de la relation m•re-jeune

(1)

37380 Nouzilly

de la relation m•re-jeune

chez les Ruminants

La mise en place du comportement maternel dŽpend dÕŽvŽnements physiologiques complexes liŽs au processus de parturition. LÕexpression de ce comportement varie quelque peu selon les esp•ces. Mais ce qui caractŽrise les ruminants, cÕest sans doute la maturitŽ du nouveau-nŽ, extr•mement prŽcoce, et la rapiditŽ avec laquelle un lien dÕattachement rŽciproque sÕŽtablit entre la m•re et son jeune. CÕest ˆ la naissance, en lÕespace de quelques heures, que se joue le devenir de la relation m•re- jeune. En conditions extensives, le comportement des m•res est un facteur important pour la survie du nouveau-nŽ. Un jeune laissŽ ˆ lui- m•me nÕa que peu de chance dÕ•tre adoptŽ par une autre femelle. CÕest ce lien dÕattachement exclusif qui existe entre une m•re et son petit qui rend lÕadoption dÕŽtrangers (orphelins, abandonnŽs, surnumŽraires) extr•mement difficile.

RŽsumŽ

Chez les ruminants, le comportement maternel prŽsente, immŽdiatement apr•s la mise-bas, un certain nombre de traits communs comme la consommation des membranes et des liquides fÏtaux (les camŽlidŽs font exception), lÕintŽr•t pour le nouveau-nŽ et son lŽchage. Ces soins focalisent lÕattention du nouveau-nŽ vers le corps maternel et favorisent le succ•s des premi•res prises de colostrum. Apr•s cette phase initiale qui dure quelques heures, les ruminants se subdivisent en deux groupes distincts : les esp•ces qui cachent leur nouveau-nŽ pendant une durŽe variable (ex : cerf, chevreuil, caprins, bovins), et ceux dont le petit suit sa m•re d•s la naissance (ex : renne, ovins). La relation m•re-jeune est, par ailleurs, caractŽrisŽe par une reconnaissance interindividuelle bien dŽveloppŽe, base de la sŽlectivitŽ maternelle : rapidement, la femelle nÕaccepte dÕallaiter que son nou- veau-nŽ. La formation du lien m•re-jeune sÕeffectue gŽnŽralement sans probl•me.

Toutefois, dans certaines conditions, le comportement maternel peut, par son absence ou sa sŽlectivitŽ, devenir un facteur limitant la production.

Chez les mammif•res, les interactions m•re-jeune sont dŽterminantes pour la survie du nouveau-nŽ, ne serait-ce que parce que la m•re est sa seule source de nourriture. Par consŽquent, des soins maternels adaptŽs aux besoins du nouveau-nŽ reprŽsentent un ŽlŽ- ment essentiel du succ•s de la reproduction de chaque esp•ce. En fait le comportement maternel est peut-•tre plus important pour la reproduction dÕun individu que le comportement sexuel puisquÕau cours de son existence, lÕŽchec du cycle parental pŽnalise le potentiel reproductif de la femelle davantage que lÕinca- pacitŽ temporaire ˆ concevoir. Ceci est particuli•rement vrai chez les ruminants pour les- quels la reproduction est saisonni•re, la

gestation longue, la taille de la portŽe rŽduite, et le dŽveloppement du jeune lent. On peut aisŽment admettre quÕune femelle non fŽcon- dŽe lors dÕune saillie a toutes les chances de revenir en chaleur au cours de la m•me saison de reproduction, offrant une possibilitŽ sup- plŽmentaire de devenir gestante et dÕassurer une descendance. Par contre, le potentiel reproductif dÕune femelle dont la portŽe ne survit pas est fortement pŽnalisŽ puisque celle-ci ne pourra alors •tre re-fŽcondŽe quÕˆ la saison sexuelle suivante.

Les stratŽgies comportementales quant ˆ lÕŽlevage du jeune varient selon les esp•ces.

Chez les animaux nidicoles, comme les ron- geurs chez qui les nouveau-nŽs sont souvent nombreux et peu dŽveloppŽs, la relation m•re- jeune sÕarticule autour du nid plut™t quÕau- tour des individus ; il nÕy a pas de relation prŽfŽrentielle entre la femelle et ses petits.

Par contre, chez les ruminants, le nouveau-nŽ est enti•rement dŽveloppŽ du point de vue sensori-moteur d•s la naissance et rapidement autonome pour sa thermorŽgulation. La relation m•re-jeune se caractŽrise alors par le maintien dÕun contact direct entre la m•re et le jeune gr‰ce ˆ une reconnaissance interindividuelle bien dŽveloppŽe et lÕŽtablissement dÕun lien plus ou moins exclusif. LÕŽlŽment le plus caractŽristique de lÕattachement est alors sans doute la rapiditŽ avec laquelle il sÕŽta- blit, que ce soit de la m•re envers le jeune, ou bien du jeune envers la m•re.

(2)

Les ruminants se subdivisent en plusieurs familles. Celles prŽsentant un intŽr•t agrono- mique sont les suivantes : les cervidŽs (cerf, renne, chevreuil), les bovinŽs (vache, bison, buffle, yack), les caprinŽs (ch•vre), les ovinŽs (mouton) et les camŽlidŽs (chameau, droma-

daire, lama). La plupart des connaissances acquises actuellement sur le comportement maternel sont issues dÕesp•ces ayant un impact Žconomique important : ovins, caprins, bovins. CÕest pourquoi elles serviront de base pour cette comparaison, m•me si lÕextrapola- tion de rŽsultats aux esp•ces sauvages est toujours hasardeuse. Les autres esp•ces nÕont fait lÕobjet que de quelques Žtudes descrip- tives car elles constituent pour la plupart un Žlevage marginal. NŽanmoins, les cervidŽs, ainsi que certains camŽlidŽs et bovidŽs, susci- tent un intŽr•t en France comme en Europe car ils offrent la possibilitŽ dÕune diversifica- tion en production animale dans un contexte Žconomique de plus en plus difficile, et reprŽ- sentent une solution potentielle dans le cadre dÕune politique dÕentretien de lÕespace (Thimo- nier et SempŽrŽ 1989, PrudÕhon et al 1993, Faye et al1995, Agabriel et al1996).

