Impacts des activités anthropiques sur la biodiversité : une approche spatiale et temporelle par analyse de l'ADN environnemental
267
0
0
Texte intégral
(2) !. THÈSE Pour obtenir le grade de. DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE GRENOBLE Spécialité : Biodiversité-Ecologie-Environnement Arrêté ministériel : 7 août 2006. Présentée par. Johan PANSU Thèse dirigée par Pierre TABERLET et Philippe CHOLER préparée au sein du Laboratoire d’Ecologie Alpine dans l'École Doctorale Chimie et Sciences du Vivant. Impacts des activités anthropiques sur la biodiversité : une approche spatiale et temporelle par analyse de l’ADN environnemental. Thèse soutenue publiquement le 12 décembre 2014, devant le jury composé de :. M. Rachid CHEDDADI Directeur de Recherche CNRS, Montpellier, France (Rapporteur). M. Ludovic ORLANDO Professeur, Université de Copenhague, Danemark (Rapporteur). M. Serge AUBERT Professeur, Université de Grenoble, France (Examinateur, Président). Mme. Heidy SCHIMANN Chargée de Recherche INRA, Kourou, France (Examinatrice). M. Pierre TABERLET Directeur de Recherche CNRS, Grenoble, France (Directeur de thèse). M. Philippe CHOLER Chargé de Recherche CNRS, Grenoble, France (Co-directeur de thèse). M. Etienne DAMBRINE Professeur, Université de Savoie, France (Membre invité) Université Joseph Fourier / Université Pierre Mendès France / Université Stendhal / Université de Savoie / Grenoble INP.
(3) ! !. !. !. !.
(4) !. ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! !. !"#$%&'(&)(*)%&+,&$-.,%%#'-%/& 01(%&'(&)(*)%&+,&1#2,*'-3& ! "#$%&'!()*+!%*,!-)-.//$0,1!('2,34#,!5675! ! !. !.
(5)
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`'*,&+,&$";2*,(M&.*)@()<,%&#$',*G-@(#9,%&O&]'-9E)$,&a3& C+"$'& 1,& 91)$$#$<& +=,$%,#<$,;,$'& ;=)& 2""%'-& 6& D#$#*& ;)& 'E:%,F/& !(*#,1/& ]"9E#,C%F/& ?E*#%'"9E,/&B*#%')$/&R*,+C%F/&QG?/&b#."&C,'&%"$&<,$"(&5)#11);;,$'&%).*#D#-&6&1)&%.#,$.,&+)$%. !.
(8) !. ! ($&.E);9&+,&c)11"#*,F3&4'&'"(%&1,%&)('*,%&)5,.&@(#&A=)#&9(&-.E)$<,*O&N"d./&R1"C%F/&N)(*,C%F/& !)*'#/&e#1D*#,+/&Q(1#,$/&?#$+>/&R1"*,$.,/&f#;/&b)$.>/&a"11)$+/&],*<,/&a"2,*'"&]'-9E)$,&V3&,'& ]"9E#,333&Q=)#&-<)1,;,$'&($,&9,$%-,&9"(*&;,%&9,'#'%&.);)*)+,%&+(&2(*,)(&ghg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a,$)(+&C.,.#&;)*@(,&1)&D#$&+,&$"%&hi&)$%&+=-'(+,%&.";;($,%J&%$#DF/& Q-*,;& C+-',$+%G'"#/& S)& 5)& 2#,$& %,& 9)%%,*F& ,'& [#.E);& C1,& 9*,;#,*& +#91P;-&7F3& Q,& 9,$%,& -<)1,;,$'& )(M& )('*,%& 9)*'#%& D)#*,& 1,(*& 'E:%,& +)$%& +=)('*,%& ."$'*-,%O& ?);#11,/& b#."/& ?>*#1/& ?1-;,$'& ,'& 0#,**,3& !,*.#& -<)1,;,$'& 6& '"(',& ($,& D1"9-,& +=);#C,F%& +,& D).& ,'& +=)#11,(*%&O& 0,**#$,&C@(#&*H5,&+=-.*#*,&+,%&*,;,*.#,;,$'%&+"$.&0,**#$,&X&.,%&*,;,*.#,;,$'%&.=,%'&)(%%#& 1,%&'#,$%&YF/&],2C%F/&41-"$"*,/&!)*#,/&QGN/&R)2/&b#."/&41%)C%F/&j(,$'#$/&BE#,*$"/&e#11/&N)(*#$,/& N(.)%/&!)''#)/&!)'E#,(/&N"d./&]#;"$/&?E1"-/&R1"*,$'/&8*'E(*/&!)k11,J&4'&'"(%&1,%&)('*,%&7&&& & 4'& 9"(*& D#$#*/& A=)+*,%%,& ;,%& 91(%& 9*"D"$+%& *,;,*.#,;,$'%& 6& ;)& D);#11,& @(#& ,%'& '"(A"(*%& 16& 9"(*& ;"#/& @("#& @(=#1& )**#5,3& !,*.#& 6& ;,%& <*)$+%G9)*,$'%O& L)$#,1/& !)*#,GBE-/& L-+-/&?E)$')13&Q=)#&($,&9,$%-,&'"(',&9)*'#.(1#:*,&9"(*&b#."1,/&6&@(#&A=)5)#%&A(*-/&>&)&Tl&)$%& +,& .,1)/& @(,& A,& $,& D,*)#& A);)#%& +,& 'E:%,& C.";;,& 1,& +#'& 1=)+)<,&O& #1& $=>& )& @(,& 1,%& .J& @(#& $,& .E)$<,$'&9)%&+=)5#%F3&!,*.#&6&;)&9,'#',&%m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
(9)
(10) !. !. +,-.#!/#*!$,)'0%#*!. !. !. !. !. !. !. !. !. !. ! 1213+45"6567!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!9! ! :;15<+"=!<8!<3+"6>?:+<63!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!@! 78!9:";<;"=>!?@A9;B=>!="!C;DE;<=F>;"=!9!GH=:?=GG=!E@!IGDC=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!J! )3&U$,&)$'E*"9#%)'#"$&<-$-*)1#%-,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&i! 23&U$,&9,*',&<1"2)1,&+,&2#"+#5,*%#'-&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&n! 58!G=>!K=F"@FC9";DB>!9B"?FDK;L@=>!9!GH=:?=GG=!GD:9G=!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!M! )3&L-D#$#'#"$%&+,%&9,*'(*2)'#"$%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&o! 23&L,&1=#;9"*')$.,&+,%&9,*'(*2)'#"$%&,$&-."1"<#,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hl! .3&N,&.)%&+,%&).'#5#'-%&E(;)#$,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hT! +3&R).',(*%&+-',*;#$)$'&1)&*-9"$%,&+,%&.";;($)('-%&D).,&)(M&9,*'(*2)'#"$%&333333333333333333333333333333&hp! N8!E=>!A="?DE=>!EH;B<=>";I9";DB!G;A;"==>!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7O! )3&U$,&."(5,*'(*,&')M"$";#@(,&1#;#'-,&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hn! 23&b-.,%%#'-&+,&$"(5,11,%&)99*".E,%&9"(*&-'(+#,*&1)&2#"+#5,*%#'-&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hq! ! :;15<+"=!<<8!131AB7=!>=!AC1>3!=32<"633=D=3+1A!51"!!"#$%$&'()*+,!888888888888888888888!EF! 78!GH9EB!=B<;FDBB=A=B"9G!P!@B!BD@<=G!D@";G!KD@F!GH=<9G@9";DB!9!?9@"QE=C;"!E=!G9!C;DE;<=F>;"= !888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!57! )3&V)*."+#$<&.1)%%#@(,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Th! 23&!,')2)*."+#$<&,$5#*"$$,;,$')1&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&TT! .3&L,&;(1'#91,%&)991#.)'#"$%&,$&-."1"<#,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Tp! 58!KFD"D:DG=!"RK=!="!K9F";:@G9F;"=>!E@!!4B8V8a?rL_bZ!=B<;FDBB=A=B"9G!8888888888888888888888888888888888888888!5J! )3&4.E)$'#11"$$)<,&,'&,M'*).'#"$&+=8Lb&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Ti! 23&8;91#D#.)'#"$&,'&%-@(,$S)<,&E)('G+-2#'&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Tq! .3&R#1'*)<,&+,%&+"$$-,%&,'&)%%#<$)'#"$&')M"$";#@(,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Ts! N8!E=A9F:?=!>:;=B";S;L@=!="!>"F@:"@F=!E=!G9!"?=>=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!N7! ! :;15<+"=! <<<8! =21A?1+<63! >=! AC<D51:+! >=7! 1:+<2<+=7! 13+;"65<G?=7! 7?"! A1! H<6><2="7<+=!>=7!76A7!51"!!"#$%$&'()*+,-=32<"633=D=3+1A!8888888888888888888888888888888888888!99! 78!KFDCG=A9";L@=!I=B=F9G=!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!NN! 58! ="@E=! E=! G9! E;<=F>;"=! SDBI;L@=! E=>! >DG>! E9B>! G=>! ;G=>! >@CQ9B"9F:";L@=>! =B! G;=B! 9<=:! GH;B"FDE@:";DB!EH?=FC;<DF=>!=TD";L@=>!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!NJ! )3&!#%,&,$&."$',M',&+,&1=-'(+,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&gi! 23&8*'#.1,&8&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&gq& .3&!)'-*#,1&,'&;-'E"+,%&.";91-;,$')#*,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&po& +3&a-%(1')'%&.";91-;,$')#*,%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&ii! N8! E="=FA;B9";DB!E=>!K9"FDB>!E=!E;>"F;C@";DB!E=>!GDACF;:;=B>!9!GH=:?=GG=!E@!K9R>9I=!9!K9F";F! E=!GH9EB!E@!>DG!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!M7! )3&!#%,&,$&."$',M',&+,&1=-'(+,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&qh! 23&8*'#.1,&V&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&qg& .3&!)'-*#,1&,'&;-'E"+,%&.";91-;,$')#*,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&og& +3&a-%(1')'%&.";91-;,$')#*,%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&sl& U8!E;>:@>>;DB!:?9K;"F=!;;;!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!VM! )3&4DD,'%&+,%&9,*'(*2)'#"$%&)$'E*"9#@(,%&%(*&1)&2#"+#5,*%#'-&+,%&%"1%&333333333333333333333333333333333333333333333333333&sq! 23&L,%&,DD,'%&;-+#-%&9)*&1,%&91)$',%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&so! .3&a-%#1#,$.,&+,%&.";;($)('-%&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&ss! !. !. !. 7! !.
(11) !. !. !. :;15<+"=! <28! ?3=! 155"6:;=! 51A=6=:6A6I<G?=! H17==! 7?"! A=! !"#$%$&'()*+,=32<"633=D=3+1A! 56?"! AC=21A?1+<63! 1! A63I! +="D=! >=! AC<D51:+! >=7! 1:+<2<+=7! ;?D1<3=7!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!FJ@! 78!KFDCG=A9";L@=!I=B=F9G=!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!76J! )3&L,&1=#;9"*')$.,&+,%&+"$$-,%&9)1-"-."1"<#@(,%&9"(*&1=-'(+,&+,%&9,*'(*2)'#"$%&)$'E*"9#@(,% &3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hli! 23&L-',.'#"$&+,%&9,*'(*2)'#"$%&9)%%-,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hln! .3&a,."$%'*(.'#"$&+,&1)&9)1-"2#"+#5,*%#'-&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hlq! +3&N="('#1&8Lb&,$&9)1-"-."1"<#,&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hlo! ,3&!#%,&,$&."$',M',&+,%&-'(+,%&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hls! 58! ?;>"D;F=! E@! K9>"DF9G;>A=! ="! A;>=! =B! KG9:=! E=>! K9R>9I=>! >D@>! GH=SS="! E=! GH?DAA=! F=<=G==>! 9! K9F";F!E=!GW9EB!>=E;A=B"9;F=!G9:@>"F=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!77N! )3&8*'#.1,&?&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hhg& 23&L"$$-,%&.";91-;,$')#*,%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hgg& N8! ;AK9:">!9!GDBI!"=FA=!E=>!9:";<;"=>!?@A9;B=>!>@F!G=>!:DAA@B9@"=>!<=I="9G=>!P!@B=!9KKFD:?=! =:DGDI;L@=!C9>==!>@F!GH9EB!>=E;A=B"9;F=!G9:@>"F=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7UV! )3&8*'#.1,&L&33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hps& 23&L"$$-,%&.";91-;,$')#*,%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hqp& U8!E;>:@>>;DB!:?9K;"F=!;<!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7XV! )3&4DD,'%&6&1"$<&',*;,&+,%&).'#5#'-%&)$'E*"9#@(,%&,$&;#1#,(&)19#$&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hos! 23&N,&;,')2)*."+#$<&O&($&"('#1&.";91-;,$')#*,&9"(*&1=-'(+,&+,%&9)1-",$5#*"$$,;,$'%J&33333&hsl! .3&J&;)#%&($&"('#1&,$."*,&+-5,1"99,;,$'&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hsT! ! :;15<+"=!28!:637<>="1+<637!D=+;6>6A6I<G?=7!56?"!?3=!D=<AA=?"=!=21A?1+<63! >=! AC<D51:+! >=7! 1:+<2<+=7! 13+;"65<G?=7! 7?"! A1! H<6><2="7<+=! 51"! !"#$%$&'()*+,-=32<"633=D=3+1A!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!FK@! 78!E;>:@>>;DB!9@"D@F!E=!G9!A="?DE=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!7VJ! )3&N=-.E)$'#11"$$)<,&O&($,&-')9,&.*(.#)1,&,'&)+)9')21,&6&+,&$";2*,(%,%&#$5,%'#<)'#"$%&333333333&hsi! 23&a-;)$,$.,&+,&1=8Lb&,'&-5)1()'#"$&6&."(*'&',*;,&+,%&#;9).'%&3333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hsq! .3&0)'*"$%&+,&9*-%,$.,^)2%,$.,&,'&,%'#;)'#"$&+,&*#.E,%%,&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&hso! +3&U$,&)99*".E,&@()$'#')'#5,&t&333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333&Tll! 58!=B!K=F>K=:";<=>!P!F=>DG@";DB!"9TDBDA;L@=1!C9>=>!E=!F=S=F=B:=>!="!9KKFD:?=!Y!>9B>!K:FZ!8!56N! ! :63:A?7<63!=+!5="75=:+<2=7!8888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!EJ@! ! "=L="=3:=7!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!EJK! ! 133=M=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!E9@! ! "=7?D=!88888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!E@N! ! 1H7+"1:+!888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888888!E@O!. ! !. 5! !. !. !.
