HAL Id: tel-02602151
https://hal.inrae.fr/tel-02602151
Submitted on 16 May 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Modélisation des effets directs et différés du changement climatique sur le développement architectural des
résineux
F. Buissart
To cite this version:
F. Buissart. Modélisation des effets directs et différés du changement climatique sur le développement architectural des résineux. Sciences de l’environnement. Doctorat Sciences de l’Environnement / Écologie, 2015. Français. �tel-02602151�
UR EMAX
É COLE DOCTORALE DES SCIENCES ET DE L ’ ENVIRONNEMENT - ED 251
M ODÉLISATION DES EFFETS DIRECTS ET DIFFÉRÉS DU CHANGEMENT CLIMATIQUE SUR LE DÉVELOPPEMENT ARCHITECTURAL DES RÉSINEUX
THÈSE
pour obtenir le grade de
D
OCTEUR SPÉCIALITÉ ÉCOLOGIE FORESTIÈRE soutenue publiquement le 18 décembre 2015 parF ABIEN B UISSART
devant le jury composé de :
Rapporteurs : WINFRIEDKURTH, Professeur, Georg-August University of Göttingen, Allemagne FRANÇOISLEBOURGEOIS, Maître de conférence, Lerfob-AgroParistech Nancy Examinateurs : ISABELLECHUINE, directrice de recherche, CNRS-CEFE Montpelier
SYLVAINDELAGRANGE, Professeur, ISFORT-UQO Ripon, Quebec Invitée : SYLVIE-ANNABELSABATIER, Chercheur, CIRAD-UMR AMAP Montpellier Directeurs de thèse : ÉRIC-ANDRÉNICOLINI, Chercheur, CIRAD-UMR AMAP Kourou
MICHELVENNETIER, Chercheur, Irstea UR EMAX Aix-en-Provence
Institut national de recherche en sciences et technologies pour l’environnement et l’agriculture
"Ô temps suspend ton envol" implore Lamartine dans son poème Le lac (1820). La notion du temps a été un thème récurrents pour les grands poètes de l'époque romantique : Beaudelaire le qualie d'ennemi ou encore Goethe de tout-puissant. Goethe traitera aussi le temps par le biais de la métamorphose, c'est ainsi qu'il créera l'étude de la morphologie, à la base de la discipline de l'architecture des plantes.
"Ô temps suspend ton envol", cette lamantation n'est pas uniquement l'apanage des romantiques, face au changement climatique, si les arbres étaient doués de pensée, ils s'approprieraient surement celle-ci.
"Ô temps suspend ton envol", n'est-ce pas aussi la principale pensée qui traverse le doctorant ?
Résumé
La modélisation de l'architecture des plantes ore des outils intéressants pour la sylviculture, la gestion des risques en forêts mais aussi pour la construction des modèles climatiques et pour les bilans carbone.
Or, du fait du nombre relativement faible d'études portant sur le lien entre l'architecture et les variations climatiques, les modélisations de l'architecture des plantes ne prennent pour l'instant pas en compte ces variations. Les travaux de cette thèse ont donc pour objectif de combler pour partie ces lacunes. Nous avons dans un premier temps établi avec un suivi phénologique la chronologie de l'organogenèse et de l'allongement chez Pinus halepensis Mill.. Cette chronologie fait apparaître une relation entre ces deux phénomènes et soulève l'hypothèse d'un impact des conditions environnementales, donc notamment cli- matiques, sur l'architecture. Cette hypothèse a ensuite été testée sur plusieurs espèces de résineux au Canada et en contexte méditerranéen. Des régressions PLS linéaires ou logistiques ont été ajustées sur plusieurs traits architecturaux, faisant apparaître en particulier l'importance de variables descriptives de la structure sur ces traits architecturaux. Les variables climatiques correspondant aux périodes d'or- ganogenèse et d'allongement sont signicatives mais avec moins de poids dans les modèles. Finalement un programme en language C++ a été proposé pour intégrer ces modèles et simuler le développement architectural des espèces étudiées en fonction de scénarios climatiques. Les modèles établis dans cette thèse ont concernés surtout des paramètres concernant la première année de vie de la pousse annuelle ; l'étude mérite un approfondissement concernant la mortalité des axes (et notamment les relais), la durée de vie des feuilles ainsi que le polycyclisme.
Abstract
Plant architecture modelling oers interesting tools for forestry, risk management in forests and also for the design of climate models and the assessment of carbon balance. However, due to the limited number of studies on the link between climate and plant architecture, architectural modelling does not yet take into account climate variability. This thesis aims to partially ll this gap. We rst established the chronology of organogenesis and elongation in Pinus halepensis Mill., thanks to a phenological survey. This chronology showed a relationship between these two phenomena and raised the hypothesis of an environmental control, including climate, on architecture. This hypothesis was then tested on several conifers species in Canada and in the Mediterranean region. PLS linear and logistic regressions were adjusted for several architectural parameters, showing in particular the key role of tree structural descriptive variables in the response of architectural traits. Climatic variables from organogenesis and elongation periods were signicant in the model as well, but with less weight. Finally a C++ program is proposed to integrate these models and simulate the architectural development of studied species according to climatic scenarios.
The models developed in this thesis target parameters mainly related to the rst year of annual shoot development: it would be necessary in next steps to better take axis mortality and substitutions and leaf life span, as well as polycyclism, into account.
Remerciements
Comment en vient-on à cette entreprise folle qu'est le doctorat ? Mon parcourt a été très fortement inuencé par mon professeur de biologie en classe préparatoire au lycée Faidherbe à Lille, Jacques Olej- niczak, qui m'a transmis sa passion pour le monde végétal. Dans mon parcourt académique, je me sens obligé de remercier chaleureusement Patrick Heuret qui était intervenu en première année de formation des ingénieurs forestiers à Nancy, et en troisième année à Kourou. C'est lui qui m'a fait découvrir la discipline de l'architecture des plantes, mon intention de faire une thèse dans cette discipline a donc été motivée à son contact.
Moi qui n'avait qu'en de très rares occasions quitté le Nord-Pas de Calais avant d'entreprendre mes études, voilà qu'en trois ans j'ai pu visiter le Sud de la France, l'Espagne et le Canada, des visites qui ont été enrichissantes en particulier sur le plan des rencontre. Tout cela a été rendu possible grâce au projet de thèse que mon directeur, Michel Vennetier, à la volonté qu'il a eu que la thèse ait une forte composante internationale. Un grand merci aussi pour le travail colossal que tu as abattu lors de mes phases de rédaction. Je tiens aussi à remercier Éric Nicolini, pour le temps et l'écoute qu'il m'a accordé lors de ses visites en France. Je souhaite aussi à remercier fortement Sylvie Sabatier et Yves Caraglio, qui me suivent depuis mon stage de n de cycle d'ingénieur forestier. Ils ont toujours su me faire conance et me soutenir dans les diérentes phases de cette thèse. Leurs connaissances de l'architecture aura été un outil formidable pour me permettre de mener à bien ce doctorat. Bien entendu je remercie fortement les nanceurs : Irstea, la région Provence-Alpes-Côte d'Azur et le CFQCU. J'espère que le travail réalisé aura comblé leurs attentes.