1 / Comportement pŽripartum

On distingue deux types de femelles selon le comportement quÕelles adoptent immŽdiate- ment apr•s la mise-bas : les femelles actives et les femelles passives (Lent 1974). Les camŽlidŽs sont de type passif : les m•res ne l•chent pas leur petit ni ne cherchent ˆ le dŽbarrasser de ses membranes placentaires (dromadaire : Gauthier-Pilters et Dagg 1981, lama : PrudÕhon et al 1993). Toutefois, elles utilisent leurs l•vres et leur langue pour stimuler la miction et la dŽfŽcation du nouveau- nŽ. Cette particularitŽ comportementale nÕa jusquÕalors trouvŽ aucune explication quant ˆ sa finalitŽ biologique. Chez les femelles actives, qui sont la vaste majoritŽ chez les ruminants, le comportement de lŽchage du nouveau-nŽ commence dans les minutes qui suivent la mise-bas. Il refl•te lÕattraction soudaine que dŽveloppent les femelles pŽripartu- rientes envers le liquide amniotique. En effet, on a pu montrer chez la brebis, et dans une moindre mesure chez la vache, que ce liquide Žtait naturellement rŽpulsif pendant la quasi totalitŽ de la vie de la femelle. Les change- ments physiologiques liŽs ˆ lÕexpulsion du fÏtus le rendent temporairement attractif (LŽvy 1985, LŽvy et al 1983 ; figure 1). Les observations rŽalisŽes chez les ruminants domestiques (bovins, ovins, caprins) et sauvages (cerf, bison) montrent que la femelle dirige son attention dÕabord vers la t•te du nouveau-nŽ avant de lŽcher le reste du corps (Lent 1974). Toutefois, lorsque celui-ci cherche ˆ se lever, la m•re oriente son activitŽ de lŽchage vers la rŽgion anogŽnitale ce qui aurait pour effet de stimuler la miction et la dŽfŽcation au moins chez certaines esp•ces (Alexander 1988). Diverses fonctions ont ŽtŽ attribuŽes ˆ cette activitŽ de lŽchage. Outre le fait que le lŽchage stimule lÕŽlimination, il aide ˆ sŽcher le pelage du nouveau-nŽ, favori- sant ainsi sa thermorŽgulation nŽonatale, optimise les premi•res interactions m•re- jeune permettant ainsi ˆ la m•re dÕapprendre lÕodeur de son jeune et au nouveau-nŽ de diriger son attention vers le corps maternel et, de Le léchage du nouveau-né commence dans les minutes qui suivent la mise-bas.

Cliché R. Nowak.

0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100

7 jours avant vêlage

1 heure 1 jour 8 jours 24 jours Vache

% femelles

Oestrus 2 jours avant agnelage

après expulsion du foetus

1 heure 2 heures 2 jours Brebis après vêlage

après agnelage

% femelles

Figure 1. Evolution de l’attraction envers le liquide amniotique à l’œstrus et autour de la parturition chez la vache et la brebis. Les animaux sont mis en situation de choix alimentaire où une des deux mangeoires est contaminée avec du liquide amniotique ; l’attraction est mesurée par la proportion de femelles s’alimentant plus de 5 secondes dans la mangeoire contaminée (Lévy 1985, Lévy et al 1983).

(3)

par les stimulations tactiles, poss•de un effet apaisant sur le nouveau-nŽ. Cependant, le lŽchage nÕest pas lÕunique mani•re de stimuler tactilement le nouveau-nŽ. Chez les bovins, ainsi que chez le bison et le chevreuil, il nÕest pas rare de voir la m•re pousser le jeune du museau, alors que chez les ovins et chez le cerf, des femelles ont ŽtŽ parfois obser- vŽes en train de gratter le corps du nouveau- nŽ ˆ lÕaide dÕune de leurs pattes antŽrieures, ce qui lÕincite gŽnŽralement ˆ se lever (Lent 1974). Chez certaines esp•ces, la femelle consomme Žgalement le placenta. Cela est communŽment observŽ chez les cervidŽs, plus rarement chez les bovins et les ovins, mais est totalement absent chez les camŽlidŽs (Alexan- der 1988). La fonction biologique dÕun tel comportement a beaucoup ŽtŽ discutŽe. Outre un apport nutritif et endocrine qui a ŽtŽ suggŽrŽ, la placentophagie est considŽrŽe comme un comportement antiprŽdateur, surtout chez les cervidŽs qui mettent bas en isolement. La femelle Ç effacerait È la trace olfactive du lieu de mise-bas et minimiserait ainsi la venue de prŽdateurs potentiels (Lent 1974).

De par la prŽcocitŽ de son dŽveloppement, le nouveau-nŽ cherche rapidement ˆ se lever et ˆ tŽter. Dans la plupart des esp•ces, il se l•ve avant lÕ‰ge dÕune heure et trouve la tŽtine dans lÕheure suivante. Un certain nombre dÕinformations issues du corps maternel aident le jeune dans sa recherche initiale de la mamelle. Les donnŽes obtenues chez les ovins montrent que lÕagneau nouveau-nŽ est spontanŽment attirŽ vers des stimuli qui caractŽrisent la glande mammaire : la chaleur, la texture de la peau dŽpourvue de pilo- sitŽ, lÕodeur de la cire inguinale, lÕangle formŽ entre les pattes et le corps de la brebis (Vince 1993). La posture de la m•re aide Žgalement au succ•s des premi•res tŽtŽes. Les ch•vres et les brebis multipares arrondissent souvent le dos et Žcartent leur patte postŽrieure lorsque le jeune sÕapproche de la zone mammaire faci- litant ainsi lÕacc•s au trayon. La plupart des femelles allaitent en position debout, leur petit se prŽsentant parall•lement ˆ leur corps. Une telle position appelŽe Ç parall•le inverse È est de loin la plus commune et foca- lise lÕattention de la m•re vers la rŽgion anale du jeune permettant ainsi son identification olfactive (Poindron et Le Neindre 1980). A mesure que le jeune grandit, il nÕest pas rare de le voir tŽter perpendiculairement ˆ la m•re ou m•me par lÕarri•re. Chez les cervidŽs, les femelles nourrissent parfois leur petit en position couchŽe. Cela peut sÕobserver d•s la naissance (cerf : Arman 1974) ou m•me lorsque le jeune est ‰gŽ de plusieurs jours voire plusieurs semaines (renne : Espmark 1971a).