(12) !. !. 9&)*0Q-#$-$+!. 1P,()4Q%RQR*! ! :,00,! 0[\+,! +H.*+2#.0! ()*+! /,! 2)(#,! (,! /H'2$/$].,! (,+! -,#0%#4)0.$*+8! =//,! &.+,! ^! 3.,%_!2$3-#,*(#,!/H.3-)20!(,+!)20.&.0'+![%3).*,+!+%#!/,+!2$33%*)%0'+!4.$/$].`%,+!,0! /)!#'+./.,*2,!(,!2,+!(,#*.\#,+8!@*,!/)#],!])33,!(,!#'-$*+,+!,+0!]'*'#)/,3,*0!$4+,#&',! ,*0#,! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+1! $#1! /,+! ($**',+! )22%3%/',+! a%+`%H^! )%a$%#(H[%.! ('#.&,*0! (H%*!*$34#,!/.3.0'!(,!0)_$*+!bI)#(*,#!,'&)13!566Vc8!:$33,!#)--$#0'1!%*!-,%!(%#,3,*01! -)#! ;#d.*! ,0! +,+! 2$//)4$#)0,%#+! b5676c1! *$%+! ,*! +$33,+! 0$%a$%#+! ^! )]#'],#! (,+! 2)+! (H'0%(,+! -)#0.2%/.,#+8! :,! 3)*%+2#.0! *,! ('#.&,! -)+! (,! 2,! -$+0%/)0! 3).+! )! -$%#! $4a,20.e! (H)--/.`%,#! %*,! *$%&,//,! 3'0[$($/$].,! (H'&)/%)0.$*! (,! /)! 4.$(.&,#+.0'! )e.*! (H)3'/.$#,#! /)!2$3-#'[,*+.$*!(,+!3'2)*.+3,+!.3-/.`%'+!()*+!/)!#'-$*+,!(,+!2$33%*)%0'+8!! GH%0./.+)0.$*!(,!/H9EB!,*&.#$**,3,*0)/!2$%-/',!)%_!0,2[*$/$].,+!(,!+'`%,*f)],!^! [)%0Q('4.0! ,+0! %*,! )--#$2[,! ,*! -/,.*! ,++$#! -$%#! 2)#)20'#.+,#! /,+! 2$33%*)%0'+! 4.$/$].`%,+! -#'+,*0,+! ,0! -)++',+! b")4,#/,0! ,'& )13! 5675)1! C$[3)**! ,'& )13! 567Uc8! G,+! ($**',+!$40,*%,+!-,#3,00,*0!(H)22'(,#!^!/H,*+,34/,!(,!/)!(.&,#+.0'!(%!&.&)*0!bC.g!,'&)13! 5675c1!,*!-)#0.2%/.,#!/,+!e#)20.$*+!]'*'#)/,3,*0!Y!$%4/.',+!Z1!e)%0,!(H$%0./+!)()-0'+8!:,00,! )--#$2[,!$ee#,!)%a$%#(H[%.!(,+!-,#+-,20.&,+!.*'(.0,+!-$%#!'0%(.,#!/H.3-)20!(,+!)20.&.0'+! )*0[#$-.`%,+!+%#!/)!4.$(.&,#+.0'!^!0#)&,#+!(.ee'#,*0,+!'2[,//,+!+-)0.)/,+!,0!0,3-$#,//,+8!! G,+!0#)&)%_!-#'+,*0'+!.2.!$*0!'0'! ,*!-)#0.,!#')/.+'+! ()*+!/,!2)(#,!(%!-#$a,0!9BF! A="9C9F!`%.!#,]#$%-,!'])/,3,*0!/H@*.&,#+.0'!(,!"$%/$%+,!;;!,0!/H@*.&,#+.0'!(,+!9*0.//,+! ,0! (,! /)! I%h)*,1! ($*0! /H$4a,20.e! ,+0! (,! ('&,/$--,#! (,+! -#$0$2$/,+! *$&)0,%#+! -$%#! +0)*()#(.+,#! ,0! )%0$3)0.+,#! /W)2`%.+.0.$*! ^! [)%0! ('4.0! (,! ($**',+! +%#! /)! 4.$(.&,#+.0'! ^! -)#0.#!(,!/W9EB!,_0#)2,//%/).#,!(%!+$/8!:,+!0#)&)%_!+,!(.&.+,*0!,*!(,%_!-)#0.,+!(.+0.*20,+8!! E)*+!/)!-#,3.\#,1!a,!3,!+%.+!.*0'#,++'!)%_!2[)*],3,*0+!.*(%.0+!-)#!/,+!)20.&.0'+! [%3).*,+! #'2,*0,+! b(,! /H$#(#,! (,! `%,/`%,+! ('2,**.,+c! +%#! -/%+.,%#+! 2$33%*)%0'+! (%! +$/1! ).*+.! `%H)%_! e)20,%#+! .*e/%,*f)*0! /,%#+! #'-$*+,+1! ()*+! 0#$.+! 3./.,%_! 2$*0#)+0'+! `%,! +$*0! /,+! ;/,+! >%4Q9*0)#20.`%,+1! /,+! 9/-,+! e#)*f).+,+! ,0! /)! e$#i0! 0#$-.2)/,! ]%h)*).+,8! G)! +,2$*(,! '0%(,! )! '0'! #')/.+',! ,*! '0#$.0,! 2$//)4$#)0.$*! )&,2! /H'`%.-,! Y!=2$+h+0\3,+! A$*0)]*)#(+!Z!(,!;#+0,)!(,!I#,*$4/,!0)*(.+!`%,!/)!(,#*.\#,1!,*2$#,!,*!2$%#+1!,+0!-)#0.,! .*0']#)*0,!(%!-#$a,0!A="9C9F!2.0'!2.Q(,++%+8! G)! +,2$*(,! -)#0.,! $ee#,! %*! 2[)*],3,*0! (,! -,#+-,20.&,! 0,3-$#,//,! -%.+`%H,//,! 2$*2,#*,!/H.3-)20!^!/$*]!0,#3,!(,+!)20.&.0'+!)*0[#$-.`%,+!+%#!/,+!3./.,%_!(,!3$*0)]*,1! ,01! *$0)33,*0! +%#! /,+! 0#)a,20$.#,+! (,+! 2$33%*)%0'+! &']'0)/,+! )%! 2$%#+! (,! /H?$/$2\*,8! !. N!.
(13) 9&)*0Q-#$-$+! !. !. ! !. !. G)! -#'+,#&)0.$*! (,! /H9EB! ()*+! /,+! )#2[.&,+! +'(.3,*0).#,+! -,#3,0! (,! #,2$*+0#%.#,! ^! /)! e$.+! /H[.+0$.#,! (%! -)+0$#)/.+3,! 3).+! '])/,3,*0! +,+! ,ee,0+! +%#! /,+! 2$33%*)%0'+! /$2)/,+8! :,+!'0%(,+!$*0!'0'!#,*(%,+!-$++.4/,+!]#j2,!)%!-)#0,*)#.)0!,*0#,!/,!G=:9!,0!/,!/)4$#)0$.#,! =ER"=A! (,! :[)34'#h! ()*+! /,! 2)(#,! (%! E.+-$+.0.e! (,! K)#0,*)#.)0! ,*! =2$/$].,! ,0! =*&.#$**,3,*0!bE;K==c8! G,+! 0#)&)%_! -#'+,*0'+! .2.! +,! 2$*2,*0#,*0! +%#! /)! 2$3-$+)*0,! 0)_$*$3.`%,! (,! /)! 4.$(.&,#+.0'8!;/!e)%0!2,-,*()*0!*$0,#!`%,!0$%0,+!/,+!)%0#,+!(.3,*+.$*+!(,!/)!4.$(.&,#+.0'! b,3<3! ]'*'0.`%,1! -[h/$]'*'0.`%,1! e$*20.$**,//,kc! .3-/.`%',+! ()*+! /,! e$*20.$**,3,*0! ]/$4)/!(,+!'2$+h+0\3,+!,0!/,%#+!#'-$*+,+!e)2,!)%_!2[)*],3,*0+!bB),,3!,'&)13!5675c!+$*0! '])/,3,*0! )ee,20',+! -)#! /,+! )20.&.0'+! [%3).*,+8! B$%+! (.+2%0,#$*+! )%! e.*)/! (,! /H$--$#0%*.0'! (,! 2,00,! )--#$2[,! -$%#! /)! 2$3-#'[,*+.$*! (,+! e)20,%#+! ('0,#3.*)*0! /,+! 0#)a,20$.#,+! (,! #,2$%&#,3,*0! ,0! /H'&)/%)0.$*! (,+! .3-)20+! .*(%.0+! -)#! /,+! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+!+%#!/,+!2$33%*)%0'+!4.$/$].`%,+!,0!/,+!'2$+h+0\3,+!()*+!/,%#!,*+,34/,8!! !. U! !. !. !.
(14) !. !. :[)-.0#,!;!. :S,Q')%#!<8!<()%R/T&)'R(! ! F8!1&)'P')U*!ST$,'(#*!#)!-'R/'P#%*')U!V!.CU&S#..#!/T!W.R-#! )3&U$,&)$'E*"9#%)'#"$&<-$-*)1#%-,& GH,3-#,.*0,![%3).*,!+%#!/,+!'2$+h+0\3,+!,+0!2#$.++)*0,!,0!]'*'#)/.+',!b<.0$%+,g! ,'&)13!7VVMc8!L%)*0.e.,#!+$*!)3-/,%#!,+0!('/.2)0!,0!('-,*(!-#.*2.-)/,3,*0!(,!/)!('e.*.0.$*! `%.! ,*! ,+0! ($**',8! GH)*0[#$-.+)0.$*! (,+! 4.$3,+! 2$*2,#*,#).0! *')*3$.*+! )%a$%#(H[%.! -/%+! (,! MJl! (,! /)! +%#e)2,! *$*! ]/)2',! (,! /)! -/)*\0,! b:[$d*! 5676c8! GH?$33,! ,+0! ).*+.! (,&,*%1! )%! 3i3,! 0.0#,! `%,! /,! 2/.3)0! ,0! /,+! -['*$3\*,+! ]'$/$].`%,+1! %*! (,+! e)20,%#+! 3)a,%#+!)ee,20)*0!/)!4.$+-[\#,!,0!+,+!-#$2,++%+!b=//.+!m!F)3)*g%00h!566Xc8!=*!]'$/$].,1! /,! 2$*2,-0! (H9*0[#$-$2\*,! ('e.*.0! %*,! *$%&,//,! \#,! )%! 2$%#+! (,! /)`%,//,! /,+! )20.&.0'+! [%3).*,+! +$*0! (,&,*%,+! /H%*! (,+! -#.*2.-)%_! 3$0,%#+! (,+! -#$2,++%+! ]'$/$].`%,+! ^! ]#)*(,!'2[,//,!b,3<3!(h*)3.`%,+!)03$+-['#.`%,+1!'#$+.$*888c!b:#%0n,*!5665c8!G,!('4%0!(,! 2,00,!-'#.$(,!,+0!+%a,0!^!('4)0!b,3<3!o)/)+.,d.2n!,'&)13!5677p!>0,ee,*!,'&)13!5677p!F%((.3)*! 567Nc!,0!('-,*(!-#.*2.-)/,3,*0!(,!/H.*0,#-#'0)0.$*!`%.!,*!,+0!e).0,!,0!(,+!-['*$3\*,+! '0%(.'+8!:,!2$*2,-0!)!).*+.!'0'1!-)#!/)!+%.0,1!'0,*(%!^!/)!+-[\#,!4.$0.`%,!b=//.+!5677c!,0!./! ,+0!(,!-/%+!,*!-/%+!,3-/$h'!,*!'2$/$].,!b,3<3!>3$/!m!E$%]/)+!566Mp!>2[.3,/!,'&)13!567Np! A.,[,!,'&)13!567U!p!q%,ee,#!m!q).+,#QC%*4%#h!567Uc8!;/!2)#)20'#.+,!/,+!,ee,0+!(.#,20+1!3).+! '])/,3,*0! .*(.#,20+1! (,+! -$-%/)0.$*+! [%3).*,+! ,0! (,! /,%#+! )20.&.0'+! +%#! /,+! -)0#$*+! '2$/$].`%,+!,0!/,!e$*20.$**,3,*0!(,+!'2$+h+0\3,+!b=//.+!5677c8!:,+!)20.&.0'+1!(,!*)0%#,+! 0#\+! (.ee'#,*0,+1! $*0! (,+! .3-)20+! )%++.! 4.,*! /$2)%_! b%#4)*.+)0.$*! ,0! 0#)*+e$#3)0.$*! (,+! 0,##,+1! +%#,_-/$.0)0.$*! (,+! #,++$%#2,+1! ,+-\2,+! .*&)+.&,+1! ('e$#,+0)0.$*888c! `%,! ]/$4)%_! b2[)*],3,*0+!2/.3)0.`%,+1!)/0'#)0.$*!(,+!2h2/,+!4.$]'$2[.3.`%,+1!0#)*+e,#0!(,!-$//%)*0+! ^!]#)*(,!'2[,//,kc!bS.]8!7c!p!(,!0,//,!3)*.\#,!`%H)%2%*!'2$+h+0\3,!0,##,+0#,!*H,+0!/.4#,! (H.*e/%,*2,![%3).*,!b<.0$%+,g!,'&)13!7VVMp!r#.][0!566Jc8!>.!2,00,!-#,++.$*!)*0[#$-.`%,! +%#! /,+! +h+0\3,+! 4.$/$].`%,+! *H,+0! -)+! *$%&,//,! br.//.+! ,'&)13! 566U1! ?,2g,*4,#],#! ,'&)13! 566Nc1! ,//,! +H,+0! 2$*+.('#)4/,3,*0! )22#%,! (,-%.+! (,%_! +.\2/,+! +%.0,! )%! ('&,/$--,3,*0! .*(%+0#.,/1!^!/)!3$*(.)/.+)0.$*!,0!/H)22#$.++,3,*0!(,!/)!-$-%/)0.$*![%3).*,!bI)#(*,#!,'& )13!5676p!C).#(!m!?)a.4)4),.!5675p!G,*n,*!,'&)13!5675c8! !. !. J!.
