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Article · January 1992
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C. R. Acad. Sci. Paris, t. 315, Série II, p. 1555-1560, 1992 1555 Paléontologie/Pa/eo7îto/0g7
Hipparion molayanense n. sp. (Perissodactyla, Equidae) du Turolien de Molayan (Afghanistan) et une nouvelle
typologie des Hipparions turoliens de l'Ancien Monde Samir ZOUHRI
Résumé—Une nouvelleespèce,Hipparionmolayanense,a été reconnuedans le site turoliende Molayanen Afghanistan.Ellecombinedescaractèreshabituelspourle Turolienet un effacement presquetotaldelafossepré-orbitaire,caractèrerarechezlesHipparions.D'autrepart,lescomparai- sonsdesproportionscrâniennes,descaractèresdentaireset ceuxdesos desmembrespermettentde distinguersixgroupesd'Hipparionsturoliensdansl'AncienMonde.
Hipparion molayanense (Perissodactyla, Equidae), a new species from the Turolian site of Molayan (Afghanistan) and a new typology of turolian Hipparion groups
Abstract—Hipparionmaterialfrom theTurolianlocalityof Molayan{Afghanistan)is referredto a newspecies,Hipparionmolayanense.In thisspeciescharactersusuallyfoundin TurolianHipparions are associatedwith a rudimentarypreorbitalfossa. Cranialproportions,dentaland post-cranial charactersdistinguishsix groupsof TurolianHipparionsin theOldWorld.
Abridged English Version—
Hipparion material from the Turolian Molayan site ([1], [4]) in Afghanistan is composed of about 400 spécimens: skulls, mandibles, cheek teeth séries, isolated teeth and post-cranial bones. Ail this material was referred to Hipparion sp.
([2], [3]). The snout and the nasal notch are available in 2 skulls. The snout is short and narrow and the nasal notch is short. The preorbital fossa is very shallow and the preorbital bar is broad in the adult skull and narrow in the juvénile one. The upper cheek teeth length is 142-152 mm. The teeth are very hypsodont. The fossettes of the upper permanent molars are moderately plicated. The lower cheek teeth exhibit a typically hippa- rionine double knot and a constant lack of ectostylids in the permanent teeth. The metapo- dials are large and slender. The sagittal keel is very strong. A facet for the second cunei- form is présent in ail Mt III.
Cranial proportions, dental and post-cranial characters allow the distinction of several groups of turolian Hipparions in the Old World:
—Hipparion proboscideum-likespecies portend the genus Proboscidipparionby their deep nasal notch. This group comprises Hipparion proboscideumfrom Samos and Ravin des Zouaves, Hipparion nicosifrom Samos, Hipparion dermatorhinum,Hipparion licenti and Hippa- rion forstenae from China;
—Hipparion mediterraneum-likespecies constitute a group within which the nasal notch is moderately deep. In this group are included Hipparion campbellifrom Maragha and Bazaleti (skull No. B51), Hipparion sp. of Koufos and Melentis [11] and other skulls from Samos Quarry 1 and 5, two skulls from China (PMU M 584 et 59 B 708) and the Hipparion from Sor in Tadjikistan;
— Another ensemble, characterized by a short nasal notch comprises 4 groups:
® The group of Hipparion dietrichi-like species is the most widespread and best known:
the species of this group are characterized by a very short and wide muzzle, a very broad preorbital bar and slightly plicated enamel on the upper cheek teeth, the protocone of which
Note présentée par Yves COPPENS.
0764-4450/92/03151555S 2.00 © AcadémiedesSciences
is generally rounded. In addition to Hipparion dietrichi from Salonique, Samos (Q_l and 6), Prochoma and Dytiko in Greece, this group included Hipparion prostylumfrom Mont Lubé- ron, two skulls from Maragha (18 and 359) and a skull (35B 255) from SE Shansi in China;
© Hipparion brachypus-ïike forms share a fairly broad preorbital bar, large sized cheek teeth, complex fossette ornamentation and robust metapodials. The cranial morphology of this group is not very common. Besides Hipparion brachypusfrom Pikermi, similar cranial proportions are found in Hipparion africanum from Bou Hanifia in Algeria and in two skulls (DTK 6 and DIT 19) from Dytiko in Greece;
© Hipparion moldavicum-likespecies hâve a relatively short muzzle and a remarkably narrow preorbital bar. This group included Hipparion moldavicumfrom Taraklia, Chobruchi and Novo-Elizavetovka in Moldavia, Hipparion elegansfrom Pavlodar, Hipparion macedonicumfrom Prochoma and Hipparion sp. from Tudorovo;
© Hipparion molayanenseis included in the Hipparion platyodus-like group characterized by a relatively short and narrow muzzle, a wide preorbital bar and relatively long and gracile metapodials. This group includes Chinese species: Hipparion ptychodus and Hipparion coelo- phyes, skulls (73B 895 and 39 B 373) from SE Shansi in China and from Bazaleti (B50) in Georgia.