2 / MŽcanismes physiologiques de la mise en place

du comportement maternel

LÕaptitude ˆ manifester un comportement maternel sÕŽtablit autour de la parturition.

Son apparition est associŽe aux facteurs phy-

siologiques qui contr™lent lÕexpulsion du fÏtus (figure 2). On peut en effet induire un comportement maternel chez des brebis non gestantes par un traitement combinŽ dÕÏstradiol et de progestŽrone qui mime les profils hormonaux de la fin de gestation (Poindron et al 1984). En fait, une injection dÕÏstradiol peut, ˆ elle seule, permettre lÕexpression du comportement maternel. Cependant, lÕaction de lÕÏstradiol est rarement suffisante pour induire des soins similaires ˆ ceux observŽs chez des femelles parturientes : la latence dÕapparition du comportement maternel est souvent de plusieurs heures, les lŽchages sont absents ou apparaissent apr•s lÕacceptation ˆ la mamelle. LÕÏstradiol prŽparerait en fait le syst•me nerveux central ˆ lÕaction de dŽclen- La plupart des femelles allaitent debout, leur petit se présentant parallèlement à leur corps. Clichés A. Béguey.

(4)

cheurs plus spŽcifiques. Ainsi, chez les ovins, cÕest la stimulation vaginale causŽe par lÕex- pulsion du fÏtus qui assure lÕapparition immŽdiate du comportement maternel d•s la naissance du petit : une stimulation vaginale de 5 minutes chez des brebis non gestantes sous imprŽgnation ÏstrogŽnique, provoque lÕapparition dÕun comportement maternel complet dans les 5 ˆ 10 minutes suivantes chez 80 % des femelles, contre des latences allant jusquÕˆ 120 minutes et des taux de 60

% sans stimulation vaginale (Poindron et al 1984). Des rŽsultats convergents ont ŽtŽ obte- nus chez la ch•vre (Romeyer et al 1994b).

Cette stimulation cervico-vaginale agit au niveau du syst•me nerveux central par lÕinter- mŽdiaire dÕau moins deux mŽcanismes. DÕune part, elle est associŽe ˆ la libŽration de nora- drŽnaline, qui augmente pendant la parturition dans les ventricules cŽrŽbraux, ainsi que dans les bulbes olfactifs o• elle rŽgule la mŽmorisation de lÕodeur du jeune. DÕautre part, elle dŽclenche la libŽration centrale dÕocytocine qui facilite le comportement maternel chez la brebis et qui serait Žgale- ment impliquŽe dans la mise en en place du lien dÕattachement (Poindron et al1993).

3 / StratŽgies dÕŽlevage du jeune

La pŽriode nŽonatale est caractŽrisŽe par des interactions m•re-jeune importantes chez

tous les ruminants, hormis les camŽlidŽs (Lent 1974). Par la suite, les ruminants se subdivisent en deux groupes selon le type de relations spatiales qui se dŽveloppent entre la m•re et le jeune : les animaux de type Ç cachŽ È et ceux de type Ç suivi È (traduction des termes anglais Ç hiders È et Ç followers È, Lent 1974). Chez les animaux de type Ç cachŽ È, les relations m•re-jeune sont caractŽrisŽes par de longues pŽriodes de sŽparation. Peu apr•s la naissance, le nouveau-nŽ sÕŽloigne de sa m•re et se dirige vers un lieu ŽloignŽ du site de mise-bas o• il se cachera pour nÕen sortir quÕau cours des pŽriodes dÕallaitement. CÕest le cas du cerf, du chevreuil, des caprins et des bovins. Par contre, chez les animaux de type Ç suivi È le nouveau-nŽ suit sa m•re dans ses moindres dŽplacements et ceci d•s les premi•res heures qui suivent la naissance. Il montre un comportement de dŽtresse sÕil est sŽparŽ de sa m•re. Un tel comportement est observŽ chez le renne, le bison, les ovins et les camŽlidŽs.

Chez les esp•ces o• le jeune reste cachŽ, la m•re peut sÕen Žloigner de plusieurs centaines de m•tres voire plusieurs kilom•tres. Mais la variabilitŽ interindividuelle est importante et les conditions environnementales, notamment la qualitŽ nutritionnelle du couvert vŽgŽtal, influencent beaucoup les distances parcou- rues par la m•re. La femelle ne revient alors que pour nourrir son petit, ce qui, pour certaines esp•ces, se traduit par deux ˆ trois allaitements quotidiens. La m•re se dirige rarement vers le lieu exact o• se trouve son petit. Elle sÕen approche mais cÕest le jeune qui prend lÕinitiative de sortir de sa cachette et de se diriger vers sa m•re. Cette rŽunion est gŽnŽralement prŽcŽdŽe par des Žchanges vocaux qui permettent lÕidentification du partenaire. Apr•s la tŽtŽe, le jeune peut choisir un nouvel endroit pour se cacher, un comportement qui est interprŽtŽ comme une stratŽ- gie dÕŽvitement des prŽdateurs. La pŽriode durant laquelle le jeune reste cachŽ varie selon les esp•ces, elle nÕest que de quelques jours chez le cerf et les caprins, mais peut durer jusquÕˆ trois semaines chez le chevreuil (Alexander 1988). Par la suite, celui-ci int•gre le groupe matriarcal.

Chez les esp•ces de type Ç suivi È, le nouveau-nŽ, ˆ peine debout, prŽsente de fortes aptitudes ˆ suivre tout objet en mouvement.

On a pu montrer quÕen conditions extensives, un agneau ‰gŽ de 2 jours pouvait suivre sa m•re sur 2 ˆ 3 kilom•tres sans difficultŽs. La m•re et le jeune rŽagissent fortement ˆ la sŽparation : ils Žmettent de nombreux cris de dŽtresse sÕils sont sŽparŽs lÕun de lÕautre et ceci d•s la naissance. Au cours des 3-4 jours qui suivent la parturition, m•re et jeune ne sÕŽloignent gu•re de plus de quelques m•tres.

Ce nÕest que par la suite que cette distance augmente, lorsque lÕagneau rejoint des congŽ- n•res de m•me ‰ge pour former des groupes de jeu. Dans ce type de relation, les tŽtŽes sont extr•mement frŽquentes. LÕagneau t•te environ toutes les heures au cours de la premi•re semaine de vie, le lama trois fois plus.

