mois au printemps de lÕannŽe sui- vante. La glande pinŽale est donc bien impli- quŽe dans les variations saisonni•res des fonctions de reproduction des EquidŽs.
Chez les Mammif•res, la traduction du message nerveux en un message neuroendo- crinien se fait au niveau des pinŽalocytes apr•s stimulation noradrŽnergique. Sharp et al(1980a) ont provoquŽ, chez des ponettes, la libŽration de mŽlatonine sous lÕaction dÕun analogue de la noradrŽnaline, lÕisoprotŽrŽnol.
Les mŽcanismes de synth•se et de libŽra- tion de la mŽlatonine au niveau des pinŽalo- cytes nÕont pas ŽtŽ ŽtudiŽs chez les ŽquidŽs.
Dans ces esp•ces, la mŽlatonine est sŽcrŽ- tŽe pendant toute la durŽe de la phase obs- cure (figure 3 ; Sharpet al1980b, Kilmer et al 1982, Colquhoun et al 1987, Guillaume et Palmer 1991). Cette sŽcrŽtion est nettement pulsatile (Sharp et Grubaugh 1983). Les quantitŽs de mŽlatonine produites journelle- ment varient suivant la durŽe de la nuit, mais le taux horaire de production reste constant, de lÕordre de 0,7 ng/kg de poids vif par minute, et ce pour des nuits dÕune durŽe de 13,5 h ou de 9,5 h (Guillaume et al1995).
Un rythme endog•ne de sŽcrŽtion a ŽtŽ mis en Žvidence par Kilmer et al (1982). Lors de cette expŽrience 4 juments poneys avaient ŽtŽ prŽalablement soumises pendant 3 semaines ˆ une photopŽriode de 10 h de lumi•re et 14 h dÕobscuritŽ puis, pendant les 3 semaines sui-
vantes, ˆ une obscuritŽ permanente. Durant les 3 premiers jours dÕobscuritŽ permanente, le rythme de sŽcrŽtion a ŽtŽ conservŽ, mais, pendant les 3 derniers jours, il a ŽtŽ significa- tivement altŽrŽ (taux circulants accrus et pŽriode modifiŽe).
Ce rythme endog•ne de sŽcrŽtion nÕest observable que chez des animaux maintenus ˆ lÕobscuritŽ permanente. Lorsque des ponettes, maintenues sous un rythme dÕŽclai- rement prŽcis, subissent un accident dans cet Žclairement (avance ou retard de lÕextinction, avance ou retard de lÕallumage) la sŽcrŽtion de mŽlatonine sÕadapte immŽdiatement ˆ cette perturbation du rythme dÕŽclairement (Spadetta et al 1995). La part du rythme endog•ne dans les mŽcanismes de sŽcrŽtion de la mŽlatonine semble donc rŽduite lorsque les animaux sont ŽclairŽs.
Il est ˆ noter que la glande pinŽale des mules (hybride stŽrile Equus asimus x Equus caballus) contient deux fois plus de mŽlato- nine que la glande pinŽale des chevaux (Cozzy et al 1986), ce qui se traduit par des
La mŽlatonine est sŽcrŽtŽe pendant la phase obscure.
Mélatonine (pg/ml)
0 5 10 15 20 25 30
17h45 7h15
19h15 4h45
0 5 10 15 20 25 30
Mélatonine (pg/ml)
Nuit longue (13,5 h)
Nuit courte (9,5 h) Figure 3. Sécrétion de mélatonine par une ponette lors d’une nuit longue de 13,5 h ou d’une nuit courte de 9,5 h. D’après Guillaume et al (1995).
taux plasmatiques nettement plus ŽlevŽs (Cozzy et al1991). Ces taux ŽlevŽs chez lÕhy- bride sont tr•s probablement la consŽquence du contr™le gŽnŽtique des niveaux plasma- tiques de mŽlatonine.