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h3&].E-;)&."$.,9'(,1(%'*)$'&1,%&,DD,'%&+#*,.'%&,'&#$+#*,.'%&+,%&).'#5#'-%&E(;)#$,%&%(*&1,%&-."%>%':;,%& C+=)9*:%&c#'"(%,u&,'&)13&hssqF&. ! 23&U$,&9,*',&<1"2)1,&+,&2#"+#5,*%#'-& @*! (,+! 2[)*],3,*0+! (H$#.].*,+! )*0[#$-.`%,+! .##'&,#+.4/,+! 2$*2,#*,! /)! -,#0,! (H,+-\2,+! b:[)-.*! ,'& )13! 5666c8! GH.3-$#0)*2,! (%! ('2/.*! )20%,/! (,! 4.$(.&,#+.0'1! +$%&,*0! `%)/.e.'! (,! O\3,! 2#.+,! (H,_0.*20.$*! 3)a,%#,1! ,+0! ,+0.3',! 766! ^! 7666! e$.+! +%-'#.,%#! )%_! ]#)*(,+! 2#.+,+! (H,_0.*20.$*+! -)++',+! b,3<3! A.//,*.%3! =2$+h+0,3! 9++,++3,*0! 566J!p! G,*n,*! ,'& )13! 5675c8! E,! e).01! 3i3,! /,+! n$*,+! #,2%/',+1! $s! /,+! .3-)20+! (.#,20+! +$*0! #,/)0.&,3,*0!/.3.0'+1!$*0!2$**%!(,+!2[)*],3,*0+!()*+!/,%#!4.$(.&,#+.0'!b:[$d*!5676c1! /,!#'2[)%ee,3,*0!,0!/)!3$(.e.2)0.$*!(,+!#'].3,+!(,!-#'2.-.0)0.$*+1!3$(.e.)*0!/,+!).#,+!(,! #'-)#0.0.$*!(,+!,+-\2,+!b"[%.//,#!566Mc8!G)!2$*&,#+.$*!(,+!0,##,+!-$%#!/H,_-)*+.$*!(,+! ).#,+! %#4).*,+1! (,! /H)]#.2%/0%#,! $%! ,*2$#,! (%! -)+0$#)/.+3,! )! -#$e$*('3,*0! 3$(.e.'! /)!. O! !. !.
(16) !. !. :[)-.0#,!;!. 3)0#.2,! -)h+)]\#,! ,0! 3,*'! ^! /)! -,#0,! (H[)4.0)0+! (,! *$34#,%+,+! ,+-\2,+! b:[)-.*! ,'&)13! 5666p! Ah,#+! m! q*$//! 5667!p! C#$$g+! ,'&)13! 5665c8! G)! e$#i0! 0#$-.2)/,! )! ).*+.! #']#,++'! (,! J6l!,*!%*!+.\2/,!,0!)!-,#(%!71Ul!(,!+)!+%#e)2,!,*0#,!5666!,0!566J!br#.][0!566Jp!9+*,#! ,'&)13&566Jc8!G)!3)a,%#,!-)#0.,!(,!/)!+%#e)2,!#,+0)*0,!,+0!,_-/$.0',!b-#'/\&,3,*0!+'/,20.e1! 2[)++,kc! ,0! /,+! n$*,+! *$*! -,#0%#4',+! +$*0! /,! -/%+! +$%&,*0! e#)]3,*0',+! br#.][0! 566Jp! A$##.+! 5676c8! GH,_-/$.0)0.$*! (,+! #,++$%#2,+! 4.$0.`%,+! b2[)++,1! -i2[,kc! )1! )& 9*#"*#1! %*! .3-)20! -/%+! /.3.0'! -%.+`%H,//,! *H)ee,20,! (.#,20,3,*0! `%,! `%,/`%,+! 0)_$*+! -)#0.2%/.,#+8! :,-,*()*01! ,//,! ,*],*(#,! (,+! -,#0%#4)0.$*+! .*(.#,20,+! +%#! /,+! )%0#,+! ,+-\2,+! ,0! -,%0! 2#',#! (,+! ('+'`%./.4#,+! ()*+! /H'2$+h+0\3,! ,*! 3$(.e.)*0! /,+! #,/)0.$*+! .*0,#Q+-'2.e.`%,+! b?)##.+$*! ,'& )13! 567Nc! $%! ,*! ,*0#)t*)*0! /)! -,#0,! (H%*! ]#$%-,! e$*20.$**,/! -)#0.2%/.,#1! /H,_,3-/,!/,!-/%+!2$**%!'0)*0!2,/%.!(,+!]#)*(+!-#'()0,%#+!bE%eeh!566Nc8!! G,+! e/%_! (,! -,#+$**,+! ,0! (,! 3)#2[)*(.+,+! -,#3,00,*0! )%a$%#(H[%.! ^! 2,#0).*,+! ,+-\2,+! (,! e#)*2[.#! /,+! 4)##.\#,+! 4.$]'$]#)-[.`%,+! ,0! (Hi0#,! .*0#$(%.0,+! ()*+! (,! *$%&,//,+! ).#,+! bG,*n,*! ,'&)13! 5675c8! G,%#! -#'+,*2,! -,%0! -$0,*0.,//,3,*0! -,#0%#4,#! /,+! '2$+h+0\3,+! ,0! /,%#+! (h*)3.`%,+! b%/0#)Q($3.*)*2,1! ,_0.*20.$*! (H,+-\2,+1! .*0#$(%20.$*! (,! 3)/)(.,+! ,0! -)#)+.0,+1! )/0'#)0.$*! (,! /H,*&.#$**,3,*0! )4.$0.`%,kc! ,0! e).0! )%a$%#(H[%.! (,! 2,! -['*$3\*,! /)! +,2$*(,! 2)%+,! (,! (.3.*%0.$*! (,! /)! 4.$(.&,#+.0'! (,##.\#,! /)! -,#0,! (H[)4.0)0+!bA)2g!,'&)13!5666c8!"$%0,+!2,+!)20.&.0'+!$*0!'])/,3,*0!%*!.3-)20!.*(.#,20!5#)! /,+!2[)*],3,*0+!`%H,//,+!.*(%.+,*0!()*+!/,!#'].3,!(,+!-,#0%#4)0.$*+!*)0%#,//,+!bE)/,!,'& )13! 5667!p! C)#/$d! m! K,#,+! 566Uc8! GH'#$+.$*! (,+! +$/+! &)1! -)#! ,_,3-/,1! ,*0#)t*,#! %*,! )%]3,*0)0.$*! (,+! ]/.++,3,*0+! (,! 0,##).*! bA)2g! m! (H9*0$*.$! 7VVXc! )/$#+! `%,! /H,_-/$.0)0.$*!(,+!e$#i0+!0,*(!^!)22#$t0#,!/,%#!+,*+.4./.0'!)%_!e,%_!bB,-+0)(!,'&)13!7VVVc8! E,!3i3,1!/,+!2[)*],3,*0+!2/.3)0.`%,+!+$*0!+%--$+'+!i0#,!/)!2)%+,!(H%*,!)%]3,*0)0.$*! (,! /)! e#'`%,*2,! ,0! (,! /H.*0,*+.0'! (,+! -,#0%#4)0.$*+! *)0%#,//,+! b0,3-i0,+1! e,%_1! -['*$3\*,+!=/!B.u$kc!bD&,#-,2g!,'&)13!7VV6!p!<,*(,#3,,#!,'&)13&5666c8!! ! E8!A#*!Q#%)T%-,)'R(*!,()S%RQ'XT#*!V!.CU&S#..#!.R&,.#! 9! %*,! '2[,//,! -/%+! /$2)/,1! /H.3-$#0)*2,! (,+! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+! +%#! /,+! '2$+h+0\3,+! ,0! /,%#! e$*20.$**,3,*0! ,+0! '])/,3,*0! /)#],3,*0! #,2$**%,! bA)2g! ,'& )13! 5677!p!A2G)%2[/)*!,'&)13!567Uc8!G,+!3$(.e.2)0.$*+!`%H,//,+!,*],*(#,*0!()*+!/)!+0#%20%#,! 4.$0.`%,! ,0! )4.$0.`%,! (,+! '2$+h+0\3,+! ,*0#)t*,*0! %*,! )/0'#)0.$*! (%! e$*20.$**,3,*0! (,! 2,+! (,#*.,#+8! B')*3$.*+1! /,+! 3'2)*.+3,+! #'].++)*0! /)! #'-$*+,! (,+! (.ee'#,*0,+!. !. M!.