LÕapparition du comportement maternel est liŽe aux profils hormonaux en fin de gestation.

Figure 2. Existence d’un comportement maternel à différents stades d’un cycle de reproduction chez la brebis, en relation avec la concentration plasmatique d’œstradiol et de progestérone (Poindron et Le Neindre 1980).

Oestradiol 17β^(pg/ml)

0 20

-20 40 60 80 100 120 140 160

Jours Progestérone (ng/ml)

12

8

4

300

200

100

0 20

-20 40 60 80 100 120 140 160

Jours

% de brebis manifestant un comportement maternel 100

50

Oestrus Parturition

Cycle

oestrien Gestation

(5)

Une autre caractŽristique de ces animaux est que le jeune prŽsente tr•s t™t des rŽactions de fuite : au moindre mouvement de panique de la m•re, ou m•me dÕun autre adulte, le jeune se met aussit™t ˆ courir. Son rapide dŽvelop- pement moteur et sa tendance ˆ suivre un adulte en mouvement lui permettent de fuir tout prŽdateur potentiel. De plus, la synchro- nisation des parturitions diminue, par un effet du nombre, le taux de mortalitŽ par prŽ- dation, et la prŽsence de congŽn•res autour de la femelle parturiente peut dissuader un prŽ- dateur dÕattaquer, surtout si ceux-ci sont suceptibles dÕagresser le prŽdateur. Aussi les Žleveurs nord-amŽricains proc•dent-ils ˆ des Žlevages mixtes afin dÕutiliser le comportement agressif des bovins pour protŽger les agneaux contre les attaques de chacals (Hulet et al1987).

4 / Reconnaissance interindividuelle

CÕest chez les ruminants domestiques que la plupart des Žtudes concernant la reconnaissance m•re-jeune ont ŽtŽ entreprises (bovins : Le Neindre 1984, ovins et caprins : Poindron et al1993). En ce qui concerne la m•re, cÕest surtout son comportement sŽlectif qui a ŽtŽ retenu comme preuve dÕune reconnaissance : elle nÕaccepte dÕallaiter que son propre jeune et exclut tout Žtranger. Toutefois, si la mise en place dÕun comportement sŽlectif nŽcessite obligatoirement lÕidentification du partenaire, lÕinverse nÕest pas vrai. La sŽlectivitŽ des femelles envers un jeune varie beaucoup selon leur type gŽnŽtique : les vaches des races lai- ti•res tol•rent davantage un jeune Žtranger que les vaches des races rustiques (Le Neindre 1984). Cette tolŽrance ˆ lÕŽgard des Žtrangers nÕexclut toutefois pas une recon-

naissance m•re-jeune : une m•re peut tr•s bien •tre capable dÕidentifier son jeune tout en acceptant dÕallaiter un Žtranger. Chez le buffle, il semble que la femelle allaite sponta- nŽment des jeunes Žtrangers ; nŽanmoins lÕal- laitement de son jeune est beaucoup plus frŽ- quemment observŽ (Murphey et al1991).

Les Žtudes concernant la reconnaissance mutuelle m•re-jeune ont ŽtŽ particuli•rement nombreuses chez les ovins (figure 3). Elles ont montrŽ que la reconnaissance ˆ distance de lÕagneau par sa m•re reposait sur des signaux acoustiques et visuels alors que la reconnaissance proximale (moins de 25 cm) et lÕaccepta- tion finale de lÕagneau ˆ la tŽtŽe sÕappuyait essentiellement sur des crit•res olfactifs (Poindron et Le Neindre 1980). Il semble dÕailleurs que ce soit une gŽnŽralitŽ chez les ruminants. Cette reconnaissance olfactive du nouveau-nŽ se met en place dans les 4 heures post-partum et la reconnaissance ˆ distance est clairement Žtablie d•s 12 h (Ferreira 1998, communication personnelle). La perte de lÕodorat (anosmie) entra”ne une absence totale de sŽlectivitŽ maternelle : la brebis allaite alors tout agneau Žtranger qui lui est prŽ- sentŽ. Par contre, lÕanosmie nÕemp•che pas la brebis dÕidentifier son agneau sur dÕautres cri- t•res puisquÕˆ 12 h des brebis sans odorat reconnaissent leur agneau ˆ distance aussi bien que des brebis intactes (Ferreira 1998, communication personnelle). LÕagneau reconna”t Žgalement sa m•re tr•s t™t, entre 12 et 24 h apr•s la naissance (Nowak et al 1990).

Les signaux impliquŽs dans cette recherche active de la m•re et son identification sont essentiellement acoustiques et visuels.

Comme chez la brebis, lÕabsence dÕodorat nÕemp•che pas lÕagneau de reconna”tre sa m•re (Nowak 1991). Chez les bovins, la reconnaissance du veau par sa m•re repose sur la conjonction de signaux olfactifs et visuels (Le Neindre 1984). Les veaux se basent davan-

La m•re reconna”t son jeune

rapidement apr•s la naissance, dÕabord sur la base de signaux

olfactifs, puis visuels et auditifs.

Figure 3. Dynamique de reconnaissance mère-jeune chez les ovins. A gauche : pourcentage de brebis n’acceptant que leur agneau au cours d’un test où son jeune est remplacé par un agneau étranger de même âge (Poindron et Le Neindre 1980). A droite : pourcentage d’agneaux choisissant leur mère dans un parc de test où ils doivent la discriminer d’une brebis étrangère (Nowak et al 1990).

0 20 40 60 80 100

0,5 1 1,5 2 4

% brebis reconnaissant leur agneau à la mamelle

Heures après la naissance

AAA AAA AA AA AA AA AA AA

¹⁰⁰²⁰⁴⁰⁶⁰⁸⁰⁰

12 18 24 48

% d'agneaux reconnaissant leur mère

Heures après la naissance

(6)

tage sur des crit•res visuels et auditifs. A lÕ‰ge dÕun mois, ils discriminent les meugle- ments de leur m•re par rapport ˆ ceux dÕune vache Žtrang•re (Barfield et al 1994). A lÕŽtable, lorsque les femelles sont silencieuses, ils utilisent la couleur du pelage de leur m•re pour la retrouver parmi plusieurs vaches (Murphey et al 1990). Chez les caprins, la reconnaissance du chevreau par sa m•re est sous contr™le olfactif dans les quelques heures qui suivent la parturition (Romeyer et al 1994a) avant quÕune reconnaissance acous- tique ne se dŽveloppe ˆ partir du quatri•me jour post-partum (Lenhardt 1977). Le chevreau peut Žgalement reconna”tre sa m•re d•s lÕ‰ge de 2 jours (Lickliter et Heron 1984). Les signaux visuels, au moins ˆ partir de lÕ‰ge de 5 jours, et probablement aussi les signaux olfactifs et auditifs doivent jouer un r™le pri- mordial.

