U N N O U V E L EQUIDE, HIPPARION MOLAYANENSE NOV. SP., DANS LE G I S E M E N T T U R O L I E N DE MOLAYAN E N A F G H A N I S T A N
SAMIR Z O U H R I
ZOUHRI S. 1996. Un nouvel 6quid6, Hipparion molayanense nov. sp., dans le gisement turolien de Molayan en Afghanistan. [A new equid, Hipparion rnolayanense nov. sp., from the Turolian site of Molayan in Afghanistan]. GEO- BIOS, 29, 4 : 437-454. Villeurbanne le 31.08.1996.
Manuscrit d6pos6 le 25.07.1994 ; accept6 d6finitivement le 16.12.1994.
Rt~SUMt~ - Le mat6riel d'Hipparion du site turolien de Molayan, premier vrai gisement de mammiFeres fossiles d6cou- vert en Afghanistan, est d6crit ici en d6tail. Tousles fossiles d'Hipparion ont 6t6 rapport6s ~ une seule esp6ce : Hipparion molayanense qui combine des caract6res habituels des hipparions turoliens : taille moyenne, plissement mod6r6 de 1'6- mail dentaire, absence d'ectostylide sur les dents jugales inf6rieures d6finitives, proportions graciles des m6tapodes, d6veloppement de la quille sagittale et pr6sence constante d'une facette articulaire pour le petit cun6iforme sur les Mt III et un caract6re rare chez les Hipparions : l'effacement presque total de la fosse pr6-orbitaire. Ce dernier caract6re et le tr6s fort degr6 d'hypsodontie des dents jugales plaident pour un age turolien sup6rieur du gisement de Molayan.
MOTS-CL]~S : NL~MMIFI~RES, EQUIDAE, HIPPARION, TUROLIEN, MOLAYAN, AFGHANISTAN.
ABSTRACT - All of Hipparion material from Molayan, the first mammalian fossils locality discovered in Afghanistan, is referred to a single species, Hipparion molayanense. In this species characters usually found in Turolian hipparions:
moderate size, moderately plicated upper cheek teeth, lack of ectostylids on the adult lower cheek teeth, slender meta- podials with well developed keel and facet for the second cuneiform present on all Mt III are associated with a rudi- mentary preorbital fossa. This character and the very hypsodont cheek teeth suggest an Upper Turolian age of Molayan.
KEYWORDS : MAMMALIA, EQUIDAE, HIPPARION, TUROLIAN, MOLAYAN, AFGHANISTAN.
I N T R O D U C T I O N
L e m a t 6 r i e l d'Hipparion, conserv6 a u l a b o r a t o i r e de Pal6ontologie du M u s 6 u m n a t i o n a l d ' H i s t o i r e n a t u - relle de P a r i s et d6crit d a n s ce t r a v a i l , p r o v i e n t du site de M o l a y a n , p r e m i e r v r a i g i s e m e n t de m a r e - mif'eres fossiles d 6 c o u v e r t e n A f g h a n i s t a n ( H e i n t z et al. 1978). I1 e s t situ6 h 1 K m e n v i r o n a u N o r d - E s t d u p e t i t village de M o l a y a n , h u n e t r e n t a i n e de k i l o m 6 t r e s a u S u d - E s t de Kaboul. L ' i m p o r t a n c e de ce g i s e m e n t r6side h la fois d a n s son unicit6 s u r le t e r r i t o i r e a f g h a n , la r i c h e s s e de sa faune, la n a t u r e et la qualit6 de c o n s e r v a t i o n des fossiles. L a liste f a u n i q u e 6tablie p a r H e i n t z et al. (1981 : 274-275) et compl6t6e p a r B r u n e t et al. (1984, tabl. 13) compor- te 24 t a x o n s de m a m m i F e r e s .
MATI~RIEL ET M~THODES
Le m a t 6 r i e l d'Hipparion de M o l a y a n qui figure darts les listes f a u n i q u e s p r 6 c 6 d e n t e s sous la n o m i - n a t i o n d'Hipparion sp. c o m p r e n d e n v i r o n 400 sp6ci-
m e n s d o n t 5 c r a n e s p l u s ou m o i n s complets, des f r a g m e n t s de m a n d i b u l e s , des s6ries d e n t a i r e s , des d e n t s isol6es et des os des m e m b r e s .
Les H i p p a r i o n s s e r a i e n t r e p r 6 s e n t 6 s h M o l a y a n p a r quelques individus s e u l e m e n t . Le n o m b r e m i n i - m u m d ' i n d i v i d u s calcul6 d ' a p r 6 s le n a v i c u l a i r e gauche, est de 13. I1 e s t h n o t e r a u s s i u n e g r a n d e p r o p o r t i o n des i n d i v i d u s j u v 6 n i l e s ; s u r u n e dou- zaine d ' h 6 m i m a n d i b u l e s p a r e x e m p l e , u n e seule a p p a r t i e n t ~ u n i n d i v i d u adulte.
L e s o b s e r v a t i o n s et m e n s u r a t i o n s ont 6t6 faites en s u i v a n t les r e c o m m a n d a t i o n s de l a Conf6rence I n t e r n a t i o n a l e s u r les Equid6s r 6 u n i e h N e w - Y o r k en 1981 ( E i s e n m a n n et al. 1988). L e s os du c a r p e et du t a r s e (h l'exception du t a l u s et du c a l c a n e u m ) o n t 6t6 m e s u r 6 s d ' a p r 6 s le s y s t 6 m e de G r o m o v a (1952).
Le d i a g r a m m e des r a p p o r t s ( S i m p s o n 1941) e s t uti-
lis6 p o u r c o m p a r e r les p r o p o r t i o n s r e l a t i v e s de d e u x
ou p l u s i e u r s sp6cimens. Hipparion mediterraneurn
de P i k e r m i (Koufos 1987 a,b) a 6t6 choisie c o m m e
s y s t 6 m e de r6f6rence.
438
A b r 6 v i a t i o n s
DAP : diam6tre ant6ro-post6rieur dP : dent lact6ale
FPO : fosse pr6-orbitaire M : moIaire
Max : maximum
Mc III: troisi~me m6tacarpien min : minimum
M t III : troisi6me m6tatarsien
i : incisive lact6ale I : incisive d6finitive P : pr6molaire
SYSTt~MATIQUE
Ordre PERISSODACTYLA Owen, 1848 Famille EQUIDAE Gray, 1821 Genre Hipparion De CHRISTOL, 1832 Hipparion molayanense ZOUHRI, 1992 D i a g n o s e - Taille moyenne (1,45m h 1,47m au gar- rot). Fosse pr6-orbitaire tr6s r6duite, situ6e loin de l'orbite sur u n cr~ne d'un individu adulte et beau- coup plus pr6s sur un autre juv6nile. Museau court et 6troit. Echancrure naso-incisive courte. S6ries dentaires assez grandes (143 ~ 152,5 mm). Dents tr6s hypsodontes (l'indice d'hypsodontie est de 263- 272 pour des M1/M2/et de 256 pour une P3/P4/) et moyennement pliss6es (en moyenne 18 ~ 20 plis).
Double boucle des dents jugales inf6rieures typi- quement hipparionienne. M6tapodes principaux longs et graciles (la longueur totale des Mc III est de 218 ~ 232 mm, ce]le des Mt III varie entre 255 et 272 mm). Les Mt III pr6sentent tous une facette articulaire pour le petit cun6iforme.