(17) :[)-.0#,!;! !. !. ! !. 2$33%*)%0'+! 4.$/$].`%,+! ^! /H'2[,//,! /$2)/,! +$*0! ,*2$#,! +$%&,*0! #,/)0.&,3,*0! 3)/! ('0,#3.*'+!br)#(/,!,'&)13!566Uc8!! ! )3&L-D#$#'#"$%&+,%&9,*'(*2)'#"$%&& G,! 0,#3,! (,! Y!-,#0%#4)0.$*!Z! ,*! '2$/$].,! #,]#$%-,! %*,! ]#)*(,! &)#.'0'! (,! -['*$3\*,+!4.$0.`%,+!,0!)4.$0.`%,+1!)%++.!4.,*!*)0%#,/+!b2[%0,+!(H)#4#,+!,*!e$#i01!e,%_1! 0,3-i0,+1!+'2[,#,++,+1![,#4.&$#.,1!-#'()0.$*kc!`%H)*0[#$-.`%,+!b-#'/\&,3,*0+1!2$%-,+! ^! 4/)*21! -j0%#)],+1! e,%_1! e#)]3,*0)0.$*! (,! /H[)4.0)0kc! b>$%+)! 7VXU!p! Fhg.,/! 7VXJc8! :,-,*()*01! ,*! ($**,#! %*,! ('e.*.0.$*! 2/).#,! *H,+0! -)+! 2[$+,! ).+',1! 2,//,Q2.! ('-,*()*0! ]#)*(,3,*0!(%!-$.*0!(,!&%,!(,+!)%0,%#+!,0!(,+!'0%(,+!2$*2,#*',+!bFhg.,/!7VXJ!p!r[.0,! m!v,*0+2[!5667p!:$#($**.,#!566Uc8!@*,!('e.*.0.$*!2$33%*'3,*0!)(3.+,!2$*+.(\#,!%*,! -,#0%#4)0.$*!2$33,!%*!'&'*,3,*0!(.+2#,0!()*+!/,!0,3-+!`%.!&)!-,#0%#4,#!/H'2$+h+0\3,1! /)!2$33%*)%0'!$%!/)!+0#%20%#,!(,+!-$-%/)0.$*+!b-)#!-,#0,!(,!4.$3)++,!*$0)33,*0c!,0! 3$(.e.,#! /)! (.+-$*.4./.0'! (,+! #,++$%#2,+! ,0! (%! +%4+0#)01! $%! ,*2$#,! /H,*&.#$**,3,*0! -[h+.`%,8! :,/)! )%#)! -$%#! 2$*+'`%,*2,! (,! /.4'#,#! (,+! #,++$%#2,+! -$%#! /,+! )%0#,+! $#])*.+3,+!,0!(,!2#',#!%*,!$--$#0%*.0'!-$%#!/H.*+0)//)0.$*!(,!*$%&,)%_!.*(.&.(%+!b>$%+)! 7VXU!p!r[.0,!m!K.2g,00!7VXJc8!G,+!-,#0%#4)0.$*+!$-\#,*0!^!(.ee'#,*0,+!'2[,//,+!+-)0.)/,+! ,0! 0,3-$#,//,+! ,0! &$*0! ,*0#)t*,#! (,+! 3$(.e.2)0.$*+! ()*+! /)! (.&,#+.0'! ,0! /)! 2$3-$+.0.$*! (,+! 2$33%*)%0'+! ,01! -)#! 2$*+'`%,*01! ()*+! /)! +0#%20%#,! ,0! /,! e$*20.$**,3,*0! (,+! '2$+h+0\3,+! b2e8! ,*2)(#'! 7!p! >$%+)! 7VXU!p!S$+0,#! ,'& )13! 7VVXc8! =//,+! +$*0! ).*+.! (,+! -['*$3\*,+! e$*()3,*0)%_! -$%#! 2$3-#,*(#,! /)! +0#%20%#,! ,0! /)! (h*)3.`%,! (,+! '2$+h+0\3,+!bFhg.,/!7VXJp!r[.0,!m!v,*+2[!5667c8! =*! -/%+! (,+! (.ee'#,*2,+! ()*+! /,%#! *)0%#,1! /,+! -,#0%#4)0.$*+! +,! 2)#)20'#.+,*0! -)#! /,%#! e#'`%,*2,1! /,%#! '0,*(%,1! /,%#! .*0,*+.0'! ,0! /,%#! (%#',! b>[,)! ,'& )13! 566Uc8! 9.*+.1! 2,#0).*,+! )20.&.0'+! [%3).*,+! 0,//,+! `%,! /,+! e,%_! $%! /,+! 2$%-,+! ^! 4/)*2! $*0! (,+! 2)#)20'#.+0.`%,+! +,34/)4/,+! )%_! -,#0%#4)0.$*+! *)0%#,//,+! ()*+! /,! +,*+! $s! ,//,+! +$*0! /$2)/.+',+! ,0! .*+0)*0)*',+! br[.0,! m! v,*0+2[! 5667c8! =*! #,&)*2[,1! %*,! ]#)*(,! -)#0.,! (H,*0#,!,//,+!+,!(.+0.*]%,*0!-)#!/,%#!(%#',!,0!/,%#!2)-)2.0'!^!)ee,20,#!(,!]#)*(,+!+%#e)2,+! 2$33,! /H%0./.+)0.$*! (,+! 0,##,+8! ;/! ,+0! +$%&,*0! (H%+)],! (,! (.+0.*]%,#1! ,*! e$*20.$*! (,! /)! (%#',1!/)!-,#0%#4)0.$*!(%!+0#,++!P!/)!-,#0%#4)0.$*!'0)*0!2$*+.('#',!2$33,!%*!'&'*,3,*0! +$%().*! ,0! /$2)/.+'! b,3<3! 2[%0,! (H)#4#,+c! )/$#+! `%,! /,! +0#,++! )! %*! ,ee,0! -,#3)*,*0! ,0! '&,*0%,//,3,*0! -/%+! (.ee%+! bE$#*,/)+! 5676! p! A)2g,h! m! :%##.,! 5667c. X! !. !.
(18) !. !. :[)-.0#,!;!. "./0123-4-5-$/6787639-:;<07.=9>-?7@178=29763-=6-A@./67@..=<=.6-1=-BC3/@9D96E<=& K)#2,! `%H,//,+! ,*],*(#,*0! (,+! 3$(.e.2)0.$*+! ^! /)! e$.+! ()*+! /H,*&.#$**,3,*0! )4.$0.`%,! ,0! /,+! 2$33%*)%0'+! 4.$/$].`%,+1! /,+! )20.&.0'+! [%3).*,+! .*e/%,*2,*0! /,+! -)0#$*+! +-)0.)%_! (,+! -#$2,++%+! '2$+h+0'3.`%,+!b"%#*,#!5676c8!G)!#.2[,++,!,0!/,+!2)#)20'#.+0.`%,+!e$*20.$**,//,+!(,+!,+-\2,+!+$*0!(,+! -)#)3\0#,+!-#.3$#(.)%_!(%!e$*20.$**,3,*0!(,+!'2$+h+0\3,+!b?,20$#!,'&)13!7VVV!p!?$$-,#!,'&)13!566J!p! B),,3! ,'& )13! 5675c8! ;/+! +$*0! *$0)33,*0! .3-/.`%'+! ()*+! /)! #'0,*0.$*! (,+! *%0#.3,*0+! b"./3)*! ,'& )13! 566Uc1! /)! -#$(%20.&.0'! b"./3)*! ,'& )13! 7VVM1! "./3)*! ,'& )13! 56671! >-,[*! ,'& )13! 566Jc1! /)! #'+.+0)*2,! )%_! .*&)+.$*+! bB),,3! ,'& )13! 5666!p! G,&.*,! 5666!p! q,**,(h! ,'& )13! 5665c1! /)! +0)4./.0'! (,+! '2$+h+0\3,+! b,3<3! >0)2[$d.2n!,'&)13!5665!p!G$#,)%!,'&)13!566N!p!;&,+!m!:)#-,*0,#!566Mc1!/)!#'+.+0)*2,!)%_!3)/)(.,+!bq*$-+! ,'& )13! 7VVV!p! q,,+.*]! ,'& )13! 566Oc! $%! ,*2$#,! /,+! 2h2/,+! 4.$]'$2[.3.`%,+! be/%_! (H'*,#].,! ,0! 2h2/,+! (,+! *%0#.3,*0+c8!E,!*$34#,%+,+!'0%(,+!$*0!3$*0#'!/,!/.,*!,_.+0)*0!,*0#,!/)!(.&,#+.0'!,0!/,!e$*20.$**,3,*0! (,+! '2$+h+0\3,+1! /H)--)%&#.++,3,*0! (,! /)! (.&,#+.0'! ,*0#)t*)*0! %*,! (.3.*%0.$*! (,! /)! #,($*()*2,! e$*20.$**,//,! -$%&)*0! 3,*,#! ^! %*,! -,#0,! (,! e$*20.$**)/.0'! b,3<3! B),,3! 7VVU!p! "./3)*! ,'& )13! 7VVMp! "./3)*!,'&)13!5667!p!"./3)*!,'&)13!566U1!?,20$#!,'&)13!7VVV!p!>-,[*!,'&)13!566Jc8!F'2,33,*01!r)]]!,'&)13! b567Uc! $*0! 3$*0#'!/)! 2$##'/)0.$*!,_.+0)*0! ,*0#,! /)!4.$(.&,#+.0'! (,+! +$/+! ,0! (,! +,+! 2$33%*)%0'+! ,0! /)! 3%/0.e$*20.$**)/.0'!(,!/H'2$+h+0\3,8!G)! (.3.*%0.$*!,_-'#.3,*0)/,! (,!4.$(.&,#+.0'!,0!/,+!2[)*],3,*0+! (,!2$3-$+.0.$*!)++$2.'+!$*0!*$0)33,*0!'0'!2$##'/'+!^!%*!('2/.*!(,!3%/0.-/,+!e$*20.$*+!,0!*$0)33,*0! /)!(.&,#+.0'!(,+!-/)*0,+1!/,!#,2h2/)],!(,+!*%0#.3,*0+!,0!/,%#!#'0,*0.$*8!GH)3-/.0%(,!(,+!,ee,0+!('-,*(!,*! ]#)*(,!-)#0.,! (,!/H.(,*0.0'! (,+! ,+-\2,+!-,#(%,+! b:)#(.*)/,!,'&)13!566Oc8! @*,!-/%+! ]#)*(,!4.$(.&,#+.0'! +0)4./.+,! '])/,3,*0! /H'2$+h+0\3,! ,0! +,+! -#$-#.'0'+8! G,+! ,+-\2,+! .3-/.`%',+! ()*+! %*! -#$2,++%+! #'-$*()*0!(.ee'#,33,*0!)%_!-,#0%#4)0.$*+!-,#3,00,*0!(,!+0)4./.+,#!/,!-#$2,++%+!()*+!+$*!,*+,34/,8! 9.*+.1!/,+!2[)*],3,*0+!.*(%.0+!-)#!/,+!-,#0%#4)0.$*+!)*0[#$-.`%,+!()*+!/,+!2$33%*)%0'+!+$*0!^!3i3,! (H)/0'#,#! /,! e$*20.$**,3,*0!(,!/H'2$+h+0\3,!()*+!+$*! ,*+,34/,1! ,0! -)#!/^! 3i3,!/,+!4.,*+! ,0!+,#&.2,+! `%H./+!-,%&,*0!#,*(#,8!!. !. ! K$%#! 2,#0).*,+! -#)0.`%,+! 2$33,! /,! -j0%#)],1! ./! ,+0! 2/).#! `%,! (,+! (.ee'#,*2,+! ()*+! /)! (%#',! b(H%*,! a$%#*',! ^! -/%+.,%#+! ('2,**.,+c! &$*0! .*(%.#,! (,+! ,ee,0+! (.ee'#,*0+! ,01! -)#! 2$*+'`%,*01! (,+! #'-$*+,+! (.ee'#,*0,+8! :,+! )20.&.0'+! [%3).*,+! -,%&,*0! ).*+.! i0#,! &%,+! 2$33,!(,+!-,#0%#4)0.$*+!)*0[#$-.`%,+!-,#+.+0)*0,+!bS$+0,#!,'&)13!7VVX!p!A)2E$%])//!,'& )13!567Nc8!D*!)($-0,!)/$#+!/)!('e.*.0.$*!-/%+!+h*0['0.`%,!,0!-/%+!.*0']#)0.&,!($**',!-)#! >[,)! ,'& )13! b566Uc! `%.! ('e.*.0! /)! -,#0%#4)0.$*! 2$33,! %*! '&\*,3,*0! 3$(.e.)*0! /,+! $--$#0%*.0'+! (,! *.2[,+! (.+-$*.4/,+! ()*+! /,! +h+0\3,8! "$%0! '&\*,3,*0! )/0'#)*0! /)! (.+-$*.4./.0'! (,+! #,++$%#2,+1! +)*+! *'2,++).#,3,*0! -#$&$`%,#! (,! -,#0,+! (.#,20,+! (,! 4.$3)++,!,0!`%,/`%,+!+$.0!+)!(%#',1!-,%0!i0#,!2$*+.('#'1!()*+!2,00,!)22,-0)0.$*1!2$33,!. !. V!.
(19) :[)-.0#,!;! !. !. ! !. %*,!-,#0%#4)0.$*8!:H,+0!2,00,!(,#*.\#,!('e.*.0.$*!`%.!)!'0'!#,0,*%,!()*+!/,!2)(#,!(,!2,+! 0#)&)%_8!!! & 23&L,&1=#;9"*')$.,&+,%&9,*'(*2)'#"$%&,$&-."1"<#,&& G,+! -#,3.,#+! 0#)&)%_! +%#! /,+! -,#0%#4)0.$*+! $*0! -#$e$*('3,*0! 2[)*]'! /)! *$0.$*! (H!Y!'`%./.4#,!Z!,*!'2$/$].,!b"%#*,#!,'&)13!7VVN!p!"%#*,#!5676c8!=*!,ee,01!/H)22,-0)0.$*!(,! /H'0)0! (,! *$*Q'`%./.4#,! (,+! '2$+h+0\3,+! +.]*.e.,! /)! #,2$**).++)*2,! (%! e).0! `%,! /,+! +h+0\3,+! '2$/$].`%,+! +$*0! ]'*'#)/,3,*0! ()*+! (,+! '0)0+! (,! #,2$%&#,3,*0! (,-%.+! /)! (,#*.\#,!-,#0%#4)0.$*!br%!m!G$%2g+!7VVJ!p!"%#*,#!,'&)13!566Nc8!?.+0$#.`%,3,*01!/,!2w%#! (,+! 0#)&)%_! #,/.)*0! /,+! -,#0%#4)0.$*+! ^! /)! 4.$(.&,#+.0'! ,+0! /.'! ^! /H[h-$0[\+,! (,+! -,#0%#4)0.$*+! .*0,#3'(.).#,+! bY!_$',*;,+#)',& L#%'(*2)$.,& [>9"'E,%#%&Z! $%! ;E?! ,*! )*]/).+!p! :$**,//! 7VMXc8! :,//,Q2.! +%]]\#,! `%,! /)! (.&,#+.0'! ,+0! 3)_.3.+',! ()*+! /,+! +.0,+! -,#0%#4'+! ^! (,+! '2[,//,+! +-)0.)/,+! ,0! 0,3-$#,//,+! .*0,#3'(.).#,+1! /,+! -,#0%#4)0.$*+! *)0%#,//,+!-,#3,00)*0!)/$#+!(,!/.3.0,#!/)!3$*$-$/.+)0.$*!(,+!#,++$%#2,+!-)#!/,+!,+-\2,+! /,+! -/%+! 2$3-'0.0#.2,+! b2e8! ,*2)(#'! 5c8! C.,*! `%,! 2,00,! [h-$0[\+,! ).0! '0'! &)/.(',! -)#! -/%+.,%#+! '0%(,+1! -)#! ).//,%#+! +%#! %*! *$34#,! #,+0#,.*0! (,! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+! b2e8! >[,)! ,'& )13! 566U! -$%#! %*,! #,&%,! 2$3-/\0,c1! /)! #,/)0.$*! $4+,#&',! #$& %#'(! ,*0#,! -,#0%#4)0.$*! ,0! (.&,#+.0'! *H,+0! -)+! 0$%a$%#+! 2$*+0)*0,! *.! 2$%#4',! ()*+! /,! +,*+! (,! /H;E?! b,3<3!A)2g,h!m!:%##.,!5667c!+%]]'#)*0!`%,!(H)%0#,+!-)#)3\0#,+1!-)#e$.+!-/%+!.3-$#0)*0+1! ,*0#,*0!,*!a,%8!K$%#!,_,3-/,1!/,+!*.2[,+!&)2)*0,+!&$*0!i0#,!$22%-',+!+$.0!-)#!/,+!,+-\2,+! ,*2$#,!-#'+,*0,+!+$.0!-)#!(,+!,+-\2,+!,*&.#$**)*0,+!b:$**,//!7VMXc8!G)!/.3.0)0.$*!(,!/)! (.+-,#+.$*!b?%44,//!7VMV!p!?%44,//!,'&)13!7VVVc!#,+0#,.*0!2,-,*()*0!/,!-$$/!#'].$*)/!(,! 0)_$*+!2)*(.()0+8!GH[)4.0)0!,*&.#$**)*0!-,%0!)/$#+!+$.0!)3'/.$#,#!b+H./!,+0!e)&$#)4/,c!+$.0! ,_)2,#4,#!b+H./!,+0![$+0./,c!/H.3-)20!(,!/)!-,#0%#4)0.$*!+%#!/)!(.&,#+.0'!/$2)/,!bI.4+$*!,'&)13! 5677c8!! 9! -/%+! ]#)*(,! '2[,//,1! /,+! -,#0%#4)0.$*+! +$*0! %*,! (,+! 2)%+,+! -#.3).#,+! (,! /H['0'#$]'*'.0'! +-)0.)/,! bK/)00! 7VMJ!p! =00,3)! m! r)#(/,! 5665c8! =*! ,ee,01! /)! #'-)#0.0.$*! +-)0.)/,!(,!/)!4.$(.&,#+.0'!,+0!2$*0#x/',!^!/)!e$.+!-)#!(,+!e)20,%#+!,*&.#$**,3,*0)%_!b,3<3! 2/.3)01! 2)#)20'#.+0.`%,+! -[h+.2$Q2[.3.`%,+! (,+! +$/+kc1! -)#! /,+! #,/)0.$*+! .*0#)! ,0! .*0,#Q +-'2.e.`%,+! b,3<3! #,-#$(%20.$*y3$#0)/.0'1! -#'()0.$*1! 2$3-'0.0.$*1! 3%0)/.+3,kc! 3).+! '])/,3,*0!. -)#!. !. 76! !. !. /,+!. -,#0%#4)0.$*+!. b=00,3)!. m!. r)#(/,!. 5665c8!.