Mon doctorat s'est eectué au centre d'Aix-en-Provence d'Irstea, je remercie vivement tous les col- lègues d'EMAX avec qui j'ai été amené à travailler là-bas, mais aussi les collègues des autres unités avec qui j'ai partagé de bons moments. Me voilà parti pour une anaphore : je pense tout d'abord aux collègues du terrain et du laboratoire, Jean-Michel (la tournée en Espagne restera mémorable), Fabien et Roland ; je pense aussi aux doctorants et post-doctorants, avec qui j'ai pu travailler aussi, Jordane (ma collocatrice de bureau), Mathieu, Benjamin, Thibaut, Juliet, Jeanne, Rémi, Lilian et Annabelle ; je pense aussi aux autres membres de l'unité EMAX avec qui j'ai toujours partagé de bons moments, Denis, Christian (Rippert et Travaglini), Bernard, Marielle, Anne, Philip, Marlène, Éric, Françoise, Christophe
et Laurent ; je pense bien entendu aux moments mémorables partagés avec Julien, Stéph'Ecr, Delphine, Anthony (Carruso et Maire), Philippe, Adrien, Alejandro, Yves, Fabien, Alain, Étienne, Mathieu, Pierre, Christiane, Évelyne et bien d'autres. Une petite pensée aussi à l'ami Georges qui a toujours égayé les mardis avec la gouaille qu'on lui connaît.
Je tiens aussi à remercier Isabelle Hammad pour sa réactivité et sa gentillesse à toute épreuve, et Michel Tenenhaus aussi pour sa réactivité, sa gentillesse et ses qualités pédagogiques.
Un grand merci à Marie, pour tout ce que nous partageons et continuerons à partager, merci de me supporter, en particulier lors des moments ingrats de la thèse et pour les précieuses relectures que tu as fait. Je remercie bien entendu mon petit garçon, Raphaël, qui a eu l'élégance de m'accorder de suite les longues nuits nécessaires au doctorant que je suis. Tu ne t'en rends pas encore compte, mais les nombreuses fois où j'ai eu à te garder seul, alors que mon travail eectif n'avançait pas, je pense que le bol d'air mental que ça représente m'a été protable. Je remercie aussi profondément toute ma famille, à commencer par mes parents, Marie-Christine et Michel, mes s÷urs Edwige et Caroline (bon il est vrai que ton mariage n'est pas tombé au meilleur moment pour ma thèse, mais néanmoins la pause qu'il a représenté a été nécessaire pour faire le plein de courage et d'énergie pour naliser mon doctorat), et les beaux-frères Thibaut et François. Je n'oublie pas mes oncles et tante, mes cousins et cousines, et aussi toute ma belle famille avec la tribu de belles-s÷urs. Je prote de ce paragraphe pour avoir une pensée émue pour ma mémé.
Enn, mes remerciements vont à tous mes amis : les forestiers, Jimmy, Alexandre (exceptionnellement je vais t'appeler come ça), Pivoine, Laura, Raki, Camille, Mimi, Alessia, Tuck, David, Phil, Hélène, Buche, Gamin, ... ; les amis du Canal de Provence et de la Dréal, Loïc, Vincent, Romain, Tony, Michel, Luc, ... ; les amis du Nord, Pancake, Farmer, Romain, Rono, Binje, Tostao, Séb, ... ; merci à Diana, Fran, et Susana pour m'avoir fait découvrir aussi bien Alicante que l'Andalousie ; merci à tous ceux que j'ai pu côtoyer au Canada, Sylvain, Régis, Arnaud, Marie-Hélène, François, Alison, ...
Avant propos
Cette thèse a été conancée par le Conseil Régional de la région Provence-Alpes-Côte d'Azur et Irstea.
Le fonctionnement de la thèse a été assuré par un nancement obtenu en avril 2013 de la part du Centre franco-québecois de coopération universitaire (CFQCU). Les phases de terrain ont été réalisés avec l'ap- pui technique de Mathieu Audouard (Irstea Aix-en-Provence), Roland Estève (Irstea Aix-en-Provence), Fabien Guerra (Irstea Aix-en-Provence), Anna Hover (stagiaire de M2), Alexane Jouvenceau (stagiaire de seconde générale), Jean-Michel Lopez (Irstea Aix-en-Provence), François Pailler (UMR AMAP), Merlin Ramel (UMR AMAP), Marine Rutili (stagiaire de BTS), Sylvie-Annabel Sabatier (UMR AMAP), Rivo Talassinos (stagiaire de BTS) et Michel Vennetier (Irstea Aix-en-Provence) pour la Provence, Susana Bautista (Université d'Alicante) et Diana Turrion-Cerejon (Université d'Alicante) pour l'Espagne, Syl- vain Delagrange (Université du Québec en Outaouais), François Girard (Université de Montréal), Alison Munson (Université Laval) et Régis Pouliot (Université du Québec en Outaouais) pour le Québec.
Sommaire
Remerciements 1
Avant propos 3
Liste des abbréviations 7
1 Introduction 9
2 Organogenèse et allongement 33
3 Analyse rétrospective de l'architecture 43
4 Modèles de développement architectural 71
5 Conclusion 77
Table des gures 83
Liste des tableaux 85
Bibliographie 87
Annexes 99
Index CIV
Liste des abbréviations
Ardecos : Architectural development of conifers using climatic scenario (développement architectural de résineux utilisant des scénarios climatiques)
CEFE : Centre d'écologie fonctionnelle et évolutive
CIRAD : Centre pour la coopération internationale dans la recherche agronomique pour le développe- ment
CNRS : Centre National de la Recherche Scientique
Irstea : Institut National de Recherche en Sciences et Technologies pour l'Environnement et l'Agriculture ISFORT : Institut des sciences de la forêt tempérée
MTG : Multiscale tree graph (graphe d'arbre à plusieurs échelles) PA : Pousse annuelle
PLS : Partial least square (Moindres carrés partiels) UC : Unité de croissance
UMR AMAP : Unité mixte de recherche de botanique et bioinformatique de l'architecture des plantes UQO : Université du Quebec en Outaouais
UR EMAX : Unité de recherche Écosystèmes méditerranéens et risques, Aix-en-Provence
Chapitre 1
1
Introduction
2
Contents
3
4 1.1 Architecture des plantes . . . 9
5
1.1.1 Historique . . . 9
6
1.1.2 Principaux concepts . . . 10
7
1.1.3 Architecture des espèces étudiées . . . 12
8
Les pins . . . 12
9
L'épinette noire . . . 13
10
1.1.4 Applications de l'architecture des plantes . . . 13
11
1.2 Eets du climat sur les arbres . . . 14
12
1.2.1 Généralités . . . 14
13
1.2.2 Adaptation à un climat contraignant . . . 17
14
1.2.3 Changement climatique dans ce contexte . . . 20
15
1.3 Modélisation et simulation du développement des arbres . . . 23
16
1.3.1 Généralités . . . 23
17
1.3.2 Modélisation de l'architecture . . . 25
18
1.3.3 Plateformes . . . 27
19
1.4 Objectif et plan de thèse . . . 28
2021 2223
1.1 Architecture des plantes
24
1.1.1 Historique
25
L'architecture des plantes correspond à la science qui étudie la diversité des formes du règne végétal.
26
C'est une discipline qui est née à l'époque romantique avec l'essai de von Goethe (1790) sur la méta-
27
morphose des plantes. Dans cet ouvrage, le grand poète et dramaturge allemand introduit la notion de
28
morphologie et remarque que, nonobstant la diversité des formes que peut prendre une plante, il existe
1
un plan d'organisation (Kaplan,2001). Von Goethe dessine alors les prémices du lien qui existe entre la
2
morphologie et la phylogénie et qui sera approfondie quelques décennies plus tard par Charles Darwin.