Chez les autres ruminants, le nombre dÕŽtudes concernant la reconnaissance interindividuelle est relativement rŽduit. Chez le renne, m•re et jeune sont capables de sÕidenti- fier lÕun lÕautre gr‰ce aux signaux acoustiques et le jeune peut Žgalement •tre reconnu par ses caractŽristiques olfactives (Espmark 1971a et 1971b, KŠllquist et Mossing 1982).

Chez le cerf, il semble que la reconnaissance auditive soit mieux Žtablie chez le jeune ‰gŽ de moins dÕun mois que chez la m•re (Van- kova et al 1997). Toutefois, si la biche ne rŽpond pas spŽcifiquement aux vocalisations de son faon, les Žtudes concernant les activi- tŽs de tŽtŽe montrent clairement que la m•re refuse dÕallaiter les jeunes Žtrangers, suggŽ- rant que la biche se base davantage sur des crit•res olfactifs (Kelly et Drew 1976).

5 / Relations m•re-jeune et production animale

5

.1

/ Comportements

mal adaptŽs pour la survie du nouveau-nŽ

La mortalitŽ des jeunes se trouve invaria- blement concentrŽe dans les quelques jours qui suivent la naissance. DiffŽrents facteurs sont responsables de cette mortalitŽ ŽlevŽe, mais pour les esp•ces sauvages aussi bien que domestiques, la qualitŽ des relations m•re- jeune peut jouer un r™le important surtout en Žlevage extensif. Une tŽtŽe retardŽe ˆ cause dÕune femelle tant soit peu agitŽe, une absence de soins maternels et des nouveau- nŽs abandonnŽs par leur m•re sont autant de causes potentielles de mortalitŽ. LÕabsence dÕintŽr•t pour le nouveau-nŽ ˆ la parturition conduit presque inŽvitablement ˆ sa mort lorsque lÕagnelage nÕest pas surveillŽ.

LÕagneau nÕa alors que peu de chance dÕ•tre spontanŽment adoptŽ par une autre brebis ˆ moins que celle-ci soit sur le point de mettre bas. Le maintien du contact entre la brebis et sa portŽe rev•t une importance particuli•re-

ment grande dans les Žlevages en plein air lorsque la prolificitŽ est ŽlevŽe (Stevens et al 1982, LŽcrivain et Janeau 1988). Certaines m•res semblent lentes ˆ apprendre quÕelles ont plusieurs agneaux ˆ Žlever et abandonnent parfois une partie de leur portŽe au cours des premi•res 24 h, lorsquÕelles sÕŽloi- gnent du lieu de mise-bas. Ceci est particuli•- rement vrai pour les brebis MŽrinos austra- liennes (Stevens et al 1982) : la plus forte mortalitŽ nŽonatale observŽe chez les jumeaux comparŽe ˆ celle des agneaux simples pourrait •tre expliquŽe par ce phŽno- m•ne. Stevens et al(1982) ont observŽ que 26

% des jumeaux nŽs de brebis multipares se trouvaient sŽparŽs dŽfinitivement de leur m•re, ce qui conduit ˆ une mort inŽvitable.

Chez dÕautres races, un effet de la paritŽ est observŽ, les abandons Žtant plus frŽquents chez les primipares que chez les multipares (LŽcrivain et Janeau 1988). Toutefois, une participation active de lÕagneau a ŽtŽ souli- gnŽe. DÕune part, Stevens et al (1984) ont montrŽ que le maintien du contact m•re-jeune Žtait aussi dž aux aptitudes des jumeaux ˆ suivre leur m•re dans ses dŽplacements.

DÕautre part, les agneaux jumeaux qui reconnaissent leur m•re d•s lÕ‰ge de 12 h ont de meilleures chances de survie ultŽrieure que ceux qui ne prŽsentent pas ces aptitudes de reconnaissance (Nowak et Lindsay 1992). La qualitŽ des liens m•re-jeune est Žgalement influencŽe par le temps passŽ par la femelle parturiente sur le site de mise-bas : les abandons sont dÕautant moins frŽquents que les brebis y sŽjournent longtemps. Chez les MŽri- nos, il faut que la m•re reste au moins 6 h sur LÕexpression

inadŽquate du comportement maternel est une des causes de mortalitŽ nŽonatale, en particulier chez les jumeaux nŽs en conditions

extensives.

Certaines brebis abandonnent parfois une partie de leur portée. Cliché R. Nowak.

(7)

le site de mise-bas avec ses jumeaux pour pal- lier tout risque dÕabandon. Ces quelques heures sont nŽcessaires ˆ la fois pour que la brebis Žtablisse un lien dÕattachement avec lÕintŽgritŽ de sa portŽe et pour que les agneaux dŽveloppent une motivation ou des aptitudes suffisantes pour suivre leur m•re dans ses dŽplacements. Il convient donc, lors- quÕon veut augmenter la prolificitŽ dÕanimaux ŽlevŽs en plein air, de rechercher une race dont les m•res restent longtemps sur le site de mise-bas et de sŽlectionner de tels individus au sein dÕune m•me race. Par ailleurs, on a pu montrer que lÕexpression du comportement maternel Žtait reliŽ au niveau dÕŽmoti- vitŽ de la brebis. Certains crit•res dÕŽmotivitŽ sont hŽritables et peuvent •tre pris en compte dans des programmes de sŽlection gŽnŽtique.