(20) !. !. :[)-.0#,!;!. "./0123-F-5-GDH@6:E9=-1=9-H=26;2?067@.9-7.6=2<317072=9! GH[h-$0[\+,!(,+!-,#0%#4)0.$*+!.*0,#3'(.).#,+!,+01!^!/H$#.].*,1!%*!(,+!3'2)*.+3,+!-#$-$+'+!-)#! :$**,//!b7VMXc!-$%#!,_-/.`%,#!/,!3).*0.,*!(,!/)!#.2[,++,!+-'2.e.`%,!()*+!/,+!3./.,%_![h-,#Q(.&,#+.e.'+! 0,/+! `%,! /)! e$#i0! 0#$-.2)/,! $%! ,*2$#,! /,+! '2$+h+0\3,+! 2$#)//.,*+8! G,+! -,#0%#4)0.$*+! (H%*,! 2,#0).*,! e#'`%,*2,1! .*0,*+.0'1! '0,*(%,! ,0! (%#',! ,3-i2[,*0! /)! 3$*$-$/.+)0.$*! (,+! #,++$%#2,+! -)#! %*,! $%! `%,/`%,+! ,+-\2,+8! :,//,+Q2.! *,! +$*0! -)+! 2$3-/\0,3,*0! (,+0#%20.&,+1! (,! 0,//,! 3)*.\#,! `%,! (H)%0#,+! ,+-\2,+! -,%&,*0! ,_-/$.0,#! /,+! #,++$%#2,+! *$%&,//,3,*0! (.+-$*.4/,+8! =//,+! 3).*0.,**,*0! ).*+.! /,+! 2$33%*)%0'+! ()*+! %*! '0)0! (,! *$*Q'`%./.4#,! -,#3)*,*0! `%.! ,3-i2[,! /H'0)4/.++,3,*0! (%! -#$2,++%+! (H,_2/%+.$*!2$3-'0.0.&,!bI)%+,!7VNUc!`%.!'/.3.*,#).0!%/0.3,3,*0!/,+!,+-\2,+!/,+!3$.*+!2$3-'0.0#.2,+! $%!/,+!3$.*+!)()-0',+8!EH)-#\+!2,00,![h-$0[\+,1!/)!2$,_.+0,*2,!,0y$%!/,+!-.2+!(,!4.$(.&,#+.0'!+$*0!).*+.! 3)_.3.+'+! ^! (,+! *.&,)%_! (,! -,#0%#4)0.$*+! .*0,#3'(.).#,+8! G,! 2$3-#$3.+! ,*0#,! 2$3-'0.0.$*! ,0! 2$/$*.+)0.$*!,+0!%*!(,+!-#.*2.-)%_!3'2)*.+3,+!.3-/.`%'+!b>[,)!,'&)13!566Uc8!! @*! ,_,3-/,! +.3-/,! ,+0! e$%#*.! -)#! :$**,//! b7VMXc!P! )-#\+! %*,! -,#0%#4)0.$*! b,3<3! 0,3-i0,c1! 2,#0).*+!)#4#,+!(H%*,!e$#i0!+$*0!0%'+!,0!%*,!0#$%',!()*+!/)!2)*$-',!)--)#)t08!E)*+!%*!-#,3.,#!0,3-+1! /,+!]#).*,+!(,!`%,/`%,+!,+-\2,+!&$*0!i0#,!2)-)4/,+!(,!2$/$*.+,#!2,00,!n$*,!p!-)#!2$*+'`%,*0!/)!(.&,#+.0'! +,#)! e).4/,! (.#,20,3,*0! )-#\+! /)! -,#0%#4)0.$*8! >.! /)! -,#0%#4)0.$*! ,+0! 0#$-! e#'`%,*0,1! /)! 2$33%*)%0'! 2$*+.+0,#)! %*.`%,3,*0! ,*! 2,+! `%,/`%,+! ,+-\2,+! 2)-)4/,+! (,! -#$(%.#,! (,+! -#$-)]%/,+! ,*! )00,.]*)*0! #)-.(,3,*0! /)! 3)0%#.0'8! :,-,*()*01! +.! /,! 0,3-+! ,+0! +%ee.+)33,*0! /$*]! ,*0#,! /,+! -,#0%#4)0.$*+1! /,+! ,+-\2,+1! )&,2! %*! -$%&$.#! (,! (.+-,#+.$*! 3$.*(#,! $%! )&,2! %*,! 2#$.++)*2,! -/%+! ]#)*(,1! &$*0! -$%&$.#! +H.*+0)//,#1!2,!`%.!)%]3,*0,#)!/)!(.&,#+.0'8!=*!#,&)*2[,1!+.!/)!e#'`%,*2,!(,+!-,#0%#4)0.$*+!('2/.*,!0#$-1! /)! (.&,#+.0'! (.3.*%,#)! 2)#! /,+! 3,.//,%#+! 2$3-'0.0,%#+! 3$*$-$/.+,#$*0! /,+! #,++$%#2,+8! E,! 3i3,1! %*,! -,#0%#4)0.$*!0#$-!.*0,*+,!b$%!0#$-!/$*]%,c!&)!'/.3.*,#!0$%0,+!/,+!,+-\2,+!-#'+,*0,+!,0!/)!#,2$/$*.+)0.$*! *,! +,! e,#)! `%H^! -)#0.#! (H$#])*.+3,+! ,_0'#.,%#+1! )/$#+! `%H%*,! -,#0%#4)0.$*! 3$('#',! &)! '])/,3,*0! -,#3,00#,! /)! #,2$/$*.+)0.$*! -)#! /,+! +%#&.&)*0+8! 9! /H.*&,#+,1! +.! /)! -,#0%#4)0.$*! ,+0! 0#$-! e).4/,! b$%! 0#$-! 2$%#0,c1!/,+!4$*+! 2$3-'0.0,%#+!&$*0!2$*0.*%,#! ^! ($3.*,#! /)! 2$33%*)%0'8! =*e.*1! +.! /H'0,*(%,!,+0! 0#$-! e).4/,1! /H,+-)2,! -,#0%#4'! +,#)! /.3.0'! ,0! -$0,*0.,//,3,*0! *$*Q,*&)[.8! :,-,*()*01! +.! /)! -,#0%#4)0.$*! ,+0! 0#$-! /)#],1! +,%/,+! `%,/`%,+! ,+-\2,+! +,#$*0! 2)-)4/,+! (,! (.+-,#+,#! ,0! (H,*0#,#! ,*! 2$3-'0.0.$*! +%#! (,! ]#)*(,+!+%#e)2,+!b>[,)!,'&)13!566Uc8! !. ! R#<(*,& T3& a,1)'#"$& %(<<-*-,& 9)*& 1=E>9"'E:%,& +,%& 9,*'(*2)'#"$%& #$',*;-+#)#*,%& C?"$$,11& hsqoF& ,$'*,& 1)& +#5,*%#'-&%9-.#D#@(,&,'&1,%&.)*).'-*#%'#@(,%&+,%&9,*'(*2)'#"$%& !. !. 77!. !.
(21) :[)-.0#,!;! !. !. ! !. K)#!/,+!2[)*],3,*0+1!^!(.ee'#,*0,+!'2[,//,+!+-)0.)/,+!,0!0,3-$#,//,+1!`%H,//,+!&$*0!.*(%.#,! +%#! /,+! 2$33%*)%0'+1! /,+! #,++$%#2,+! ,0! /H,*&.#$**,3,*0! )4.$0.`%,1! /,+! -,#0%#4)0.$*+! &$*0!2$*0#.4%,#!^!/)!2#')0.$*!(H%*,!3$+)z`%,!(H[)4.0)0+!,0!^!/H['0'#$]'*'.0'!+-)0.)/,8!=*! e$#i01! /,+! -,#0%#4)0.$*+! )+h*2[#$*,+! 2#',*0! ).*+.! (,+! -)02[+! ^! (.ee'#,*0+! +0)(,+! (,! +%22,++.$*1!-#'+,*0)*0!(,+!2$3-$+.0.$*+!(.ee'#,*0,+1!2,!`%.!-,#3,0!(,!3).*0,*.#!(,!-/%+! [)%0+!*.&,)%_!(,!(.&,#+.0'!b,3<3!A$/.*$!m!>)4)0.,#!5667c8!! ! .3&N,&.)%&+,%&).'#5#'-%&E(;)#$,%& G,+! ,ee,0+! (,+! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+! +%#! /)! 4.$(.&,#+.0'! +$*0! *$34#,%_! ,0! 2$3-/,_,+8! :,#0).*,+! -#)0.`%,+! 0#)(.0.$**,//,+! [%3).*,+! b,3<3! 4#{/.+1! -j0%#)],1! -#'/\&,3,*0c! e)&$#.+,*0! /H['0'#$]'*'.0'! +-)0.)/,! ,*! -,#3,00)*0! /,! 3).*0.,*! (H%*,! 3)0#.2,!-)h+)]\#,!(.&,#+.e.',8!=*!3./.,%!(,!3$*0)]*,1!/,!-j0%#)],!-,#3,0!-)#!,_,3-/,! /,! 3).*0.,*! (,! 3./.,%! $%&,#0! br[.0,! m! v,*0+2[! 5667! p! R$%*]! ,'& )13! 566Jc8! EH)%0#,+! )20.&.0'+! [%3).*,+1! ^! /H.*+0)#! (,! 2,#0).*,+! 2)0)+0#$-[,+! *)0%#,//,+! b,3<3! $%#)])*1! 0,3-i0,c1! $*0! /)! -)#0.2%/)#.0'! (H)ee,20,#! (,! &)+0,+! +%#e)2,+8! =//,+! +,! (.ee'#,*2.,*0! 2,-,*()*0! (,! 2,+! (,#*.\#,+! -)#! /,%#! e#'`%,*2,! ,0y$%! /,%#! (%#',8! :,+! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+! &$*0! )/$#+! .3-$+,#! (,+! 2$*0#).*0,+! [$3$]\*,+1! -)#e$.+! +%#! (,! ]#)*(,+! +%#e)2,+1!`%.!&$*0!0,*(#,!^!e)&$#.+,#!%*!+$%+Q'2[)*0.//$*!(,!/)!(.&,#+.0'!#'].$*)/,!bS$+0,#! ,'& )13! 7VVXc8! G)! (.&,#+.0'! 4,0)1! `%.! 2$##,+-$*(! )%_! &)#.)0.$*+! (,! 2$3-$+.0.$*+! (,+! 2$33%*)%0'+!,*0#,!(.ee'#,*0+!+.0,+!b2e8!,*2)(#'!Nc1!+H,*!0#$%&,!)/$#+!#'(%.0,8!K/%+.,%#+! '0%(,+! $*0! 3$*0#'! %*! -['*$3\*,! (H[$3$]'*'.+)0.$*! 4.$0.`%,! ^! /)! +%.0,! (,+! -,#0%#4)0.$*+![%3).*,+!^!]#)*(,!'2[,//,!b,3<3!S$+0,#!,'&)13!7VVX!p!".00,*+$#!,'&)13!566Mc1! /)!2$*&,#+.$*!(,+!0,##,+!'0)*0!%*!,_,3-/,!0h-.`%,8!@*,!'0%(,!#'2,*0,!,*!e$#i0!0#$-.2)/,!)! ).*+.!3.+!,*!'&.(,*2,!%*,![$3$]'*'.+)0.$*!(,+!2$33%*)%0'+!4)20'#.,**,+!(%!+$/!+%.0,! ^! /)! 2$*&,#+.$*! (,! /)! e$#i0! -$%#! /H)]#.2%/0%#,! bF$(#.]%,+! ,'& )13! 567Nc8! @*! )%0#,! -)0#$*! 0h-.`%,3,*0!$4+,#&'!,+0!/,!('2/.*!(,+!,+-\2,+!,*('3.`%,+1!)&,2!(,+!).#,+!(,!#'-)#0.0.$*! #,+0#,.*0,+1! $%! +-'2.)/.+0,+! (H%*! [)4.0)0! -)#0.2%/.,#! bG,d.+! 566Vc8! :$33,! *$%+! /H)&$*+! &%! )%-)#)&)*01! /,+! ,+-\2,+! `%.! &$*0! 4'*'e.2.,#! (,+! *.2[,+! *$%&,//,3,*0! (.+-$*.4/,+! -#$&.,**,*0!(H%*!-$$/!#,+0#,.*0!,0!+$*0!+$%&,*0!(,+!,+-\2,+!]'*'#)/.+0,+!bC$*],#+!,'&)13! 566V!p! ;#d.*! ,'& )13! 5676c8! G,+! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+! e)&$#.+,*0! '])/,3,*0! /H.*0#$(%20.$*! ,0! /,! 3).*0.,*! (H,+-\2,+! ,_$0.`%,+! ()*+! /,! 3./.,%! bC#$d*! m! I%#,&.02[! 566U!p!;#d.*!,'&)13!5676c8!!. 75! !. !.
