Résistance aux strongles gastro-intestinaux des caprins. Influence de différents environnements tropicaux sur l'expression du potentiel génétique de résistance

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Résistance aux strongles gastro-intestinaux des caprins.

Influence de différents environnements tropicaux sur l’expression du potentiel génétique de résistance

Nathalie Mandonnet, Gilles Aumont, Jérôme Fleury, L. Gruner, Jacques Bouix, Jacqueline Vu Tien Khang Bourgoin, Hugues Varo

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Nathalie Mandonnet, Gilles Aumont, Jérôme Fleury, L. Gruner, Jacques Bouix, et al.. Résistance

aux strongles gastro-intestinaux des caprins. Influence de différents environnements tropicaux sur

l’expression du potentiel génétique de résistance. Productions animales, Institut National de la

Recherche Agronomique, 1997, 10 (1), pp.91-98. �hal-02697640�

INRA UnitŽ de Recherches Zootechniques BP 515 97165 Pointe-ˆ-Pitre Cedex, Guadeloupe (FWI)

* INRA Domaine expŽrimental de Gardel 97160 Le Moule, Guadeloupe (FWI)

** INRA Station de Pathologie Aviaire et de Parasitologie 37380 Nouzilly

*** INRA Station dÕAmŽlioration GŽnŽtique des Animaux BP 27, 31326 Castanet-Tolosan Cedex

strongles gastro- intestinaux des caprins.

Influence de diffŽrents environnements

tropicaux sur

lÕexpression du potentiel gŽnŽtique de rŽsistance

En zone tropicale comme en zone tempŽrŽe, la rŽussite Žconomique de lÕŽlevage des petits ruminants dÕherbage passe par la valorisation gŽnŽtique des caract•res dÕadaptation qui sont dŽterminants pour la production en milieu contraignant. Une premi•re approche, globale, consiste ˆ sŽlectionner les animaux sur des caract•res zootechniques exprimŽs dans le milieu de production. Une seconde dŽmarche, analytique, consiste ˆ prendre en compte le caract•re dÕadaptation au m•me titre que les caract•res zootechniques classiques dans les schŽmas de sŽlection. Cette dŽmarche, souvent plus efficace mais plus longue ˆ mettre en place, a ŽtŽ retenue pour lÕamŽlioration gŽnŽtique de la rŽsistance des petits ruminants au parasitisme interne. Cet article aborde plus particuli•rement le choix du milieu de sŽlection dans le cas de la rŽsistance de caprins CrŽoles en zone tropicale humide.

RŽsumŽ

Dans un proche avenir, il sera nŽcessaire de disposer dÕanimaux rŽsistants pour ma”triser les strongyloses gastro-intestinales des petits ruminants, du fait de lÕinci- dence de cette pathologie, quelle que soit la zone dÕŽlevage. Or, bien que lÕŽlevage caprin soit une production importante, notamment en zone tropicale, et tr•s sen- sible ˆ cette pathologie, la rŽsistance gŽnŽtique est peu ŽtudiŽe dans cette esp•ce.

LÕobjectif du protocole conduit ˆ lÕINRA-Antilles-Guyane est de dŽterminer, apr•s vŽrification de son existence chez les caprins CrŽoles, si le m•me caract•re de rŽsis- tance gŽnŽtique sÕexprime dans des environnements contrastŽs du point de vue du risque parasitaire et de lÕapport fourrager. La rŽsistance de 13 boucs CrŽoles a ŽtŽ estimŽe dans 2 syst•mes de p‰turage, par la moyenne des performances de leurs descendants, aux ‰ges de 6 et 10 mois. Haemonchus contortus et Trichostrongylus colubriformis ont ŽtŽ les esp•ces parasites dominantes. Le dŽterminisme gŽnŽtique de la rŽsistance est mis en Žvidence chez les chevreaux de 6 mois par une tendance ˆ un effet p•re significatif dans tous les environnements. Le classement relatif des 13 boucs est corrŽlŽ dans les 2 milieux nutritionnels favorables : + 0,83 (P < 0,001). En revanche, la corrŽlation nÕest pas significative entre les milieux nutritionnels favo- rables et le milieu nutritionnel dŽfavorable. Ce rŽsultat semble indiquer que des mŽcanismes biologiques gouvernŽs par des g•nes de rŽsistance diffŽrents sÕexpri- ment dans un milieu nutritionnel favorable et dans un milieu nutritionnel dŽfavo- rable. Aucune variabilitŽ gŽnŽtique nÕest mise en Žvidence sur les mesures ˆ 10 mois du fait dÕun niveau dÕinfestation insuffisant des chevreaux.