3
L'étude de la morphologie végétale a ensuite poursuivi son développement en Allemagne au cours du
4
XIXeme siècle, notamment par les travaux de l'autodidacte Hofmeister(1868) qui s'intéresse aussi à la
5
diversité des formes chez les végétaux. L'originalité de ses travaux réside dans les explications physiolo-
6
giques qu'il apporte à la morphologie au travers de la phyllotaxie (la disposition des feuilles autour de
7
leur axe porteur), de l'eet de la gravité ou encore de la lumière (Kaplan, 2001). Un de ses disciples,
8
von Goebel (1900) ajouta sa pierre à l'édice en dénissant l'organographie qui distingue les formes qui
9
correspondent à une adaptation à l'environnement, des formes qui sont constantes et qui répondent au
10
programme génétique (Kaplan,2001).
11
Le XXème siècle fut particulièrement prolique pour l'architecture des plantes. Troll (1937), qui fut
12
un collègue de von Goebel, apporta une contribution majeure en décrivant la diversité des formes, avec
13
l'idée que tous les végétaux puissent être assimilés à une combinaison de ces formes (Kaplan, 2001).
14
L'architecture des plantes sera véritablement établie à partir des travaux de Halle et al.(1970) qui ont
15
déni les 22 modèles architecturaux que peuvent suivre les plantes. Les années 1970 marquent aussi un
16
virage important pour la discipline avec le développement rapide de l'informatique qui ore des outils
17
intéressants pour modéliser l'architecture qui se faisait jusque-là uniquement par des dessins (Godin,
18
2000).
19
1.1.2 Principaux concepts
20
Dans cette section vont être abordés les principaux concepts architecturaux. Pour une dénition exhaus-
21
tive des concepts architecturaux, la lecture de l'article de Barthélémy et Caraglio(2007) est vivemment
22
recommandée. En architecture des plantes, l'appareil aérien est décrit comme une collection d'axes (le
23
tronc, les branches, etc). Chacun de ces axes peut être subdivisé en phytomères : une feuille avec à son
24
aisselle un bourgeon, et la portion d'axe qui le porte (appelée entrenoeud). La forme de ces phytomères
25
varie d'une espèce à l'autre (la forme et la dimension des feuilles, des bourgeons, etc), mais aussi au sein
26
d'un individu (la dimension des axes ou des feuilles n'est jamais constante par exemple). Au sein d'un
27
individu, les phytomères vont évoluer au cours du temps : la dimension des feuilles ou des entrenoeuds va
28
pouvoir évoluer au cours de l'histoire de la plante, les feuilles ou les axes vont pouvoir se casser et tomber
29
au cours du temps, les bourgeons vont pouvoir donner de nouvelles entités (nouveaux phytomères, pièces
30
reproductrices ...). C'est ainsi que la plante développe son architecture, qui sera le résultat du croisement
31
de ses processus de croissance (qui sont propres à son génome) avec les conditions environnementales.
32
Il est courant chez les végétaux d'avoir une croissance qui subit plusieurs pauses. On qualie alors
33
une telle croissance de rythmique. La portion d'un axe qui sera développée entre deux pauses est alors
34
appelée unité de croissance (UC). La rythmicité de la croissance témoigne d'un décalage temporaire entre
1
l'organogenèse (l'initiation par le méristème des pièces qui composeront l'UC, cette phase se produit
2
à l'abri, au sein du bourgeon) et l'allongement (chaque pièce composant l'UC dans le bourgeon est
3
simplement allongée). Généralement, au sein d'une même espèce ou entre taxons voisins, les UC auront
4
la même organisation, qui peut être caractérisée par la phyllotaxie (la disposition des feuilles autour de
5
l'axe), la position des pièces reproductrices1 ou des ramications. Les pauses dans la croissance, dont
6
résultent les UC, correspondent en général à l'évolution temporelle des conditions environnementales.
7
Du fait de l'alternance des saisons, il est habituel d'avoir au moins une pause chaque année en milieu
8
tempéré lors de l'hiver, en climat méditerranéen une seconde pause apparaît lors de la sécheresse estivale.
9
Il est donc ainsi possible de dénir la pousse annuelle (PA) pour chaque axe comme la portion qui est
10
établie sur une année. La PA est donc composée d'au moins une UC, le nombre d'UC dénissant alors
11
le taux de polycyclisme de l'axe. Le polycyclisme est la traduction du fonctionnement des axes, et il
12
peut avoir des répercussions sur la qualité du bois (Nicault et al.,2001). La gure 1.1 récapitule chaque
13
décomposition d'axe abordée. PA et UC sont des entités intéressantes car elles possèdent généralement
14
plusieurs critères morphologiques qui permettent de les repérer rétrospectivement. En général, il est
15
possible de limiter chaque UC par les cicatrices que laissent les écailles du bourgeon lorsqu'elles tombent
16
au cours de l'allongement. Repérer rétrospectivement les UC et PA permet donc la recontruction de la
17
croissance des arbres en s'aranchissant d'un suivi sur des dizaines d'années.
Axes PA UC Ph.
Figure 1.1 Les principales entités de décomposition des axes en architecture des plantes Ph. = phytomère, c'est à dire une feuille avec son bourgeon axillaire et l'entrenoeud (portion d'axe entre deux
insertions foliaires) qui la porte.
L'unité de croissance (UC) correspond à ce qui est allongé entre deux pauses de croissance, la pousse annuelle (PA) à ce qui est allongé au cours d'une année (en général au moins une UC).
18
1Cette thèse traitant des résineux, le terme pièces reproductrices sera employé, pas le terme eur qui correspond au sens strict aux pièces reproductrices des Angiospermes et ne devrait donc pas être utilisé pour les résineux
1.1.3 Architecture des espèces étudiées
1
Les pins
2
Mes travaux de thèse ont essentiellement concerné des espèces du genre Pinus : P. banksiana Lamb.
3
(pin gris), P. brutia Ten. (pin brutia), P. halepensis Mill. (pin d'Alep), P. nigra R. Legay (pin noir), P.
4
pinaster Aiton (pin maritime), P. pinea L. (pin pignon), P. strobus L. (pin blanc) et P. sylvestris L. (pin
5
sylvestre). Les individus de ce genre suivent le modèle architectural de Rauh (Millet,2012), c'est à dire
6
qu'ils ont une croissance rythmique avec les axes orthotropes (leur croissance les orientent verticalement).
7
Les UC ont toujours la même organisation (représentée sur la gure 1.2), de bas en haut :
8
tout d'abord une région avec les écailles du bourgeon, appelées cataphylles. Ces écailles sont sessiles
9
et laissent une cicatrice qui reste lisible une dizaine d'années environ.
10
ensuite, pour les axes de plus faible vigueur, l'axe porte des pièces reproductrices mâles. Il s'agit de
11
châtons de quelques millimètres en général, disposés sur des hélices qui s'enroulent autour de l'axe.
12
ensuite vient la zone foliée, ici les feuilles sont des aiguilles, elles sont portées par un axe très court
13
appelé brachyblaste. Les aiguilles sont groupées autour du brachyblastes, par deux pour la plupart
14
des espèces de l'étude, par cinq pour le pin blanc. Les brachyblastes sont disposés autour de l'axe
15
sur les mêmes hélices que la oraison mâle lorsqu'il y en a.
16
au sommet de l'UC se situe le pseudoverticille, c'est de là que partent les éventuelles ramications
17
et, pour les axes les plus vigoureux, les pièces reproductrices femelles.
18
Figure 1.2 Organisation des UC chez les pins
L'UC représentée est hypothétique car il est très rare d'avoir simultanément des pièces mâles et femelles.
Lorsque la PA est polycyclique, la sexualité s'exprime généralement sur la première UC.
