UNIVERSITE DU BURUNDI

FACULTE DES SCIENCES

ECOLE INTERFACULTAIRE DE BIOINGENIEURS

SERVICE D’ECOLOGIE DU PAYSAGE ET SYSTEMES DE PRODUCTION VEGETALE

UNIVERSITE DU BURUNDI

Thèse présentée en vue de l’obtention du Grade de Docteur en Sciences

Par

Hakizimana Paul

• Promoteur : Prof. De Cannière Charles (Université Libre de Bruxelles)

• Co-promoteur : Prof. Bogaert Jan (Université de Liège/Gembloux Agro-Bio Tech)

• Co-promoteur : Prof. Habonimana Bernadette (Université du Burundi)

Vendredi 30 mars 2012

Analyse de la composition, de la structure spatiale et des ressources végétales naturelles prélevées dans la forêt dense de

Kigwena et dans la forêt claire de Rumonge au Burundi

FACULTE DES SCIENCES

ECOLE INTERFACULTAIRE DE BIOINGENIEURS

SERVICE D’ECOLOGIE DU PAYSAGE ET SYSTEMES DE PRODUCTION VEGETALE

UNIVERSITE DU BURUNDI

Thèse présentée en vue de l’obtention du Grade de Docteur en Sciences

Par

Hakizimana Paul

Composition du Jury :

• Prof. Visser Marjolein (Président, Université Libre de Bruxelles)

• Prof. Meerts Pierre (Secrétaire, Université Libre de Bruxelles)

• Prof. De Cannière Charles (Promoteur, Université Libre de Bruxelles)

• Prof. Bogaert Jan (Co-promoteur, Université de Liège/Gembloux Agro-Bio Tech)

• Prof. Habonimana Bernadette (Co-promoteur, Université du Burundi)

• Prof. Doucet Jean-Louis (Membre, Université de Liège/Gembloux Agro-Bio Tech)

Vendredi 30 mars 2012

Analyse de la composition, de la structure spatiale et des ressources végétales naturelles prélevées dans la forêt dense de

Kigwena et dans la forêt claire de Rumonge au Burundi

REMERCIEMENTS

A l’aboutissement de ce travail, il m’est agréable de remercier toutes celles et tous ceux qui, de quelque manière que ce soit, ont contribué à sa réalisation. Bien sûr, la liste est longue, et qui cite se trompe !

Professeur Bogaert Jan (Université de Liège/Gembloux Agro-Bio Tech), merci de tout cœur pour l’encadrement dont vous m’avez fait bénéficier depuis 2004 à l’Université du Burundi, à l’occasion de ma formation de DEA en Biologie Appliquée. En plus de vos multiples charges, vous avez d’abord été Président du Comité d’Accompagnement de ma thèse (de 2006 à 2008), puis Promoteur, jusqu’à votre départ à l’ULg/Gembloux Agro- Bio Tech en 2011. Même là, vous en êtes resté Co-promoteur jusqu’à son aboutissement. Vous me disiez toujours : « Paul, Yes You Can ! …». Vos conseils et votre rigueur de raisonnement scientifique m’ont été et me seront toujours très utiles. Professeur De Cannière Charles (ULB, Chef du Service FK060), merci aussi. Vous avez accepté de prendre la relève de Promoteur de thèse après avoir été Membre, puis Président de mon CA.

Chaque jour, vos directives et votre sagesse me réconfortaient et me redonnaient du courage. Merci Professeur Emérite Lejoly Jean (Université Libre de Bruxelles) ; à l’occasion de ma première rencontre avec vous en 2003- 2004, vous m’avez ouvert les voies pour la formation de DEA et de doctorat à l’ULB. Vous m’avez proposé le thème de recherche et en avez assuré la direction jusqu’à votre départ à la retraite au Congo en 2008. Je pense également à vous Professeur Habonimana Bernadette, Co-promoteur de cette thèse, et Professeur Bigendako Marie-José. Non seulement vous m’avez encadré à l’Université du Burundi, mais vous m’avez également initié à l’étude des écosystèmes forestiers des régions tropicales, à commencer par la forêt ombrophile sacrée de Mpotsa au Burundi. Professeur Visser Marjolein, Président en même temps du CA et du Jury de thèse, Professeur Meerts Pierre, Membre du Comité d’Accompagnement et en même temps Secrétaire du Jury (ULB) et Professeur Doucet Jean-Louis, Membre du Jury (ULg/Gembloux Agro-Bio Tech) ; grand merci pour avoir accepté d’examiner ma dissertation doctorale et pour les nombreuses remarques qui ont sincèrement contribué à rehausser sa qualité de forme comme de fond. A la Commission Universitaire pour le Développement, au Gouvernement du Burundi et aux Fondations de l’ULB, je dis merci pour le soutien financier et logistique.

Curateurs de l’Herbarium de l’ULB et du Jardin Botanique National de Belgique à Meise, vous m’avez facilité l’accès aux herbiers et aux informations. Soyez rassurés de ma reconnaissance. Je pense également à vous chères familles amies de tous les coins de la Belgique, à vous collègues et amis du Laboratoire de Botanique systématique et de Phytosociologie, puis du Service d’Ecologie du Paysage et Systèmes de Production Végétale pour votre assistance, votre compagnie et votre compréhension durant tout mon séjour en Belgique.

A tout instant, mes pensées s’envolent aussi vers tous les membres de ma famille se trouvant au Burundi et ailleurs. Mon père et mon petit-frère auraient aimé fêter avec nous. Hélas, ils sont partis si tôt. Pour celles et ceux qui sont encore en vie, c’est bientôt les retrouvailles. Chère épouse Nizigiyimana Edith, chers enfants Hakizimana Benjamin, Iradukunda Joy et Iteriteka Parfait, merci pour vos sacrifices, pour vos encouragements et pour votre patience ; merci pour tout ! Je n’oublierai jamais ces deux petits jolis mots que me lanciez chaque jour, chaque matin, chaque soir : « COURAGE PAPA…». (…) Et bien, Voilàaaa !!!...

Hakizimana Paul

TABLE DES MATIERES

I. INTRODUCTION GENERALE ... 2

I.1 Contexte général, problématique et intérêt de cette étude………..2

I.2 Pourquoi étudier la forêt dense de Kigwena et la forêt claire de Rumonge ?...3

I.3 Etat des connaissances des notions clés d’écologie forestière………..5

I.3.1 Définitions ... 5

I.3.2 Typologie des formations forestières du Burundi... 5

I.3.3 Notions de biodiversité ou diversité biologique ... 6

I.3.4 Structure spatiale de la forêt ... 7

I.3.5 Modes de régénération forestière naturelle ... 8

I.3.6 Facteurs de dégradation de la forêt ... 9

I.3.7 Fonctions et services écosystémiques de la forêt... 9

I.3.7.1 Fonctions écologiques et environnementales de la forêt ... 9

I.3.7.2 Fonctions économiques de la biodiversité de la forêt... 10

I.3.7.3 Fonctions sociales, symboliques et culturelles de la biodiversité de la forêt... 10

I.4 Concepts de groupement végétal, de niche écologique et de stratégie adaptative...10

I.5 Biologie de la conservation et gestion durable de la forêt………..11

I.6 Eléments de géologie, de relief et d’hydrographie au Burundi..………...13

I.7 Connaissances botaniques sur le Burundi………...16

I.7.1 Historique des explorations botaniques au Burundi... 16

I.7.2 Connaissances taxonomiques sur le Burundi ... 17

I.7.3 Connaissances phytogéographiques et phytosociologiques sur le Burundi ... 18

I.7.3.1 Territoires phytogéographiques du Burundi ... 18

I.7.3.2 Aperçu sur la végétation et les aires protégées du Burundi ... 19

I.7.3.3 Notion d’endémisme floristique ... 25

I.7.4 Histoire de la végétation et des forêts du Burundi ... 27

I.8 Questions scientifiques et principaux objectifs de recherche………32

I.9 Originalité de la présente étude………34

I.10 Structure de la thèse………34

II. MILIEU D’ETUDE, MATERIELS ET METHODOLOGIE DE COLLECTE DES DONNEES... 37

II.1 Description du milieu d’étude : sites des forêts de Kigwena et de Rumonge…….37