Les strongles gastro-intestinaux sont des NŽmatodes parasites du tractus digestif des ruminants. Au p‰turage, un petit ruminant hŽberge communŽment plusieurs esp•ces dans les diffŽrentes parties de son tube diges- tif. Leur cycle biologique, sans h™te intermŽ- diaire, se caractŽrise par une phase libre sur le p‰turage (de lÕÏuf excrŽtŽ dans les f•ces ˆ la larve infestante) et une phase parasite (de la larve infestante au ver adulte pondant des Ïufs dans la lumi•re gastro-intestinale). Les strongles occasionnent des troubles physiopa- thologiques par traumatisme et spoliation.

En zone tropicale, lÕintensification de la pro-

duction de petits ruminants dÕherbage est

devenue nŽcessaire pour rŽpondre ˆ la couver-

ture des marchŽs locaux. La sŽlection de

petits ruminants rŽsistants aux strongyloses

gastro-intestinales est un ŽlŽment de cette

intensification. En effet, le parasitisme

interne constitue une contrainte majeure du

milieu pour les animaux au p‰turage,

contrainte aggravŽe par lÕŽlŽvation des char- gements instantanŽs et par la production dÕun fourrage dense et irriguŽ. Or les traitements anthelminthiques, moyen de lutte classique, sont de moins en moins efficaces du fait de lÕapparition de souches vermineuses rŽsis- tantes. La prise en compte de la rŽsistance dans les schŽmas dÕamŽlioration des petits ruminants rustiques ou dÕherbage est par consŽquent un axe de recherche actuel. Cette voie participe ˆ une lutte intŽgrŽe, au m•me titre quÕune gestion du p‰turage et des pro- phylaxies chimiques, adaptŽes au risque para- sitaire.

LÕexpŽrimentation mise en place ˆ lÕUnitŽ de Recherches Zootechniques (INRA Antilles- Guyane) avait pour premier objectif de vŽri- fier lÕexistence dÕune variabilitŽ gŽnŽtique du caract•re de rŽsistance aux strongles gastro- intestinaux chez les ch•vres CrŽoles de Gua- deloupe. En effet, de nombreux travaux sur ovins ont dŽmontrŽ la possibilitŽ dÕamŽliorer gŽnŽtiquement la rŽsistance de diffŽrentes races (MŽrinos, Romanov, Romney...) au para- sitisme gastro-intestinal. Peu de rŽsultats sont connus en revanche chez les caprins, bien que leur production soit quantitative- ment importante (notamment en zone tropi- cale) et que cette esp•ce soit particuli•rement sensible ˆ ce parasitisme.

Le choix du milieu de sŽlection a ŽtŽ abordŽ dans ce contexte. Les ch•vres CrŽoles ont ŽtŽ ŽlevŽes dans des conditions environnemen- tales caractŽrisŽes par diffŽrents niveaux de pression parasitaire et dÕapport fourrager afin de dŽterminer sÕil existe des interactions de

type Ç gŽnotype-milieu È. La question a ŽtŽ de savoir si la rŽsistance exprimŽe dans un milieu favorable sÕidentifie ˆ la rŽsistance exprimŽe dans un milieu dŽfavorable. Dans la nŽgative, lÕadŽquation entre milieu de sŽlec- tion et milieu de production serait nŽcessaire.

En zone tropicale, cette prŽoccupation est dÕautant plus justifiŽe que lÕexistence dÕune saison s•che marquŽe peut entra”ner une alternance de conditions dÕinfestation et dÕali- mentation favorables et dŽfavorables. De plus, la sous-alimentation induit une augmen- tation de la sensibilitŽ aux strongles gastro- intestinaux. Dans le but de vŽrifier si ces conditions ont des rŽpercussions sur lÕexpres- sion des g•nes de rŽsistance, les classements relatifs de 13 boucs sur leurs index de rŽsis- tance, apprŽciŽs par les moyennes des perfor- mances de leurs produits, ont ŽtŽ comparŽs selon le milieu dÕŽvaluation de leurs descen- dants.

1 / Conduite de lÕŽtude

1 .1 / Les milieux dÕŽvaluation de la rŽsistance

Le domaine expŽrimental (Alexandre et al 1997) est soumis ˆ un climat de type tropical humide avec une pluviomŽtrie annuelle de 1 000 mm inŽgalement rŽpartis au cours de lÕannŽe. LÕexpŽrience sÕest dŽroulŽe durant 2 pŽriodes en saison humide et 2 en saison s•che (figure 1). Dans les deux syst•mes de

INRA Productions Animales, fŽvrier 1997

92 / N. MANDONNET et al

AA AA AA

1994 1993

0 50 100 150

J F M A M J J A

J J A S O N D

Pangola non irrigué exploité tous les 35 jours 12 chevreaux/bouc

Saison humide 10 chevreaux/bouc

Saison sèche 6 chevreaux/bouc Pluie

(mm/mois)

Pangola irrigué exploité tous les 21 jours 12 chevreaux/bouc

AA AA AA

AAA AAA AAA

13 boucs

489 descendants

4 bandes

AA AA AA

Figure 1. Dispositif expérimental.