(22) !. !. :[)-.0#,!;!. "./0123-I5-!=9;2=9-1=-178=29763-60J@.@<7K;=! G)! (.&,#+.0'! 0)_$*$3.`%,! -,%0! i0#,! ,*&.+)]',! (,! (.ee'#,*0,+! 3)*.\#,+! ,0! (,! *$34#,%+,+! 3,+%#,+!,_.+0,*0!-$%#!/)!2)#)20'#.+,#8!=*!-#,3.,#!/.,%1!./!2$*&.,*0!(,!(.+0.*]%,#!(,%_!2$3-$+)*0,+!(,! /)! (.&,#+.0'! `%,! +$*0! /)! #.2[,++,! ,0! /H'`%.0)4./.0'! b$%! Y!,5,$,%%&Z! ,*! )*]/).+c! br[.00)g,#! 7VOJ!p! A)]%##)*!566Uc8!G)!#.2[,++,!2$##,+-$*(!)%!*$34#,!(,!0)_$*+!$4+,#&'+!b,8]8!*$34#,!(H,+-\2,+c!)/$#+! `%,!/H'`%.0)4./.0'!+,!#)--$#0,!^!/H)4$*()*2,!#,/)0.&,!(,+!,+-\2,+!()*+!/,!3./.,%1!%*,!,+-\2,!)4$*()*0,! $%! #,-#'+,*0',! -)#! %*! +,%/! .*(.&.(%! *H)--$#0)*0! -)+! /)! 3i3,! 2$*0#.4%0.$*8! ")*(.+! `%,! /,! -#,3.,#! *$%+! #,*+,.]*,! +%#! /H'0,*(%,! (,! /)! #'-)#0.0.$*! (,+! #,++$%#2,+! ,*0#,! ,+-\2,+1! /,! +,2$*(! e$%#*.0! (,+! .*e$#3)0.$*+!+%#!/)!3)*.\#,!($*0!/,+!,+-\2,+!.*0,#)].++,*0!-$%#!+,!-)#0)],#!2,+!#,+$%#2,+!br[.00)g,#! 7VM5c8!=*! +,2$*(! /.,%1!./! ,+0! .3-$#0)*0!(,!*$0,#! `%,! /,+!3,+%#,+!(,! (.&,#+.0'!'0)*0!2$3-)#)0.&,+! ,0! *$*! )4+$/%,+1! ,//,+! +,! #'e\#,*0! ^! (,+! %*.0'+! +-)0.)/,3,*0! ,0! 0,3-$#,//,3,*0! $#])*.+',+8! K/%+.,%#+! *.&,)%_!(H$#])*.+)0.$*!+$*0!).*+.!2$%#)33,*0!#,2$**%+!P!/)!(.&,#+.0'!)/-[)!b|c1!/)!(.&,#+.0'!4,0)!b}c!,0! /)!(.&,#+.0'!])33)!b~c!br[.00)g,#!7VM5!p!!q$/,ee!,'&)18!566N!p!A)]%##)*!566U!p!o.*],#!,'&)18!5675c8! G)! (.&,#+.0'! )/-[)! b$%! (.&,#+.0'! /$2)/,c! +,! #'e\#,! ^! /)! (.&,#+.0'! )%! +,.*! (H%*! +.0,! $%! (H%*! '2[)*0.//$*8!=//,!,+0!2/)++.`%,3,*0!3,+%#',!-)#!/,!*$34#,!(,!0)_$*+!$4+,#&'+!b,8]8!*$34#,!(H,+-\2,+1!! .*(.2,! (,! :[)$c! 3).+! (H)%0#,+! .*(.2,+! +,! 4)+,*0! -)#0.,//,3,*0! b,8]8! .*(.2,! (,! >[)**$*1! .*(.2,! (,! >.3-+$*c! $%! 2$3-/\0,3,*0! b,8]8! .*(.2,!(,! K.,/$%1! .*(.2,! (,! C,#],#QK)#g,#c!+%#!/H)4$*()*2,! #,/)0.&,! (,+!0)_$*+!bA)]%##)*!566Uc8! G)! (.&,#+.0'! 4,0)! b'])/,3,*0! )--,/',! Y!'(*$"5,*&Zc! ,+0! %*,! 3,+%#,! (,! /)! (.ee'#,*2,! (,! 2$3-$+.0.$*! (,+! 2$33%*)%0'+! ,*0#,! (,%_! $%! -/%+.,%#+! +.0,+! $%! '2[)*0.//$*+! bo.*],#! ,'& )13! 5675!p! q$/,ee!,'&)18!566N!p!Ah,#+!,'&)18!567Nc8!=//,!-,%0!+,!3,+%#,#!+$.0!,*!%0./.+)*0!%*.`%,3,*0!/,+!($**',+! -#'+,*2,y)4+,*2,!b,3<3!.*(.2,+!(,!+.3./)#.0'!(,!v)22)#(!$%!(,!>$#,*+,*c!+$.0!,*!-#,*)*0!'])/,3,*0!,*! 2$3-0,!/H)4$*()*2,!#,/)0.&,!(,+!0)_$*+!b,3<3!.*(.2,+!(,!(.++.3./)#.0'!(,!C#)hQ:%#0.+c!bF)3,00,!566M!p! 9*(,#+$*!,'&)13!5677!p!o.*],#!,'&)13!5675c8!=//,!,+0!+$%&,*0!%0./.+',!-$%#!2)#)20'#.+,#!/,+!#'-$*+,+1!(H%*! +.0,! ^! /H)%0#,1!! (,+!2$33%*)%0'+! e)2,! )%_!.*e/%,*2,+! )*0[#$-.`%,+1! )%_!2[)*],3,*0+! 2/.3)0.`%,+! $%! ,*2$#,!)%_!]#)(.,*0+!,*&.#$**,3,*0)%_!bAh,#+!,'&)18!567Nc8! G)!(.&,#+.0'!])33)!b$%!(.&,#+.0'!#'].$*)/,c!,+0! +.3./).#,!^!/)!(.&,#+.0'!)/-[)! 3).+!2$*2,#*,! %*,! n$*,! -/%+! /)#],! #,]#$%-)*0! /H,*+,34/,! (,+! %*.0'+! '0%(.',+8! =//,! ,*]/$4,! /,! -$$/! (H,+-\2,+! -$0,*0.,//,3,*0!-#'+,*0!()*+!/,+!+.0,+!'0%(.'+!br[.00)g,#!7VM5c8!. ! R#<(*,&g3&].E-;)&*,9*-%,$')'#D&+,%&+#5,*%#'-%&)19E)&C.,*.1,%&."1"*-%F/&2,')&C9"#$'#11-%F&,'&<);;)&C.,*.1,&&&&&&& <*#%F&C#%%(&+,&v#$<,*&,'&)13&TlhTF&. !. ! !. 7N!.
(23) :[)-.0#,!;! !. !. ! !. E)*+! %*,! 2,#0).*,! 3,+%#,1! 2,//,+Q2.! -,%&,*0! 2$*0#.4%,#! ^! )%]3,*0,#! /)! #.2[,++,! )%! *.&,)%! /$2)/! 3).+! &$*0! '])/,3,*0! )3-/.e.,#! /,! -['*$3\*,! (H[$3$]'*'.+)0.$*! 4.$0.`%,! br.*0,#!,'&)13!566Vc8!! E)*+!/H,*+,34/,1!%*,!3$(.e.2)0.$*!(,+!*.&,)%_!(,!(.&,#+.0'!/$2)/,!,0!#'].$*)/,!,+0! e#'`%,33,*0! $4+,#&',! 3).+! 2,+! $4+,#&)0.$*+! *,! +$*0! -)+! %*.Q(.#,20.$**,//,+! ,0! ('-,*(,*0! ]#)*(,3,*0! (%! 0h-,! (,! -,#0%#4)0.$*+! ,0! (,+! 0)_$*+! 2$*2,#*'+! b;#d.*! ,'&)13! 5676c8! GH.*2$*+0)*2,! (,! /)! #,/)0.$*! ,*0#,! (.&,#+.0'! ,0! -,#0%#4)0.$*! bA)2g,h! m! :%##.,! 5667c!,*!,+0!%*,!-#,%&,!e/)]#)*0,8!=*!e$#i0!0#$-.2)/,1!G)d0$*!,'&)13!b7VVXc!$*0!3$*0#'! %*,! (.3.*%0.$*! ]/$4)/,! (,! /)! (.&,#+.0'! (,! -/%+.,%#+! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+! )&,2 /H.*0,*+.e.2)0.$*! (,! /)! -,#0%#4)0.$*8! :,-,*()*0! 2,#0).*+! (H,*0#,! ,%_! +,! +$*0! #'&'/'+! .*+,*+.4/,+! )%_! -,#0%#4)0.$*+! ,_0#i3,+! )/$#+! `%,! (H)%0#,+! 3$*0#).,*0! (,+! -.2+! (,! (.&,#+.0'! ()*+! /,+! 3./.,%_! *$*! -,#0%#4'+! $%! 3$h,**,3,*0! -,#0%#4'+8! E,! 3i3,1! %*,! e).4/,! 2$*]#%,*2,! .*0,#Q0)_$*+! )! '0'! #,/,&',! ()*+! /)! #'-$*+,! (,+! 2$33%*)%0'+! )%_! 2[)*],3,*0+! (H%0./.+)0.$*! (,+! 0,##,+! ,*! e$#i0! 0#$-.2)/,1! -)#0.2%/.\#,3,*0! /$#+`%H$*! '0%(.,! /H)4$*()*2,! ,0! /)! #.2[,++,! ,*! ,+-\2,+! bC)#/$d! ,'& )13! 566Mc8! =*! #,&)*2[,1! /,+! 2$##'/)0.$*+!)--)#).++,*0!-/%+!e$#0,+!+.!/H$*!$4+,#&,!/)!2$3-$+.0.$*!$%!/)!+0#%20%#,!(,+! 2$33%*)%0'+1! +%]]'#)*0! `%H,//,+! 2$**).++,*0! 0$%0,+! (,+! 3$(.e.2)0.$*+! `%.! /,+! (.ee'#,*2.,*0!(,+!2$33%*)%0'+!$#.].*,//,+8!! ! +3&R).',(*%&+-',*;#$)$'&1)&*-9"$%,&+,%&.";;($)('-%&D).,&)(M&9,*'(*2)'#"$%&& G,+! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+! *,! +$*0! -)+! '])/,+! ,*0#,! ,//,+! ,0! /,%#+! .3-)20+! &)#.,*0! ()*+! %*,! /)#],! ])33,! (H'2[,//,+! +-)0.)/,+! ,0! 0,3-$#,//,+! bI.4+$*! ,'&)13! 5677c8! 9%++.1! /,+! #'-$*+,+! (,+! 2$33%*)%0'+! )%_! -,#0%#4)0.$*+! +$*0! 0$%0! )%++.! 2$3-/,_,+! b"%#*,#! ,'& )13! 566Nc! ,0! &)#.,*0! ]#)*(,3,*0! ,*0#,! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+8! :,//,+Q2.! ('-,*(,*0! 4.,*! ,*0,*(%! (,+! 2)#)20'#.+0.`%,+! (,! /)! -,#0%#4)0.$*! b.*0,*+.0'1! e#'`%,*2,1! '0,*(%,! ,0! (%#',c! 3).+! '])/,3,*0! (,+! e)20,%#+! )4.$0.`%,+! b,3<3! 2$*(.0.$*+! 2/.3)0.`%,+1! -)#)3\0#,+!(%!+$/c!,0!4.$0.`%,+!/.'+!^!/)!*)0%#,!(,+!,+-\2,+!-#'+,*0,+!b,3<3!2$3-'0.0.$*1! e)2./.0)0.$*c! 2$*0#x/)*0! /)! 2$3-$+.0.$*! ,0! /)! (h*)3.`%,! (,+! 2$33%*)%0'+! b=&,#[)3! m! C#$g)d!7VVO!p!>[,)!,'&)13!566Uc8!! GH.3-$#0)*2,!#,/)0.&,!(,+!e)20,%#+!)4.$0.`%,+!,0!4.$0.`%,+!#'].++)*0!/H)++,34/)],! (,+! 2$33%*)%0'+! &)#.,! ]#)*(,3,*0! +,/$*! /,+! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+! '0%(.'+! ,0! /,+! n$*,+! ]'$]#)-[.`%,+! bE#)g,! 7VV7!p! I#,,*! ,'& )13! 566Uc8! @*,! -#,3.\#,! '&.(,*2,! *$%+!. 7U! !. !.