D i a g n o s e d i f f 6 r e n t i e l l e - Des esp6ces vall6- siennes, l'hipparion de Molayan se distingue par sa fosse pr6-orbitaire tr6s r6duite, ses dents tr6s hyp- sodontes, le moindre degr6 de plissement de l'6mail dentaire sur les fossettes des dents jugales sup6- rieures, la sveltesse des os des membres, le fort d6veloppement de la quille sagittale sur les m6ta- podes principaux et la pr6sence constante sur les troisi6mes m6tatarsiens d'une facette articulaire pour le petit cun6iforme.
Hipparion molayanense pr6sente des caract6res habituels des Hipparions turoliens mais ne s'identi- fie cependant ~ aucune de ces esp6ces. I1 se dis- tingue des formes de son groupe (type Hipparion platyodus) par un effacement presque total de sa fosse pr6-orbitaire et des esp6ces du groupe Hipparion dietrichi par u n museau plus 6troit, des dents jugales sup6rieures relativement plus hypso- dontes, un plissement de l'6mail dentaire relative- merit plus fort et un protocSne moins arrondi. Les esp6ces du type Hipparion moldavicum ont une fosse pr6-orbitaire tr6s d6velopp6e et remarquable- ment proche de l'orbite, des dents jugales sup6-
rieures ~ fossettes plus pliss6es et ~ protocSne plus arrondi. Les hipparions du type Hipparion gigan- teum ont une 6chancrure naso-incisive extr~me- ment courte, u n m u s e a u h la fois plus long et plus large. Les esp6ces du type Hipparion brachypus ont aussi une fosse pr6-orbitaire tr6s d6velopp6e, des dents jugales sup6rieures tr6s pliss6es et des m6ta- podes trapus. Celles du type Hipparion mediterra- neum ont une 6chancrure naso-incisive plus profon- de, une fosse pr6-orbitaire tr6s d6velopp6e et situ6e plus pr6s de l'orbite. Les formes de type Hipparion proboscideum ont une 6chancrure naso-incisive
extr~mement profonde.
D e s c r i p t i o n - Les cr~tnes (P1. 59)
Ils sont au nombre de cinq sp6cimens dont trois sont incomplets mais assez bien conserv6s et deux autres tr6s fragmentaires. Les m e s u r e s sont donn6es dans le tableau 1. Le crane 40 appartenait un individu tr6s ag6 d'apr6s le stade d'usure tr6s avanc6 de ses dents. Le m u s e a u est cburt et 6troit.
L'6chancrure naso-incisive est peu profonde ; son extr6mit6 post6rieure se situe h la h a u t e u r du bord ant6rieur de la deuxi6me pr6molaire. Sur la face gauche, la fosse pr6-orbitaire (FPO) se r6duit h une tr6s faible cavit6 de forme ovale et dont les contours sont impr6cis. Sa distance h l'orbite est grande (Fig.
1). Le cr~ne 430 est celui d'un individu juv6nile si l'on en juge d'apr6s ses dents jugales lact6ales. Le museau ainsi que la partie occipitale sont d6truits.
Sur la face droite beaucoup mieux conserv6e que celle du c5t6 gauche, la FPO est r6duite ~ une tr6s faible cavit6 ovale dont les contours sont impr6cis.
Sa distance h l'orbite est faible (Fig. 1). Le crane 1758 appartenait h u n individu adulte d'age moyen et de sexe male si l'on en juge respectivement d'apr6s les dents jugales peu us6es et les canines tr6s d6velopp6es. Le museau est court et 6troit.
L'6chancrure naso-incisive est assez courte. Sur la joue droite, existe une 16g6re d6pression qui corres- pondrait soit ~ une FPO rudimentaire soit h une simple zone de r6sistance du cr~ne h la d6formation lors de la fossilisation. La distance du bord post6- rieur de la FPO ~ l'orbite est impossible h mesurer puisque ce dernier est d6truit. Deux autres frag- ments cr~niens 240 et 241 appartiennent ~ des indi- vidus juv6niles chez lesquels la premi6re molaire perce h peine de son alv6ole. La seule chose qu'on puisse dire ~ leur propos est que si la FPO a exist6, elle ne devait pas 6tre bien d6velopp6e.
Les mandibules (P1. 60)
I1 existe un seul fragment de mandibule (N1638) appartenant ~ u n individu adulte. Seules deux mesures parmi les quatorze pr6conis6es par la
"New York Hipparion Conference" ont pu ~tre prises sur ce sp6cimen. Tousles autres 616ments de mandibules appartiennent h des individus juv6- niles. Les mesures sont donn6es dans le tableau 2.
Fragment mandibulaire 1638. Ce fragment d'h6mi-
439
M e s N X M i n M a x s v
1 3 108 105 ~10 2,16 2
2 1 106
7 1 8o
8 1 65
9 1 143
1 0 1 54
1 2 3 32,6 31 35 1,69 5,18
1 3 1 59
1 4 3 31 27,5 33 2,68 8
1 5 3 46,8 45,5 49 1,54 3,29
2 8 1 54
2 9 3 47,6 45 52 3 , 0 7 6,49
3 0 2 118 115 121
3 1 1 150
3 2 2 38,7 29 48,5 _ _
3 3 2 55 46
6o
35 32 38
24,5 24 25
3 4 t 3 5 2
3 6 2
3 7 2
3 8 1
41,5 36 47
65
TABLEAU 1 - Cr~nes d'Hipparion molayanense, m e s u r e s e n millim6tres. N = n o m b r e de sp6cimens m e s u r 6 s ; X = m o y e n n e ; Min=valeur m i n i m a l e ; Max=valeur m a x i m a l e ; s=6cart-type ; v=coefficient de variation (100 s/v). l = l o n g u e u r du m u s e a u ; 2= l o n g u e u r du palais ; 7=longueur (alv6oIaire) des pr6molaires ; 8=iongueur (alv6olaire) des molaires ; 9=tongueur (alv6olaire) de la s6rie d e n t a i r e ; 10= lon- g u e u r des choanes ; 12=largeur m a x i m a l e des choanes ; 13=largeur du palais e n t r e P 4 / e t M 1 / ; 14=largeur m i n i m a l e du m u s e a u ; 15=largeur d u m u s e a u e n arri6re des I3/; 28=diam6tre ant6ro-post6rieur de l'orbite ; 29=diam6tre dorso-ventral de l'orbite ; 30=lon- gueur de l'6chancrure naso-incisive ; 31=longueur jugale ; 32=distance orbite-fosse pr6orbitaire (=barre pr6orbitaire) ; 33=longueur de la fosse pr6orbitaire ; 34=distance du bord post6rieur de la fosse pr6orbitaire au f o r a m e n infraorbitaire ; 3 5 = h a u t e u r de la fosse pr6er- bitaire ; 36=distance bord v e n t r a l de la fosse pr6orbitaire-cr6te faciale ; 37=distance du f o r a m e n infraorbitaire au bord alv6olaire de la s6rie d e n t a i r e ; 38=distance du bord post6rieur de la fosse pr6orbitaire au bord alv6olaire des s6ries dentaires. Skulls of H i p p a r i o n molayanense, measurements in millimeters. N=nombre of specimens, X=mean value, Min=minimum observed value, s= standard devia- tion, v= standard error (100 s/v). 1=muzzle length ; 2=palatal length ; 7=premolar length (alveolar) ; 8=molar length (alveolar) ; 9=upper cheeck teeth length (alveolar) ; lO=choanal length ; 11=minimal breadth of the choanae ; 13=palatal breadth : at the level of P 4 / - M 1 / ; 14=minimal muzzle breadth ; 15=muzzle breadth : between the posterior borders of the I3/ ; 28=antero-posterior orbital diameter ; 29=orbital diameter perpendicular to the former; 30=length of the naso-incisival notch :from prosthion to the back of the narial opening;
3l =cheek length :from the back of the narial opening to the most anterior point of the orbit; 32=distance between the orbit and the preor- bital fossa ; 33=length of the preorbital fossa ; 34=distance between the back of the preorbital fossa and the foramen infra-orbital ; 35=height of the preorbital fossa ; 36=distance between the preorbital fossa and the facial crest ; 37= height of back of the foramen infra- orbital above the alveolar border ; 38=height of the back of the preorbital fossa above the alveolar border.
mandibule droite a p p a r t e n a i t ~ u n individu adulte d'fige moyen. La longueur alv6olaire des pr6mo- laires est de 85,4 mm. La h a u t e u r du corps mandi- bulaire en a v a n t de la P/2 est de 44 mm. Mandibule 39. La rbgion de l'arcade des incisives est d6truite.