p‰turage mis en place, lÕutilisation combinŽe de la saison, de lÕirrigation et du rythme de rotation a permis de reproduire expŽrimenta- lement des infestations sous haut et faible niveau alimentaire, ˆ haute et basse pression parasitaire. Les chevreaux ont ŽtŽ ŽlevŽs sur deux parcelles de pangola (Digitaria decum- bens) :

- syst•me irriguŽ : une parcelle de 0,9 ha, irriguŽe, recevant une charge moyenne de 1,4 t/ha, fertilisŽe par 300 unitŽs dÕazote/an et exploitŽe tous les 21 jours (durŽe de sŽjour dÕune semaine) ;

- syst•me non irriguŽ : une parcelle de 1,1 ha, non irriguŽe, recevant une charge moyenne de 1,2 t/ha, fertilisŽe par 150 unitŽs dÕazote/an et exploitŽe tous les 35 jours (durŽe de sŽjour dÕune semaine).

Ces syst•mes ont ŽtŽ choisis en fonction de la productivitŽ du pangola et de la dynamique des populations de larves infestantes de strongles sur lÕherbe (Aumont et Gruner 1989, Aumont et al 1991) pour analyser un syst•me irriguŽ, un syst•me non irriguŽ en saison humide et un syst•me non irriguŽ en saison s•che. Dans le syst•me irriguŽ, relativement tamponnŽ vis-ˆ-vis des fluctuations saison- ni•res, nous attendions une quantitŽ dÕherbe disponible et une charge parasitaire ŽlevŽes ; dans le syst•me non irriguŽ en saison humide, une quantitŽ dÕherbe disponible et une charge parasitaire moyennes ; dans le syst•me non irriguŽ en saison s•che une quantitŽ dÕherbe disponible et une charge parasitaire faibles.

1 ^.2 / Dispositif expŽrimental

La variabilitŽ gŽnŽtique de la rŽsistance aux strongles gastro-intestinaux de treize boucs, jeunes et choisis dÕorigines gŽnŽtiques aussi variŽes que possible parmi lÕensemble de reproducteurs du troupeau, a ŽtŽ estimŽe sur la moyenne des performances de 489 des- cendants m‰les et femelles, ŽlevŽs ˆ lÕherbe entre 3 et 11 mois (figure 1). Quatre bandes de chevreaux ont ŽtŽ testŽes. En moyenne, chaque p•re a ŽtŽ qualifiŽ par 12, 10 et 6 des- cendants respectivement dans le syst•me irri- guŽ, le syst•me non irriguŽ en saison humide et le syst•me non irriguŽ en saison s•che. Sur chaque bande, les mesures ont ŽtŽ effectuŽes lors de 2 pŽriodes successives : une premi•re fois entre les ‰ges de 5 et 7 mois et une deuxi•me fois entre les ‰ges de 9 et 11 mois.

Les chevreaux ont ŽtŽ conduits en 5 lots : 2 en milieu irriguŽ (un de m‰les et un de femelles) et 3 en milieu non irriguŽ (deux de m‰les et un de femelles).

De juin 1994 ˆ janvier 1995, une bande sup- plŽmentaire ŽlevŽe avec un parasitisme ma”- trisŽ par des injections dÕIvermectine, par voie sous-cutanŽe ˆ la dose recommandŽe, toutes les 4 semaines, a servi de rŽfŽrence de crois- sance par comparaison avec les donnŽes recueillies sur les bandes ŽlevŽes en prŽsence de parasites. Les 189 chevreaux ŽlevŽs Ç hors parasite È sont les descendants de 9 des 13 boucs et de 3 boucs de renouvellement.

Cette bande a ŽtŽ conduite en 2 lots (un de m‰les et un de femelles) sur pangola irriguŽ.

2 / Recueil et traitement des donnŽes

A chaque allotement, les chevreaux de 3 mois ont ŽtŽ dŽparasitŽs (Ivermectine par voie orale ˆ la dose recommandŽe) en m•me temps que les chevreaux ‰gŽs de 7 mois, dŽjˆ en expŽrimentation, qui ont re•u un traitement rŽmanent (Ivermectine par voie sous-cutanŽe ˆ la dose recommandŽe). La progression de leur infestation a ŽtŽ surveillŽe chaque semaine dans le but de permettre un contact prolongŽ de lÕh™te avec le parasite durant 5 ˆ 6 semaines, sans atteindre la limite patholo- gique. Ainsi, des mesures de densitŽ de larves infestantes dans lÕherbe ont ŽtŽ effectuŽes pour estimer le risque parasitaire et lÕabon- dance relative des esp•ces prŽsentes (Hae- monchus contortus, Trichostrongylus colubri- formis, Oesophagostomum columbianum). De plus, ˆ partir de la troisi•me semaine, des coproscopies hebdomadaires de contr™le ont ŽtŽ rŽalisŽes sur 12 animaux pris au hasard dans chaque lot.