II.1.1 Présentation des forêts de Kigwena et de Rumonge et dispositifs de terrain ... 37

II.1.2 Caractéristiques climatiques du milieu d’étude ... 40

II.1.3 Aspects phytogéographiques des forêts de Kigwena et de Rumonge... 41

II.1.4 Principaux éléments de la faune des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 41

II.1.5 Population et activités autour des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 42

II.2 Matériels utilisés………...42

II.3 Méthodes de récolte des échantillons de plantes et de collecte des données……...43

II.3.1 Récolte des échantillons de plantes et collecte des données floristiques, phytosociologiques et structurales dans la forêt dense de Kigwena ... 44

II.3.1.1 Fixation des layons de parcours... 44

II.3.1.2 Description des layons de parcours ... 44

II.3.1.3 Collecte des données... 45

II.3.1.4 Superficie totale prospectée et courbe aire/espèces... 46

II.3.2 Récolte des échantillons et collecte des données floristiques, phytosociologiques et structurales dans la forêt de Rumonge ... 47

II.3.2.1 Choix des collines de travail... 47

II.3.2.2 Description des transects... 47

II.3.2.3 Collecte des données... 49

I.3.2.4 Superficie totale prospectée et courbe aire/espèces... 50

I.3.3 Identification des échantillons de plantes... 50

II.3.3.1 Détermination des noms scientifiques des plantes ... 50

II.3.3.2 Détermination des types biologiques ... 51

II.3.3.3 Détermination des éléments phytogéographiques ... 52

II.3.3.4 Types et modes de dispersion des diaspores des principales espèces d’arbres………53

II.3.4 Méthodologie de collecte d’informations sur les prélèvements des ressources végétales naturelles

des forêts de Kigwena et de Rumonge... 53

III. ANALYSE COMPARATIVE DE LA FLORE DE LA FORET DENSE DE KIGWENA ET DE LA FORET

CLAIRE DE RUMONGE AU BURUNDI ... 56

III.1 Résumé………56

III.2 Abstract………...56

III.3 Introduction………57

III.4 Méthodologie………...58

III.4.1 Description des sites d’étude ... 58

III.4.2 Méthodologie d’échantillonnage... 58

III.4.3 Méthodologie d’analyse des données... 59

III.5 Résultats ………...61

III.5.1 Analyse comparative de la flore globale des forêts de Kigwena et de Rumonge... 61

III.5.2 Analyse des types biologiques des espèces des forêts de Kigwena et de Rumonge... 64

III.5.3 Analyse des éléments phytogéographiques des espèces des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 64

III.5.5 Analyse des espèces d’arbres dominantes dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ... 69

III.5.6 Analyse de la répartition diamétrique des individus d’arbres des forêts de Kigwena et de Rumonge 71 III.6 Discussion………73

III.7 Remerciements………75

IV. CARACTERISATION DE LA VEGETATION DE LA FORET DENSE DE KIGWENA ET DE LA FORET CLAIRE DE RUMONGE AU BURUNDI... 77

IV.1 Résumé……….77

IV.2 Abstract………...77

IV.3 Introduction………78

IV.4 Méthodologie………...79

IV.4.1 Description des sites d’étude... 79

IV.4.2 Méthodes d’échantillonnage... 79

IV.4.3 Méthodes d’analyse des données ... 80

IV.4.3.1 Stratification des relevés de la forêt de Kigwena et des collines de la forêt de Rumonge ... 80

IV.4.3.2 Mise en évidence de la relation entre les données floristiques et les gradients environnementaux dans la forêt de Kigwena ... 81

IV.4.3.3 Evaluation de la similitude entre les groupements végétaux identifiés ... 81

IV.4.3.4 Identification des groupes écosociologiques ... 82

IV.5 Résultats………..83

IV.5.1 Analyse conjointe de la stratification des relevés/collines dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ... 83

IV.5.2 Caractérisation des groupements végétaux dans la forêt dense de Kigwena ... 84

IV.5.2.1 Détermination des groupements végétaux ... 84

IV.5.2.2 Déterminisme écologique des groupements végétaux identifiés ... 85

IV.5.2.3 Diversité spécifique des groupements végétaux... 87

IV.5.2.4 Identification des groupes écosociologiques ... 88

IV.5.2.5 Toposéquence de la végétation dans la forêt dense de Kigwena... 88

IV.5.3 Caractérisation des groupements végétaux dans la forêt claire de Rumonge ... 89

IV.5.3.1 Détermination des groupements végétaux ... 89

IV.5.3.2 Diversité spécifique des groupements végétaux identifiés ... 90

IV.5.3.3 Identification des groupes écosociologiques ... 91

IV.5.3.4 Toposéquence de la végétation dans la forêt claire de Rumonge ... 92

IV.6 Discussion………...92

IV.7 Remerciements………...94

V. ANALYSE DE LA DENSITE ET DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES ARBRES DANS LA FORET CLAIRE DE RUMONGE AU BURUNDI... 96

V.1 Résumé ……….96

V.2 Abstract……….…………96

V.3 Introduction………..97

V.4 Méthodologie………97

V.4.1 Description du site d’étude ... 97

V.4.2 Méthode d’échantillonnage... 98

V.4.3 Méthodes d’analyse des données ... 99

V.4.3.1 Description et utilisation du test de Dajoz ... 99

V.4.3.2 Description et utilisation du test signé de Wilcoxon ... 100

V.5 Résultats………..101

V.5.1 Analyse de la densité des espèces d’arbres dans la forêt claire de Rumonge... 101

V.5.2 Analyse du modèle de distribution spatiale horizontale des individus d’arbres de la forêt claire de Rumonge ... 102

V.5.3 Comparaison des nombres d’individus à dhp < 10 cm dénombrés en zones de forte densité et en

zones de faible densité d’arbres dans la forêt claire de Rumonge... 102

V.6 Discussion………....103

V.7 Remerciements……….…..104

VI. ANALYSE DES RESSOURCES VEGETALES NATURELLES PRELEVEES DANS LA FORET DENSE DE KIGWENA ET DANS LA FORET CLAIRE DE RUMONGE AU BURUNDI... 106

VI.1 Résumé………...106

VI.2 Abstract………106

VI.3 Introduction………..107

VI.4 Méthodes d’échantillonnage et d’analyse des données……….107

VI.5 Résultats………108

VI.5.1 Ressources végétales naturelles utilisées dans la pharmacopée populaire... 108

VI.5.2 Ressources végétales naturelles récoltées pour la satisfaction des besoins en matériels divers ... 113

VI.5.3 Ressources végétales naturelles prélevées pour la satisfaction des besoins alimentaires ... 117

VI.5.4 Ressources végétales naturelles prélevées pour la production d’énergie... 120

VI.5.5 Ressources végétales naturelles prélevées et utilisées lors des pretiques socio-culturelles ... 123

VI.5.6 Comparaison de l’importance des usages sur base du nombre d’espèces prélevées ... 125

VI.6 Discussion………..125

VI.7 Remerciements………..126

VII. DISCUSSION GENERALE, CONCLUSIONS GENERALES ET PERSPECTIVES ... 128

VII.1 Discussion de la méthodologie d’étude………..128

VII.1.1 Principales méthodes de collecte des données... 128

VII.1.2 Regard critique sur la qualité des identifications taxonomiques ... 130

VII.1.3 Principales méthodes d’analyse des données... 131

VII.2 Discussion des résultats………..132

VII.2.1 Diversité taxonomique globale des forêts de Kigwena et de Rumonge... 132

VII.2.2 Comparaison de la physionomie de la forêt claire de Rumonge à celle des forêts claires de l’Est du Burundi et des régions sud-zambéziennes ... 136