INTRODUCTION.— Le premier vrai gisement de Mammifères fossiles découvert en Afghanistan, le site de Molayan, se situe à 30 km environ au Sud-Est de Kaboul [1]. Il a livré plus de 4 000 spécimens qui ont permis à Heintz et coll. [2] et Brunet et coll. [3] de reconnaître 24 taxons de Mammifères. Un âge Miocène supérieur et plus précisément Turolien moyen a été suggéré pour Molayan par Heintz et Brunet [4].
Le matériel à'Hipparion qui figure dans les listes fauniques précédentes comme Hipparion sp. comprend environ 400 spécimens dont 5 crânes plus ou moins complets, des fragments de mandibules, des séries dentaires, des dents isolées et des os des membres.
SYSTÉMATIQUE:
Ordre Perissodaçtyla Owen 1848.
Famille Equidae Gray 1821.
Genre Hipparion Christol 1882.
Hipparion molayanense n. sp.
Holotype : Mol. 40, crâne incomplet conservé à l'Institut de Paléontologie du Muséum National d'Histoire Naturelle, à Paris.
Localité type : Molayan (Afghanistan).
Répartition géographique : Molayan en Afghanistan, Bazaleti en Géorgie.
Matériel rapporté : Tout le matériel à'Hipparion exhumé à Molayan et le crâne n° B 50 de Bazaleti.
Diagnose : Hipparion de taille moyenne (1,45 à 1,47 m au garrot). Fosse pré-orbitaire très réduite, située loin de l'orbite sur un crâne d'un individu adulte et beaucoup plus près sur un autre juvénile. Museau court et étroit. Échancrure naso-ineisive courte.
Séries dentaires supérieures assez grandes (143 à 152,5 mm). Dents très hypsodontes et moyennement plissées (en moyenne 18 à 20 plis). Double boucle des dents jugales inférieures typiquement hipparionienne. Métapodes principaux longs et graciles. Une facette articulaire pour le petit cunéiforme sur tous les métatarsiens principaux (Mt III).
C. R. Acad. Sci. Paris, t. 315, Série II, p. 1555-1560, 1992 1557 Diagnose différentielle : Des espèces vallésiennes du type H. primigenium, VHipparion de Molayan se distingue par sa taille plus faible, sa fosse pré-orbitaire très réduite, le moindre degré de plissement de l'émail dentaire sur les fossettes des dents jugales supérieures, la sveltesse des os des membres, le développement de la quille sagittale sur les métapodes principaux et la présence constante sur les troisièmes métatarsiens d'une facette articulaire pour le petit cunéiforme.
Hipparion molayanense présente des caractères habituels des Hipparions turoliens mais ne s'identifie cependant à aucune de ces formes. Dans le cadre de la typologie proposée plus loin, il se distingue des espèces de son groupe (type H. platyodus) par un effacement presque total de sa fosse pré-orbitaire et des espèces du groupe H. dietrichi par un museau plus étroit, des dents jugales supérieures plus hypsodontês, à plus fort plissement de l'émail et à protocône moins arrondi. Les espèces du type H. moldavicum ont un museau plus large, une fosse pré-orbitaire très développée et remarquablement proche de l'orbite, des dents jugales supérieures à fossettes plus plissées et à protocône plus arrondi. Les espèces du groupe H. brachypus ont aussi une fosse pré-orbitaire très développée, des dents jugales supérieures très plissées. Celles du type H. mediterraneum ont une échancrure naso-incisive plus profonde, une fosse pré-orbitaire située plus près de l'orbite. Les formes de type H. proboscideum ont une échancrure naso-incisive très profonde.