Un second traitement anthelminthique (Ivermectine par voie orale ˆ la dose recom- mandŽe) a marquŽ le dŽpart de la pŽriode expŽrimentale proprement dite, ˆ partir duquel une durŽe dÕinfestation a ŽtŽ calculŽe pour chaque lot de chaque bande. La rŽinfes- tation des animaux a ŽtŽ surveillŽe. Ce suivi a permis un ajustement des dates de prŽl•ve- ment individuel pour garantir un niveau dÕin- festation suffisant qui nÕaboutisse pas ˆ des rŽpercussions pathologiques marquŽes. Les prŽl•vements individuels de f•ces ont ŽtŽ rŽa- lisŽs entre la cinqui•me et la neuvi•me semaine apr•s le traitement en fonction de la vitesse de rŽinfestation des chevreaux. Ces prŽl•vements ont ŽtŽ rŽpŽtŽs une fois ˆ une semaine dÕintervalle ˆ lÕune au moins des pŽriodes de mesure dans chaque milieu. La densitŽ en Ïufs de parasites a ŽtŽ dŽterminŽe dans ces f•ces par coproscopie. Une coprocul- ture par p•re et par lot a ŽtŽ rŽalisŽe ˆ chaque pŽriode de mesure afin dÕavoir une apprŽcia- tion des proportions des esp•ces vermineuses prŽsentes.

Les chevreaux des 5 bandes ont ŽtŽ pesŽs mensuellement et en m•me temps dans les 2 syst•mes dÕŽlevage. Nous disposons ainsi des poids au sevrage, ˆ la coproscopie de 6 mois, ˆ la coproscopie de 10 mois et en fin dÕexpŽrimentation. Les GMQ (gains moyens quotidiens) entre ces diffŽrentes pŽriodes ont ŽtŽ calculŽs.

Les donnŽes parasitologiques et pondŽrales ont ŽtŽ analysŽes avec le logiciel SAS (Statis- tical Analysis System - SAS Institute 1989).

Les facteurs fixes suivants ont ŽtŽ inclus dans les mod•les dÕanalyse : un effet groupe, combi- nant lot et bande dÕŽlevage, et un effet ‰ge. Le mode de naissance (simple ou multiple) et dÕallaitement (sous la m•re ou artificiel) des

La rŽsistance

gŽnŽtique au

parasitisme

interne a ŽtŽ

ŽtudiŽe sur pr•s de

500 chevreaux

issus de 13 p•res et

ŽlevŽs sur des

prairies irriguŽes

ou non.

chevreaux nÕa pas eu dÕinfluence sur ces variables. Les rŽpŽtabilitŽs de la mesure dÕex- crŽtion dÕÏufs ont ŽtŽ estimŽes, apr•s correc- tion pour les effets fixŽs, avec un mod•le com- prenant un effet alŽatoire Ç animal È et un effet alŽatoire Ç population vermineuse prŽ- sente intra-animal ˆ chaque ‰ge È. Le disposi- tif expŽrimental hiŽrarchique nous a conduits ˆ exploiter les relations p•re-descendants pour mettre en Žvidence une Žventuelle varia- bilitŽ gŽnŽtique. LÕeffet Ç p•re È a donc ŽtŽ testŽ pour les mesures dÕexcrŽtion fŽcale, les pesŽes et les croissances, avec un mod•le com- prenant un effet fixŽ groupe et un effet alŽa- toire Ç p•re È.

3 / RŽsultats et discussion

3 .1 / CaractŽrisation des milieux

Cette caractŽrisation est fondŽe sur trois ŽlŽments. Le premier ŽlŽment est constituŽ par les densitŽs en larves infestantes et les coproscopies moyennes enregistrŽes au cours des contr™les hebdomadaires (figure 2), pour 2 lots de chevreaux m‰les ŽlevŽs lÕun dans le syst•me irriguŽ et lÕautre dans le syst•me non irriguŽ. Les parcelles Žtaient dÕanciennes sur- faces de fauche transformŽes en p‰turage pour les besoins de lÕexpŽrimentation, aussi les niveaux dÕinfestation sont-ils restŽs bas au cours de la premi•re pŽriode de mesure. Le deuxi•me ŽlŽment est lÕexcrŽtion moyenne dÕÏufs calculŽe ˆ partir des mesures indivi- duelles ˆ 6 et 10 mois pour les trois milieux (tableau 1). Enfin, les courbes de croissance sont le troisi•me ŽlŽment de la caractŽrisation des milieux ; elles sont illustrŽes sur la figure 3 par les rŽsultats dÕune bande de chevreaux ŽlevŽe durant la saison humide et ceux dÕune bande ŽlevŽe durant la saison s•che. La courbe de croissance de la bande dÕŽlevage maintenue Ç hors infestation È est reportŽe ˆ titre de com- paraison. Un changement dans lÕexploitation des parcelles (passage du temps de repousse de 21 jours ˆ 28 jours) a provoquŽ une rupture dans la courbe de croissance de cette bande autour du 7

mois.