CÕest ainsi que OÕConnor et al(1985) ont pu amŽliorer le rapport nombre dÕagneaux sevrŽs / nombre dÕagneaux nŽs en sŽlectionnant les brebis sur leur rŽaction de peur vis-ˆ-vis de lÕhomme : ce rapport Žtait dÕautant plus ŽlevŽ que les brebis Žtaient moins peureuses, en particulier chez celles allaitant des agneaux multiples. Enfin, les relations m•re-jeune peuvent •tre Žgalement modulŽes par le niveau de nutrition pendant la gestation. Les effets nŽfastes dÕune sous-nutrition sŽv•re ont ŽtŽ rapportŽs chez le mouton (Thomson et Thomson 1949, Putu et al 1988) et le cerf de virginie (Langenau et Lerg 1976 ; tableau 1).

Cela se traduit par une absence de comportement maternel chez les femelles sous-alimen- tŽes et une morti-natalitŽ accrue de leurs jeunes. A lÕinverse, un supplŽment alimentaire ˆ base de graines de lupin amŽliore sen- siblement le comportement de la m•re et la survie des agneaux, surtout chez les jumeaux (Putu et al1988). On ne sait encore expliquer cette action de lÕalimentation sur le comportement maternel. LÕŽtat corporel des femelles sous-alimentŽes peut en •tre la cause puisque, Žtant plus faiblement constituŽes, elles sont davantage ŽpuisŽes par les efforts dŽployŽs ˆ la parturition. Toutefois, un effet direct de certains nutriments ou de la fonction digestive sur le syst•me nerveux central, et donc sur lÕexpression du comportement maternel, est aussi envisageable.

5

.2

/ LÕadoption :

difficilement rŽalisable chez les ruminants

En raison de son dŽterminisme physiolo- gique, le comportement maternel peut appa- ra”tre dans les heures et m•me parfois les jours qui prŽc•dent la parturition. Il sÕagit lˆ dÕun phŽnom•ne normal. LÕinconvŽnient rŽside dans le fait que ceci peut conduire ˆ lÕadoption temporaire ou dŽfinitive dÕun nouveau-nŽ Žtranger. Le phŽnom•ne sera dÕau- tant plus frŽquent que le nombre de femelles approchant du terme et leur densitŽ sont Žle- vŽes (ovins : Alexander et al 1983). Il est accentuŽ chez les races prolifiques et les consŽquences de ces adoptions sont variables.

Si lÕadoption a lieu plusieurs jours avant que la brebis adoptive ne mette bas, lÕagneau peut mourir de sous-alimentation. Aux alentours de la parturition, lÕadoption peut •tre perma- nente, cÕest le cas le plus frŽquent. La brebis adoptive peut Žlever deux ou trois agneaux, alors quÕune autre femelle sera tarie : il y a

Chez la plupart des ruminants, lÕadoption ne peut se faire spontanŽment quÕautour de la mise bas.

Nutrition + - + - + -

Brebis MŽrinos Simples 87 71 13 29 2 6

(Putu et al1988) Jumeaux 87 50 13 50 15 33

Cerf de Virginie Simples 100 88 0 12 0 3

(Langeneau et Lerg 1976) Jumeaux 97 83 3 17 0 15

Tableau 1. Relation entre le niveau alimentaire pendant la gestation (+ : alimentation ad libitum ; – : alimentation inférieure aux besoins), l’expression du comportement maternel à la parturition et la mortalité néonatale liée au comportement inadapté des mères.

Taille de la portŽe

normal

anormal (rejet, abandon,

agression)

% de femelles

ayant un comportement maternel % mortalitŽ nŽonatale

(0-48 h)

Brebis pré-parturiente léchant les agneaux d’une brebis venant juste d’agneler.

Cliché P. Poindron.

(8)

alors mauvaise utilisation du potentiel laitier.

Si les adoptions spontanŽes sont extr•mement rares chez les ruminants en dehors de la pŽriode pŽri-partum, il semble par contre que les buffles fassent exception. En effet Mur- phey et al (1991) signalent que les femelles non seulement se laissent tŽter par des jeunes Žtrangers mais vont aussi jusquÕˆ adopter des orphelins.

Que quelques femelles adoptent spontanŽ- ment un jeune Žtranger est une chose. Vouloir rŽaliser lÕadoption systŽmatique dÕun jeune chez un grand nombre dÕanimaux en est une autre. LÕadoption spontanŽe nÕŽtant possible quÕautour de la mise-bas, il faut recourir ˆ tout autre moment ˆ des techniques plus ou moins ŽlaborŽes (ovins : Alexander et Stevens 1985, Alexander et al 1987 et 1989, bovins : Le Neindre et Garel 1979). QuÕil sÕagisse de substituer un jeune ˆ un autre (cas de femelles ayant perdu leur petit) ou dÕajouter un jeune ˆ une femelle en ayant dŽjˆ un, le probl•me de base est le m•me : il faut transfŽ- rer les caractŽristiques olfactives de lÕagneau familier vers lÕagneau ˆ adopter ou masquer celles de lÕagneau Žtranger jusquÕˆ son acceptation dŽfinitive par la brebis. Dans le pre- mier cas, la mŽthode la plus connue consiste ˆ recouvrir le jeune Žtranger avec la peau de celui qui est mort afin de faciliter son acceptation. DÕautres mŽthodes sont prŽconisŽes, mais dans tous les cas le traitement doit dÕabord •tre appliquŽ ˆ lÕagneau mort qui sera laissŽ avec sa m•re pendant quelques heures, avant de lÕappliquer ˆ lÕŽtranger qui sera prŽ- sentŽ apr•s retrait de lÕagneau mort. CÕest ainsi quÕun manteau de toile de jute portŽ par lÕagneau mort mis sur lÕagneau ˆ adopter peut se montrer efficace, de m•me que le badigeon- nage des corps des agneaux avec de lÕhuile de pied de bÏuf (figure 4). Les techniques utili- sŽes pour faire adopter un agneau ˆ une brebis qui en allaite dŽjˆ un sont le plus souvent lÕutilisation de masquants odorants, le trans- fert de lÕodeur du jeune familier vers lÕŽtran- ger, et utilisation de tranquillisants sur la femelle. Dans ce cas, les meilleurs traitements consistent ˆ masquer lÕodeur de lÕagneau Žtranger ou ˆ mettre la brebis en contention (figure 5). Quelle que soit la mŽthode utilisŽe, la m•re et le jeune doivent

•tre temporairement isolŽs du troupeau et mis dans un espace restreint afin de forcer le contact. LÕefficacitŽ des mŽthodes disponibles est tr•s variable et dŽpend beaucoup du savoir-faire de lÕŽleveur.