Cette organisation rend les UC assez facile à délimiter, il sut de repérer les cicatrices d'écailles et les
1
pseudoverticilles lorsqu'il y en a. Le polycyclisme est présent chez certaines des espèces étudiées : pin
2
d'Alep, pin blanc, pin de Brutie, pin gris, pin maritime et pin sylvestre. Chez le pin d'Alep (taux allant
3
de 1 à 5), le pin de Brutie (taux allant de 1 à 6) et le pin gris (taux allant de 1 à 3) le polycyclisme
4
est élevé, il est d'autant plus présent que l'axe est vigoureux. Le polycyclisme chez le pin blanc et le pin
5
sylvestre est plus anecdotique, il y a de manière erratique, et uniquement sur les axes les plus vigoureux,
6
des PA bicycliques.
7
L'épinette noire
8
Picea mariana Mill., Briton, Sterns & Poggenburg (épinette noire) est la seule espèce des travaux de
9
cette thèse n'appartenant pas au genre Pinus. Cette espèce suit aussi le modèle architectural de Rauh
10
(Millet,2012), les UC ont cependant une organisation quelque peu diérente (voir la gure 1.3) :
11
on retrouve toujours à leur aisselle les écailles sessiles du bourgeon.
12
au dessus de la zone d'écailles se situe la zone d'aiguilles. Chez l'épinette, les aiguilles sont directe-
13
ment portées par l'axe. Dans cette zone il peut y avoir des pièces reproductrices mâles (de petits
14
cônes, essentiellement chez les axes peu vigoureux), des pièces femelles (des cônes plus grands,
15
plutôt chez les axes les plus vigoureux) et des ramications interverticillaires (plutôt sur les axes
16
vigoureux). Les pièces portées sur cette zone sont établies le long d'hélices.
17
au sommet de l'UC se trouve un pseudoverticille de ramications (il n'y en a pas chez les axes de
18
faible vigueur).
19
L'épinette noire est une espèce strictement monocyclique ce qui signie qu'il n'y a toujours qu'une seule
20
UC par PA.
21
1.1.4 Applications de l'architecture des plantes
22
L'architecture d'un végétal correspond à la réalisation du programme génétique de l'individu, décliné par
23
son histoire environnementale. C'est ainsi que l'architecture est unique entre espèces et entre individus
24
(Pardos et al., 2003). Savoir lire rétrospectivement l'architecture des plantes, c'est ainsi avoir accès à
25
son passé. Heuret et al.(2006) introduisent la notion de chronoséquence : si deux individus possèdant
26
le même matériel génétique ont subi le même scénario environnemental, ils arboreront alors au même
27
âge la même architecture. On peut donc connaître le passé d'un individu au travers de son architecture
28
(Lavoie et Payette,1992), de la même manière que la lecture des cernes (Rathgeber et al.,2000). Il existe
29
d'ailleurs un lien entre architecture et cerne, via le pipe model qui dit que le prol de la surface du tronc
30
est proportionnel à la surface foliaire (Shinozaki et al.,1964a,b). Aussi, connaître le développement archi-
31
tectural des arbres a des applications en matières de prédictions : croissance des arbres, mesures à partir
32
Figure 1.3 Organisation des UC chez l'épinette noire
L'épinette noire étant exclusivement monocyclique, les termes UC et PA sont ici synonymes. Les pièces sexuelles sont toujours interverticillaires, les cônes mâles étant nettement plus petits que les cônes femelles.
d'images de télédétection (Landry et al., 1997), estimation des stocks de carbone (Taugourdeau et al.,
1
2012), des volumes, de l'interception de la lumière (Fournier et al.,1996;Honer,1971), établissement de
2
scénarios pour la sylviculture (la gure 1.4 donne un exemple), etc. L'architecture d'une plante nous
3
renseigne donc sur son passé, nous permet d'anticiper son futur, mais donne aussi des clefs pour com-
4
prendre le présent de l'individu. Notamment, l'architecture des houppiers (en particulier sa transparence
5
à la lumière visible) permet de connaître l'état sanitaire d'un arbre (Innes,1998;Dobbertin,2005).
6
1.2 Eets du climat sur les arbres
7
1.2.1 Généralités
8
Le climat impacte les arbres via plusieurs de ses composantes : température, pluviosité, vent, degré
9
hygrométrique, ensoleillement ... Ici seules la température et la pluviosité seront abordéss. Au sein de
10
l'arbre sont réalisées diverses réactions électrochimiques, parmis lesquelles :
11
La respiration cellulaire : elle se produit dans toutes les cellules vivantes et permet de transférer
12
l'énergie des petites molécules énergétiques (sucres simples ou acides gras par exemple) dans la
13
phosphorylation des nucléotides (principalement l'adénosine triphosphate ou ATP), une énergie
14
directement utilisable par les cellules. La respiration cellulaire consiste en une série de réactions
15
dont le bilan correspond à une consommation de molécules énergétiques et de dioxygène, et à une
16
Figure 1.4 Simulation de l'eet du feu par modélisation de l'architecture (Caraglio et al., 2007) L'architecture est simulée sur la gure (a), pour en déduire la densité de matériel foliaire en (b) et ainsi aecter une valeur moyenne à l'espace (gure c) qui servira pour la simulation de propagation du feu.
production d'eau et de dioxyde de carbone.
1
La photosynthèse : elle se produit au sein des cellules chlorophylliennes (principalement les feuilles),
2
et permet de convertir l'énergie lumineuse du Soleil en énergie chimique (sucres simples). Il s'agit
3
ici aussi d'une série de réactions dont le bilan correspond à une consommation d'eau et de dioxyde
4
de carbone et à la production de dioxygène et de sucres simples.
5
La transcription et la traduction du génome : elle se produit dans toutes les cellules vivantes et
6
permet d'utiliser l'information contenue dans le génome en fonction des besoins de la plante, par la
7
production des protéines ad hoc. Encore une fois ce mécanisme correspond à une série de réactions
8
dont le bilan sera la consommation de nucléotides phosphorylés (ATP principalement) et d'acides
9
aminés (qui sont les briques élémentaires des protéines) et la production de protéines.
10
Chacune de ces réactions est spontanée, l'équilibre et le sens de ces réactions étant fonction des diverses
11
concentrations des produits et réactifs et des conditions de température et de pression. En outre, ces
12
réactions sont favorisées par l'action des enzymes, et possèdent donc des conditions optimales (notamment
13
de température) quant à leur réalisation. En plus de conditions optimales, ces réactions impliquent aussi
14
des éléments minéraux (comme cofacteur dans le fonctionnement des enzymes, dans les mécanismes de
15
transport transmembranaire, etc.).
1
Pour répondre à ces besoins, les plantes mettent en place deux systèmes de conduction de sève (voir
2
la gure 1.5) :
3
Le xylème : dont les éléments conducteurs transportent la sève brute, aussi appelée sève ascendante.
4
La sève brute contient de l'eau et des éléments minéraux qui sont extraits du sol au niveau du
5
système racinaire. La sève brute est donc chargée d'apporter à toutes les cellules1 de la plante les
6
éléments de bases.
7
Le phloème : dont les éléments conducteurs transportent la sève élaborée, aussi appelée sève descen-
8
dante. La sève élaborée contient également de l'eau et des éléments minéraux, mais aussi les sucres
9
issus de la photosynthèse. La sève élaborée est principalement chargée d'apporter à l'ensemble des
10
cellules1 de la plante les molécules énergétiques.
11
Figure 1.5 Schéma des deux circulations internes dans l'arbre en lien avec le métabolisme L'absorption racinaire et le transport de la sève brute par le xylème a pour moteur principal la tension de l'eau, donc nécessite que les stomates dans la canopée soient ouverts. La photosynthèse a pour moteur l'énergie lumineuse, elle nécessite donc de la lumière, de l'eau et que les stomates soient ouverts pour les échanges gazeux.