Le processus coronoide et la pattie sup6rieure du processus condylaire sent bris6s. N6anmoins, l'inci- sure mandibulaire est conserv6e sur la branche m o n t a n t e gauche, ce qui p e r m e t de m e s u r e r la hau- t e u r de la mandibule. La r6gion symphysaire est courte, 6troite et gracile. Mandibule 1728. Cet exemplaire est fortement endommag6. La branche horizontale gauche est d6truite en arri6re du bord post6rieur de la dP/2. Celle du c6t6 droit ne poss6de pas la branche montante. La r6gion symphysaire est r e l a t i v e m e n t courte et 6troite. Mandibule
1637/1639. Cette mandibule est incompl6te : du c6t6
droit, route la partie en arri6re de la M/1 est d6trui-
te. Du c6t6 gauche, la r6gion de l'angle mandibulai-
re et la partie post6rieure de la branche m o n t a n t e
sent d6truites. Ce sp6cimen semble avoir des
dimensions relativement plus 61ev6es que celles des
autres mandibules et, en particulier, u n e branche
m o n t a n t e tr6s haute. Elle est 6galement plus
61anc6e et plus mince. F r a g m e n t mandibulaire
1629. I1 s'agit d'une h6mimandibule droite, sans
arcade incisive. Le corps mandibulaire est bas. Le
bord inf6rieur de cette mandibule est rectiligne sous
la s6rie dentaire. Les autres sp6cimens sent encore
plus fragmentaires, aussi n'ont-ils gu6re p u ~tre uti-
lis6s que pour l'6tude des dents.
440
0,300 0,250 0,200 ,0,150 0,100 0,050 0
-0,050 -0,100
23
Mola'/an 40 (adutt'el Nolayan 430[juvenile)
/ , / J I
I I I
!
! / I I I I I 'I /
/I// V //~" /
2 I 15 9 30 3i 32
FIGURE 1 - Diagramme des rapports (ou de Simpson) de diverses dimensions du crane n ° Mol. 40 d'individu adulte et du crane n ° Mol.
430 d'individu juv4nile compar6es & celles d'Hipparion mediterraneum de Pikermi en Gr6ce (Koufos 1987a). 1, Longueur du museau ; 2, longueur du palais ; 3, longueur alv6olaire de la s6rie dentaire ;15, largeur du museau en arri6re des I3/; 23, longueur de la ligne oculaire ant6rieure ; 30, longueur de l'6chancrure naso-incisive ; 31, longueur jugale ; 32, distance orbite-fosse pr6orbitaire. Ratio dia- gram comparing adult skull n ° Mol. 40 and juvenile skull n ° Mol. 430 with H. mediterraneum from Pikermi (Koufos 1987a) as reference.
L e s d e n t s (P1.60)
Le m a t 6 r i e l est r6duit : quelques exemplaires de c h a q u e cat6gorie de dent. Vu le petit h o m b r e des d e n t s isol6es et l ' a p p a r t e n a n c e de la p l u p a r t & des s6ries dentaires, n o u s avons 6t6 d a n s l'impossibilit6 de p r e n d r e des m e s u r e s h distance fixe des racines et n o u s avons m e s u r 6 les surfaces occlusales de t o u t e s les dents. Les m e s u r e s occlusales s'accompa- g n e n t c e p e n d a n t d ' u n e v a r i a t i o n plus 61ev6e que ce]les prises h d i s t a n c e fixe du collet ; n o u s avons donc veill6 h m e s u r e r u n mat6riel de m~me age den- t a i r e (dents a u m ~ m e s t a d e d'usure).
I n c i s i v e s
L a "New York H i p p a r i o n Conference" (1981) n ' a p a s donn6 de r e c o m m a n d a t i o n s c o n c e r n a n t les m e s u r e s des incisives. Celles-ci p r 6 s e n t e n t de g r a n d e s diffi- cult6s en relation avec la forte c o u r b u r e de la cou- ronne, son r 6 t r 6 c i s s e m e n t p r o g r e s s i f v e r s le collet et l'absence chez les incisives d6finitives de limite n e t t e m a r q u a n t le p a s s a g e de la c o u r o n n e h la raci- ne. A u c u n indice d ' h y p s o d o n t i e n ' a 6t6 d6fmi p o u r ces dents. C e p e n d a n t , l'observation de la h a u t e u r de la c o u r o n n e p r 6 s e n t e u n int6r~t certain.
Incisives lact6ales : on dispose de 38 incisives lact6ales isol6es. Ces dents sont p o u r la p l u p a r t tr6s us6es, la distinction des incisives lact4ales sup6- r i e u r e s et inf6rieures s'est r6v616e difficile s u r des
sp6cimens isol6s, m a i s n o u s avons p u d 6 t e r m i n e r le r a n g d a n s la s6rie p o u r : 11 i l , 16 i2 et 11 i3.
Incisives d6finitives : p a r m i les 6 incisives d6fini- fives isol6es, 2 sont c e r t a i n e m e n t des I1/ sup6- rieures g a u c h e s (N ° 75 et 1614), u n e a u t r e est u n e I 2 / s u p 6 r i e u r e g a u c h e (N ° 261), les a u t r e s sont des inf6rieures : u n e I/2 droite (N ° 242), u n e I/2 g a u c h e (N ° 1753) et u n e I/3 droite (N ° 76) e x t r ~ m e m e n t us6e.
D e n t s j u g a l e s
D e n t s j u g a l e s lact6ales. D e n t s j u g a l e s lact6ales sup6rieures : la d e n t de loup ou p r e m i 6 r e pr6molai- re (dP1/) est a b s e n t e s u r t o u t e s les s6ries d e n t a i r e s examin6es h l'exception du crfine 430 et d u frag- m e n t crAnien 240 of 1 u n p e t i t alv6ole en a v a n t de la d P 2 / d r o i t e t6moiglle de s a chute. L a h a u t e u r de la couronne des dP2/, d P 3 / e t d P 4 / d e d e u x s6ries sup6- rieures, h peine e n t a m 6 e s p a r l'usure, est d ' e n v i r o n 20 m m . L'6mail d e n t a i r e est f a i b l e m e n t pliss6 : e n m o y e n n e 4 h 5 plis s u r c h a q u e fossette. Le pli cabal- lin p e u t ~tre simple, double ou m ~ m e triple. A u c u n e confluence des fossettes n ' a 6t6 observ6e except6 s u r certaines dP2/. Le protocSne est lenticulaire ou sub- t r i a n g u l a i r e s u r des d e n t s j u g a l e s lact6ales p e u us6es et devient plus ou m o i n s a r r o n d i s u r les d e n t s plus us6es.