DESCRIPTION.— Crânes : Ils sont au nombre de 5 dont deux sont très fragmentaires.
Les proportions du museau et la profondeur de l'échancrure naso-incisive (ENI) sont observables sur deux crânes (nos40 et 1758). Le museau y est court et étroit et l'ENI peu profonde. La fosse pré-orbitaire (FPO) est très réduite sur l'ensemble des crânes : Elle est de forme ovale, peu profonde et ses contours confluent avec la surface maxillaire.
La barre pré-orbitaire (BPO = espace compris entre le bord antérieur de l'orbite et le bord postérieur de la FPO) est variable sur deux spécimens où l'orbite et la FPO sont conservés ensemble. La BPO est plus large sur le crâne adulte n° 40 que sur le spécimen juvénile n° 430. Cette variation est d'ordre individuelle et trouve explication dans la
différence des stades de croissance [5].
Mandibules : Un seul fragment d'hémimandibule appartient à un adulte. Les autres, une douzaine d'hémimandibules, appartiennent à des jeunes. La mandibule de YHipparion de Molayan semble être de taille moyenne avec une branche montante assez haute et une région symphysaire étroite et gracile en arrière des incisives.
Dents : Les quelques séries dentaires supérieures conservées ont une longueur de 143 à 152,2 mm. Les dents isolées ont des dimensions moyennes ou assez grandes. Elles sont très hypsodontês. L'émail dentaire desjugales supérieures est moyennement plissé; environ 18 à 20 plis selon les catégories des dents. Les dents jugales inférieures forment un échantillon particulièrement homogène. La double boucle y est typiquement hippario- nienne. Un ectostylide est présent uniquement sur les dents lactéales.
Os des membres : Les os du stylopode et du zygopode sont très fragmentaires, aussi n'ont-ils servi qu'à indiquer leur appartenance à un Hipparion de taille moyenne et d'allure élancée.
Les métapodes principaux sont représentés par 5 Me III, 14 MtlII ainsi que de nom- breuses extrémités distales et proximales, et surtout de MtlII. Ils sont tous longs et graciles. La quille sagittale est bien développée tant sur les métacarpiens que sur les
métatarsiens. La facette articulaire pour le petit cunéiforme est présenté sur tous les MTIII et y est même bien développée.
COMPARAISONS.— Nous avons comparé YHipparion de Molayan aux très nombreuses espèces à'Hipparion décrites jusqu'à présent. Comme nous l'avons montré par ailleurs [5], l'utilisation quasi-exclusive de la FPO pour décider de la systématique et la phylogénie des Hipparions ([6] à [10]) est insuffisante. Les carences de cette démarche sont illustrées par la confusion qui règne quant aux attributions des crânes d''Hipparion des Siwaliks [5]
dont les descriptions souvent contradictoires des caractères de la FPO et les mesures forcément discutables sur des spécimens mal conservés et/ou sur des FPO à limites peu nettes expliquent les changements d'attributions suivant les auteurs et les années. Une comparaison des proportions crâniennes et des caractères dentaires et post-crâniens ne permet pas non plus de rapprocher des espèces telles que H dietrichi ou H. prostylum, H. campbelli et H. molayanense même s'ils présentent des caractères morphologiques qui répondent à la définition du groupe 3 de Woodburne and Bernor (1980).
Des comparaisons basées sur des mesures crâniennes : longueur de la ligne oculaire antérieure (distance du prosthion au point postérieur du processus orbital) et des séries dentaires, proportions du museau, profondeur de l'ENI et sa distance à l'orbite et largeur de la BPO) associées aux données apportées par les dents (degré d'hypsodontie, du plissement de l'émail, etc.) et les os des membres (taille, robustesse ou sveltesse, etc.) nous ont permis de proposer un nouveau regroupement des espèces turoliennes de l'Ancien Monde, en 6 groupes :
— Un premier ensemble, le groupe cYH.proboscideum où les espèces ont une ENI très profonde qui annonce le genre Proboscidipparion. Ce groupe comprend Hipparion proboscideum de Samos et du Ravin des Zouaves, Hipparion nikosi, Hipparion dermato-
rhinum, Hipparion licenti et Hipparion forstenae;
— Un deuxième ensemble, le groupe H. mediterraneum où l'ENI est de profondeur moyenne. Il comprend en plus de l'espèce de Pikermi, Hipparion campbelli défini à Maragha et reconnu ici à Bazaleti, Hipparion sp. de Koufos et Melentis [11] ainsi que d'autres crânes de Samos (Q 1 et 5), YHipparion de Sor au Tadjikistan et deux crânes (PMU M 584 et 59 B 708) de Chine.