En dŽfinitive, les animaux ŽlevŽs dans le syst•me non irriguŽ en saison humide ont ŽtŽ placŽs dans les conditions dÕinfestation et dÕalimentation les plus favorables. Ceci sÕest traduit, notamment ˆ lÕ‰ge de 6 mois, par une excrŽtion dÕÏufs plus faible que chez les ani- maux ŽlevŽs dans les 2 autres milieux et une croissance moins pŽnalisŽe par lÕinfestation.

En fin dÕexpŽrimentation, le poids des che- vreaux Žtait supŽrieur de 1 kg ˆ 1,7 kg ˆ celui obtenu dans les 2 autres milieux (figure 3).

Globalement, on peut penser que les mŽdiocres performances de croissance enre- gistrŽes dans le syst•me non irriguŽ en saison s•che sont dues ˆ un milieu nutritionnel moins favorable et ˆ une infestation assez forte, comme lÕattestent les donnŽes dÕexcrŽ- tion dÕÏufs ˆ 6 mois. On ne peut exclure que le facteur limitant nutritionnel ait rendu les chevreaux plus sensibles ˆ lÕinfestation. A risque parasitaire moindre, mais avec une durŽe dÕinfestation de 3 ˆ 6 jours supŽrieure, les animaux vraisemblablement insuffisam- ment nourris sÕinfestent plus que des ani- maux bŽnŽficiant dÕun milieu nutritionnel favorable. Les animaux ŽlevŽs dans le sys- t•me irriguŽ ont eu une croissance intermŽ- diaire ˆ celle mesurŽe dans les 2 autres milieux, bien quÕils aient prŽsentŽ un fort niveau dÕinfestation (excrŽtions dÕÏufs ŽlevŽes ˆ 6 et 10 mois).

Le syst•me irriguŽ sÕest rŽvŽlŽ moins stable que supposŽ lors de la conception du dispositif expŽrimental. LÕirrigation nÕa pas totalement compensŽ le manque de pluies durant la sai- son s•che. Les croissances ˆ cette saison ont ŽtŽ infŽrieures ˆ celles enregistrŽes en saison

INRA Productions Animales, fŽvrier 1997

94 / N. MANDONNET et al

0 1 2 3 4 5

0 500 1000 1500 2000 2500 Contamination

(oeufs/g) Densité larvaire

(milliers L3 /kg MS)

Juillet 93

Sept 93

Nov 93

Janv 94

Mars 94

Mai 94

Juillet 94 Saison humide Saison humide Saison sèche Saison sèche

Mâles système irrigué

1 2 3 4 5

Juillet 93

Sept 93

Nov 93

Janv 94

Mars 94

Mai 94

Juillet 94 0

Mâles système non irrigué

Contamination (oeufs/g) Densité larvaire

(milliers L3 /kg MS)

Saison humide Saison humide Saison sèche Saison sèche

500 1000 1500 2000 2500

0

Périodes d'infestation Traitements anthelminthiques

Figure 2. Densités larvaires (L3/kg MS d’herbe) sur les pâturages et

contaminations moyennes (œufs par gramme de fèces) chez les chevreaux

de 2 lots au cours de l’expérimentation.

des pluies (figure 3). De plus, la proportion dÕH. contortus a significativement chutŽ en fin de saison s•che. Le phŽnom•ne de self-cure (expulsion spontanŽe dÕune population vermi- neuse installŽe provoquŽe par une rŽ-infesta- tion massive, Stoll 1929), intervenu dans ce milieu en raison de lÕintense infestation des animaux (figure 2), a perturbŽ lÕinterprŽtation du crit•re de mesure excrŽtion dÕÏufs. Ces observations tŽmoignent de lÕimportance des variations environnementales dans le milieu irriguŽ. Cependant, les consŽquences de la variation des proportions dÕH. contortus et T.

colubriformis ont pu •tre limitŽes car des tra- vaux semblent indiquer un contr™le gŽnŽtique commun (au moins partiellement) de la rŽsis- tance ˆ ces 2 esp•ces (Sreter et al 1994). Des mŽcanismes biologiques, sous le contr™le de g•nes communs, se seraient donc exprimŽs en saison humide et en saison s•che.