PI_ANCHE 59
Fig. 1-3 - H i p p a r i o n rnolayanense, cranes. 1 - Crane n ° Mol. 40, vue lat6rale gauche. 2 - Crane n ° Mol. 1758, vue lat6ra- le droite. 3 - Crfine n ° Mol. 430, vue lat6rale droite. 1 - Left lateral view o f the skull. 2 - R i g h t lateral view o f the skull.
3 - R i g h t lateral view o f the skull.
G e o b i o s P1. 59
n ° 29, f a s c . 4 S. Z o u h r i
5 CM
( !
442
0,1
0,O8 0,06
0,04 0,02 0 - 0 , 0 2 - 0 , 0 4 -0,06
1 "
r o 1 5 1 e tTlc5
° ' ~ 'rne t'a ~arslens
" °• x M o t a l a n 470 o Molayan 1 6 7 7
A M o i a y a n 2 4 a , - - Molayan 123
I \ ~ . , . I I 1 ~ , ' x \ ,, , }L ,, ..,J
~ , / ~ i ' 1 " 7 ' - - . / s
,,,l,I. ix'-. : , \ i / , .
1 3 4 5 6 10 11 12 13 14 7 8
FIGURE 2 - Diagramme des rapports (ou de Simpson) de diverses dimensions des m6tatarsiens principaux de Molayan compar6es h celles d'Hipparion mediterraneum de Pikermi en Grace (Koufos 1987a). 1, longueur maximale ; 3, largeur de la diaphyse au milieu ; 4, diam~tre antdro-postdrieur (DAP) au re@me niveau que 3 ; 5, largeur articulaire proximale ; 6, DAP articulaire proximal ; 7, largeur de la facette articulaire pour le magnum ; 8, largeur de la facette articulaire ant~rieure pour l'unciforme ; 10, largeur sus-articulaire dis- tale ; 11, DAP de la quille articulaire ; 13, DAP minimal du condyle interne ; 14, DAP maximal du condyle interne. Ratio diagram com- paring the third metatarsals of Molayan with H. mediterraneum from Pikermi (Koufos 1987a) as reference. Same caption as in Tabl. 13.
4 2
M1638
M39 7 6 , 4
li/I1728 9 4
1 6 3 7 / 3 _ . _
M 1 6 2 9 i f V I 1 6 4 0
3
8 5 , 4
4 5
9 2 8 6 , 5
91 8 8
6 7
3 6
8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4
4 4
__ 1 2 4 53,51 41 3 1 , 5 __ 2 4 5 9 7 2 18 1 6 2 1 4 9 5 8 4 1 , 5
1 4 2 1 3 0 5 4 3 4 , 5 1 3 7 5 7
TABLEAU 2 - Mesures en millim@tres des mandibules de l'Hipparion de Molayan. l=longueur maximale ; 2=longueur du museau ; 3=longueur (alv@olaire) des prdmolaires ; 4=longueur (alv~olaire) des molaires ; 5=longueur (alv~olaire) de la s~rie des dents jugales inf@rieures ; 7=largeur du museau en arri~re des I/3 ; 8=hauteur de la base du corps mandibulaire au condyle articulaire ; 9=hauteur dela base du corps mandibulaire h l'dchancrure mandibulaire ; 10=hauteur du corps mandibulaire en arri~re de la M/3 ; 11=Idem entre P/4 et M/1 ; 12=Idem en avant de la P/2 ; 13=longueur de la symphyse ; 14=largeur minimale de la symphyse. Measurements in milli- meters of Moloyan's Hipparion mandible. 2=muzzle length; 3=premolar length (alveolar) ; 5=lower cheek teeth length (alveolar) ; 7=muzz- le breadth : between the posterior alveolar borders of the 1/3 ; 8=height of mandible at the condyle ; 9=height of the ascending ramus ; 10=height of the j a w in front of P~2 ; 13=length of the symphysis ; 14=minimal breadth of the symphysis.
D e n t s j u g a l e s lact@ales i n f @ r i e u r e s " l a d o u b l e b o u c l e e s t t y p i q u e m e n t h i p p a r i o n i e n n e " le m@taco- n i d e e s t e l l i p t i q u e , le m @ t a s t y l i d e e s t p l u s o u m o i n s r o n d . Le s i l l o n l i n g u a l e s t p e u p r o f o n d , e n f o r m e d ' u n "U" l a r g e s u r t o u s l e s s p e c i m e n s o b s e r v e s . Le s i l l o n v e s t i b u l a i r e (ectoflexide) e s t e n g ~ n 6 r a l p e u p r o f o n d s u r d e s d e n t s p e u u s ~ e s , u n p e u p l u s s u r les d e n t s t r ~ s u s ~ e s . L ' e c t o s t y l i d e e s t c o n s t a n t e t b i e n ddvelopp@ s u r r o u t e s les d e n t s lact@ales. I1 se p r 6 s e n t e s o u s f o r m e d ' u n e p e t i t e c o l o n n e t t e d ' ~ m a i l p l u s o u m o i n s r o n d e d ' u n m i l l i m ~ t r e de d i a m ~ t r e e n v i r o n s u r les d e n t s p e u us@es. S u r les d e n t s m o y e n n e m e n t u s ~ e s o u t r 6 s us@es, il se p r 6 s e n t e s o i t s o u s u n e f o r m e de d e u x c o l o n n e t t e s isol@es s o i t
s o u s f o r m e d ' u n ilot d ' 6 m a i l isol6 allong@ darts le s e n s m@sio-distal.
D e n t s j u g a l e s d d f i n i t i v e s : d e n t s j u g a l e s d 6 f i n i t i v e s s u p 6 r i e u r e s : P2/. I1 e x i s t e e n t o u t s i x P 2 / p l u s o u m o i n s b i e n c o n s e r v 6 e s . U n e s e u l e e s t isol6e. L e s d i m e n s i o n s o c c l u s a l e s s o n t darts le T a b l e a u 3.
P a r m i ces d e u x i ~ m e s pr@molaires, q u a t r e pr@sen- t e n t u n e c o n f l u e n c e d e s f o s s e t t e s . C e l l e - c i d i s p a r a i t avec l'&ge c o m l n e le m o n t r e u n e P 2 / t r ~ s us@e (N ° 1609). S u r les P 2 / & f o s s e t t e s n o n c o n f l u e n t e s , n o u s a v o n s d@nombr@ 15 p l i s e n m o y e n n e .
P 3 / P 4 / . N o u s d i s p o s o n s e n t o u t de c i n q P3/, c i n q P 4 /
et tree P 3 / o u P4/. A l ' e x c e p t i o n d e c e t t e d e r n i ~ r e ,
443
TABLEAU 3 - D e n t s j u g a l e s s u p ~ - r i e u r e s d ~ f i n i t i v e s d e l'Hipparion d e M o l a y a n , m e s u r e s e n r a i l - l i m ~ t r e s . N = n o m b r e d e s p e c i m e n s m e s u r ~ s ; X = m o y e n n e ; M i n = v a l e u r m i n i m a l e o b s e r v ~ e ; M a x = v a l e u r m a x i m a l e o b s e r v ~ e ; s = ~ c a r t t y p e ; v = c o e f f i c i e n t d e v a r i a t i o n ; Lo = l o n g u e u r o c c l u s a l e ; l o = l a r g e u r o c c l u s a l e ; L o p = l o n g u e u r o c c l u s a l e d u p r o t o c S n e ; l o p = l a r g e u r occlu- s a l e d u p r o t o c 6 n e . Measurements in millimeters o f upper cheek teeth.