VII.2.3 Structure spatiale des forêts de Kigwena et de Rumonge... 137

VII.3 Discussion des arguments en faveur de la conservation optimale des forêts de

Kigwena et de Rumonge………...138

VII.3.1 Arguments liés aux principes généraux... 138

VII.3.1.1 Singularité des forêts de Kigwena et de Rumonge à l’échelle nationale... 138

VII.3.1.2 Taille des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 138

VII.3.1.3 Vulnérabilité des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 139

VII.3.2 Arguments liés à la valeur conservatoire de la biodiversité végétale des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 139

VII.3.3 Arguments liés aux facteurs de perturbation et de dégradation des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 144

VII.3.3.1 Prélèvements incontrôlés des ressources naturelles... 144

VII.3.3.2 Activités d’agriculture intensive... 144

VII.3.3.3 Exploitation incontrôlée des carrières ... 145

VII.3.3.4 Dégagement et entretien des infrastructures... 146

VII.3.3.5 Les feux de forêt ... 146

VII.3.3.6 Les chablis... 146

VII.3.3.7 Autres arguments liés aux implications de la présente étude ... 148

VII.4 Proposition de mesures et actions de conservation optimale des forêts de Kigwena et de Rumonge………...148

VII.5 Conclusion générale et perspectives………..149

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES... 153

Annexe 1 Remarques d’actualisation des noms scientifiques de certaines taxons (famille/espèce) identifiés dans les forêts de Kigwena et/ou de Rumonge ... 185

Annexe 2 Liste des espèces du groupement à Pycnanthus angolensis, Pseudospondias microcarpa, Myrianthus arboreus et Pteridium aquilinum (Groupement 1)... 188

Annexe 3 Liste des espèces du groupement à Phragmites mauritianus, Scleria nyassensis et Albizia gummifera (Groupement 2). ... 195

Annexe 4 Liste des espèces du groupement à Pycnanthus angolensis, Anthocleista schweinfurthii et Panicum maximum (Groupement 3). ... 203

Annexe 5 Liste des espèces du groupement à Hyparrhenia diplandra, Dracaena afromontana et

Triumfetta tomentosa (Groupement 4). ... 210

Annexe 6 Liste globale des espèces recensées dans la forêt dense de Kigwena et/ou dans la forêt claire de Rumonge... 219

Annexe 7 Articles et poster déjà publiés en dehors du cadre de cette thèse... 236

LISTE DES FIGURES

Figure I.1 Localisation des forêts de Kigwena et de Rumonge... 4

Figure I.2 Les trois grands types de structure spatiale horizontale dans une communauté écologique... 8

Figure I.3 Les trois principales approches en biologie de la conservation... 13

Figure I.4 Principales unités géologiques du Burundi... 15

Figure I.5 Végétation et territoires phytogéographiques du Burundi... 20

Figure I.6 Evolution de la végétation de la crête montagneuse du Burundi depuis 230.000 ans... 29

Figure I.7 Evolution de la végétation des dépressions du Nord du Burundi depuis 6.430 ans ... 30

Figure I.8 Evolution de la végétation de la partie occidentale du Burundi depuis 32.000 ans ... 31

Figure II.1 Délimitation et dispositifs de terrain des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 39

Figure II.2 Evolution annuelle des précipitations et des températures dans la région de Kigwena-Rumonge... 41

Figure II.3 Courbe de la relation progressive aire/espèces dans la forêt dense de Kigwena ... 47

Figure II.4 Courbe de la relation progressive aire/espèces dans la forêt claire de Rumonge... 50

Figure III.1 Spectres biologiques comparés des espèces des forêts de Kigwena et de Rumonge... 64

Figure III.2 Spectres phytogéographiques comparés des espèces des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 65

Figure III.3 Spectres phytogéographiques comparés pour les sous-éléments soudano-zambéziens des espèces des forêts de Kigwena et de Rumonge ... 66

Figure III.4 Carte de distribution phytogéographique de l’espèce Brachystegia bussei... 67

Figure III.5 Carte de distribution phytogéographique de l’espèce Pycnanthus angolensis... 67

Figure III.6 Carte de distribution phytogéographique de l’espèce Psychotria bugoyensis... 68

Figure III.7 Histogramme de répartition diamétrique des individus d’arbres des trois espèces les plus abondantes dans la forêt dense de Kigwena ... 72

Figure III.8 Histogramme de répartition diamétrique des individus d’arbres des trois espèces les plus abondantes dans la forêt claire de Rumonge... 72

Figure IV.1 Dendrogramme des relevés/collines prospectés dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ... 83

Figure IV.2 Disposition sur un dendrogramme des quatre groupements végétaux identifiés dans la forêt dense de Kigwena... 85

Figure IV.3 Représentation de la répartition des groupements végétaux de la forêt de Kigwena dans le plan des axes 1 et 2 de l’ACP... 86

Figure IV.4 Représentation schématique du profil structural simplifié de la végétation dans la forêt dense de Kigwena... 89

Figure IV.5 Disposition sur un dendrogramme des trois groupements végétaux identifiés dans la forêt claire de Rumonge... 90

Figure IV.6 Représentation schématique du profil structural simplifié de la végétation dans la forêt claire de Rumonge... 92

Figure V.1 Illustration des trois modèles de distribution spatiale des individus d’une population ... 100

LISTE DES TABLEAUX

Tableau I.1 Evolution temporelle de la superficie des types de forêts du Burundi... 3

Tableau I.2 Bilan de la flore vasculaire du Burundi... 18

Tableau II.1 Coefficients d’abondance-dominance et leurs valeurs respectives... 46

Tableau II.2 Les cinq classes de fréquences relatives des espèces dans les relevés phytosociologiques ... 46

Tableau III.1 Nombre de genres et d’espèces par famille dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ... 63

Tableau III.2 Caractéristiques des espèces les plus dominantes dans les forêts de Kigwena et de Rumonge.... 70

Tableau IV.1 Valeurs propres et pourcentage de la variance expliqués par les quatre premiers axes de l’ACP.. 85

Tableau IV.2 Indices de diversité spécifique des groupements végétaux dans la forêt de Kigwena ... 87

Tableau IV.3 Valeurs de l’indice de similarité de Sørensen entre paires de groupements végétaux de la forêt de Kigwena... 87

Tableau IV.4 Indices de diversité spécifique des groupements végétaux de la forêt claire de Rumonge... 90

Tableau IV.5 Valeurs de l’indice de similarité de Sørensen entre paires de groupements végétaux de la forêt de Rumonge... 91

Tableau V.1 Liste des espèces d’arbres identifiées et leur densité dans la forêt claire de Rumonge... 101

Tableau V.2 Nombre d’individus sur chacun des 12 transects pour les trois espèces d’arbres les plus abondantes dans la forêt claire de Rumonge... 102

Tableau V.3 Nombre d’individus de la classe de dhp < 10 cm recensés en zones de forte densité et en zones de faible densité des arbres à dhp ≥ 10 cm pour les trois espèces d’arbres les plus abondantes dans la forêt claire de Rumonge... 103

Tableau VI.1 Liste des espèces et des organes prélevés dans les forêts de Kigwena et de Rumonge pour l’usage médicinal ... 110

Tableau VI.2 Liste des espèces et des organes prélevés dans les forêts de Kigwena et de Rumonge pour l'usage matériel... 114

Tableau VI.3 Liste des espèces et des organes prélevés dans les forêts de Kigwena et de Rumonge pour l’usage alimentaire... 118

Tableau.VI.4 Liste des espèces et des organes prélevés dans les forêts de Kigwena et de Rumonge pour l’usage énergétique ... 121

Tableau VI.5 Liste des espèces et des organes prélevés dans les forêts de Kigwena et de Rumonge pour l’usage socio-culturel ... 124

Tableau VI.6 Ordre d’importance des types d’usage sur base du nombre d’espèces prélevées... 125