Conclusions

Chez les ruminants, lÕŽtablissement du lien m•re-jeune nŽcessite un comportement adaptŽ de la part de la m•re et de son nouveau-nŽ. Plusieurs facteurs sont impliquŽs dans la rŽalisation de ce processus dÕattache- ment : (i) lÕapparition soudaine de lÕintŽr•t pour le nouveau-nŽ au moment de la parturition, (ii) lÕŽtablissement en quelques heures du lien sŽlectif avec le jeune, (iii) une activitŽ Figure 4. Efficacité de différentes techniques utilisées pour l’adoption d’un

agneau étranger par une brebis dont l’agneau est mort peu après la naissance.

Les différents traitements sont appliqués pendant quelques heures sur l’agneau mort, puis celui-ci est remplacé par l’agneau étranger (Alexander et al 1987).

0 20 40 60 80 100

0 h 1 h 24 h

Peau de l'agneau mort transférée sur l'agneau étranger

"Manteau" porté par l'agneau mort transféré sur l'agneau étranger Agneau mort et agneau étranger badigeonnés d'huile de pied de boeuf Aucun traitement sur les agneaux

% brebis adoptant l'agneau étranger

Temps de contact avec l'agneau étranger

0 20 40 60 80 100

1 j

AA AA AA AA AA AA

3 j 6 j 9 j

A A A A

A A A

% brebis adoptant l'agneau étranger

A

"Manteau" porté par l'agneau de la brebis transféré sur l'agneau étranger Agneau étranger sans "manteau"

Agneau étranger sans "manteau", brebis en contention Echange de "manteau" entre les deux agneaux

Temps de contact avec l'agneau étranger

Figure 5. Efficacité de différentes techniques utilisées pour l’adoption d’un agneau par une brebis qui en allaite déjà un. Les différents traitements sont appliqués 1 à 2 jours après la parturition et les tests d’adoption commencent le lendemain (Alexander et Stevens 1985).

(9)

suffisante du nouveau-nŽ pour lui permettre de localiser rapidement la mamelle, dÕap- prendre ˆ reconna”tre sa m•re et de la suivre dans ses dŽplacements (chez les Ç suivis È), ou de se cacher ˆ lÕabri des prŽdateurs (chez les Ç cachŽs È). LÕimportance du comportement maternel en production animale varie en fonction de lÕesp•ce et du type dÕŽlevage. DÕune mani•re gŽnŽrale, le comportement maternel, de par sa sŽlectivitŽ, est un frein ˆ la rŽalisa- tion dÕadoptions, sauf au moment de la partu-

rition. Quant ˆ lÕabsence de comportement maternel chez les femelles primipares, ou lÕabandon dÕun jeune chez les femelles de por- tŽes multiples, ils peuvent •tre des causes non nŽgligeables de mortalitŽ en conditions extensives.

Une premi•re version de ce texte a ŽtŽ publiŽe au cours des 3^es Rencontres autour des Recherches sur les Ruminants (Paris, les 4 et 5 dŽcembre 1996).

RŽfŽrences bibliographiques

Agabriel J., Bony J., Micol D., 1996. Elevage du bison dÕAmŽrique (Bison Bison). INRA Prod. Anim., 9, 379-388.

Alexander G., 1988. What makes a good mother ? Components and comparative aspects of maternal behaviour in ungulates. Proc. Aust. Soc. Anim. Prod., 17, 25-41.

Alexander G., Stevens D., 1985. Fostering in sheep.

II. Use of hessian coats to foster additionnal lambs onto ewes with single lambs. Appl. Anim. Behav.

Sci., 14, 335-344.

Alexander G., Stevens D., Mottershead B., 1983.

Problems in the accurate recording of lambing data.

Aust. J. Exp. Agric. Husb., 23, 361-368.

Alexander G., Stevens D., Bradley L.R., 1987. Foste- ring in sheep : fostering lambs onto ewes whose lambs have died soon after birth. Aust. J. Exp.

Agric., 27, 765-769.

Alexander G., Stevens D., Bradley L.R., 1989. Foste- ring in sheep : an exploratory comparison of several approaches. Aust. J. Exp. Agric., 29, 509-512.

Arman P., 1974. A note on parturition and maternal behaviour in captive red deer (Cervus elaphusL.). J.

Reprod. Fert., 37, 87-90.

Barfield C.H., Tang-Martinez Z., Trainer J.M., 1994.

Domestic calves (Bos taurus) recognize their own mothers by auditory cues. Ethology, 97, 257-264.

Espmark Y., 1971a. Mother-young relationship and ontogeny of behaviour in reindeer (Rangifer taran- dusL.). Z. Tierpsychol., 29, 42-81.

Espmark Y., 1971b. Individual recognition by voice in reindeer mother-young relationship. Field observations and playback experiments. Behaviour, 40, 295-301.

Faye B., Jouany J.P., Chacornac J.P., Ratovonana- hary M., 1995. LÕŽlevage des grands camŽlidŽs. Ana- lyse des initiatives rŽalisŽes en France. INRA Prod.

Anim., 8, 3-17.

Gauthier-Pilters H., Dagg A.I., 1981. The camel : its evolution, ecology, behavior and relationship to man.

University of Chicago Press, Chicago.

Hulet C.V., Anderson D.M., Smith J.N., Shupe W.L., 1987. Bonding of sheep to cattle as an effective tech- nique for predation control. Appl. Anim. Behav. Sci., 19, 19-25.

KŠllquist L., Mossing T., 1982. Olfactory recognition between mother and calf in reindeer (Rangifer T.

TarandusL.). Appl. Anim. Ethol., 8, 561-565.

Kelly R.W., Drew K.R., 1976. Shelter seeking and sucking behaviour of the red deer calf (Cervus ela- phus) in a farmed situation. Appl. Anim. Ethol., 2, 101-111.

Langenau E.E., Lerg J.M., 1976. The effects of win- ter nutritional stress on maternal and neonatal behavior in penned white-tailed deer. Appl. Anim.

Ethol., 2, 207-223.

LŽcrivain E., Janeau G., 1988. MortalitŽ nŽonatale dÕagneaux nŽs en plein air sans aide de lÕŽleveur.