N u m b e r of specimens ; X = m e a n value ; M i n = m i n i m u m observed value ; M a x = m a x i m u m observed value ; s = s t a n d a r d deviation ; v = t a n d a r d error (100 s / v ) ; Lo = occlu- sal length ; lo = occlusal breadth ; Lop-occlusal length o f the protoco- ne; lop=occlusal breadth of the pro- tocone.
P 2 /
P 3 /
P 4 /
P 3 - 4 /
M 1 /
M 2 /
M1 - 2 /
' M 3 /
Mes Lo Io Lop lop Lo ]o Lop lop Lo Io Lop lop
Lo Io Lop lop Lo Io Lop lop Lo Io
Min
N X
5 31,8
4 23
5 7,6
5 4,4
4 26
4 24,8
5 7,6
5 4,6
4 24,4
3 25,3
5 8,2
5 4,7
8 25,2
7 25,1
10 7,9
10 4,7
4 23,2
4 22,3
5 7,7
5 4,2
5 22,5
5 21,3
7 8
7 4
9 22,8
9 21,7
12 7,9
12 4,1
6 22,1
6 18,1
29,8 21,5 7,2 22,6 22,5 8,6 3,6 23 24,2
22,6 22,5 3,6 20,8
21 7,3 3,8 20,2 20,3
Max 33 24 8,2 4,9 27,2 25,8
25,8 26 8,5 5,6 27,4
26 8,5 24,2 22,8 8,2 24,9 21,8
1,11 0,92 0,32 0,4 1,95 1,31 0,54 O ,84 1,21 0,82 0,2 0,65 1,79 1,17 0,5 0,76 1,41 0,75 0,36 0,42 1,85 0,52
3,49 4,21 9,09 7,5 4,55
7,1 18,26
4,94 3 , 2 3 2,43 13,65
7,1 4,67
6,3 16,17
6,06 3 , 3 6 4,66 9,95 8,21 2,43
Lop 7,9 8,3 0,13 1,61
lop 3,4 4,9 0,55 3,68
Lo 20,2 24,9 1,71 7,48
Io 20,3 22,8 0,8 3,67
Lop 7,3 8,3 0,3 3,79
lop 3,4 5 0,51 12,43
Lo 20,8 23,4 0,94 4,25
Io 16,8 19,7 1,39 7,64
Lop 8 7,6 5,5 8,5 0,88 11,47
lop 8 3,6 3 4,2 0,4 11,08
t o u t e s ces prSmolaires a p p a r t i e n n e n t ~ des s@ies d e n t a i r e s . Les d i m e n s i o n s occlusales sont donn6es d a n s le T a b l e a u 3. Les couronnes sont tr~s h a u t e s (60 m m de h a u t e u r p o u r u n e P3/P4/ n o n usSe).
A u c u n e confluence de fossettes n'a ~t~ observ~e sur ces dents. L'~mail d e n t a i r e est assez pliss5 : 18 plis e n m o y e n n e sur les P 3 / P 4 / p e u us6es, b e a u c o u p moins s u r les d e n t s tr~s us~es. Le protocSne est plus ou m o i n s ovale sur ]es P 3 / P 4 / & u n stade d ' u s u r e moyen. Le pli caballin est le plus s o u v e n t simple mais il p e u t ~tre double.
M1/M2/. On dispose de cinq M1/, de sept M 2 / a p p a r - t e n a n t p o u r la p l u p a r t ~ des s@ies d e n t a i r e s et dont la d S t e r m i n a t i o n est donc sfire. Les dimensions occlusales sont donn~es d a n s le T a b l e a u 3. Les cou- r o n n e s sont tr~s h a u t e s . L'indice d'hypsodontie cal- cul~ p o u r d e u x molaires n o n usSes ou & p e i n e e n t a m ~ e s p a r l~usure est de 272 p o u r la M 1 / e t de 263 p o u r la M2/. Nous avons d~nombr~ 20 plis e n m o y e n n e s u r les M 1 / M 2 / a p p a r t e n a n t a u x stades d ' u s u r e m o y e n s (stades I et II), 22 plis en m o y e n n e
sur des M 1 / M 2 / p l u s us~es (stade III). Les plis com- m e n c e n t ~ s'effacer sur la paroi a n t @ i e u r e de la pr~fossette et sur la face arri@e de la postfossette des m o l a i r e s tr~s us~es (stade IV). Le protoc6ne est de f o r m e plus ou moins ovalaire s u r ]es molaires p e u us~es et s ' a r r o n d i t de plus en plus avec l'usure.
M3/. On dispose de h u i t e x e m p l a i r e s d o n t q u a t r e p e r m e t t e n t des m e s u r e s de l o n g u e u r et l a r g e u r distance fixe (1 cm) de la racine. De m a n i ~ r e g~n~- rale, les dimensions des M3/ de M o l a y a n sont m o y e n n e s (Tabl. 3). Les c o u r o n n e s sont tr~s h a u t e s (53 m m p o u r u n e M 3 / n o n us~e), l'Smail d e n t a i r e est b e a u c o u p moins pliss5 que s u r les M 1 / M 2 / . N o u s avons dSnombr518 plis e n m o y e n n e s u r les M3/
a p p a r t e n a n t a u x stades d ' u s u r e m o y e n s (II et III).
Le pli caballin, p e u dSvelopp~ est g ~ n @ a l e m e n t simple. Le protoc6ne est plus ou moins ovale s u r les M 3 / p e u us~es, ovale et plus allong~ s u r les troi- si~mes molaires trSs us~es.
Dents jugales infSrieures d~finitives • les d e n t s
j u g a l e s i n f ~ r i e u r e s f o r m e n t u n m a t e r i e l tr~s
TABLEAU 4 - D e n t s jugales inf6- r i e u r e s d6finitives, m e s u r e s en millim6tres. M~mes abr~viations que d a n s le Tableau 3 et Ldb = lon- g u e u r de la double boucle ; L p r f = l o n g u e u r de la pr6fossette ; L p s f = ] o n g u e u r de la p o s t f o s s e t t e . Measurements in millimeters o f lower cheek teeth. S a m e caption and Ldb = length o f double knot ; L p r f = length o f prefossette ; L p s f = length of postfossette.