Tableau VII.1 Superficie et importance relative des forêts claires zambéziennes ... 137

Tableau VII.2 Espèces présentes dans les forêts de Kigwena et/ou de Rumonge et qui sont menacées et/ou prioritaires pour la revalorisation au Burundi ... 141

Tableau VII.3 Liste des espèces considérées comme endémiques de l’Afrique centrale présentes dans les forêts

de Kigwena et/ou de Rumonge ... 143

LISTE DES PHOTOS

Photo II.1 Vue panoramique de la forêt dense de Kigwena... 38

Photo II.2 Vue panoramique de la forêt claire de Rumonge ... 38

Photo VI.1 Prélèvement de l'écorce pour usage médicinal... 112

Photo VI.2 Pêche artisanale sur le lac Tanganyika : catamarans fabriqués avec des tiges prélevées dans les forêts de Kigwena et de Rumonge et rouleaux de tiges d’Eremospatha sp. prélevées dans la forêt dense de Kigwena pour usage matériel dans l’artisanat... 115

Photo VI.3 Prélèvement de tiges de Phragmites mauritianus et de Hyparrhenia diplandra dans la forêt dense de Kigwena pour la construction de maisons ... 116

Photo VI.4 Fruits comestibles non mûrs de Myrianthus arboreus de la forêt dense de Kigwena et de Psidium guajava de la forêt claire de Rumonge... 119

Photo VI.5 Prélèvement du bois de chauffe et coupe de tiges dans la forêt claire de Rumonge ... 122

Photo VI.6 Prélèvement de morceaux de tiges et de bois mort dans la forêt dense de Kigwena... 122

Photo VII.1 Formes d’adaptation des arbres aux inondations et aux vents dans la forêt dense de Kigwena... 134

Photo VII.2 Adaptation des arbres à la saison sèche dans la forêt claire de Rumonge ... 134

Photo VII.3 Champ de manioc au sommet d’une colline à l’intérieur de la forêt claire ... 145

Photo VII.4 Sites d’extraction de carrières dans la forêt claire de Rumonge ... 145

Photo VII.5 Illustration des trois pôles d'un chablis dans la forêt dense de Kigwena... 147

RESUME

Dans cette étude, la composition taxonomique, la structure spatiale et les ressources végétales naturelles prélevées dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ont été analysées. Les deux forêts sont situées au Sud- Ouest du Burundi, dans une région de forte densité de population. L’objectif global de l’étude était d’élucider des éléments de l’écologie de la forêt dense de Kigwena et de la forêt claire de Rumonge en vue de leur conservation optimale.

Les résultats montrent que les deux forêts sont floristiquement différentes malgré leur proximité géographique.

Les types biologiques sont dominés par les phanérophytes, les chaméphytes et les thérophytes ; ce qui traduit des adaptations des espèces aux conditions du milieu de vie forestier caractérisé par un stress hydrique et par d’importantes perturbations d’origine anthropique. Le spectre phytogéographique est en concordance avec la localisation des forêts étudiées dans le territoire phytogéographique du District du Mosso/Malagarazi, caractérisé par la présence des espèces à distribution soudano-zambézienne et des espèces de liaison soudano- zambézienne et guinéo-congolaise. La forêt dense de Kigwena et la forêt claire de Rumonge sont soumises aux mêmes influences phytogéographiques et n’ont donc pas connu d’isolement géographique. Dans la forêt dense de Kigwena, l’hétérogénéité spatiale de la végétation, reflétée par l’existence de quatre groupements végétaux distincts, obéit aux gradients d’humidité et d’anthropisation. Par contre, dans la forêt claire de Rumonge, l’hétérogénéité spatiale de la végétation se traduit par des variations stationnelles dans un même fond floristique.

L’analyse de la distribution spatiale a montré que les arbres sont répartis selon le modèle spatial agrégé. Les ressources végétales prélevées dans les deux forêts par les populations riveraines servent en grande partie à des fins médicinales, matérielles, alimentaires, énergétiques et/ou socio-culturelles. Les prélèvements de ces ressources, l’agriculture intensive, l’exploitation des carrières, l’aménagement des infrastructures, les feux de forêt et les chablis ont été identifiés comme étant des facteurs de perturbation qui amplifiaient la dégradation et le risque de disparition des forêts de Kigwena et de Rumonge.

En définitive, cette étude a montré que les forêts étudiées ont une richesse taxonomique et une valeur conservatoire considérables. Mais ces forêts sont menacées sous l’action d’une anthropisation croissante. Pour remédier à cette situation, des mesures et des actions de conservation ont été proposées pour un court terme.

Mots-clés : Anthropisation, Burundi, Distribution spatiale, Conservation, Forêt, Perturbation, ressource végétale

ABSTRACT

The taxonomic composition, the spatial pattern and the botanical resources used by Man around the Kigwena and Rumonge forests were studied. Both forests are located in the south-western part of Burundi, in a zone characterized by a high population density. The overall objective of this study was to understand the ecology of the Kigwena and Rumonge forests in order to support their conservation.

Results show that the flora of the two forests are different although their geographical proximity. The life forms are dominated by phanerophytes, chamaephytes and therophytes; this observation corresponds to an adaptation of the floras to water stress and anthropogenic disturbances. The phytogeographical spectrum is directly related to the presence of the forests in the Mosso/Malagarazi District. It is characterized by the presence of species with a soudano-zambezian distribution and by species of the soudano-zambezian/guineo-congolese connexion. No geographical isolation was evidenced which could have altered the composition of the Kigwena and Rumonge forests. In the Kigwena forest, the spatial floristic heterogeneity is shown by four different plant communities which occur according to anthropogenic disturbance and soil moisture gradients. But, in the Rumonge forest, the spatial floristic heterogeneity occurs with more common species, in the same flora. The analysis of the spatial pattern of the trees revealed a general tendency towards a clumped distribution. Many natural plant resources are removed from the Kigwena and Rumonge forests by neighbouring populations for medicinal use, material use, food use, energy use and cultural use. Removal of natural plant resources, intensive agriculture, quarry exploitation, infrastructure development, forest fires and windfall of trees have been identified as disturbance factors which amplify the degradation and the risk of disappearance of the forests of Kigwena and Rumonge.

Ultimately, this study shows that the Kigwena and Rumonge forests are characterized by a high taxonomic richness as well as by their importance for conservation. Nevertheless, these forests are threatened by increasing anthropogenic activities. Consequently, short-term measures and actions for conservation are proposed.

Key-words : Anthropogenic change, Burundi, Conservation, Disturbance, Forest, Plant resource, Spatial pattern

CHAPITRE I

INTRODUCTION GENERALE

I. INTRODUCTION GENERALE

I.1 Contexte général, problématique et intérêt de cette étude

Au Burundi comme ailleurs dans le monde, les ressources forestières constituent une richesse économique et socio-culturelle importante. En effet, les forêts sont des écosystèmes particuliers qui renferment des plantes ligneuses qui servent à la production du bois d’œuvre, de construction, de chauffe, de fabrication du charbon, etc.

On y trouve également une grande variété de produits forestiers non ligneux comme des champignons et de plantes comestibles, des cires, des termites, etc. (Dajoz, 2006). La production du miel par les abeilles est également tributaire de la diversité végétale des écosystèmes forestiers (Malaisse, 1997 ; Nzigidahera, 2000).

Malgré leur importance, les écosystèmes forestiers font l’objet de menaces directement ou indirectement liées à l’action de l’homme. Il s’agit notamment des activités d’agriculture, d’urbanisation, de propagation ou d’extinction d’espèces et d’émission de substances nuisibles aux équilibres écologiques dans les eaux et dans les sols (Kouka, 2000).