La respiration a pour carburant principal les sucres simples issus de la photosynthèse.
Les sèves alimentent donc les cellules, selon leur besoin, en eau, éléments minéraux, molécules énergétiques
12
et gaz dissouts (dioxygène et dioxyde de carbone). La circulation de la sève brute (qui fournit l'eau du
13
1Les éléments circulant dans la sève brute et dans la sève élaborée atteignent toutes les cellules de la plante, cependant xylème et phloème ne sont pas directement en contact avec l'ensemble des cellules, il y a en jeu des mécanismes de conduction transmembranaires qui permettent d'atteindre l'ensemble des cellules vivantes.
sol à la plante) est contrôlée par les stomates au niveau des feuilles. Le dessous des feuilles (parfois
1
aussi le dessus) est criblé de trous, délimités par deux cellules de garde qui en contrôlent l'ouverture : ce
2
sont les stomates. Les stomates permettent à la sève brute de circuler depuis le sol gràce au phénomène
3
d'évapotranspiration : en contact avec l'air, l'eau au niveau de la feuille s'évapore, ce qui provoque une
4
tension de la sève brute et fait monter la colonne d'eau de la sève. Lorsque les stomates sont ouverts, il y
5
a donc un ux permanent d'eau qui part du sol, entre dans l'arbre et est partiellement évaporé au niveau
6
des feuilles. Les stomates permettent aussi d'alimenter le système en dioxygène et en dioxyde de carbone.
7
Ainsi, l'arbre puise des ressources dans son environnement climatique : les pluies vont remplir le sol
8
d'eau, qui sera pompé par l'arbre au niveau de ses racines, en fonction de ses besoins. Le moteur principal
9
de la circulation de l'eau dans l'arbre est le mécanisme d'ouverture et de fermeture des stomates, qui
10
seront maintenus ouverts si les conditions de température et de lumière sont optimales. En fonctionnant
11
ainsi, l'arbre vide l'eau du sol, lorsqu'il lui est impossible de pomper de l'eau du sol, alors il maintient
12
ses stomates fermés. Il faudra alors attendre les prochaines précipitations pour recharger le sol. Il est à
13
noter que l'appareil aérien de l'arbre faisant un peu écran, une partie des précipitations est interceptée
14
par l'arbre avant d'atteindre le sol (Bréda et al.,2006).
15
1.2.2 Adaptation à un climat contraignant
16
Cette thèse a concerné trois climats contrastés : le climat méditerranéen, le climat tempéré nord-américain
17
et le climat boréal maritime. Ces trois climats présentent la caractéristique commune d'avoir un hiver
18
marqué avec des températures basses, voire très basses : température moyenne de 5oC pour le mois
19
le plus froid pour les sites en climat méditerranéen, −12oC pour le site en climat tempéré et −16oC
20
pour le site en climat boréal. Des températures aussi basses ne permettent pas à la plante de réaliser
21
convenablement les diérentes réactions nécessaires à sa croissance. De plus, à des températures trop
22
basses, l'eau dans le sol est gelée et n'est donc pas extractible par le système racinaire (indépendamment
23
de la pluviosité associée, l'hiver est une saison physiologiquement sèche pour les sites de cette étude).
24
Pour passer la mauvaise saison, l'arbre va cesser au maximum ses activités. Il entre en dormance et
25
reprendra ses activités lorsque les conditions seront plus clémentes. La dormance est souvent levée lorsque
26
la température franchit un seuil, ou alors après un certain nombre de jours au delà du seuil (Sharma et al.,
27
2015). La période d'activité, de croissance, s'arrêtera lorsque les températures tomberont sous un seuil,
28
qui n'est pas forcément le même que pour la levée. Si des températures minimales seuils permettent
29
de démarrer la croissance, il peut aussi y avoir des températures maximales qui la stoppent (Schenk,
30
1996). En eet, au delà d'une certaine température, les équilibres des réactions nécessaires à la croissance
31
peuvent changer de sens. Une illustration de ce phénomène est la Rubisco, une enzyme qui intervient dans
32
la photosynthèse en permettant la xation du dioxyde de carbone. Or, au delà d'une certaine température,
33
cette enzyme xe du dioxygène au lieu du dioxyde de carbone, rendant la photosynthèse impossible. C'est
34
ainsi que de nombreuses espèces tropicales se sont adaptées aux conditions de fortes températures qu'elles
1
sont amenées à rencontrer en scindant la photosynthèse en deux étapes : la rubisco intervenant dans la
2
seconde étape, qui est activée la nuit, lorsque le mercure baisse.
3
Nous l'avons vu dans la section précédente, l'arbre consomme de l'eau pour sa croissance, et il puise
4
cette eau dans le sol. Ainsi,Toledo et al.(2011) considèrent que le climat explique plus la croissance que
5
les conditions édaphiques ou les perturbations que peut subir un arbre (coupe de branches par exemple),
6
et que la principale contribution du climat dans la croissance est la pluviosité. Cette quête de l'eau va
7
modeler l'architecture racinaire. En eet, un arbre va adapter son système racinaire à sa demande en eau
8
Zanetti et al.(2015). Ainsi, dans un environnement hydrique limitant, l'arbre aura tendance à développer
9
des racines en profondeur, alors qu'il gardera un système racinaire plus ou moins superciel si l'eau n'est
10
pas limitante (Bréda et al.,2006;Aussenac et Valette,1982).Sarris et al. (2012) ont démontré qu'en cas
11
de sécheresse, l'arbre ira puiser d'abord en supercie, puis prospectera les horizons du sol de plus en plus
12
en profondeur (voir la gure 1.6). Ceci explique que les arbres qui poussent sur un site où la disponibilité
13
en eau est facilement critique sont moins sensibles aux sécheresses (Aussenac et Valette, 1982). C'est
14
pourquoi il faut nuancer le propos deToledo et al.(2011) : le climat (et en particulier les précipitations)
15
est un facteur important dans la croissance des arbres, mais Vennetier et al. (2010) montrent que pour
16
le pin d'Alep, les conditions édaphiques et topologiques sont prépondérantes relativement au climat. De
17
plus, le site peut avoir un impact sur la réaction de l'arbre à des événements exceptionnels (Cailleret
18
et al.,2014) et son adaptation à ceux-ci.
19
La rythmicité de la croissance, observée dans le contexte de la présente étude, résulte en fait de
20
la dissociation dans le temps de deux phénomènes : l'organogenèse et l'allongement (voir la gure 1.7).
21
L'organogenèse est la diérenciation des cellules au sein du méristème, à l'abri du bourgeon. L'allongement
22
consiste tout simplement en l'allongement des pièces initées au cours de l'organogenèse. L'organogenèse a
23
lieu, au moins pour partie, l'année précédant l'allongement. C'est pourquoi le développement architectural
24
sur une année est souvent correlé à des paramètres climatiques de l'année précédente (Genries et al.,2012;
25
Thabeet et al.,2009). De la même manière,Chuine et al.(2001,2006) etGuédon et al.(2006) observent
26
un lien entre la croissance de l'année et le nombre d'entrenoeuds, ce nombre est dénit au sein du
27
bourgeon en fonction des conditions environnementales de l'année précédente. Or, l'allongement d'une
28
cellule ne peut pas être inni (il est limité par la plasticité de la paroi cellulaire chez les végétaux) et
29
l'allongement des entrenoeuds se retrouve donc limité. Il en résulte que la croissance va être limitée par
30
ce qui est contenu au sein du bourgeon avant l'allongement. Cependant, la pousse peut surpasser cette
31
limite en allongeant une seconde UC, ou en produisant de nouveaux organes, c'est ce qu'on appelle de la
32
néoformation (Guédon et al.,2006).