4 4 4
N X M i n M a x s v
Lo 4 28,6 27 29,5 0,96 3,35
Io 4 12,5 11,4 13,2 0,83 6,64
P / 2 Ldb 4 12,1 11,5 12,8 0,56 4,62
Lprf 4 t2,2 10,5 13,5 1,32 10,8
Lo 4 25,8 25,2 26 0,32 1,24
Io 4 13,3 12,4 t 4 0,66 4,96
P / 3 " Ldb 3 14,9 14,2 15,4 0,49 3,28
Lprf 3 8,2 8 8,4 0,16 1,95
Lpsf 4 12,1 11,6 12,5 0,32 2,64
Lo 3 25,1 24,5 25,6 0,45 1,79
Io 3 12,3 11,6 12,8 0,52 4,22
P / 4 Ldb 3 13,2 12 14,7 1,13 8,56
Lprf 3 8,1 7 8,5 0,32 3,95
Lpsf 3 11,6 11 11,9 0,4 3,44
Lo 10 25,4 24,1 26,4 0,68 2,67
Io 1 0 13 11,6 1 4 0,73 5,61
P 3 / P 4 / Ldb 9 13,7 t 2 15,4 1 , t 3 8,24
Lprf 9 8,t 7 9,7 0,71 8,76
Lpsf 10 12 t l 12,5 0,14 3,41
Lo 3 23,9 23,8 24 0,09 0,04
._ Io 3 11,6 11,2 12,3 0,51 4,39
M / 1 Ldb 3 13,6 13,2 14 0,32 2,35
Lprf 3 7,7 7,5 8 0,21 2,72
Lpsf 3 11,3 10,6 11,8 0,52 4,6
Lo 2 23,6 23,6 23,7 _ _
Io 2 10,4 10 10,8 _ _
M / 2 Ldb 2 11,9 11,6 12,2 _ _
Lprf 2 7,5 7,2 7,5 _ _
Lpsf 2 10,1 9,6 10,6 _ _
Lo 8 24,3 23,6 26,8 0,98 4,03
Io 7 11 10 t 2 , 3 0,74 6,72
M / 1 M / 2 Ldb 7 13,1 11,6 14 0,79 6,03
Lprf 7 7,6 7,2 8,4 0,38 0,05
Lpsf 7 10,8 9,6 11,8 0,66 6,11
Lo 4 22,4 21,5 23,2 0,69 2,67
Io 4 9 8,2 9,4 0,54 5,22
M / 3 Ldb 4 9,6 8,8 10,6 0,75 6,77
Lprf 3 7,4 6,5 8,3 0,9 9,86
Lpsf 3 8,8 8,6 9,2 0,32 2,95
PLANCHE 60
F i g . 1-7 - H i p p a r i o n m o l a y a n e n s e , d e n t s . 1 - S 6 r i e d e n t a i r e s u p 6 r i e u r e d 6 f i n i t i v e ( P 2 / M 3 ) g a u c h e n ° Mol. 1752, v u e occlu-
s a l e . 2 - M 1 / - M 3 / d r o i t e s n ° 1 7 2 2 ; A - V u e o c c l u s a l e ; B - V u e v e s t i b u l a i r e . 3 - P 3 / o u P 4 / g a u c h e , v u e v e s t i b u l a i r e . 4 -
S 6 r i e d e n t a i r e i n f ~ r i e u r e d 6 f i n i t i v e ( P / 2 - M / 3 ) g a u c h e n ° Mol. 1636, v u e o c c l u s a l e . 5 - M / 3 d r o i t e n ° M o l . 1636, v u e v e s -
t i b u l a i r e . 6 - P/3 o u P / 4 g a u c h e n ° Mol. 14, r u e v e s t i b u l a i r e . 7 - M / 2 d r o i t e n ° Mol. 2 6 4 , v u e v e s t i b u l a i r e . 1 - O c c l u s a l
v i e w o f u p p e r left tooth row. 2 - R i g h t M 1 / M 2 / ; A - O c c l u s a l v i e w ; B - V e s t i b u l a r view. 3 - V e s t i b u l a r v i e w o f left. 4 -
O c c l u s a l v i e w o f l o w e r tooth row. 5 - V e s t i b u l a r v i e w o f l o w e r right. 6 - V e s t i b u l a r v i e w o f l o w e r left. 7 - V e s t i b u l a r v i e w
o f right.
G e o b i o s n ° 29, f a s c . 4
P1. 60 S. Z o u h r i
2
t
4
3
5CM
,,J
5 6 7
446 homog6ne. La plupart de ces dents appartiennent u n stade d'usure moyen.
P/2. S u r les q u a t r e deuxi6mes pr6molaires inf6- rieures, trois a p p a r t i e n n e n t ~ des s6ries dentaires et une, est isol6e. Les dimensions occlusales sont donn6es dans le Tableau 4. La double boucle est t y p i q u e m e n t hipparionienne. Le sillon vestibulaire est tr6s court et n ' a t t e i n t pas le p6dicule de la double boucle. Le ptychostylide est assez bien d6velopp6 sur deux P/2 (1632 et 1636), absent sur les autres.
P/3 P/4. On dispose de quatre P/3, trois P/4, appar- t e n a n t ~ des s6ries dentaires plus ou moins com- pl6tes et de trois P/3 ou P/4 isol6es. Les dimensions occlusales sont moyennes ~ grandes (Tabl. 4). Le parastylide est bien d6velopp6 sur toutes ces pr6- molaires. La double boucle est hipparionienne. Le sillon vestibulaire ou ectoflexide est en g6n6ral court et n'atteint jamais le p6dicule de la double boucle sur l'ensemble des pr6molaires. Le pli cabal- linide ou ptychostylide est pr6sent u n i q u e m e n t sur les P/3 P/4 dont l'ectoflexide est court. Le protostyli- de a 6t6 observ6 sur certaines pr6molaires seule- merit. I1 se pr6sente en colonnette isol6e sur les dents peu us6es et sous forme de pli sur les dents tr6s us6es. Son absence apparente sur les autres dents peut 6tre due ~ l'6paisseur du c6ment. Nous n'avons observ6 d'ectostylide sur a u c u n e pr6- molaire.
M/1 M/2. Nous disposons de quatre M/l, deux M/2 a p p a r t e n a n t ~ des s6ries dentaires et dont la d6ter- ruination est donc certaine et de deux M/1 ou M/2 isol6es. Les dimensions occlusales sont moyennes (Tabl. 4). Les M/1 M/2 sont plus petites et beaucoup plus 6troites que les P/3 P/4. Les couronnes sont tr6s h a u t e s (55 m m pour une M/1 ou M/2 peu us6e).
Le parastylide est moins d6velopp6 que sur les P/3 P/4. La double boucle est typiquement hippario- nienne sur t o u s l e s sp6cimens examin6s. Le sillon lingual, entre m6taconide et m6tastylide, est dans la p l u p a r t des cas en forme d'un "U" large, ouvert, parfois aplati. L'entoconide, de forme plus ou moins ovale, est de mani6re g6n6rale moins d6velopp6 que sur les P/3 P/4. Le sillon vestibulaire est plus pro- fond et plus large que sur les pr6molaires. I1 p6n6tre l'int6rieur du p6dicule de la double boucle, mais en aucun cas il n'entre en contact avec le sillon lingual.
Le ptychostylide est absent sur toutes les molaires.
Le protostylide a 6t6 observ6 sur la p l u p a r t des M/1 M/2. Ce peut ~tre une colonnette isol6e ou bien un pli d'6mail. Nous n'avons observ6 d'ectostylide sur aucune molaire.
M/3. Deux M/3 appartiennent ~ des s6ries dentaires et trois sont isol6es. Les dimensions sont moyennes petites (Tabl. 4). Le parastylide est bien d6velopp6 sur toutes les M/3. La double boucle est hippario- nienne. Le sillon lingual est en forme d'un "U" large,
ouvert et peu profond. Le sillon vestibulaire est court sur les M/3 peu us6es, devient plus profond avec l'usure. Le protostylide est pr6sent sur routes les M/3, mais il n'est pas encore atteint par la table d'usure.
Le ptychostylide est pr6sent sur une seule M/3. Nous n'avons observ6 d'ectostylide sur aucune M/3.
Os des m e m b r e s
Stylopode
Les os du stylopode et du zygopode sont tr6s frag- mentaires, aussi n'ont-ils servi qu'~ indiquer leur appartenance ~ u n Hipparion de taille moyenne et d'allure 61anc6e.
Hum6rus. Deux extr6mit6s distales et u n f r a g m e n t d'6piphyse distale de dimensions voisines.