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.4/ Action de la mŽlatonine exog•ne
Une administration quotidienne de mŽlato- nine, par voie orale, 4 heures avant une nuit courte (12 mg pour 250 kg de poids corporel) ˆ des ponettes en inactivitŽ ovarienne sup- prime lÕeffet photostimulant du jour long (Guillaume et Palmer 1991). Chez lÕŽtalon de race Welsh-Mountain, Argo et al (1991) ont obtenu des rŽsultats comparables. Chez la jument, le m•me effet inhibiteur est obtenu lorsque la mŽlatonine est administrŽe orale- ment ˆ plus faible dose (1,7 mg pour 250 kg) mais cette administration Žtant rŽpŽtŽe 7 fois, 1 fois toutes les 2 heures (Guillaume et Palmer 1992) et ce, quelle que soit la lon- gueur ou la place de la nuit rŽelle, pendant la prŽsence de taux ŽlevŽs de mŽlatonine exo- g•ne. LÕadministration sous forme dÕimplants sous-cutanŽs retarde Žgalement la premi•re ovulation annuelle (Guillaume et al 1994). A contrario, une administration unique de 12 mg de mŽlatonine le matin ou en fin de nuit ne permet pas de supprimer lÕeffet photosti- mulant du jour long (Guillaume et Palmer 1991). LÕadministration de faibles doses (0,12 ou 0,012 mg pour 250 kg) rŽpŽtŽe pendant 4 heures le matin est Žgalement sans effet sur la premi•re ovulation annuelle. La mŽlato- nine distribuŽe le matin est donc inutilisable pour crŽer un effet Ç jours courts È. Par contre, la mise au point de traitements de dŽsaisonnement peut •tre envisagŽe en admi- nistrant de la mŽlatonine le soir ou sous forme dÕimplants. En posant des implants de mŽlatonine aux alentours du solstice dÕŽtŽ sur des juments lourdes ayant mis bas ce m•me ŽtŽ, la derni•re ovulation de lÕannŽe nÕa pas ŽtŽ avancŽe mais la premi•re ovulation de lÕannŽe suivante a ŽtŽ significativement avancŽe de 2 mois par rapport ˆ celle des juments tŽmoins (Guillaume et al 1995). Par contre, lors dÕune autre expŽrience sur de jeunes juments, la derni•re ovulation de lÕan- nŽe a ŽtŽ avancŽe dÕun mois mais la premi•re ovulation de lÕannŽe suivante nÕa pas ŽtŽ significativement avancŽe par rapport ˆ celle des juments tŽmoins (Guillaume et al1995).
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.5/ RŽcepteurs spŽcifiques de la mŽlatonine
Stankov et al (1991) ont ŽtudiŽ la localisa- tion des rŽcepteurs ˆ la mŽlatonine dans le cerveau des chevaux. Les quantitŽs les plus ŽlevŽes sont retrouvŽes dans la pars tuberalis et lÕŽminence mŽdiane. Un nombre plus faible de ces rŽcepteurs est dŽcelable au niveau du noyau suprachiasmatique et de lÕaire prŽop- tique. Les propriŽtŽs (fixation rapide, satu- rable et rŽversible de la mŽlatonine avec un haut degrŽ dÕaffinitŽ et de spŽcificitŽ) et la rŽpartition des rŽcepteurs se sont avŽrŽes
identiques ˆ celles de deux autres esp•ces de la m•me Žtude : ovin et lapin. Aucune Žtude tendant ˆ dŽterminer la localisation des rŽcep- teurs agissant sur les sŽcrŽtions des gonado- trophines nÕa ŽtŽ entreprise sur les EquidŽs.
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.6/ Action vers les neurones ˆ GnRH
Apr•s fixation sur ses rŽcepteurs spŽci- fiques, la mŽlatonine entra”nerait, par lÕinter- mŽdiaire de neurotransmetteurs (dopamine ou noradrŽnaline, sŽrotonine et opiacŽes) une modification de la pulsatilitŽ du GnRH. Sur les juments, divers traitements ˆ base de naloxone, un antagoniste des opiacŽes endo- g•nes, ont ŽtŽ essayŽs sans succ•s par Palmer (donnŽes non publiŽes) en France et par Sharp et al (1985) en Floride. Irvine et al (1994) ont pu mettre en Žvidence que lÕaction de la naloxone est nettement dose-dŽpendante : la dose de 0,1 mg/kg est la plus efficace pour induire une sŽcrŽtion de FSH ou de LH dans la veine jugulaire de juments en anÏstrus profond. Dans le sang hypophysaire, la naloxone entra”ne une dŽcharge de GnRH, de LH, et de FSH. De plus, cet effet dose semble varier en fonction de lÕŽtat physiologique de lÕanimal. Sur les juments en diÏstrus, la naloxone agit d•s la plus petite dose injectŽe (0,04 ng/kg) en augmentant les taux plasma- tiques de LH et de FSH. Sur les juments en Ïstrus, seule la LH augmente apr•s la plus forte injection de naloxone (0,4 ng/kg). Il y a donc suppression de lÕinhibition des opiacŽes sur lÕaxe reproductif pendant lÕanÏstrus et le diÏstrus mais probablement pas pendant lÕÏstrus (Turner et al1994). Ces auteurs sug- g•rent quÕune variation dans le degrŽ dÕinhibi- tion des opiacŽes pourrait jouer un r™le majeur dans le dŽmarrage de la saison sexuelle. Cox et Argo (1994) ont ŽtudiŽ lÕaction de la morphine et de la naloxone sur 4 Žtalons poneys de 3 ans. Ces Žtalons sont placŽs en jours longs ˆ partir du 13 janvier pendant 15 semaines, puis en jours courts pendant les 15 semaines suivantes. Pendant lÕexpŽrience, le sang jugulaire est prŽlevŽ apr•s injection de 12,5 mg de naloxone ou de morphine. La tes- tostŽrone et la βendorphine sont dosŽes. Les taux de βendorphine sont faibles pendant les jours longs, ŽlevŽs pendant les jours courts ; la testostŽrone prŽsente des variations inverses.