3 .2 / La croissance des chevreaux en milieu infestŽ ou protŽgŽ

LÕanalyse des courbes de croissance (figure 3) met en Žvidence un mŽcanisme de crois- sance compensatrice apr•s la mesure dÕexcrŽ- tion dÕÏufs individuelle de 6 mois, gr‰ce au traitement anthelminthique rŽmanent prati- quŽ (Ivermectine par voie sous-cutanŽe). Les gains de poids des animaux infestŽs sont alors de 1,5 ˆ 2 fois supŽrieurs aux animaux tŽmoins (Ç hors parasitisme È) dont le GMQ ˆ cet ‰ge atteint environ 47 g/j. MalgrŽ ce rat- trapage, les animaux parasitŽs nÕatteignent pas le poids des animaux tŽmoins et, ˆ 11 mois, ils sont plus lŽgers que ces derniers : Žcart de 6 ˆ 15 % de poids vif en fin dÕengrais- sement suivant le milieu. Sur les poids, en particulier sur le poids atteint en fin dÕexpŽri- mentation, une variabilitŽ gŽnŽtique est mise en Žvidence. Le tableau 2 donne les estima- tions des variances Ç p•re È et Ç erreur È pour le poids en fin dÕexpŽrimentation dans les 4 milieux. En revanche, lÕabsence de variabilitŽ

gŽnŽtique sur les croissances des chevreaux peut sÕexpliquer par le fait que la prairie de pangola est un milieu sans doute trop limi- tant pour que les animaux expriment leur potentiel gŽnŽtique.

3 .3 / VariabilitŽ du crit•re dÕexcrŽtion dÕÏufs

La rŽpŽtabilitŽ de la mesure dÕexcrŽtion dÕÏufs dans lÕintervalle dÕune semaine est estimŽe ˆ 0,47 sur lÕensemble de nos donnŽes.

La rŽpŽtabilitŽ entre les ‰ges de 6 et 10 mois est en revanche tr•s faible (0,15). Barger et Dash (1987) montrent Žgalement que lÕesti- mation de la rŽpŽtabilitŽ de la mesure dÕexcrŽ- tion diminue quand lÕintervalle de temps entre les mesures augmente.

LÕeffet Ç p•re È testŽ sur la mesure dÕexcrŽ- tion dÕÏufs ˆ 6 mois Žtait significatif dans le syst•me irriguŽ (P < 0,03) et ˆ la limite de la

CÕest dans le syst•me non irriguŽ en saison humide que la croissance des chevreaux a ŽtŽ la plus ŽlevŽe et le taux dÕinfestation le plus faible.

Tableau 1. Effet du milieu sur les moyennes des paramètres parasitologiques, corrigées pour le groupe intra-milieu.

DurŽe dÕinfestation (j) ExcrŽtion dÕÏufs (o/g) Milieu

ˆ 6 mois ˆ 10 mois ˆ 6 mois ˆ 10 mois

Syst•me irriguŽ 45 41 1 065

713

Syst•me non irriguŽ en saison humide 50 48 657

291

Syst•me non irriguŽ en saison s•che 56 51 1 020

319

Les valeurs dÕune colonne affectŽes dÕune m•me lettre ne sont pas diffŽrentes au seuil de 5 %.

Tableau 2. Estimations des variances « père » (σ

) de lÕŽchantillon et des rŽsiduelles (σ

) pour le poids atteint en fin d’expérimentation.

Nb p•res σ

σ

Milieu au parasitisme ma”trisŽ 14 0,20 18 % (1) 6,48

Syst•me irriguŽ 13 0,53 4 % 3,84

Syst•me non irriguŽ en saison humide 13 0,33 11 % 5,05 Syst•me non irriguŽ en saison s•che 12 0,42 1 % 3,51 (1) signification de lÕeffet Ç p•re È.

Figure 3. Courbes de croissance corrigées pour le sexe, dans 2 bandes d’élevage de l’expérimentation comparées à la courbe de croissance de la bande d’élevage maintenue « hors infestation ».

Système irrigué Système non irrigué Animaux déparasités

Age (mois) 0

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

1 5 10

Poids (kg)

Saison humide

Age (mois) 0

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

1 5 10

Poids (kg)

Saison sèche

Traitement rémanent à

l'Ivermectine pour chaque

bande d'élevage

signification dans le syst•me non irriguŽ en saison humide (P < 0,12) et dans le syst•me non irriguŽ en saison s•che (P < 0,19). Les estimations de la variance Ç p•re È dans ces 3 milieux ne sont pas significativement diffŽ- rentes au seuil de 5 % (tableau 3). Cependant elles ont tendance ˆ •tre plus faibles chez les animaux les moins infestŽs, cÕest-ˆ-dire dans le milieu sec en saison humide.

Nous avons mis en Žvidence un effet Ç p•re È significatif sur la mesure dÕexcrŽtion ˆ 6 mois, mais le nombre dÕanimaux expŽrimen- taux (489 descendants de 13 p•res) est trop petit pour avancer une estimation de lÕhŽrita- bilitŽ de la rŽsistance des ch•vres CrŽoles de Gardel. En travaillant dans un seul troupeau, nous nous sommes placŽs dans des conditions environnementales mieux ma”trisŽes que Woolaston et al (1992). Ces auteurs ont ŽtudiŽ la variabilitŽ gŽnŽtique de la rŽsistance de ch•vres Fidjiennes appartenant ˆ 2 troupeaux et infestŽes naturellement par H. contortus et T. colubriformis. Leurs estimations dÕhŽritabi- litŽ de la mesure dÕexcrŽtion dÕÏufs ne sont pas significativement diffŽrentes de zŽro, pour des chevreaux en croissance comme pour des ch•vres adultes, ce qui traduit lÕabsence de variabilitŽ gŽnŽtique.