A ces facteurs, s’ajoute une pression démographique galopante. Par exemple, la population du Burundi est passée de 2.940.500 habitants en 1960 à 8.390.505 habitants en 2008, atteignant ainsi une densité moyenne de 312 habitants/km ² , d’après les données du Département de la population (MINATTE, 2009). Selon MINATTE (2005), la population du Burundi double tous les 30 ans. Elle sera d’environ quinze millions d’habitants en l’an 2025 si le taux d’accroissement actuel de la population de 3% reste maintenu. Or, l’agriculture occupe plus de 90% de la population active burundaise (Bigawa & Ndorere, 2002). Cette activité contribue à 51% du Produit Intérieur Brut et procure plus de 80% des recettes d’exportation (café, thé et canne à sucre). Les principales productions concernent les cultures vivrières (banane, haricot, manioc, patate douce, petit pois, pomme de terre, taro, etc.) (Bangirinama, 2010). Face à l’explosion démographique, les terres cultivables deviennent insuffisantes.

En effet, dans la plupart des pays en développement comme au Burundi, les techniques agricoles n’ont pas

évolué au rythme de l’accroissement de la population et de la main-d’œuvre. La production reste dramatiquement

insuffisante et le besoin de défricher des espaces naturels pour obtenir de nouvelles terres à exploiter se fait de

plus en plus sentir (Boserup, 1970). Pour satisfaire leurs besoins minimaux, les populations sont alors contraintes

de pratiquer sur les mêmes terres une agriculture intensive avec des cycles culturaux rapprochés basés sur des

cultures annuelles, saisonnières et pérennes (Chrétien, 1979 in Bangirinama, 2010 ; UN, 2003 ; Cazenave-

Piarrot, 2004 ; PAM, 2004). Ce mode d’exploitation agricole épuise les terres et ne permet pas leur mise en

jachère prolongée (Boserup, 1970). Dans ces conditions, la forêt ne peut pas se reconstituer. Il s’en suit un

phénomène de déforestation dont le taux annuel semble directement proportionnel à la densité de la population

(Doucet & Kouadio, 2007). Au Burundi, les espaces forestiers régressent significativement comme le présente le

tableau I.1.

Tableau I.1 Evolution temporelle de la superficie des types de forêts du Burundi (Bigendako, 1997)

Surperficies Superficies Superficies Type de forêt d'archives (ha) actuelles (ha) protégées (ha) Forêts ombrophiles de montagne 104.000 (en 1967) Environ 50.000 47.500

Forêts sclérophylles à Hyphaene 2.800 (en 1951) 1.200 1.200

Forêt mésophylle de Kigwena 2.000 (en 1950) 500 500

Forêts claires 30.000 (en 1950) Environ 20.000 8.715

Forêt claire à Brachystegia de Rumonge - 600 600

En outre, les crises socio-politiques qui se sont succédé au Burundi après les années 1962, particulièrement celle de 1993, ont entraîné des déplacements répétitifs des populations. Ces déplacements ont accentué la destruction des espaces forestiers afin d’aménager des abris de fortune et d’obtenir du bois de chauffe à la fois pour les populations elles-mêmes et pour les belligérants. En période d’insécurité, les autorités publiques et sécuritaires font dégager des dizaines de mètres autour des axes routiers. Ainsi, des recrus préforestiers apparaissent et remplacent la végétation forestière initiale (Nzigidahera, 2000).

I.2 Pourquoi étudier la forêt dense de Kigwena et la forêt claire de Rumonge ?

Cette étude porte sur les forêts de Kigwena et de Rumonge qui sont localisées au Sud-Ouest du Burundi, en Commune Rumonge, Province Bururi, dans le prolongement occidental du même District phytogéographique du Mosso-Malagarazi (Figure I.1). Les deux forêts sont séparées d’environ 15 km seulement, mais elles présentent une physionomie floristique différente. En effet, la première est une forêt dense difficilement pénétrable alors que la deuxième est une forêt claire de type Miombo (Lewalle, 1972 ; White, 1983 ; Malaisse, 1997 ; Nzigidahera, 2000).

Ces forêts sont situées dans une région à forte densité de population. La Commune de Rumonge comptait en

2004 une population de 95.640 habitants sur une superficie d’environ 352 km ² , soit une densité de près de 272

habitants/km ² (Karikurubu, 2004). En outre, la proximité des forêts de Kigwena et de Rumonge avec plusieurs

villages (voir Chapitre II, Figure II.1) accroît le risque de leur anthropisation lié principalement aux activités

d’agriculture, de pêche et d’artisannat. De plus, malgré que les forêts de Kigwena et de Rumonge aient été

érigées en réserves naturelles forestières protégées depuis respectivement 1952 et 1972, les populations

riveraines continuent d’y pénétrer pour prélever clandestinement des ressources naturelles variées. En

conséquence, la superficie des deux forêts continue de décroître à une allure inquiétante et leur biodiversité

végétale ne cesse de s’éroder (Nzigidahera, 2000). A titre indicatif, la superficie de la forêt de Kigwena est

actuellement estimée à 500 ha alors qu’elle était d’environ 2.000 ha en 1950 (Tableau I.1 ; Bigendako, 1997).

L’historique des explorations et expéditions botaniques montre que ce sont les écosystèmes situés le long des axes routiers dans la partie occidentale du Burundi qui ont été le plus étudiés (Bizuru, 2005). Cependant, il subsiste toujours des sites non encore explorés même s’ils sont situés dans cette zone que Lewalle (1972) appelle « le Burundi occidental ». C’est le cas de la forêt dense de Kigwena et de la forêt claire de Rumonge.

Leur biodiversité a été abordée par l’étude descriptive de Lewalle (1972), les travaux de consultance de Bigendako (1997) pour le compte de la FAO (Food and Agriculture Organization) et de Nzigidahera (2000) pour le compte de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature au Burundi (INECN). La forêt dense de Kigwena et la forêt claire de Rumonge font partie des écosystèmes sur lesquels les données et les informations scientifiques sont encore fragmentaires alors qu’ils sont menacés de disparition suite à la pression anthropique (Plumptre et al., 2007). Les deux forêts méritent par conséquent une attention particulière en vue de leur conservation optimale.

C’est dans ce cadre que nous avons entrepris cette étude pionnière intitulée « analyse de la composition, de la structure spatiale et des ressources végétales naturelles prélevées dans la forêt dense de Kigwena et dans la forêt claire de Rumonge au Burundi ». Les résultats obtenus vont sans nul doute contribuer à enrichir la base de données sur les écosystèmes forestiers du Burundi en général, et sur les deux sites étudiés en particulier. Ce travail se veut également être un outil original de référence pour les décideurs et les gestionnaires de la diversité biologique et des ressources naturelles du Burundi.

Figure I.1 Localisation des forêts de Kigwena et de Rumonge sur une carte des Districts phytogéographiques du

Burundi. I : District du graben occidental ; II : District du Rwanda et du Burundi ; III : District afromontagnard ; IV :

District du Mosso/Malagarazi (White, 1983)

I.3 Etat des connaissances des notions clés d’écologie forestière I.3.1 Définitions

Etymologiquement, le terme « écologie » est formé de deux parties provenant de deux mots grecs. Le premier mot « oikos » signifie la maison, le domaine et par extension, ce qui entoure et dont on fait partie, soit la biosphère. Le deuxième mot « logos » signifie le discours raisonné et argumenté, les sciences, le savoir ou tout simplement la connaissance. Au sens large, l’écologie est donc une science très vaste qui a pour objet l’étude des interactions et de leurs conséquences entre un individu ou un groupe d’individus et le milieu biotique et abiotique qui l’entoure et dont lui-même fait partie ; les conséquences étant celles sur le milieu mais aussi celles sur l’individu ou sur le groupe d’individus lui-même (Barbault, 2008).

Une forêt est une étendue boisée, relativement dense, constituée d'un ou de plusieurs peuplement(s) d’arbres et d'espèces associées. Du point de vue écologique, la forêt est donc un écosystème qui offre de nombreux habitats à des espèces et populations animales, végétales, fongiques et microbiennes entretenant entre elles, pour la plupart, des relations d'interdépendance. L’écologie forestière est par conséquent la branche de l’écologie qui étudie les forêts de la planète en mettant un accent particulier sur leurs caractéristiques, leur typologie, leurs fonctions, les phénomènes de leur destruction (déforestation) et les techniques de conservation et d’aménagement en vue de leur gestion durable (Montagnigni & Jordan, 2005).