INRA Prod. Anim., 1, 331-338.

Le Neindre P., 1984. La relation m•re-jeune chez les ovins : influence de lÕenvironnement social et de la race. Th•se de doctorat dÕŽtat, UniversitŽ de Rennes.

Le Neindre P., Garel J.P., 1979. Adoption dÕun deuxi•me veau par des vaches plusieurs jours apr•s la mise-bas. Ann. Zootech., 28, 231-234.

Lenhardt M.L., 1977. Vocal contour cues in maternal recognition of goat kids. Appl. Anim. Ethol., 3, 211- 219.

Lent P.C., 1974. In : V. Geist et F. Walther (eds), Behaviour of ungulates and its relation to manage- ment, 14-55. International Union for the Conserva- tion of Nature and Natural Resources, Morges, Suisse.

LŽvy F., 1985. Contribution ˆ lÕanalyse des mŽca- nismes de mise en place du comportement maternel chez la brebis (Ovis ariesL.) : Žtude de la rŽpulsion et de lÕattraction vis-ˆ-vis du liquide amniotique, mise en Žvidence, dŽterminisme, r™le. Th•se de doctorat dÕŽtat, UniversitŽ de Paris VI.

LŽvy F., Poindron P., Le Neindre P., 1983. Attraction and repulsion by amniotic fluids and their olfactory control in the ewe around parturition. Physiol.

Behav., 31, 687-692.

Lickliter R.E., Heron J.R., 1984. Recognition of mother by newborn goats. Appl. Anim. Behav. Sci., 12, 187-192.

Murphey R.M., Ruiz-Miranda C.R., Duarte F.A.M., 1990. Maternal recognition in Gyr (Bos indicus) calves. Appl. Anim. Behav. Sci., 27, 183-191.

Murphey R.M., Paranhos da Costa M., de Souza Lima L.O., de Moura Duarte F.A., 1991. Communal suckling in water buffalo (Bubalus bubalis). Appl.

Anim. Behav. Sci., 28, 341-352.

Nowak R., 1991. Senses involved in discrimination of merino ewes at close contact and from a distance by their newborn lambs. Anim. Behav., 42, 357-366.

(10)

Nowak R., 1996. Neonatal survival : contributions from behavioural studies in sheep. Appl. Anim.

Behav. Sci., 49, 61-72.

Nowak R., Lindsay D.R., 1992. Discrimination of merino ewes by their newborn lambs : important for survival ? Appl. Anim. Behav. Sci., 34, 61-74.

Nowak R., Poindron P., Putu I.G., 1990. Develop- ment of mother discrimination by single and mul- tiple newborn lambs. Dev. Psychobiol., 22, 833-845.

OÕConnor C.E., Jat N.P., Nico A.M., Beatson P.R., 1985. Ewe maternal behaviour score and lamb survival. Proc. N.Z. Soc. Anim. Prod., 45, 159-162.

Poindron P., Le Neindre P., 1980. Endocrine and sen- sory regulation of maternal behavior in the ewe. Adv.

Study Behav., 11, 75-119.

Poindron P., Le Neindre P., LŽvy F., Keverne E.B., 1984. Les mŽcanismes de lÕacceptation du nouveau- nŽ chez la brebis. Biol. Behav., 9, 65-88.

Poindron, P., Nowak, R., LŽvy, F., Porter, R.H., Schaal B., 1993. Development of exclusive mother- young bonding in sheep and goats. Oxford Rev.

Reprod. Biol., 15, 311-364.

PrudÕhon M., Cordesse R., de Rouville S., Thimonier J., 1993. Les camŽlidŽs sud-amŽricains : le point des connaissances. INRA Prod. Anim., 6, 5-15.

Putu I.G., Poindron P., Lindsay D.R., 1988. A high level of nutrition during late pregnancy improves

subsequent maternel behaviour of merino ewes.

Proc. Aust. Soc. Anim. Prod., 17, 294-297.

Romeyer A., Poindron P., Orgeur P., 1994a. Olfaction mediates the establishment of selective bonding in goats. Physiol. Behav., 56, 693-700.

Romeyer A., Poindron P., Porter R.H., LŽvy F., Orgeur P., 1994b. Establishment of maternal bonding and its mediation by vaginal stimulation in goats. Physiol. Behav., 55, 395-400.

Stevens D., Alexander G., Lynch J.J., 1982. Lamb mortality due to inadequate care of twins by merino ewes. Appl. Anim. Ethol., 8, 243-252.

Stevens D., Alexander G., Mottershead B., Lynch J.J., 1984. Role of the lambs in post-partum separa- tion of ewes from twin lambs. Proc. Aust. Soc. Anim.

Prod., 15, 751.

Thimonier J., SempŽrŽ, A., 1989. La reproduction chez les cervidŽs. INRA Prod. Anim., 2, 5-21.

Thomson A.M., Thomson W., 1949. Lambing in relation to the diet of the pregnant ewe. British J. Nutr., 2, 290-305.

Vankova D., Bartos L., Malek J., 1997. The role of vocalization in the communication between red deer hinds and calves. Ethology, 103, 795-808.

Vince M.A., 1993. Newborn lambs and their dams : the interaction that leads to sucking. Adv. Study Behav., 22, 239-268.

Abstract

Mother-young relationship during the perina- tal period in ruminants.

Between ruminant species a number similarities in maternal behaviour become evident immedia- tely after parturition : consumption of foetal membranes and fluids (excepting camelidae), an interest in the neonate and care directed towards it. Maternal care focuses the new-bornÕs attention towards the motherÕs body and favours the suc- cess of the first sucking bouts. After this initial phase lasting a few hours, ruminants can be divi- ded into two categories according to the type of spatial association of mother and offspring : spe- cies that hide their young for a variable amount

of time (e.g. red deer, roe deer, goat, cattle) and those where the young follows the mother soon after birth (e.g. reindeer, sheep). The mother- young relationship is also characterised by a pro- cess of inter-individual recognition that is well developed. Generally the establishment of the mother-young relationship takes place without major problems. However, under certain condi- tions, by its absence or its selectivity, maternal behaviour can become a factor limiting produc- tion.

Nowak R., 1998. DŽveloppement de la relation m•re- jeune chez les Ruminants. INRA Prod. Anim., 11, 115-124.