Chez les chevreaux ‰gŽs de 10 mois (tableau 3), lÕeffet Ç p•re È sur la mesure dÕex- crŽtion dÕÏufs appara”t ˆ la limite de la signi- fication dans le syst•me irriguŽ et non signifi- catif dans les deux autres milieux. Comme pour la mesure ˆ 6 mois, la variabilitŽ gŽnŽ- tique est la plus faible dans le milieu ayant conservŽ le niveau dÕinfestation le plus bas.

La faiblesse, voire lÕabsence, de variabilitŽ gŽnŽtique ˆ 10 mois est cohŽrente avec la faible rŽpŽtabilitŽ estimŽe entre les mesures ˆ 6 et 10 mois, mais elle est en contradiction avec les travaux de Rohrer et al (1991) sur des ch•vres Dual-Purpose du Kenya ‰gŽes de 10 ˆ 12 mois, et avec les travaux de Jackson et al (1995) sur des ch•vres cashmere dÕEcosse. Ces Žquipes estiment lÕhŽritabilitŽ ˆ respective- ment 0,40 en infestation sur p‰turage o• H.

contortus domine et environ 0,20 en infesta- tion naturelle et artificielle par Teladorsagia circumcincta. De plus, les premiers rŽsultats de Baker (1997) au SŽnŽgal semblent Žgale- ment indiquer une variabilitŽ gŽnŽtique de la rŽsistance des caprins West African Dwarf, dont la population caprine CrŽole est proba- blement issue en partie. Cependant, du fait de notre protocole expŽrimental, des chevreaux jeunes et ‰gŽs ont ŽtŽ testŽs le m•me jour. Les animaux de 6 mois Žtaient alors significative- ment plus infestŽs que les animaux de 10

mois (P < 0,001) : 733 Ïufs par gramme (opg) en moyenne contre 377 opg respectivement.

Un niveau dÕinfestation trop faible ˆ 10 mois peut expliquer lÕabsence de variabilitŽ gŽnŽ- tique de la rŽsistance et la faible rŽpŽtabilitŽ entre 6 et 10 mois.

3 .4 / Influence du milieu

sur lÕexpression du potentiel gŽnŽtique de rŽsistance

Le milieu tropical a offert des conditions de milieu contrastŽes par lÕalternance dÕune sai- son humide et dÕune saison s•che, nous per- mettant de caractŽriser 3 milieux. En raison du faible effectif de boucs ŽvaluŽs, les corrŽla- tions gŽnŽtiques entre les caract•res de rŽsis- tance exprimŽs dans les 3 milieux ont ŽtŽ

INRA Productions Animales, fŽvrier 1997

96 / N. MANDONNET et al

Dans les 2 syst•mes, lÕeffet p•re sur lÕexcrŽtion dÕoeufs ne se manifeste que chez les chevreaux de 6 mois.

Tableau 3. Estimations des variances « père » (σ

) de l’échantillon et des résiduelles (σ

) pour la mesure d’excrétion d’œufs de strongles mesurée à 6 mois et 10 mois.

ˆ 6 mois ˆ 10 mois

Nb p•res σ

σ

σ

σ

Syst•me irriguŽ 13 31,5 3 %

179,4 4,2 15 % 112,9

Syst•me non irriguŽ en saison humide 13 9,6 12 % 176,6 0,9 ns 79,3

Syst•me non irriguŽ en saison s•che 12 19,9 19 % 202,6 -4,6 ns 118,2 (1) signification de lÕeffet Ç p•re È, ns : non significatif.

15 20 25 30 35

10 20 30

15 25 35

40 45

Non irrigué - Saison humide

rs = 0,83 (P<0,001)

15 20 25 30 35 40 45

Non irrigué - Saison sèche

rs = 0,29 (NS) 10

15 20 25 30 35 40 50

Irrigué

Irrigué

Figure 4. Corrélations de rang de Spearman (rs)

entre les classements des 13 boucs, estimées

entre les moyennes des mesures d’OPG de leurs

descendants de 6 mois élevés dans les systèmes

irrigué et non irrigué en saison humide ; et dans les

systèmes irrigué et non irrigué en saison sèche.

approchŽes par des corrŽlations de rang (figure 4). Le classement des 13 boucs est tr•s corrŽlŽ dans les milieux les plus proches, sys- t•me irriguŽ et syst•me non irriguŽ en saison humide (0,83 ; P < 0,001).