I.3.2 Typologie des formations forestières du Burundi

Il existe une large typologie des forêts basée sur plusieurs critères de classification comme le critère paysager, le critère biogéographique, le critère patrimonial et écologique, le critère de la structure, le critère de la fonction, le critère juridique, le critère climatique, le critère pédologique, le critère altitudinal, etc. (Letouzey, 1982 ; Malaisse, 1997 ; Whitmore, 1998 ; Achard et al., 2002 ; Montagnigni & Jordan, 2005 ; Ramade, 2009). Ainsi, au Burundi, Lewalle (1972), Reekmans (1981) et Nzigidahera (2000) distinguent les principaux types de forêt suivants, dont les détails sont également présentés à la section I.7.3.2 :

• les forêts sclérophylles : il s’agit de formations forestières fermées ou pas, occupant les basses terres de la partie occidentale du Burundi (plaine de l’Imbo), à une altitude variant entre 775 et 1.000 m. Dans la zone septentrionale, la pluviosité est faible et varie entre 850 et 950 mm par an ; les sols y sont très filtrants et constitués d’alluvions récentes ; l’insolation y est intense et les vents très desséchants ;

• la forêt mésophylle : il s’agit d’une formation forestière également de basse altitude (inférieure à 1.000

m), très dense et presque impénétrable ; elle est représentée par l’unique forêt péri-guinéenne de

Kigwena au Sud-Ouest du Burundi ; l’aridité y est moins marquée par rapport à celle des forêts

sclérophylles, étant donné que les moyennes des précipitations annuelles y dépassent légèrement

1.000 mm ;

• les forêts claires : il s’agit de formations végétales présentant une strate graminéenne peu dense sous un peuplement forestier de 15-20 m de haut, où les arbres ont des cimes plus ou moins jointives, souvent étalées en parasol et où les feuillages couvrant plus de 60% sont cependant légers, de sorte que tout l’ensemble reste clair et lumineux. Les forêts claires sont essentiellement présentes sur des sols pauvres et exposés à des aléas climatiques importants (sécheresse, tempêtes, etc.) et/ou à une forte pression de la part de mammifères herbivores ou d'invertébrés défoliatateurs (papillons, criquets, etc.). Elles se rencontrent au Sud-Ouest du Burundi au niveau des contreforts menant aux escarpements vers les hautes montagnes du pays. Leurs limites partent d’environ 1.000 m jusqu’à 1.600 m d’altitude. Dans cette région, elles sont principalement représentées par la forêt claire de Rumonge où dominent des espèces du genre Brachystegia, caractérisée par la présence de nombreuses termitières (environ 120 termitières/ha), la faisant ainsi correspondre aux forêts claires du type Miombo des régions zambéziennes. Elles se rencontrent également à l’extrême Est du Burundi, dans les dépressions de la région du Kumoso où elles sont essentiellement dominées par les espèces Julbernardia globiflora ; Monotes elegans, Uapaca kirkiana, Brachystegia longifolia et B. wangermeana.

• les galeries forestières (ou forêts-galeries) : il s’agit de formations végétales à canopée jointive au- dessus de certaines rivières ou de zones humides dans les bas-fonds en moyenne altitude, constituant de ce fait un corridor biologique particulier, à la fois forestier et aquatique ;

• les forêts ombrophiles : il s’agit de peuplements forestiers fermés occupant les hautes terres du Burundi occidental (forêts de Kibira, Mpotsa, Monge, Bururi et Vyanda). Leurs limites sont comprises entre 1.600 et 2.450 m d’altitude ; les précipitations moyennes annuelles y sont supérieures à 1.400 mm et les températures moyennes annuelles atteignent rarement 18°C ;

• les bambousaies : il s’agit de petits massifs forestiers à dominante de bambous (Arundinaria alpina) mélangés ça et là aux forêts ombrophiles des hautes montagnes, entre 1.700 et 2.300 m d’altitude ;

• les fruticées : il s’agit de formations végétales du type afro-subalpin dans lesquelles dominent des espèces des genres Phillipia, Erica, Vaccinium et Agaurea. Elles se rencontrent aux sommets des hautes montagnes, au-delà de 2.450 m d’altitude.

I.3.3 Notions de biodiversité ou diversité biologique

La biodiversité (ou diversité biologique) est une notion complexe qui ne saurait être définie par un seul

paramètre. Ce concept est multidimensionnel et englobe tous les organismes vivants animaux et végétaux, tous

les écosystèmes terrestres et aquatiques qui les renferment ainsi que tous les autres complexes écologiques

qui en font partie (CNUED, 1993 ; Nzigidahera, 2000). Selon Noss (1990), Puig (2001) et Hamilton (2005), il

s’agit de la variété des organismes vivants à toutes les échelles d’organisation : cellule, individus, espèces,

populations, communautés, habitats, écosystèmes, paysages et biomes, y compris les processus s’effectuant en

leur sein. Cette notion n’a donc aucune mesure universelle ; toutes les mesures utilisées pour l’évaluer dépendent en réalité des objectifs poursuivis (Lévêque & Mounolou, 2008).

Ainsi, la biodiversité intraspécifique fait ressortir la variabilité de la composition génétique des individus au sein des espèces et des populations ou entre ces dernières (variabilité génétique). La biodiversité des espèces (biodiversité spécifique) correspond au nombre et à la variabilité des espèces présentes ainsi que de leurs fonctions dans une zone donnée. La biodiversité des écosystèmes ou des paysages correspond enfin à la variabilité structurale et fonctionnelle des habitats qui sont présents dans une zone donnée (Dajoz, 2006 ; Masharabu et al., 2011).

La biodiversité comporte donc des attributs interdépendants comparables aux trois éléments clés de l’écologie du paysage que sont la composition, la structure et le fonctionnement (Noss, 1990 ; Noon & Dale, 2002). Ces trois éléments caractérisent les écosystèmes écologiques et permettent d’élucider les processus qui s’y déroulent sous l’action conjuguée de facteurs physico-chimiques, ces derniers étant eux-mêmes spatio- temporellement variables (Antrop, 2001 ; Noon & Dale, 2002 ; Koffi, 2008 ; Ramade, 2009 ; Bamba, 2010 ; Bogaert et al., 2004). Les différents niveaux d’organisation de la biodiversité facilitent par conséquent la détermination des aspects qui méritent une évaluation particulière selon des objectifs et des priorités de conservation bien définis (Knight & Landres, 2002). Dans la présente étude, la diversité globale en taxons floristiques et en habitats des forêts de Kigwena et de Rumonge a été analysée aux chapitres III, IV et V.

I.3.4 Structure spatiale de la forêt

La sructure spatiale de la forêt lui confère une grande diversité d’habitats aussi bien verticalement qu’horizontalement. Verticalement, la végétation de la forêt est formée, de bas en haut, par quatre étages ou strates : l’étage muscinal (mousses), l’étage herbacé, l’étage arbustif et l’étage arborescent, auxquels il faudrait ajouter les étages souterrains des systèmes racinaires, symbiosés aux mycéliums fongiques. La hauteur de ces étages peut varier d’une forêt à l’autre, et chaque étage renferme son propre cortège d’espèces spécialement adaptées à ses conditions écologiques particulières (Terborgh, 1992a, 1992b ; Tobin, 1995 ; Vande Weghe, 2004). L’aspect de la structure spatiale verticale ne sera pas abordé dans cette étude.