F6mur. Trois extr6mit6s distales sont tr6s abim6es, quatre diaphyses plus ou moins compl6tes dont une conserve une partie de son 6piphyse proximale et enfin une t6te f6morale isol6e.
Les restes d'extr6mit6s distales sont tr6s fragmen- taires et ne p e u v e n t renseigner sur le nombre d'esp6ces a y a n t coexist6 ~ Molayan. Deux des quatre diaphyses (N ° 50 et 1671) a p p a r t i e n n e n t fort probablement ~ des individus juv6niles : petites, sveltes et non 6piphys6es.
Zygopode
Radius. Huit sp6cimens au total dont quatre plus ou moins entiers, u n autre auquel manque l'extr6mit6 articulaire proximale, une extr6mit6 distale et deux proximales. Le sp6cimen N ° 1736 pr6sente des dimensions faibles. Ses 6piphyses ne sont pas soud6es ~ la diaphyse. I1 appartenait A u n individu immature. Parmi les trois autres radius entiers, appartenant eux ~ des individus adultes, le sp6cimen N ° 1735 se distingue des autres par ses dimensions plus faibles et sa moindre robustesse. Le sp6cimen incomplet N ° 81 semble pr6senter les m6mes propor- tions que ce dernier. Les dimensions a p p a r e m m e n t plus 61ev6es des deux autres radius sont dues, au moins en partie, ~ la fracturation de ces os et au rem- plissage des fissures par le s6diment. L'ensemble de ce mat6riel peut ~tre rapport6 ~ une seule esp~ce.
Tibia. Nous ne disposons pas d'os entier. La p l u p a r t des fragments sont des extr6mit6s distales. Au total, 21 restes plus ou moins fragmentaires ont 6t6 rapport6s ~ cet os. Dans l'ensemble cet 6chantillon parait homog6ne. Sur deux diaphyses r e l a t i v e m e n t bien conserv6es, nous avons pu m e s u r e r la largeur minimale et le diam6tre ant6ro-post6rieur (DAP) ce niveau ; respectivement 39, 39,5 et 29, 30 mm.
L'6piphyse distale pr6sente des largeurs maximales de 58,8 ~ 64,6 m m et des DAP m a x i m a u x de 40 h 42,8 ram.
Basipode
Le carpe. T o u s l e s os sont repr6sent6s :
- Rang6e proximale : 2 scaphoides, 4 semi-lunaires,
i pisiforme, I pyramidal.
447
T A B L E A U 5 S e m i - l u n a i r e , m e s u r e s e n m i l l i m ~ t r e s . M ~ m e s a b r f i v i a t i o n s q u e p r d c d d e m m e n t e t 1 = d i a m g t r e a n t d r o - p o s t 6 r i e u r ; 2 = l o n g u e u r m a x i m a l e ; 3 = h a u t e u r m a x i m a l e ; 4 = d i a m ~ t r e d e l a f a c e t - t e a r t i c u l a i r e p o u r l ' u n c i f o r m e ; 5 = i d e m p o u r le c a p i t a t u m . M e a s u - r e m e n t s i n m i l l i m e t e r s o f t h e luna- turn. S a m e caption a n d 1 = d i a m e - ter ; 2 = m a x i m a l e length ; 3 = maxi- m a l height ; 4 = d i a m e t e r o f the a r t i c u l a r facet for the f o u r t h carpal;
5=idem for the c a p i t a t u m .
Mes N X
29,8 24,1 24,4 10,5 10,1
Min 29,6 23,8 24,2
9,3
Max 30 24,4 24,6
11
TABLEAU 6 - C a p i t a t u m , m e s u r e s
e n m i l l i m ~ t r e s . M ~ m e s a b r 6 v i a - M e s N
t i o n s q u e p r 6 c d d e m m e n t e t 1 =
d i a m 6 t r e a n t 6 r o - p o s t d r i e u r ; 2 = 1 2
l a r g e u r a n t d r i e u r e ; 3 = h a u t e u r
a n t 6 r i e u r e ; 4 = l a r g e u r d i s t a l e 2 5
p o s t d r i e u r e ; 5 = h a u t e u r p o s t d r i e u - 3 6 r e ; 6 = d i a m g t r e d e l a f a c e t t e a r t i -
c u l a i r e p o u r le M c I I ; 7 = i d e m p o u r 4 4 le M c III. M e a s u r e m e n t s in milli-
meters o f the c a p i t a t u m . S a m e cap- 5 1 tion a n d I = d i a m e t e r ; 2 = anterior 6 4 b r e a d t h ; 3 = anterior length ; 4 =
posterior distal breadth ; 5 = poste- 7 5
rior length ; 6 = d i a m e t e r o f the arti- c u l a r facet for the M c I I ; 7 = i d e m for the M e III.
- Rang6e distale : 1 os crochu, 7 capitatum, 3 trap6- zoYdes.
Leurs dimensions et leur morphologie semblent homog~nes, on peut donc les attribuer & une seule esp~ce. Les diff6rentes mesures concernant ces os sont donn6es dans les tableaux 5 et 6.
Le tarse. Calcaneum. 14 calcaneums plus ou moins entiers ainsi que 3 fragments ont 6t6 r6colt6s Molayan. La plupart de ces os sont tr~s aNm6s, ce qui rend les mesures tr~s difficiles ou m6me impossibles.
Si on exc]ut les sp6cimens appartenant aux individus juv6niles ainsi que les 616ments ab~m6s, seuls 3 cal-
caneums se pr6tent & toutes les mesures (Tab]. 7).
Astragale. Nous disposons de 15 exemplaires plus ou moins entiers et de 7 fragments.
I] est toujours difficile d'appr6cier la variabilit6 des astragales parce que les formes juv6niles sont plus petites mais morphologiquement semblables aux formes adultes. Ainsi l'astragale se pr6te mal ~ la discussion de l'homog6n6it6 sp6cifique d'un 6chan- tillon. A u t a n t qu'on puisse en juger, les astragales de Molayan ont des dimensions moyennes (Tabl. 8).
Naviculaire, grand cun6iforme, petit cun6iforme, cubo[de : 19 naviculaires, 15 grands cun6iformes, 13 petits cun6iformes et 8 cuboYdes.
Les os de la rang6e distale du tarse sont relative- ment bien repr6sent6s. Certains d'entre eux sont encore en connexion. Ils forment des 6chantillons homog~nes. Leurs dimensions sont moyennes (Tabl.
9, 11)
30,5
Min 30
Max 31
32,9 31 34 1 3,04
17,8 17,2 19,2 0,63 3,52
13,4 1 2 14,6 0,98 7,49
20,5 . . . .
4,5 4,3 5 0,25 12,8
30,1 28,4 31,1 0,92 3 , 8
Mgtapode
M6tacarpiens principaux (P1. 61). Nous disposons d'un seul Mc III entier, de quatre autres exem- plaires plus ou moins abim6s et de deux extr6mit6s proximales. Le sp6cimen entier (N ° 1737) est un peu plus court que les autres Mc III (Tabl. 12). Mais l'6tat de conservation de ces m6tapodiaux et le jeune fige de certains d'entre eux rendent l'inter- pr6tation difficile, d'autant plus que les mesures effectu6es sur ces os montrent une r6partition conti- nue de leurs valeurs. La diff6rence de longueur tota- le entre ce Mc III et le specimen le plus long est de 10 mm. Elle n'exc~de pas la variation intrasp6ci- fique d'une esp~ce d'Hipparion. A titre d'exemple, signalons qne pour 39 Mc III d'H. mediterraneum et 67 autres d'H. brachypus de Pikermi, Koufos (1987, taN. 33) a relev6 une diff6rence de 32 m m dans le premier cas et 33 mm dans le deuxi~me.