Pendant les pŽriodes de jours longs ou de jours courts, la morphine produit une baisse du taux de testostŽrone et la naloxone une augmentation de ce taux. Cette variation dÕin- hibition des opiacŽes modulant probablement lÕeffet en retour des stŽro•des pourrait consti- tuer un des intermŽdiaires entre lÕaction de la photopŽriode et lÕaxe reproductif et •tre impli- quŽe dans lÕinstallation de lÕŽtat rŽfractaire ˆ une photopŽriode.
Chez la jument, la bromocriptine antago- niste dopaminergique a ŽtŽ testŽe par Beso- gnet et al (1994). Ce traitement a ŽtŽ sans effet sur la date de la premi•re ovulation.
Les hormones thyro•diennes semblent jouer un r™le : chez la jument (Flisinska-Boja-
LÕadministration ponctuelle de mŽlatonine inhibe lÕeffet des jours longs et mime des jours courts seulement lorquÕelle est distribuŽe le soir.
nowska et al 1991) la T4prŽsente des varia- tions saisonni•res avec un maximum en hiver, qui pourraient jouer un r™le physiolo- gique dans lÕinstallation de lÕŽtat rŽfractaire ˆ une photopŽriode stimulante. Thompson et al (1983) ont injectŽ journellement ˆ des juments, pendant la pŽriode anovulatoire, 100 mg de TRH (Thyrotrophine Releasing Hormone), provoquant ainsi des taux ŽlevŽs de TSH (Thyro•de Stimulating Hormone), mais sans pouvoir mettre en Žvidence dÕac- tion sur la reproduction.
4 / Indispensable alternance des jours longs et des jours courts
De nombreux auteurs, dont Scraba et Gin- ther (1985), ont montrŽ que lÕalternance entre
les jours longs et les jours courts est indis- pensable pour maintenir le contr™le de la sai- son de reproduction par la photopŽriode.
La premi•re ovulation annuelle de juments maintenues en jours courts (non stimulants) ˆ partir du solstice dÕhiver est quasi syn- chrone avec celle de juments maintenues en photopŽriode naturelle (Palmer et al 1982).
La premi•re ovulation nÕest donc pas inhibŽe par les jours courts ; son apparition met en Žvidence lÕinstallation dÕun Žtat rŽfractaire ˆ cette photopŽriode non stimulante.
Des juments maintenues en jours longs (stimulants) ˆ partir du solstice dÕŽtŽ et pen- dant tout lÕhiver, entrent en inactivitŽ, pour la plupart, en m•me temps que des juments maintenues en photopŽriode naturelle (Scraba et Ginther 1985). Le maintien en jours longs ne supprime donc pas lÕapparition de lÕinactivitŽ et les jours longs deviennent inefficaces pour stimuler lÕactivitŽ ovarienne :
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LH (ng/ml)
3 10 30
janvier avril juillet octobre janvier avril juillet octobre janvier 1990
1989 70 JL / 35 JC
35 JL / 35 JC
Photopériode naturelle
Figure 4. Evolution du taux de LH chez des ponettes ovariectomisées (n=6 par lot) subissant la photopériode naturelle ou une alternance de 70 jours longs / 35 jours courts ou de 35 jours longs / 35 jours courts. La partie supérieure de la figure représente les variations de la durée de la phase claire. Les astérisques sur les courbes des lots traités correspondent aux taux de LH significativement plus élevés que dans le lot en photopériode naturelle (d’après Palmer et Guillaume 1992).
un Žtat rŽfractaire ˆ la photopŽriode stimu- lante sÕest donc installŽ.
Cet Žtat rŽfractaire serait dž ˆ lÕexistence dÕun rythme endog•ne sous-jacent, difficile ˆ mettre en Žvidence chez les juments. En effet, dans cette esp•ce, lÕarr•t de lÕactivitŽ ovula- toire en hiver nÕest pas systŽmatique.