Horizontalement, la forêt renferme de nombreux micro-milieux ou microstations correspondant aux groupements

végétaux dont la répartition est corrélée aux facteurs environnementaux et pédologiques (Pautou & Vigny, 1989 ;

Oldeman, 1990 ; Condit et al., 2000 ; Mackey & Lindenmayer, 2001 ; Ricklefs & Miller, 2005 ; Dajoz, 2006). La

répartition spatiale horizontale des individus d’arbres de la forêt peut correspondre à trois grands types de

configuration : la configuration aléatoire, la configuration en agrégats (ou en bouquets) et la configuration

uniforme (ou régulière) (Figure I.2) (Clark & Evans, 1954 ; Dale, 2000 ; Dajoz, 2000, 2006). Il existe des

mécanismes de causalité qui expliquent les répartitions spatiales horizontales observées dans les communautés

écologiques (Pemberton & Frey, 1984 in Ludwig & Reynolds, 1988). En effet, la configuration aléatoire implique

un environnement homogène et des comportements non sélectifs. En revanche, les configurations non aléatoires (agrégées et uniformes) impliquent que des contraintes soient exercées sur la population. La configuration agrégée suppose donc que les individus sont regroupés dans les endroits les plus favorables. Il peut y avoir diverses causes comme le comportement grégaire, l’hétérogénéité de l’environnement et les modes de reproduction. Les configurations uniformes résultent d’interactions négatives entre les individus, telles que la compétition pour la nourriture et l’espace ou d’une succession régulière de facteurs environnementaux (Ludwig &

Reynolds, 1988). Dans cette étude, le modèle de la distribution spatiale horizontale des principales espèces d’arbres de la forêt claire de Rumonge a été déterminé au chapitre V.

Figure I.2 Les trois grands types de structure spatiale horizontale dans une communauté écologique. En (a), on a la structure spatiale horizontale aléatoire quand, étant donné la localisation d’un individu, la probabilité qu’un autre individu se trouve à proximité est non affectée ; en (b), c’est la structure spatiale horizontale agrégée quand cette probabilité est augmentée ; en (c), c’est la structure spatiale horizontale uniforme quand cette probabilité est réduite (Dale, 2000 ; Dajoz, 2006)

I.3.5 Modes de régénération forestière naturelle

La régénération forestière naturelle est l’ensemble des mécanismes de renouvellement spontané du couvert

forestier (Hallé et al., 1978 ; Riéra et al., 1990, 1998). Le processus de régénération forestière naturelle peut se

faire soit par rejets ou par drageons (multiplication végétative), soit par germination des graines qui donne des

plantules (individus juvéniles) aboutissant ainsi à une nouvelle génération d’arbres (Puig, 2001 ; Vande Weghe,

2004). Pour certaines espèces d’arbres, ces mécanismes nécessitent un niveau d’éclairement suffisant des

strates inférieures et parfois du sol, lequel éclairement peut être fourni par le biais des chablis. Ces derniers

apparaissent donc comme le moteur de la sylvigénèse et du rajeunissement des forêts (Oldeman, 1974, 1978 ;

Florence, 1981 ; Riéra, 1983, 1995 ; Pascal, 1984 ; Bariteau, 1993). Cependant, lorsqu’ils sont très fréquents et

importants, ils peuvent entraîner la disparition de certaines espèces (Puig, 2001).

I.3.6 Facteurs de dégradation de la forêt

La forêt peut être détruite par des facteurs naturels, des accidents climatiques et par l’action de l’homme. Les facteurs naturels de dégradation de la forêt sont souvent constitués par des insectes ravageurs, des bactéries et des champignons. Des essences introduites et/ou invasives peuvent également menacer la forêt ou provoquer des problèmes de pollution génétique et d’allélopathie.

Les accidents climatiques se manifestent sous-forme de forte sécheresse prolongée qui occasionne non seulement le dessèchement des feuilles qui vont alors tomber prématurément, mais aussi des brûlures de l’écorce longuement exposée au soleil. Ces effets peuvent se faire sentir plusieurs années après car la sécheresse peut aggraver les effets combinés d’autres agents comme les incendies, les insectes ravageurs, etc.

Dans d’autres situations, ce sont les tempêtes qui provoquent le déracinement et des dégâts aux arbres, occasionnant la formation des chablis de type volis (chute de branchages), chablis élémentaire (chute d’un arbre), chablis multiple (chute simultanée de plusieurs arbres) ou chablis complexe (chute décalée dans le temps de plusieurs arbres) (Riéra, 1983 ; Puig, 2001).

L’action de l’homme se manifeste principalement par les phénomènes de déforestation et de pollution, les séquelles des guerres et les feux de forêt. La déforestation est un phénomène de régression des surfaces forestières. Elle résulte des actions de déboisement puis de défrichement, liées à l'extension des terres agricoles, à l'exploitation des ressources minières du sous-sol, à l'urbanisation et à l'exploitation excessive ou anarchique de certaines essences forestières. Cette destruction des forêts s’accompagne d’un changement de vocation car le territoire forestier devient une ville, une route, un champ, etc. Les conséquences de la déforestation se font sentir sur les sols (érosion, lessivage, etc.), sur la biodiversité (destruction d’habitats de plusieurs espèces animales et végétales, perte de la biodversité, diminution de la résilience écologique, etc.), sur le climat local et planétaire (diminution de l’évapotranspiration, perturbation du cycle de l’eau, réchauffement climatique global, etc.) et sur les activités humaines elles-mêmes (dégradation des sols et diminution de leur productivité, diminution ou disparition des ressources naturelles et des services culturels et socio-économiques, fragmentattion des paysages, etc.) (Dajoz, 2006).

I.3.7 Fonctions et services écosystémiques de la forêt

I.3.7.1 Fonctions écologiques et environnementales de la forêt

La forêt constitue un réservoir important de biodiversité et d’habitats pour plusieurs milliers d’espèces animales et

végétales (Prance et al., 2000). Elle assure la protection contre certains risques naturels tels que les avalanches,

l’érosion, les inondations, la sécheresse et la désertification. La forêt contribue énormément à la séquestration du

carbone et à l’épuration de l’air en produisant une quantité significative d’oxygène sur les continents et en fixant

une bonne partie des poussières grâce notamment aux mousses, aux lichens et à la rosée. Au niveau climatique,

le rôle de la forêt dans le maintien de basses températures ambiantes et de l’humidité relative élevée influe considéralement sur le climat local (microclimat) et global (macroclimat). En effet, grâce à l’évapotranspiration et à la protection de la canopée de la forêt, les chocs thermiques et la déshydratation due au vent sont sensiblement atténués (Nobre et al., 1991 ; Lopez, 1997 ; Montagnigni & Jordan, 2005).

I.3.7.2 Fonctions économiques de la biodiversité de la forêt

Les fontions économiques de la forêt sont liées à sa biodiversité animale et végétale qui lui permet de fournir de manière durable une gamme de produits et services variés dont les sociétés humaines ont besoin (Forman, 1995 ; McIntire & Hobbs, 1999 ; Dupeuple, 2004 ; Jensen, 2010). Selon FAO (2001), le bois constitue le principal produit forestier. Il est récolté et utilisé sous-forme de bois de chauffage, de bois d’industrie (pâte à papier, déroulage, placage, panneaux de fibres, emballage), de bois d’œuvre (charpente, bois de mine, traverses de chemin de fer, menuiserie/ébénisterie) ou sous-forme d’autres produits dérivés. Tous les autres produits, autres que le bois, sont qualifiés de produits forestiers non ligneux (PFNL) par la FAO. Les PFNL sont récoltés dans la nature, dans des plantations forestières, dans des périmètres d’agroforesterie et au niveau des arbres hors forêt (Ducousso et al., 2003). Ils comprennent notamment les fruits ou les noix , les champignons, les herbes, les épices et condiments, les plantes aromatiques, le gibier, les fibres (utilisées dans la construction, dans la fabrication des meubles, des ustensiles et dans l’habillement), les résines, les gommes, le miel, les termites et tous les autres produits et services utilisés dans des buts aménitaires, cosmétiques, écotouristiques, etc.