— Un troisième ensemble où l'ENI est courte. Il comprend 4 groupes :
© Un groupe homogène, bien connu et très répandu : c'est celui â'H. dietrichi (fig. 1) où les espèces ont un museau court et large, une BPO très grande, des dents jugales supérieures à faible plissement de l'émail et à protocône arrondi. Ce groupe comprend Hipparion dietrichi de Salonique, Samos (Q 1 et 6), Prochoma et Dytiko en Grèce Hippa- rion prostylum de Mont Lubéron et le crâne 35B 255 de SE Shansi en Chine;
o Un groupe assez bien connu aussi : le type H. moldavicum dont l'ENI est peu développée comme chez H. dietrichi mais où la FPO très profonde est remarquablement proche de l'orbite. Il comprend Hipparion moldavicum de Taraklia, de Chobruchi et de Novo-Elizavetovka en Moldavie, Hipparion elegans de Pavlodar en Sibérie, Hipparion sp.
de Tudorovo et Hipparion macedonicum de Prochoma en Grèce.
© Le groupe d'if, brachypus dont la morphologie crânienne n'est pas très répandue et où les espèces ont une ENI relativement courte, une BPO assez large, un fort plissement de l'émail dentaire et des métapodes trapus. Ce groupe comprend Hipparion brachypus de Pikermi, Hipparion africanum de Bou Hanifïa en Algérie et les deux crânes DTK 6 et DIT 19 de Dytiko en Grèce.
C. R. Acad. Sci. Paris, t. 315, Série II, p. 1555-1560, 1992 1559
Fig. 1. —Diagrammedesrapports(ou de Simpson)de diversesdimensionscrâniennesdu groupeHipparion dietrichicomparéesà cellesd'Hipparionmediterraneumde Pikermi.Lesnumérosdemesuressontlesmêmes que ceuxrecommandéspar la ConférenceInternationalesur les Équidésréunieà NewYorken 1981[12].
23= longueurde la ligneoculaireantérieure,2= longueurdu palais,1=longueurdu museau,15=largeur du museauen arrièredes13/,9= longueuralvéolairedela sériedentaire,30= longueurdel'échancrurenaso- incisive,31=longueurjugaleet 32= distanceorbite-fossepré-orbitaire(= barrepré-orbitaire).
Fig. 1. —RatiodiagramofHippariondietrichi-///cegroupskulls. 23= anteriorocularUne:fromProsthionto themostexteriorpointoftheorbitalprocess,2=palatallength1= muzzlelength,15= muzzlebreadth:between theposteriorbordersof the13/,9= uppercheekteethlength:alveolar,30= lengthof thenaso-incisivalnotch, 31= cheeklength,32= dislancebetweentheorbitandpreorbitalfossa.
• Le dernier groupe, auquel appartient YHipparion de Molayan, est celui cYH.platyodus (fig. 2), où les espèces ont une ENI relativement courte, un museau étroit et une BPO
Fig.2. —Diagrammedesrapportsde diversesdimensionscrâniennesdu groupeHipparionplatyodus comparéesà cellesà'HipparionmediterraneumdePikermi.Idemquefigure1.
Fig.2. —Ratiodiagramo/Hipparioplatyodus-/;fcgroupskulls.
Samemeasurementsas in Figure1.
très large. Dans ce groupe sont inclus aussi les espèces chinoises : Hipparion ptychodus, Hipparion coelophyes et les deux crânes 73 B 895 et 39 B 373 de SE Shansi. Des propor- tions crâniennes et des caractères de la FPO semblables à ceux de Molayan se retrouvent chez le crâne n° B 50 de Bazaleti en Géorgie.
Noteremisele 13avril1992,acceptéeaprèsrévisionle 1eroctobre1992.
C.R., 1992,2eSemestre(T.315) Sérien - 114
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