Le rythme annuel de reproduction est donc rŽglŽ par lÕalternance de jours longs et de jours courts. La durŽe dÕŽclairement dÕun jour long ou dÕun jour court est relative ˆ celle que les animaux ont prŽalablement subie. Cette notion a ŽtŽ clairement dŽmontrŽe chez les brebis par Robinson et Karsch (1987). Chez la jument, lorsque Palmer et al (1982) dŽmon- trent que la photopŽriode la plus stimulante est de 14,5 h par jour, ce rŽsultat nÕest certai- nement valable que lorsque les juments ont prŽalablement subi la photopŽriode des jours dÕhiver sous nos latitudes (environ 45 degrŽs).
En photopŽriode naturelle chaque alter- nance comporte 6 mois de jours longs ou croissants et 6 mois de jours courts ou dŽcroissants. Les variations de LH ont ŽtŽ observŽes (figure 4) pendant 25 mois sur trois lots de ponettes ovariectomisŽes subissant respectivement la photopŽriode naturelle, une alternance de 70 jours longs et 35 jours courts (70/35), une alternance de 35 jours longs et 35 jours courts (35/35) (Palmer et Guillaume 1992). Le taux de LH est plus ŽlevŽ dans les lots 70/35 et 35/35 que dans le lot en photopŽriode naturelle durant les deux hivers. LÕalternance 70/35 a ŽtŽ par la suite appliquŽe ˆ des jeunes ponettes enti•res pen- dant 25 mois. Durant le premier hiver, les ponettes subissant lÕalternance 70/35 prŽsen- tent une inactivitŽ plus courte que celles en
photopŽriode naturelle. Durant le second hiver des phases anovulatoires courtes sub- sistent. Cox et Skidmore (1991) ont testŽ sur 2 Žtalons Welsh-Mountain lÕalternance de 1 mois de jours longs et de 1 mois de jours courts du 4 juin au 21 dŽcembre. Au cours de cette pŽriode, les deux Žtalons ont montrŽ des variations de LH et de testostŽrone suffisam- ment importantes pour que les auteurs concluent ˆ lÕinefficacitŽ de ce traitement pour obtenir un Žtat reproductif permanent chez lÕŽtalon Welsh-Mountain. Dans lÕŽtat actuel des travaux, contrairement aux rŽsul- tats obtenus chez les bŽliers et les boucs, lÕal- ternance de jours longs et courts ne permet pas de maintenir un Žtat reproductif perma- nent tant chez la jument que chez lÕŽtalon.
Conclusion
La baisse de lÕactivitŽ reproductrice des EquidŽs durant lÕhiver g•ne considŽrable- ment les Žleveurs. Il serait donc Žconomique- ment intŽressant de ma”triser cette inactivitŽ hivernale. Seule une meilleure connaissance des mŽcanismes physiologiques des rythmes tant journaliers quÕannuels contr™lant lÕacti- vitŽ reproductrice peut conduire ˆ cette ma”- trise. A lÕheure actuelle beaucoup de ques- tions, ˆ caract•re fondamental, restent posŽes.
Pour rŽduire la phase dÕinactivitŽ ovarien- ne de la jument, les Žleveurs ne peuvent utili- ser actuellement quÕun traitement de photo- stimulation, commencŽ en hiver, appliquŽ pendant 35 jours et comportant 14,5 heures dÕŽclairement par jour.
Le passage par des jours courts est indispensable pour retrouver lÕeffet stimulant des jours longs.
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Abstract
Photoperiod action on equine reproduction.
Mares and stallions have their reproductive per- iod during the season where the days are long.
This annual reproductive rhythm is controlled by the length of the daylight. Treatment of mares during winter when their ovaries are normally inactive, with an artificial light during 14.5 h per day, beginning around the winter solstice, causes the first ovulation of the year to occur at an ear- lier date.
Studies have verified certain stages in the pro- cess by which equine species perceive light. The light message is transformed into nerve impulse by specialized retinal cells. These impulses are transmitted through the supra-chiasmatic nucleus and the cervical superior nucleus to the pineal gland. The pinealocytes respond to nora- drenergic stimulation by secreting melatonin.
The administration of exogenous melatonin by subcutaneous implants or by oral route sup-
presses the photostimulation effect. The studies on the use of melatonin implants in mares to obtain reproductive activity out of the breeding season are now in progress.
The GnRH secretion is regulated by such neuro- mediators as dopamine, noradrenalin, serotonin and opioids. Naloxone, an opioid antagonist, induces a GnRH secretion that is followed by LH and FSH release, in mares during the winter per- iod of inactivity. The thyroid hormones also seem to act on the annual rhythm of GnRH secretion.
An alternation of one month of short days and one month of long days which suppresses the sea- sonal cycle of variation in small ruminant males has not yet been shown to have a similar effect on mares or on stallions.
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