(Thadani, 2001 ; Montagnigni et al., 2002 ; Maldonado & Montagnigni, 2004 ; Vande Weghe, 2004 ; Montagnigni

& Jordan, 2005 ; Dajoz, 2006). Dans cette étude, les ressources végétales naturelles prélevées dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ont été analysées au chapitre VI.

I.3.7.3 Fonctions sociales, symboliques et culturelles de la biodiversité de la forêt

La forêt est un lieu privilégié de loisirs, de détente, d’étude scientifique et de formation pédagogique sur la faune et la flore. En plus d’être un patrimoine culturel et un bien commun, la forêt peut également servir d’habitat pour l’homme ou constituer un lieu nourricier et cynégétique pour des populations autochtones les plus pauvres. Elle est une source d’inspiration artistique et peut aussi représenter des symboles historiques et culturels (Roosevelt et al., 1996 ; Whitmore, 1998 ; Dupeuple, 2004 ; Montagnigni & Jordan, 2005).

I.4 Concepts de groupement végétal, de niche écologique et de stratégie adaptative

L’écologie des groupements végétaux peut apporter des éléments d’interprétation à un certain nombre

d’observations faites dans une approche descriptive de la végétation. Selon Allen & Sarr (1982) in Bouzillé

(2007), un groupement végétal est un assemblage de populations d’espèces végétales en interaction dans un

endroit et à un moment donnés. L’analyse des groupements végétaux cherche en particulier à identifier les

règles d’assemblage des espèces végétales et à determiner les processus à l’œuvre dans la coexistence de ces

espèces au sein des groupements sur base de la niche écologique de chacune d’elles (Bouzillé, 2007). Dans

cette étude, les groupements végétaux présents dans les forêts de Kigwena et de Rumonge ont été déterminés au chapitre IV.

Introduite par Grinnell (1917) in Bouzillé (2007), l’expression de « niche écologique » désignait au départ l’habitat d’une espèce. De nombreux débats ont permis d’intégrer le sens fonctionnel à ce concept, le faisant correspondre à la « profession » de l’espèce ayant une « adresse » (son habitat) dans un écosystème. Selon Grubb (1977), la niche représente l’ensemble des conditions et des ressources au sein duquel un individu ou une espèce peut vivre et se reproduire. Il s’agit par conséquent de l’ensemble des relations que cette plante a avec son environnement à la fois sur les plans abiotique et biotique. Il est donc clair que l’évolution de ce concept a abouti à la distinction nuancée entre niche et habitat, ce qui permet encore de privilégier l’un ou l’autre terme selon le contexte où l’on se place (Bouzillé, 2007 ; Lévêque & Mounolou, 2008).

En outre, il convient de préciser que toutes les espèces ne jouent pas des fonctions équivalentes. Certaines espèces sont plus importantes que d’autres. Elles sont considérées comme des espèces clés compte tenu de leur abondance relative. Dans le réseau des relations intra et intergroupements, la perte d’une espèce clé provoquerait des changements importants de l’hétérogénéité du milieu et de la biodiversité (Dajoz, 2006 ; Lévêque & Mounolou, 2008). En définitive, un groupement se retrouve constitué d’une combinaison d’unités appelées « groupes écosociologiques » (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974 ; Bouzillé, 2007). Ces derniers reposent sur la comparaison de profils écologiques des espèces qui permet de considérer celles présentant des profils écologiques similaires ou proches comme appartenant à un même habitat.

Dans leurs habitats, pour survivre aux fortes contraintes de la saison défavorable, les plantes adoptent des stratégies particulières fondées sur les modalités de protection des zones végétatives et reproductrices (Raunkiaer, 1934 in Bouzillé, 2007). Ces stratégies correpondent aux types biologiques ou formes de vie des plantes qui sont expliqués en détails au second chapitre, section II.2.3.2. Face aux contraintes des conditions environnementales telles que le climat et les perturbations, les plantes développent également des stratégies adaptatives qui leur permettent de maintenir leur reproduction et leur croissance. Une stratégie adaptative est donc un ensemble de traits biologiques que l’on retrouve en commun entre espèces ou populations et qui a pour conséquence l’extériorisation de similarités écologiques (Grime, 1977, 1979 ; Bouzillé, 2007 ; Bangirinama, 2010).

I.5 Biologie de la conservation et gestion durable de la forêt

La protection de la forêt ne s’est pas toujours faite sans engendrer des difficultés et des frustrations sociales

découlant notamment de l’expropriation suivie du déplacement forcé des populations locales et de l’interdiction

ou de la limitation de l’accès à certaines ressources forestières (Mengue-Medou, 2002 ; Vives, 2003 ; Dajoz,

2006 ; Lévêque & Mounolou, 2008). C’est pourquoi, depuis un certain temps, les mesures et les opérations de

protection de la forêt ne sont plus menées dans le but uniquement de la préservation stricte de cet écosystème et

de sa biodiversité étant donné qu’il n’est plus envisageable de laisser les populations de côté dans le processus de conservation (Sournia, 1998 ; UICN, 2003). Les mesures de protection de la forêt, perçues comme un mal nécessaire, doivent donc s’inspirer de la gestion participative pour permettre de concilier la conservation avec le développement et l’épanouissement de l’homme (Compagnon & Constantin, 2000 ; Gallopin et al., 2001 ; Gallopin, 2006).

Cependant, les ressources et les services offerts par la forêt ne sont pas inépuisables face aux divers besoins de l’humanité. Dans le souci de les pérenniser, l’Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture (FAO) a adopté l’approche d’une gestion durable de la forêt (Nasi & Nguinguiri, 2006). Il s’agit de la gestion et de l’utilisation de la forêt d’une manière et à une intensité lui permettant de maintenir sa biodiversité, sa productivité, sa capacité de régénération, sa vitalité et sa capacité à satisfaire, actuellement et dans le futur, les fonctions écologiques, économiques et socio-culturelles pertinentes aux niveaux local, national et mondial sans toutefois causer de préjudices à d’autres écosystèmes (UICN, 2003). La gestion durable de la forêt s’inspire donc du concept de développement durable, qui vise à satisfaire les besoins des générations humaines actuelles sans compromettre ceux des générations futures (Dawkins & Philip, 1998 ; Higman et al., 1999 ; Lévêque & Mounolou, 2008). Pour ce faire, cette approche s’appuie sur plusieurs critères et indicateurs tels que l’étendue des ressources forestières, l’état de la biodiversité de la forêt, sa santé et sa vitalité (condition de rentabilité et de résilience écologique), les fonctions de production des ressources forestières, les fonctions de leur protection ainsi que les fonctions économiques et socio-culturelles, le tout dans un cadre juridique, politique et institutionnel approprié (Montagnigni & Jordan, 2005). Dans ce contexte, la forêt fait objet d’interventions humaines périodiques ou permanentes pour son aménagement, dans le but d’optimaliser les divers avantages directs et indirects qu’elle procure. La biologie de la conservation permet donc d’évaluer l’impact des actions de l’homme sur les espèces, les communautés et les écosystèmes. Elle utilise des concepts et thèories empruntés à l’écologie pour mettre en œuvre des actions concrètes et proposer des méthodologies appropriées pour concilier la conservation de la nature et le développement humain durable (Lévêque & Mounolou, 2008).

A ce niveau, une question pertinente se pose : faut-il conserver les espèces ou les écosystèmes ? Il est clair que l’homme s’est toujours tourné vers les espèces probablement plus faciles à étudier au moyen des inventaires que les écosystèmes. En cette matière, les idées ont évolué et ont poussé la Convention sur la Diversité Biologique (CDB) à recommander de mettre plutôt en avant les écosystèmes. En effet, il est illusoire de penser à la conservation des espèces sans penser simultanément à sauvegarder leurs habitats naturels (Lévêque &

Mounolou, 2008). La figure I.3 présente les trois niveaux (échelles) d’approches en biologie de la conservation.

Dans la présente étude, l’approche utilisée est multidisciplinaire, mais avec un accent particulier sur le troisième

niveau « écosystème-paysage ».