33
Les arbres grandissent dans un milieu qui garantit le minimum pour leur développement. Pour une
34
espèce donnée, on peut ainsi dénir une niche écologique, comme la surface géographique où les conditions
35
Figure 1.6 Le système racinaire s'adapte à son milieu est peut rendre sensible l'arbre aux sécheresses À gauche est représenté le système racinaire d'un arbre dans un milieu où la disponibilité de l'eau est critique : les racines se développent en profondeur. À droite est guré le système racinaire d'un arbre dans un milieu où la
disponibilité en eau n'est pas critique : l'arbre n'a pas besoin de prospecter trop en profondeur. En cas de sécheresse (gures du bas), l'arbre puise l'eau d'abord dans les horizons de surface puis va puiser de plus en plus
en profondeur, l'arbre poussant en milieu non critique ne possède pas un système racinaire adapté à cette contrainte et n'a rapidement plus d'eau disponible : il est donc plus sensible aux sècheresses.
environnementales permettent son développement. Au sein de leur niche, les individus vont s'adapter à
1
leur environnement, aux conditions stationnelles. C'est ainsi que d'une manière générale, lorsqu'un milieu
2
subit fréquemment un stress, les arbres poussant dans ces milieux s'adaptent et deviennent plus résistants
3
à ce stress (Dobbertin,2005). Ainsi,Ouarmim(2008) a observé que les sécheresses provençales entre 2003
4
et 2008 avaient eu un impact plus faible chez le pin d'Alep que pour d'autres espèces ailleurs en France.
5
Dans ces contrées, la sécheresse faisant partie de la norme climatique, les pins d'Alep y sont adaptés,
6
et seule l'intensité inhabituelle a eu un eet sur ces derniers. Cette adaptation à un environnement fait
7
souvent appel à des mécanismes de plasticité (Alpert et Simms, 2002), qui peuvent toucher plusieurs
8
aspects de l'arbre : le taux de polycyclisme (Ouarmim,2008;Girard et al.,2011), la reproduction (Briand
9
et al.,2015), la néoformation d'entrenoeuds (Guédon et al.,2006), etc.
10
1.2.3 Changement climatique dans ce contexte
11
Le dernier rapport de synthèse du groupe d'experts intergouvernemental sur l'évolution du climat (Pa-
12
chauri et al.,2014) indique les prévisions quant au changement climatique : augmentation des tempéra-
13
temps
climat climat
Intensité
Figure 1.7 Séparation dans le temps de l'organogenèse et de l'allongement en cas de croissance ryth- mique
En pointillé est guré l'organogenèse et en trait plein l'allongement. Les conditions environnementales des deux pics d'activité auront un impact sur ce qui sera développé in ne.
tures moyennes de1 à 4oC, une modication du régime hydrique et une fréquence accrue d'évènements
1
extrêmes comme les sécheresses (voir la gure 1.8). Or, nous l'avons vu dans la section précédente, la dor-
2
mance est levée lorsque les températures passent au delà d'un seuil. Il en résulte donc que le changement
3
climatique devrait s'accompagner d'une augmentation de la durée de la saison de végétation (Lebour-
4
geois et al.,2010). L'augmentation de la durée de la saison de végétation correspond à la combinaison de
5
deux phénomènes : un débourrement plus précoce (Mor;Morin et Chuine, 2014) et une n de saison de
6
végétation tardive (Vennetier et al.,2011). Ces deux phénomènes peuvent aussi avoir des conséquences.
7
Lorsque la levée de dormance intervient trop tôt dans l'année, selon le climat il peut y avoir un gel tardif
8
successif au débourrement. Dès lors, les parties fragiles se retrouvent sans protection, ce qui peut induire
9
des dégâts importants (Morin et Chuine,2014), notamment une mort apicale. Chez le pin d'Alep, a été
10
observé l'allongement d'UC tardives, en n d'année, à la faveur d'un automne doux (Vennetier et al.,
11
2011). Ces UC ne parviendront pas à nir leur développement avant l'hiver, et reprendront leur crois-
12
sance l'année suivante. De plus, des processus physiologiques peuvent nécessiter de subir une certaine
13
période de températures froides pour se réaliser, c'est ce qu'on appelle la vernalisation, les eets positifs
14
de l'allongement de la saison de végétation se retrouvant dès lors atténués (Clark et al.,2014;Creed et al.,
15
2015).
16
L'arbre puise ses ressources en pompant l'eau du sol au niveau racinaire. Cependant l'arbre n'est pas
17
capable d'extraire la totalité de l'eau du sol. À40%(Bréda et al.,2006) de la charge totale, on considère
18
que l'arbre n'est plus capable d'extraire l'eau du sol : il a alors vidé la macroporosité, l'eau présente dans
19
la microporosité est liée avec trop de force au substrat pour pouvoir être extraite par les racines. Passé ce
20
seuil, s'il n'y a toujours pas de précipitations pour recharger le sol, l'arbre a la possibilité d'aller puiser
21
dans ses propres réserves hydriques (Schiller et Cohen, 1995). Il n'empêche qu'un épisode de sécheresse
22
Figure 1.8 Prévisions régionales du changement climatique (Pachauri et al.,2014) Cette gure compare les variables climatiques observées pour la période 1986-2005 aux prévisions pour la période 2081-2100. La gure (a) montre l'évolution de la température moyenne annuelle, la gure (b) des
précipitations annuelles et la gure (c) du niveau de la mer.
n'est pas neutre pour l'arbre. L'augmentation de l'occurence des sécheresses risque d'avoir un impact très
1
fort sur les arbres. Nous avons déjà vu dans la section précédente que les arbres adaptent leur système
2
racinaire à la disponibilité en eau, ce qui rend les arbres des sites où l'eau fait facilement défaut moins
3
sensibles aux sécheresses. Ce phénomène dans la perspective du changement climatique pose des questions
4
quant aux peuplements aujourd'hui en place. La sécheresse induit pour l'arbre un stress physiologique :
5
il ne peut plus faire circuler de sève brute, donc pour éviter des phénomènes de cavitation, il ferme ses
6
stomates , il n'est dès lors plus alimenté en dioxygène. Ce stress se traduit par une baisse de croissance
7
(Thabeet et al.,2009).Sarris et al.(2011) ont ainsi observé une diminution générale de la croissance sur les
8
dernières décennies en milieu méditerranéen, en lien avec le changement climatique.Thabeet et al.(2009)
9
ont par ailleurs constaté que le pin d'Alep répondait au stress hydrique en augmentant sa production de
10
pièces sexuelles mâles et en diminuant sa production de pièces sexuelles femelles qui sont gourmandes en
11
ressources. La sécheresse fait aussi chuter la surface foliaire, ce qui fait chuter la croissance radiale (Orwig
1
et Abrams, 1997). Cette défoliation induite n'est pas à voir comme une adaptation, l'arbre fait plutôt
2
ce qu'il peut dans ces conditions. En eet, la défoliation rend l'arbre encore plus sensible à la sécheresse
3
et bloque les échanges gazeux, ce qui baisse donc l'état sanitaire de l'arbre, il ne s'agit donc pas d'un
4
mécanisme d'adaptation (Poyatos et al.,2013). Néanmoins,LIMOUSIN et al.(2010) nuancent ce propos
5
en démontrant que la diminution de la surface foliaire permet à l'arbre de s'adapter à la ressource en
6
eau. Ainsi, cette diminution de la surface foliaire est ambivalente, elle permet à l'arbre de s'adapter à la
7
diminution de la ressource hydrique, mais diminue son état sanitaire. Cette diminution est donc plus à
8
voir comme une adaptation sur le court terme, mais comme un problème sanitaire sur le long terme. Il
9
a ainsi été reporté que la mortalité augmentait avec la sécheresse (Allen et al.,2010;Boden et al., 2014;
10
Borghetti et al., 1998; Cailleret et al., 2014). Cette mortalité accrue est déjà en partie observable et est
11
une préoccupation importante quant au changement climatique.