(24) ! !. !. :[)-.0#,!;!. &.,*0!(,!/)!4.$]'$]#)-[.,!P!)/$#+!`%,!/,+!-)0#$*+!(,!(.&,#+.0'!(,!-/)*0,+!,0!(H)*.3)%_!^! /H'2[,//,! 3$*(.)/,! +$*0! 2$##'/'+! -#.*2.-)/,3,*0! ^! /)! /)0.0%(,! ,0! ^! /)! 0,3-'#)0%#,1! /,+! 2$33%*)%0'+! 4)20'#.,**,+! (,+! +$/+! +$*0! 2$*0#x/',+! -#.*2.-)/,3,*0! -)#! (,+! &)#.)4/,+! '()-[.`%,+! bS.,#,#! m! v)2g+$*! 566Oc8! G,+! 3.2#$Q$#])*.+3,+! *,! #'-$*(,*0! -)+! (,! /)! 3i3,!3)*.\#,!`%,!/,+!3'0)n$).#,+!$%!/,+!-/)*0,+!)%_!]#)(.,*0+!3)2#$Q'2$/$].`%,+8!E,! 3i3,1!^!/H'2[,//,!/$2)/,1!./!*H,_.+0,!-)+!(H'&.(,*2,!+%#!/,!e).0!`%,!/,+!e)20,%#+!#'].++)*0!/)! 2$3-$+.0.$*!(,+!2$33%*)%0'+!+$.,*0!.(,*0.`%,+!,*0#,!]#$%-,+!0)_$*$3.`%,+!p!)%++.!/,+! #'-$*+,+! )%_! -,#0%#4)0.$*+! -,%&,*0! (.ee'#,#! (H%*! ]#$%-,! ^! /H)%0#,! bE,2)*+! 5676c8! r)#(/,! ,'& )13! b566Uc! #)--$#0,*0! ).*+.! %*,! ]#)*(,! &)#.)4./.0'! (,! #'-$*+,+! ,*0#,! /,+! 2$33%*)%0'+! (%! +$/! )-#\+! /H)--$#0! (,! 3)0.\#,! $#])*.`%,1! 2,#0).*,+! '0)*0! -#.*2.-)/,3,*0! (.#.]',+! -)#! %*,! #']%/)0.$*! Y!0$-Q($d*!Z! b,3<3! -)#! /,+! 2$*+$33)0,%#+c! )/$#+!`%,!(H)%0#,+!$*0!%*,!#']%/)0.$*!(,!0h-,!Y!4$00$3Q%-!Z!b,3<3!('-,*()*0!(,!/)!`%)/.0'! ,0! (,! /)! `%)*0.0'! (,+! #,++$%#2,+c8! :,#0).*+! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+! &$*0! 3$*0#,#! (,+! #'-$*+,+!(.ee'#,*0,+!)%_!-,#0%#4)0.$*+!+%.&)*0!/,+!'2$Q#'].$*+!$s!./+!+,!0#$%&,*0!b;#d.*! ,'&)13!5676c!2)#!/,+!#\]/,+!(H)++,34/)],+!-,%&,*0!'])/,3,*0!&)#.,#!(H%*!4.$3,!^!/H)%0#,! bI.4+$*! ,'&)13! 5677c8! =*! e$#i0! 0#$-.2)/,1! /H)]#'])0.$*! +-)0.)/,! .*0#)+-'2.e.`%,! (,+! )#4#,+! #,e/\0,!-)#!,_,3-/,!%*,!/.3.0)0.$*!(,!/)!(.+-,#+.$*!)/$#+!`%H,*!e$#i0!0,3-'#',1!$s!./!h!)! 3$.*+! (H,+-\2,+! #)#,+1! /H)]#'])0.$*! (,+! .*(.&.(%+! (H%*,! 3i3,! ,+-\2,! #'-$*(! -/%0x0! ^! (,+!]#)(.,*0+!,*&.#$**,3,*0)%_!bAh,#+!,'&)13!567Nc8! ;/! ,_.+0,! '])/,3,*0! %*,! -)#0! +0$2[)+0.`%,! ()*+! /,+! #'-$*+,+! (,+! 2$33%*)%0'+! )%_! -,#0%#4)0.$*+8! :,+! (,#*.\#,+! .*(%.+,*0! (,+! 2[)*],3,*0+! ()*+! /)! 2$3-$+.0.$*! (,+! 2$33%*)%0'+! 3).+! 0$%0,+! /,+! -$-%/)0.$*+! *,! +$*0! -)+! )ee,20',+! (,! /)! 3i3,! 3)*.\#,8! >%.0,!^!/)!-,#0%#4)0.$*1!/,+!*.2[,+!&)2)*0,+!&$*0!i0#,!$22%-',+!-)#!/,+!,+-\2,+!,*2$#,!,*! -/)2,! ()*+! /,! 3./.,%! 3).+! '])/,3,*0! -)#! 2,//,+! )/,*0$%#! `%.! &$*0! i0#,! 2)-)4/,+! (,! /H,*&)[.#8!G)!/.3.0)0.$*!(,!/)!(.+-,#+.$*!,0!(%!#,2#%0,3,*0!b?%44,//!7VMV1!?%44,//!,'&)13! 7VVVc!#,+0#,.*0!/,!-$$/!(H,+-\2,+!^!3i3,!(W$22%-,#!/,+!*.2[,+8!G)!3$+)z`%,!-)h+)]\#,! ,*&.#$**)*0,!a$%,!)/$#+!%*!#x/,!0#\+!.3-$#0)*0!()*+!/)!(h*)3.`%,!(,!#,2$/$*.+)0.$*!,0! -,%0! ,*0#)t*,#! (,! ]#)*(,+! &)#.)0.$*+! ,*0#,! +.0,+8! G,+! 2)#)20'#.+0.`%,+! (,+! ,+-\2,+! ,*! -#'+,*2,! ,0! /,+! #,/)0.$*+! .*0,#Q+-'2.e.`%,+! ()*+! /,+`%,//,+! ,//,+! +$*0! .3-/.`%',+! &$*0! -)#0.,//,3,*0! (.#.],#! /,+! -#$2,++%+! (,! +%22,++.$*! b:[)n($*! ,'& )13! 566Mc8! :,+! 2[)*],3,*0+!$*0!,*!,ee,0!%*!.3-)20!.*(.#,20!+%#!/)!+0#%20%#,!(,+!#'+,)%_!(H.*0,#)20.$*+! ,*0#,! ,+-\2,+! bA$##.+! 5676c8! G)! -,#0,! (H%*,! ,+-\2,! .*(%.+)*0! '])/,3,*0! %*,! -,#0,! (,! +,+! .*0,#)20.$*+1! 2,+! #,/)0.$*+! .*(.#,20,+! +$*0! -)#0.2%/.\#,3,*0! (.ee.2./,+! ^! -#'&$.#!. !. 7J!.
(25) :[)-.0#,!;! !. !. !. ! !. bA$*0$h)!,'&)13!566Oc8!9.*+.1!/)!(.+-)#.0.$*!(H%*,!,+-\2,!-,%0!,*!,*0#)t*,#!(H)%0#,+!$%1!)%! 2$*0#).#,1! i0#,! 4'*'e.`%,+! ^! 2,#0).*+! 0)_$*+8! =*e.*1! -/%+.,%#+! '0%(,+! $*0! '])/,3,*0! 3$*0#'! /H.3-$#0)*2,! (,! /H$#(#,! (H)##.&',! (,+! ,+-\2,+! ()*+! /,! 3./.,%! -$%#! /)! ('0,#3.*)0.$*! (,+! #\]/,+! (H)++,34/)],+! -$++.4/,+! bF$4.*+$*! m! E.2g,#+$*! 7VXM!p! F$4.*+$*!m!=(],3$*!7VXX!p!E#)g,!7VV7c8!! ! 98!>#*!$U)SR/#*!/C'(P#*)'W,)'R(!.'$')U#*! )3&U$,&."(5,*'(*,&')M"$";#@(,&1#;#'-,& G,+! #'-$*+,+! (,+! (.ee'#,*0,+! 2$33%*)%0'+! )%_! -,#0%#4)0.$*+! .*(%.0,+! -)#! /,+! )20.&.0'+! [%3).*,+! +$*0! (.ee.2./,3,*0! ]'*'#)/.+)4/,+8! G)! 2$**).++)*2,! (,+! e)20,%#+! .*e/%,*f)*0!/,+!#'-$*+,+!(,+!2$33%*)%0'+1!,0!-/%+!-)#0.2%/.\#,3,*0!/,%#!#'+./.,*2,!b2e8! ,*2)(#'! Uc! ! e)2,! )%_! -,#0%#4)0.$*+! )*0[#$-.`%,+1! )--)#)t0! 2$33,! %*! '/'3,*0! -#.3$#(.)/! -$%#! /,! e%0%#8! D#1! 2)#)20'#.+,#! /,+! 2[)*],3,*0+! (,! (.&,#+.0'! .*(%.0+! -)#! /H?$33,! ^! -)#0.#! (H%*! *$34#,! #,+0#,.*0! (,! 0)_$*+! ,+0! 0#\+! (.+2%0)4/,! bG.*(,*3)h,#! m! G.g,*+!5677c8! D*! ,+0! ,*2$#,! /$.*! (,! (.+-$+,#! (H%*! .*&,*0).#,! 2$3-/,0! (,! /)! 4.$(.&,#+.0'! bA)]%##)*! m! E$#*,/)+! 5676c8! G,! ('e.2.0! 0)_$*$3.`%,! b,3<3! /,! #)0.$! ,*0#,! /,! *$34#,! (,! 0)_$*+!,+0.3'+!,0!/,!*$34#,!(,!0)_$*+!('2#.0+c!,+0!-,%!'/,&'!-$%#!/,+!-/)*0,+!0,##,+0#,+! ,0! /,+! &,#0'4#'+!3).+! ./! ,+0! -)#0.2%/.\#,3,*0! )22#%! 2[,n! /)! 3'+$Q! bÄ5! 33c! ,0! /)! 3.2#$Q 4.$0,! bÄ68533c! bC/)_0,#! 566Nc8! :,+! 4.).+! +$*0! -#.*2.-)/,3,*0! /.'+! ^! (,+! +$%2.+! (H$#(#,! 3'0[$($/$].`%,!`%.!/.3.0,*0!/H)22\+!^!%*,!]#)*(,!-)#0.,!(,!/)!(.&,#+.0'!4.$/$].`%,8!:,//,! (,+!+$/+1!*$0)33,*01!,+0!+$%&,*0!2$*+.('#',!2$33,!%*,!Y!4$t0,!*$.#,!Z!,*!'2$/$].,8!:,/)! .*(%.0! #$&D#$,! %*! e$#0! 4.).+! 0)_$*$3.`%,! ()*+! /,+! '0%(,+! ,*! 2$*+,#&)0.$*! b:/)#g! m! A)h! 5665!p!G)d/,#!,'&)13!566Oc8!G,+!-/)*0,+!&)+2%/).#,+!,0!/,+!&,#0'4#'+!+$*0!/,+!]#$%-,+!/,+! -/%+! /)#],3,*0! '0%(.'+! )/$#+! 3i3,! `%H./+! *,! #,-#'+,*0,*0! `%H%*,! e).4/,! e#)20.$*! (,! /)! (.&,#+.0'!4.$/$].`%,!bS.]8!Uc8!K)#!2$*+'`%,*01!/,+!3$(\/,+!(,!4.$(.&,#+.0'!('#.&,*0!(H%*! '2[)*0.//$*! #,+0#,.*0! (,! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+! b3)33.e\#,+1! $.+,)%_1! -/)*0,+! &)+2%/).#,+! ,0! `%,/`%,+! .*+,20,+! 2[)#.+3)0.`%,+! 2$33,! /,+! -)-.//$*+c! bI)#(*,#! ,'& )13! 566V!p!I)#(*,#!,'&)13!5676c8!! & !. 7O! !. &. !.