En revanche, la relation entre le classement des boucs dans le syst•me irriguŽ et le sys- t•me non irriguŽ en saison s•che (0,29 ; P >

0,10) nÕest pas significative, de m•me entre le syst•me non irriguŽ en saison humide et en saison s•che (0,47 ; P > 0,10). Ainsi, des ani- maux soumis ˆ des conditions alimentaires difficiles nÕexprimeraient pas le m•me niveau gŽnŽtique de rŽsistance que lorsquÕils sont placŽs dans des conditions plus favorables.

Ceci corrobore les observations de MacFar- lane et al (1995) qui vont dans le sens dÕune interaction entre le niveau gŽnŽtique de rŽsis- tance et la supplŽmentation de la ration dÕovins MŽrinos.

Le syst•me irriguŽ, peu variable au cours des saisons, Žtait envisagŽ comme possible milieu de sŽlection pour la rŽsistance acquise suite ˆ une infestation naturelle. Or il semble que les animaux qualifiŽs rŽsistants dans ce syst•me dÕŽlevage ne le soient pas forcŽment dans un syst•me plus extensif.

Ces rŽsultats sont cependant prŽliminaires car les p•res Žtaient moins bien ŽvaluŽs dans le syst•me non irriguŽ en saison s•che compa- rativement aux autres milieux : 6 descen- dants par bouc en moyenne contre 12 et 10 respectivement dans les syst•mes irriguŽ et non irriguŽ en saison humide.

Conclusion

Ce protocole nous permet de conclure que la rŽsistance ŽvaluŽe par le crit•re dÕexcrŽtion dÕÏufs est un caract•re hŽritable chez les ch•vres CrŽoles de 6 mois infestŽes au p‰tu- rage par H. contortus et T. colubriformis et maintenues sur p‰turage irriguŽ. Il semble par ailleurs que la capacitŽ des animaux ˆ rŽsister ˆ lÕinfestation dans des conditions dÕalimentation favorables et dŽfavorables ne soient pas de m•me nature gŽnŽtique. Ce rŽsultat implique un choix rŽflŽchi du milieu de sŽlection, avant la mise en place dÕun schŽma dÕamŽlioration caprin sur la rŽsis- tance aux strongles gastro-intestinaux, particuli•rement en zone tropicale o• les conditions dÕŽlevage peuvent varier considŽra- blement avec la saison. Par ailleurs, le sys- t•me dÕŽlevage sur p‰turage irriguŽ, envisagŽ comme milieu de sŽlection potentiel, est sou- mis ˆ des variations saisonni•res quÕil faudra caractŽriser ˆ dŽfaut de pouvoir les ma”triser, lÕintensitŽ dÕinfestation ayant une influence sur la variabilitŽ gŽnŽtique exprimŽe.

Remerciements

Les auteurs remercient J.C. Mainaud et lÕŽquipe respon- sable du troupeau caprin de Gardel, ainsi que le labora- toire de lÕUnitŽ de Recherches Zootechniques pour leur soutien technique. Cette Žtude a ŽtŽ rŽalisŽe avec un financement ATP du CIRAD (RŽsistance aux strongles gastro-intestinaux chez les petits ruminants en zone tro- picale) et un financement AIP de lÕINRA (G•nes de rŽsis- tance aux maladies).

Les classements des boucs sur le crit•re de rŽsistance au parasitisme interne sont corrŽlŽs seulement lorsque les

conditions de milieu sont

proches, il y aurait donc une

interaction du niveau gŽnŽtique de rŽsistance avec le milieu.

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INRA Productions Animales, fŽvrier 1997

98 / N. MANDONNET et al

Abstract

Genetic resistance to gastro-intestinal parasi- tism in Creole goats : effects of tropical environ- ments on genetic expression of the trait.

The first objective of this study was to show the existence of genetic variability in Creole goat resistance to natural infection by gastro-intesti- nal nematodes. The aim was to introduce this recently identified trait in genetic improvement programmes. The second objective was to verify whether or not the same traits of resistance were expressed under favourable nutritional breeding conditions. In this way, the resistance of 13 Creole bucks was estimated through the average perfor- mance of their offspring bred on 2 grazing sys- tems. Kids were tested at 6 and 10 month old. Hae- monchus contortus and Trichostrongylus colubriformis were the main parasite species in the pasture. A significant genetic variability in each environment for the 6 month old kids was

shown. Genetic correlation between the different resistances expressed under favourable nutritio- nal conditions was + 0.83 (P < 0.001). The rankings of the bucks were not significantly correlated bet- ween favourable and unfavourable nutritional conditions. This suggests that the biological mechanisms of resistance expressed under favou- rable and unfavourable nutritional conditions, are governed by different genes. No genetic varia- bility was found when resistance was measured for the 10 month old kids, due to a low infection rate.

MANDONNET N., AUMONT G., FLEURY J., GRU-

NER L., BOUIX J., VU TIEN KHANG J., VARO H.,

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