12
Nous avons abordé dans la section précédente le fait que le climat avait un impact sur deux années :
13
le climat de l'année va agir directement sur l'allongement, et aussi sur l'organogenèse, ce qui sera visible
14
l'année suivante (Chuine et al., 2001, 2006; Genries et al.,2012;Thabeet et al.,2009). L'incidence de ce
15
phénomène a pour conséquence que l'impact d'accidents climatiques se fait souvent ressentir sur plusieurs
16
années (Didier, 2010; Girard et al., 2011, 2012;Vennetier et al., 2003,2013). Néanmoins, au bout d'un
17
certain temps, les arbres retrouvent les caractéristiques initiales : ils font preuve de résilience. Cependant,
18
face à un climat dont l'occurence d'accidents climatiques devrait augmenter, il est envisageable que les
19
arbres subissent plusieurs évènements climatiques extrêmes sans avoir susamment de temps pour être
20
résilients. Dans un tel contexte, on peut supposer que l'impact des accidents climatiques soit de plus en
21
plus important.
22
Le changement climatique a pour eet de modier la phénologie des espèces, c'est à dire la date
23
d'apparition des diverses étapes de développement au sein de l'année (débourrement, développement
24
des feuilles, apparition des pièces reproductrices ...). La modication de la phénologie consiste en un
25
débourrement plus précoce et une n de saison de végétation plus tardive (Vitasse et al., 2011). Cette
26
modication de la phénologie a pour conséquence la modication des niches écologiques. La modication
27
des niches peuvent faire sortir de leur niche des espèces aujourd'hui en place, c'est à dire que les conditions
28
environnementales n'y sont plus susantes pour le maintient de l'espèce, celle-ci disparaît donc. Une
29
crainte du changement climatique est donc la disparition d'espèces. Bellard et al. (2012) parlent à ce
30
propos de sixième extinction de masse. Du point de vue phénologique, en limite Nord une espèce n'aura
31
pas les conditions nécessaires pour la maturation des pièces reproductrices, alors qu'en limite Sud une
32
espèce n'aura pas susamment de températures froides pour lever les dormances (Chuine et Beaubien,
33
2001;Chuine,2010). Il est ainsi fréquemment reporté que la réponse des espèces au changement climatique
34
est proportionnel à leur position au sein de leur niche (Sarris et al., 2012; Gamache et Payette, 2004).
35
Cependant il est parfois reporté pour certaines espèces que la position au sein de la niche n'atténue ou
1
n'accentue en rien leur réponse (Vila et al.,2008). La modication des niches devrait néanmoins imposer
2
aux espèces un déplacement an qu'elles restent dans leur niche. Cependant ces déplacements peuvent
3
être lents, ils dépendent du taux de reproduction de l'espèce (Gamache et Payette,2004), et peuvent se
4
heurter localement à des problèmes : Cailleret et Davi(2011) soulignent la diculté de déplacement en
5
altitude pour les espèces de montagne qui peuvent se heurter au gré de leur déplacement à des problèmes
6
de gel contre lesquels ils ne sont pas armés.
7
Choat et al.(2012) nous expliquent que les arbres utilisent au mieux les ressources, ils poussent donc
8
toujours en limite, quelque soit le milieu. Ainsi, les modications environnementales imposées par le chan-
9
gement climatique vont nécessairement faire sourir les arbres et donc les forêts. Cependant, les forêts,
10
par des processus physiques, chimiques et biologiques peuvent elles-même impacter le climat par leur
11
action sur les cycles hydrologiques ou sur les ux gazeux qui vont modier la composition atmosphérique
12
(Bonan, 2008). La production primaire nette correspond à la consommation de dioxyde de carbone par
13
un écosystème ou un individu, en retranchant ce qui est produit par la respiration. Habituellement, par
14
la photosynthèse les écosystèmes forestiers ont une production primaire nette positive, ils agissent comme
15
des puits de carbone et atténuent donc le changement climatique. Cependant en cas de sécheresse, la
16
photosynthèse devenant à un moment donnée impossible, les arbres présentent une production primaire
17
nette négative, c'est à dire qu'ils produisent plus de CO2qu'ils n'en consomment (Bréda et al.,2006). Le
18
changement climatique, en impactant les processus de croissance des arbres, aecte donc la production
19
primaire nette (Chertov et al.,2009).Loustau et al. (2005) dans leur simulation prédisent une augmen-
20
tation dans les premiers temps de la production primaire nette, suivie d'un plateau ou d'une baisse,
21
jusqu'à des valeurs qui peuvent être négative selon l'endroit. Il est traditionnellement admis que les forêts
22
tropicales vont agir comme source de carbone avec le changement climatique, cependant certains auteurs
23
(Ciais et al., 2005; Lindner et al., 2010) suspectent aussi les forêts tempérées d'être à terme des sources
24
de carbone, se comportant alors comme amplicateur du changement climatique.
25
1.3 Modélisation et simulation du développement des arbres
26
1.3.1 Généralités
27
Un modèle consiste en une représentation mathématique d'un phénomène ou d'un processus. L'objectif
28
d'un modèle est de simplier le phénomène ou le processus étudié, an de comprendre son fonctionnement,
29
de pouvoir le prédire. Pour reéter le comportement de l'objet étudié, le modèle est calibré. En général, les
30
processus biologiques se produisent dans un milieu anisotrope, et mettent en jeu de nombreuses relations.
31
De ce fait il est dicile voire illusoire d'obtenir des modèles intégralement dèles pour les processus
32
biologiques. Dans le domaine du vivant, les modèles sont donc calibrés pour capturer au maximum
33
les variations. L'écart entre le modèle et la réalité correspond aux résidus, ces derniers ne sont pas le
1
fruit du hasard, ils correspondent à la réponse à des composantes qui échappent à la connaissance du
2
modélisateur. Cependant ce bruit résiduel peut ne pas être neutre dans le phénomène, et peut être simulé
3
par des processus stochastiques, c'est à dire faisant intervenir le domaine des probabilités. Fox et al.
4
(2001) soulignent l'importance de la stochasticité pour la construction de modèles de croissance d'arbres,
5
en particulier de la stochasticité spatiale. Cette composante spatiale peut correspondre à des conditions
6
micro-stationnelles de fertilité, de lumière, de présence de parasites, etc. Par exemple,Leroy et Caraglio
7
(2003) ont démontré que les plants de pin brutia poussant abrités dans un tube de protection avaient une
8
croissance plus importante, du fait du microclimat généré par les tubes (températures plus importantes).
9
Une façon de prendre en compte des eets locaux est de conférer au modèle des eets xes (Le Bec et al.,
10
2015;Guillemot et al.,2015;Vieilledent et al., 2010) : eet de site, eet individuel ...