(26) ! !. !. :[)-.0#,!;!. =(&,/%U!Y!Z!"UQR(*#*!/#*!&R$$T(,T)U*!#)!(R)'R(!/#![!%U*'.'#(&#!\!#(!U&R.RW'#!. ! !. S)2,!^!%*,!-,#0%#4)0.$*1!/)!])33,!(,+!#'-$*+,+!-$++.4/,+!%*!+h+0\3,!&)!(,!/)!#'+.+0)*2,!^!(,+!. 2[)*],3,*0+!.##'&,#+.4/,+!,*!-)++)*0!-)#!#,0$%#!-/%+!$%!3$.*+!2$3-/,0!^!/H'0)0!$#.].*)/,!bFh(]#,*!,0! )/8! 566Uc8! G)! #'+.+0)*2,! ,0! /)! #'+./.,*2,! +$*0! (,%_! 2$3-$+)*0,+! -#.3$#(.)/,+! (,! /)! #'-$*+,! (,+! +h+0\3,+! e)2,! )%_! -,#0%#4)0.$*+8! G)! Y!#'+.+0)*2,!Z! ,+0! %*,! 3,+%#,! (%! (,]#'! (,! 3$(.e.2)0.$*! (H%*,! &)#.)4/,!b.8,8!()*+!*$0#,!2)+!/)!2$3-$+.0.$*!(,!/)!2$33%*)%0'c!^!/)!+%.0,!(H%*,!-,#0%#4)0.$*!bS.]8!J)!p! A2:)**!,0!)/8!5666!p!9//.+$*!m!A)#0.*h!566Xc8!=//,!-,%0!)/$#+!i0#,!`%)*0.e.',!5#)!/,!0)%_!(,!2[)*],3,*0! ()*+!/)!2$3-$+.0.$*!,*!,+-\2,+!bFh(]#,*!,0!)/8!566Uc8!! !. :$*2,#*)*0! /)! *$0.$*! (,! Y!#'+./.,*2,!Z1! (,%_! &.+.$*+! ,_.+0,*0! ,*! '2$/$].,8! G)! ('e.*.0.$*! /)! -/%+!. 2/)++.`%,1! -)#! ).//,%#+! %0./.+',! ()*+! (H)%0#,+! ($3).*,+1! ('e.*.0! /)! #'+./.,*2,! 2$33,! /)! 2)-)2.0'! (H%*! +h+0\3,!^!#,0$%#*,#!^!%*!'0)0!(H'`%./.4#,!bK.33!7VXU!p!I%*(,#+$*!5666!p!Fh(]#,*!,0!)/8! 566Uc!,0! +,! 3,+%#,1!()*+!/,!2)+!(,+!2$33%*)%0'+1!-)#!/)!&.0,++,!(,!#,0$%#!^!/H'0)0!.*.0.)/8!:,00,!('e.*.0.$*!.3-/.`%,! /H,_.+0,*2,!(H%*!+,%/!'0)0!+0)4/,!)%0$%#!(%`%,/!/,!+h+0\3,!&)#.,!bS.]8!J4!p!I%*(,#+$*!5666c!,0!,+0!)--,/'! Y!#'+./.,*2,!)%!+,*+!(,!/H.*]'*.,#.,!Z!-)#!2,#0).*+!)%0,%#+!b?$//.*]!7VMN!p!?$//.*]!7VVO!p!K,0,#+$*!,0!)/8! 7VVXc8! G)! +,2$*(,! ('e.*.0.$*! (,! /)! #'+./.,*2,! +,! 4)+,! +%#! /H.(',! `%,! -/%+.,%#+! '0)0+! +0)4/,+! -,%&,*0! ,_.+0,#8! G,! ($3).*,! (,! +0)4./.0'! #,]#$%-,! /H,*+,34/,! (,+! &)/,%#+! (,+! &)#.)4/,+! (%! +h+0\3,! ^! -)#0.#! (,+`%,//,+!2,/%.Q2.!-,%0!#,&,*.#!^!%*!'`%./.4#,!-)#0.2%/.,#8!G)!#'+./.,*2,!(,!/)!2$33%*)%0'!+,!3,+%#,! )/$#+! ^! /)! 3)]*.0%(,! (,! -,#0%#4)0.$*+! `%.! -,%0! i0#,! )4+$#4',! -)#! /,! +h+0\3,! )&)*0! `%,! 2,/%.Q2.! *,! 4)+2%/,! (H%*! ($3).*,! (,! +0)4./.0'! ^! %*! )%0#,! bS.]8! J2!p! ?$//.*]! 7VVOc8! :,00,! ('e.*.0.$*! ,+0! '])/,3,*0! )--,/',!Y!#'+./.,*2,!'2$/$].`%,!Z!b?$//.*]!7VMN!p!?$//.*]!7VVO!p!K,0,#+$*!,0!)/8!7VVXc8!:,+!(,%_!&.+.$*+! +$*0! 2$3-/'3,*0).#,+! ,0! /,%#! %0./.+)0.$*! ('-,*(1! ,*! -#,3.,#! /.,%1! (,! /H'2[,//,! (H'0%(,! (,+! +h+0\3,+! bK,0,#+$*!,'&)18!7VVXc8!G)!#'+./.,*2,!'2$/$].`%,!,+0!-/%+!-)#0.2%/.\#,3,*0!)()-0',!^!/H'0%(,!(,+!3)2#$Q +h+0\3,+!0)*(.+!`%,!/)!#'+./.,*2,!)%!+,*+!(,!/H.*]'*.,%#!,+0!%0./.+',!()*+!(,+!+h+0\3,+!-/%+!Å+.3-/,+Ç! 2$33,!/,+!2$33%*)%0'+!b:$#($**.,#!566Uc8!:H,+0!($*2!2,00,!(,#*.\#,!('e.*.0.$*!`%.!+,#)!.2.!#,0,*%,8!. !. ! Figure 5. Schéma simplifié de la métaphore d’une balle et d’un paysage souvent utilisée pour caractériser les différences entre les deux types de résilience (e.g. Holling 1973 ; Peterson et al. 1998 ; Gunderson 2000 ; Nyström et al. 2000 ; Beisner et al. 2003). La balle représente le système (dans notre cas une commaunauté), une vallée représente son domaine de stabilité et les flèches représentent les perturbations. Dans le cas a, le système ne bouge pas, il est résistant. Dans le cas b (résilience « au sens de l’ingénieur »), un équilibre existe lorsque la balle se trouve au fond de la vallée mais les perturbations vont l’amener vers une position transitoire dans la vallée et la résilience se mesure alors par le temps de retour au fond de la vallée. La résilience écologique (cas c) suggère, elle, l’existence de plus d’une vallée, et la résilience est alors définie comme la largeur de la vallée (i.e. du domaine de stabilité) soit la ;)<$#'(+,& +,& 9,*'(*2)'#"$% que le système peut supporter avant de basculer dans un autre domaine. Figure adaptée de Nyström et al. (2000). &. !. 7M!.
(27) :[)-.0#,!;! !. !. !. ! !. 23&b-.,%%#'-&+,&$"(5,11,%&)99*".E,%&9"(*&-'(+#,*&1)&2#"+#5,*%#'-& G,+! 3'0[$(,+! 2/)++.`%,+! (,! +%.&.! (,! 4.$(.&,#+.0'! +$*0! #,+0#,.*0,+! ^! %*! e).4/,! *$34#,! (,! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+! bS.]8! Uc! ,0! -#'+,*0,*0! %*,! e).4/,! 2$*2$#()*2,! ,*0#,! ,//,+! ,0! ,*0#,! '2$+h+0\3,+! bC).#(! m! ?)a.4)4),.! 5675c8! =//,+! +$*01! (,! -/%+1! +$%&,*0! #')/.+',+! +%#! %*! *$34#,! /.3.0'! (,! -,0.0,+! +%#e)2,+1! )&,2! -,%! (,! #'-/.2)0+8! >H,*+%.0! ]'*'#)/,3,*0! %*,! /$*]%,! -'#.$(,! (H'*%3'#)0.$*! ,0! (H)++.]*)0.$*! 0)_$*$3.`%,! (,+! +-'2.3,*+! #'2$/0'+! b2,! `%.! -,%0! (%#,#! -/%+.,%#+! )**',+c8! G,+! ($**',+! $40,*%,+! +$*0! -)#e$.+! (,! `%)/.0'! /.3.0',! ,01! ()*+! /)! -/%-)#0! (,+! 2)+1! .*&'#.e.)4/,+! bC).#(! m! ?)a.4)4),.! 5675c8!GH)2`%.+.0.$*!(,!($**',+!+%#!/H,*+,34/,!(,!/)!4.$(.&,#+.0'!^!-)#0.#!(,+!)--#$2[,+! 0)_$*$3.`%,+! 2/)++.`%,+! ,+0! .*,*&.+)],)4/,! (,! -)#! /,+! 2${0+! e.*)*2.,#+1! /,! 0,3-+! ,0! /H,_-,#0.+,!0)_$*$3.`%,!#,`%.+!b:[)#.0$*!5675!p!C).#(!m!?)a.4)4),.!5675c8!! !. Low-GC, Gram positive Planctomycetales Thermotogales Aquificales Spirochaetes Chlamydiales Deinococcales High-GC, Gram positive Cyanobacteria Proteobacteria. Crenarchaeota ThermoDesulfurococcales proteales Sulfolobales Euryarchaeota Halobacteriales Methanosarcinales Thermoplasmatales. Bacteria. Archaea. Mitochondria Eukaryota Chloroplasts. Archaeoglobales Methanococcales Thermococcales. Opisthokonta Land plants Fungi Green algae Choanoflagellates Plantae Red algae Glaucophytes Metazoans Mycetozoans Radiolaria Pelobionts Cercozoa Entamoebae Rhizaria Amoebozoa Alveolates Diplomonads Jakobids Stramenopiles Euglenoids CryptoHaptophytes phytes Excavata Chromalveolata. !. !. R#<(*,&p3&8*2*,&9E>1"<-$-'#@(,&+(&5#5)$'&CL,1%(.&,'&)13&TlliF3&4$&,$.)+*-/&1,%&+,(M&<*"(9,%&')M"$";#@(,%&1,%&&&&&&&&&&&&&&& 91(%&-'(+#-%/&1,%&c,*'-2*-%&*,9*-%,$')$'&,(MG;H;,%&($,&'*:%&D)#21,&D*).'#"$&+,%&!-')K")#*,%3&. & GH'&)/%)0.$*! (,! /H.3-)20! (,+! )20.&.0'+! )*0[#$-.`%,+! +%#! /)! 4.$(.&,#+.0'! ()*+! +$*! ,*+,34/,! #,`%.\#,! (,+! 3,+%#,+! (,! 4.$(.&,#+.0'! #,-#$(%20.4/,+! +%#! (.ee'#,*0+! ]#$%-,+! 0)_$*$3.`%,+!,0!^!(,+!'2[,//,+!(,!0,3-+!,0!(H,+-)2,+!-,#0.*,*0,+!b:[)#.0$*!5675c8!;/!h!)! ).*+.!%*,!*'2,++.0'!(,!('&,/$--,#!(,+!3'0[$(,+!(,!2$//,20.$*+!(,!($**',+!-,#3,00)*0! 7X! !. !.
(28) ! !. !. :[)-.0#,!;!. (,!2$%&#.#!/H,*+,34/,!(,!/)!4.$(.&,#+.0'1!+%#!(,!/)#],+!'2[,//,+1!()*+!%*,!-,0.0,!e,*i0#,! (,! 0,3-+1! )&,2! /)! 3,.//,%#,! `%)/.0'! -$++.4/,! ,0! #,-$+)*0! +%#! %*,! 4$**,! 0)_$*$3.,! b:[.)#%22.! ,'&)13&5677c8! 9! ('e)%0! (,! -$%&$.#! '0%(.,#! /H,*+,34/,! (,! /)! 4.$(.&,#+.0'! -$%#! 2[)`%,! '0%(,! (,! 2)+1! 2,/)! -$%##).0! -,#3,00#,! (,! 2)#)20'#.+,#! (,! *$%&,)%_! 0)_$*+! Y!.*(.2)0,%#+!Z!(,!2[)*],3,*0!,0!(,!/)!Y!4$**,!+)*0'!Z!(,+!'2$+h+0\3,+8!! ! !. !. !. 7V!.
(29) !. ! !. !. !. !. 7! !.
Figure
Documents relatifs
First, I explored the variability of HANPP components and their relationships to other intensification indices (i.e. HNV, IC / ha) to better interpret the variability of HANPP and
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des
Dans le but de développer des algorithmes ISD quantiques, nous nous sommes intéressés principalement aux deux algorithmes quantiques suivants : l’algorithme de recherche
Pour conclure ce premier point, il importe de comprendre que la majorité des demandes d’ovocytes est formulée par une population de femmes qui ne sont pas malades mais
ةبسن نأ هلاعأ لودجلا للاخ نم ظحلان 65.53 % نأ حضوت ،ةساردلا عمتجم نم كلذ عاجرإ نكمٌو ،ةٌبتكملا ةمدخلاو ًلخادلا لاصتلاا نٌب ًباجٌإ رثأ اهل رثكأ ةٌلاعف
COS7 cells were transfected with the indicated ß-arr2 constructs alone (a) or in combination with Myc-Filamin A domains 22-24 (b) (1g of each construct per 100mm dish)..
Here, we show that prenatal exposure to VPA (1) provoked early developmental deficits and delayed central nervous sys- tem maturation; (2) produced ASD social core features in males
Nous avons formalis´ e les concepts de base de cette approche, et ceux-ci ont constitu´ e les ´ el´ ements d’un langage m´ etier, nomm´ e Ocelet, que nous avons d´ efini. Les