Le Mc III entier est gracile. Ses dimensions proxi-
males et distales sont moyennes. Les autres Mc III,
quoique ab~m6s et moins bien conserv6s, indique-
raient 6galement un Hipparion d'allure 61anc6e
mais de grande taille. Les tub~rosit~s sus-articu-
laires ne semblent pas ~tre bien d6velopp6es sur le
Mc III entier : la largeur ~ ce niveau (mesure 10,
Eisenmann et al. 1988) est ~ peu pros de m~me
ordre que la largeur distale articulaire (mesure 11)
bien que le condyle interne de cette 6piphyse soit
l~g~rement ablm& Les extr~mit~s distales des
autres Mc III sont encore plus ab~m6es et les
mesures de ces deux largeurs sont impr6cises ou
impossibles & effectuer.
448
TABLEAU 7 C a l c a n e u m s : m e s u r e s e n m i l l i m 6 t r e s . M ~ m e s a b r 6 v i a t i o n s q u e p r 6 c ~ d e m m e n t et 1 = l o n g u e u r m a x i m a l e ; 2 = lon- g u e u r d u s e g m e n t p r o x i m a l ; 3 = d i a m 6 t r e t r a n s v e r s e m a x i m a l ; 4 = d i a m 6 t r e t r a n s v e r s e m i n i m a l ; 5 = d i a m 6 t r e t r a n s v e r s e p r o x i m a l ; 6 = d i a m 6 t r e a n t 6 r o - p o s t 6 r i e u r proxi- m a l ; 7 = d i a m 6 t r e ant6ro-post6- r i e u r distal. M e a s u r e m e n t s in milli- meters o f the calcaneum. S a m e cap- tion a n d 1 = m a x i m a l length ; 2 = length o f the p r o x i m a l p a r t ; 3 = m i n i m a l breadth; 4 = p r o x i m a l m a x i m a l breadth ; 5 = p r o x i m a l m a x i m a l d e p t h ; 6 = distal m a x i m a l breadth ; 7 = distal m a x i m a l depth.
M e s N X M i n M a x s
1 5 104,2 98,6 110,4 4,34
2 5 66,6 72,6 71,3 3,43
3 3 19,3 1 9 19,5 0,21
4 5 26,7 24,3 29,3 1,81
5 3 47,9 47,3 49,2 0,87
6 4 42,1 39 45 2,13
46,5 44 49 1,74
TABLEAU 8 - A s t r a g a l e s , m e s u r e s e n m i l l i m 6 t r e s . M S m e s a b r 6 v i a -
tions q u e p r 6 c 6 d e m m e n t et 1 = h a u - M e s N
t e u r m a x i m a l e ; 2 = h a u t e u r inter- 1 7 n e de la poulie ; 3 = d i a m 6 t r e t r a n s - 2 8 v e r s e m a x i m a l ; 4 = l a r g e u r de la
poulie ; 5 = d i a m 6 t r e t r a n s v e r s e 3 9 a r t i c u l a i r e distal. M e a s u r e m e n t s in 4 3 m i l l i m e t e r s o f a s t r a g a l u s . S a m e
caption a n d 1 = m a x i m a l length ; 2 = 5 7 m a x i m a l d i a m e t e r o f the m e d i a l 6 8 condyle; 3 = breadth o f the trochlea;
4 = m a x i m a l breadth ; 5 = distal a r t i c u l a r breadth ; 6 = distal articu- lar depth.
Le d6veloppement relatif de la qnille distale des m6tapodes centraux, d6crit comme un caract~re progressif par Gromova (1952) et Sondaar (1968), peut 6tre appr6ci6 en comparant le diam6tre ant6- ro-post6rieur de celle-ci au diam6tre ant6ro-post6- rieur minimal du condyle m6dial mesur6 du c6t6 interne (Sen et al. 1978) ou encore au diam6tre ant6ro-post6rieur maximal du condyle m6dial (Gromova 1952).
L'unique Mc III complet de Molayan a un indice de Gromova de l'ordre de 91,3 et un indice de Sen et al.
de 118,3.
M6tatarsiens principaux : (P1. 61). Les Mt III sont relativement bien repr6sent6s. Nous disposons de 14 sp6cimens entiers dont 6 conservent leurs m6ta- tarsiens lat6raux et auxquels il faut ajouter 9 extr6-
X Min Max
55,2 53 59,3
54,3 24,8 51,6 40,2
51 22,2 50,5 39 27,8 30,3
57,3 28,5 53 42 31,4
S V
2,17 3,93
2,12 1,72 1,03 0,95 1,19
3,9 6,94 1,99 2,36 3,92
mit6s distales ainsi que quelques fragments de dia- physe.
Ces Mt III pr6sentent des diff6rences de longueur totale qui atteignent 15 mm au maximum (Tab1.
13). Cette variation est acceptable pour une esp6ce d'Hipparion d'autant plus que les valeurs pr6sen- tent une r6partition continue. Signalons que pour 76 Mt III d'Hipparion brachypus, Koufos (1987c, tabl. 41) a trouv6 un intervalle de variation de 38 mm pour la longueur totale, intervalle voisin de celui qu'il donne pour les Mc III des deux esp6ces de Pikermi. En revanche, Koufos (1987c, tabl. 41) donne une difference de 60 mm entre le plus court et le plus long des Mt III d'H. mediterraneum. On peut se demander s'il s'agit d'une faute de frappe ou si cette variation extraordinaire indique plus de deux esp6ces d'Hipparion ~ Pikermi. Chez Equus
P L A N C H E 61
F i g . 1-5 - H i p p a r i o n m o l a y a n e n s e , m 6 t a p o d e s p r i n c i p a u x .
M 6 t a c a r p i e n s p r i n c i p a u x ( M c I I I ) : 1 - M ~ t a c a r p i e n p r i n c i p a l ( M c III) n ° M o l . 1 3 6 , v u e d o r s a l e . 2 - M 6 t a c a r p i e n p r i n c i - p a l ( M c I I I ) n ° M o l . 1 7 6 2 , v u e d o r s a l e . 3 - M 6 t a c a r p i e n p r i n c i p a l ( M c I I I ) n ° M o l . 1 7 3 7 a , e t s e s d e u x m ~ t a c a r p i e n s l a t 6 - r a u x : M c II n ° M o l . 1 7 3 7 c e t M c I V n ° M o l . 1 7 3 7 b. A - S u r f a c e s a r t i c u l a i r e s p r o x i m a l e s ; B - V u e d o r s a l e .
M 6 t a t a r s i e n s p r i n c i p a u x ( M t I I I ) : 4 - M ~ t a t a r s i e n p r i n c i p a l ( M t III) n ° M o l . 4 7 1 , v u e d o r s a l e . 5 - M ~ t a t a r s i e n p r i n c i p a l ( M t I I I ) n ° M o l . 1 2 4 , v u e d o r s a l e .
M e t a c a r p a l s : 1 - O c c l u s a l v i e w . 2 - A n t e r i o r view. 3 - L a t e r a l m e t a p o d i a l s ; A - P r o x i m a l a r t i c u l a r v i e w ; B - A n t e r i o r v i e w .
P r i n c i p a l m e t a t a r s a l s : 4 - O c c l u s a l v i e w . 5 - A n t e r i o r v i e w .
G e o b i o s n ° 29, f a s c . 4
P1. 61 S. Z o u h r i
2
1CM
f •