11
Cette étude porte sur la modélisation du développement architectural, nous ne traiterons ici que de la
12
modélisation de divers aspects de la croissance aérienne. La croissance est un processus qui est fortement
13
autocorrélé (Brienen et al.,2006), c'est à dire que la valeur pour une année est dépendante de la valeur
14
des années précédantes, le taux d'autocorrélation est cependant variable avec l'ontogénie, c'est à dire l'âge
15
de l'individu. Modéliser la croissance est intéréssant car elle peut être corrélée à d'autres phénomènes
16
comme la mortalité (Bigler et Bugmann,2003).
17
L'architecture ne se comporte pas de la même manière au cours du temps et selon les types d'axes,
18
il y a un impact fort de l'ontogénie (Taugourdeau et al., 2015) et de la topologie (Vennetier et al.,
19
2013). Pour prendre en compte l'ontogénie dans la croissance, diérents modèles peuvent être ajustés en
20
fonction du stade ontogénique de l'axe. Dans les analyses il arrive ainsi de faire intervenir des chaînes
21
de Markov pour étudier la croissance et ses composantes (Chaubert-Pereira et al., 2009; Durand et al.,
22
2005; Taugourdeau et al., 2015). Une chaîne de Markov ici est un processus stochastique pour lequel il
23
sut de connaître la classe ou la catégorie à l'instantt pour prédire la classe ou la catégorie à l'instant
24
t+ 1. La chaîne de Markov est donc un processus qui relie entre eux les diérents stades ontogéniques
25
et donne une probabilité de passer de l'un à l'autre. Guédon et al.(2003) appliquent aussi une chaîne
26
de Markov pour prédire la ramication et la oraison. Les classes d'ajustement des modèles peuvent
27
aussi prendre en compte des composantes topologiques (Vennetier et al., 2013).De Reye et al. (1991)
28
et Durand et al. (2005) reportent que de dénir des catégories de comportement pour la modélisation
29
améliore grandement la robustesse des modèles de croissance.
30
En architecture,Godin(2000) dénit plusieurs types de modèles :
31
Modèle géométrique : il s'agit des modèles les plus basiques, l'architecture est alors résumée par sa
32
forme géométrique globale. Usuellement, on associe le houppier à une sphère ou une ellipsoïde.
33
Ce type de modèle est généralement utilisé pour simuler l'impact du couvert sur la lumière ou la
34
circulation de uides.
35
Modèle en compartiments : la plante est segmentée en divers compartiments, par exemple tronc et
1
houppier, ou branches et feuilles. En général il n'y a pas de rendu visuel réaliste avec ce type
2
de modèles, ils servent essentiellement à étudier les ux internes, en faisant une analogie avec un
3
système électrique.
4
Modèle modulaires : la plante est considérée comme un assemblage d'entités de base (phytomère, UC,
5
PA, axe). Il s'agit en général ici d'avoir une représentation graphique la plus dèle possible tout
6
en rendant compte des relations internes. Avec ce type de modèle il est donc possible d'étudier les
7
mêmes phénomènes qu'avec un modèle géométrique ou en compartiments.
8
L'aggrégation des connaissances en architecture et en informatique permettent de produire des modélisa-
9
tions de plus en plus dèles au comportement physiologique et architectural de la plante. De tels modèles
10
sont appelés modèles de plante structure-fonction (FSPM). De tels modèles permettent de prendre en
11
compte et de modéliser des processus physiques et biologiques (Godin et Sinoquet,2005) intervenant dans
12
l'architecture, et la modélisation ne de l'architecture et de sa topologie (relations et hiérarchie entre les
13
diérents axes) permet de simuler la circulation de substances ou de quantité physiques qui alimentent
14
les processus biologiques ou physiques modélisés et donc l'architecture. Les FSPM sont donc diérents
15
des modèles de structure exclusifs (Kniemeyer et al.,2007) car ils fonctionnent par la prise en compte de
16
la physiologie. Les FSPM permettent ainsi de construire des scénarios de fertilisation (Groer et al.,2007)
17
et sont tout à fait indiqués dans la modélisation du développement architectural des racines (Henke et al.,
18
2014).
19
1.3.2 Modélisation de l'architecture
20
Pour modéliser l'architecture, il est nécessaire d'avoir une façon de l'écrire, de la coder. Dans cette
21
optique, l'architecture d'un végétal peut être écrite sur une ligne avec un L-système (Kniemeyer, 2008).
22
Un L-système est une grammaire formelle constituée de quatre éléments :
23
un alphabet, contenant l'ensemble des symboles qui permettent d'écrire l'objet
24
une dénition des symboles qui correspondent à des constantes
25
un axiome de départ, qui correspond à l'objet initial, écrit avec les symboles de l'alphabet
26
un ensemble de règles qui permettent de faire évoluer l'objet, elles permettent de dénir comment
27
va évoluer chaque symbole de l'objet (les symboles constantes n'évoluant pas)
28
Un L-système est souvent associé avec une méthode de représentation graphique, qui a souvent un com-
29
portement fractal. Kniemeyer(2008) donne un exemple théorique simple de L-système qui modélise le
30
développement d'un arbre :
31
l'alphabet comprend six symboles : B (un bourgeon), I (un entrenoeud),[ et ] (permettent de
1
délimiter un axe),+et −(correspondent à une rotation de180odans un sens ou l'autre autour de
2
l'axe, an d'orienter tour à tour les ramications dans un sens puis l'autre)
3
les constantes sont les trois symboles de topologie :[,]et +
4
l'axiome de départ est le bourgeonB
5
La règle est la suivante :B →I[+B]−B (un bourgeon B s'allonge donc donne un entrenoeud I
6
qui se termine par un bourgeon terminalB et qui porte un bourgeon latéral[+B]).
7
La gure 1.9 représente l'implémentation de ce L-système. Les règles dénissant le développement peuvent 0. B
1. I[+B]−B
2. I[+I[+B]−B]−I[+B]−B
3. I[+I[+I[+B]−B]−I[+B]−B]−I[+I[+B]−B]−I[+B]−B ...
0 1 2 3 4
...
Figure 1.9 Implémentation du développement d'un arbre en L-système comme dénit parKniemeyer (2008)
8
être stochastiques, en dénissant plusieurs règles pour un même symbole, avec des probabilités associées.
9
Il existe d'autre façon de coder l'architecture, notamment le Tree graph, qui fait appel à la théorie des
10
graphes. Dans ce codage, l'arbre est segmenté en plusieurs entités (axe, PA, etc), chaque entité correspond
11
alors à un sommet, et deux sommets peuvent être reliés par un vertice (Godin,2000). Un arbre n'admet
12
au maximum qu'un seul vertice entre deux sommets (il n'est pas cyclique, deux entités reliées ne peuvent
13
avoir qu'un seul lien). Les vertices peuvent être de deux sortes diérentes : une succession (les deux
14
sommets se succèdent dans le même ordre de ramication, ce sera le cas pour deux UC successives d'un
15
même axe par exemple) ou une ramication (les deux sommets se succèdent avec un ordre de ramication
16
diérent, ce sera le cas pour une UC et l'UC qui la porte). L'architecture possédant plusieurs échelles
17
de dénition (axe, PA, UC, entrenoeud), le formalisme Tree graph est surtout employé sous la forme
18
Multiscale tree graph (MTG), qui permet de décomposer un sommet en suivant les mêmes règles (Godin
19
et Caraglio, 1998; Godin, 2000). En MTG, chaque sommet est codé par une combinaison de lettres
20
représentant le type de sommet et un numéro identiant unique, la succession est symbolisée par <, la
21
ramication ou le relai par +, le symbole / indique que l'on commence la décomposition et le symbole ^
22
indique que l'on fonctionne en relatif de l'entité précédente. Le MTG est composé comme un tableau, les
23
