CHAPITRE III. DIVERSITE ET DISTRIBUTION GEOGRAPHIQUE DES LEGUMINEUSES DE LA FLORE DU BURUNDI
3.0. Avant-propos
Dans le chapitre II, nous avons présenté un inventaire des échantillons de Fabaceae (=
leguminosae) récoltés sur toute l’étendue du Burundi et la liste actualisée des espèces a été dressée. La localisation des espèces dans les districts phytogéographiques du Burundi a été présentée sur une carte permettant de situer l’exploration des Fabaceae au Burundi. Ce chapitre porte sur les premières analyses de la base de données des Fabaceae du Burundi et est destiné à montrer la diversité de la famille des Fabaceae du Burundi comparée avec les autres familles de la flore du Burundi. L’analyse spatiale a été utilisée pour visualiser sur une carte du Burundi les zones géographiques de diversité. L’effet de l’altitude sur la diversité des espèces a été analysé suivant l’approche méthodologique de Lewalle (1972) afin de connaître la gamme d’altitude pour laquelle on observe le maximum de diversité.
3.1. Référence
Ndayishimiye J., Sibomana S., Bigendako M.J., Lejoly J. & Bogaert J. (2010). Diversité et distribution géographique des légumineuses de la flore du Burundi. Bulletin Scientifique de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature (INECN), 8: 16- 21[modifié].
3.2. Résumé
Cette étude avait pour objectif la connaissance de la richesse spécifique ainsi que la connaissance des zones de diversité pour les Fabaceae de la flore du Burundi. 2533 échantillons récoltés entre 1922 et 2005 ont été recensés. La famille des Fabaceae est représentée au Burundi par 261 espèces qui sont réparties dans 67 genres. L’analyse de la distribution spatiale des espèces montre que les prospections botaniques au Burundi sont inégalement réparties. Les zones les plus prospectées sont les plus riches en espèces. Il s’agit des zones situées autour des centres urbains, des zones proches des institutions de recherche et des zones autour et à l’intérieur des aires protégées. L’étude de la répartition altitudinale des Fabaceae de la flore du Burundi montre une importante concentration des espèces dans les
zones à basse et moyenne altitudes. Les recherches seraient orientées maintenant dans les zones insuffisamment connues afin d’avoir un aperçu plus équilibré de la richesse des Fabaceae au Burundi.
Mots clés. Légumineuses, diversité, distribution spatiale et altitudinale, Burundi
3.3. Abstract
This study aimed to know the specific richness and the areas of diversity for legumes of the flora of Burundi. 2533 samples collected between 1922 and 2005 were listed. The Fabaceae family is represented in Burundi by 261 species which are distributed in 67 genera. The analysis of the spatial distribution of the species shows that the botanical collections in Burundi are unequally distributed. The most prospected areas are most species rich. The areas are located around the urban centers, institutions of research and protected area. The study of the altitudinal distribution of Fabaceae species of the flora of Burundi shows a significant concentration of species within low and average altitudes. Research would need to be conducted in the insufficiently known zones in order to have an outline of Fabaceae richness in Burundi.
Key words. Legumes, diversity, spatial and altitudinal distribution, Burundi
3.4. Introduction
La flore du Burundi est connue grâce aux nombreuses missions de récoltes effectuées lors des premières explorations de l’Afrique Centrale. Cette connaissance de la flore a été intense dans le cadre de l'Institut National pour l'Etude Agronomique au Congo (INEAC). Les nombreuses collections pour le Burundi ont été effectuées par Lewalle (1972), Reekmans (1980-1983) et Ndabaneze (1983). La majorité des espèces ont été déterminées mais nombreuses restent à déterminer ou à vérifier. Les Fabaceae (= légumineuses) qui font objet de cette étude, regroupent environ 650 genres et 18500 espèces connues au niveau mondial (Polhill et Raven, 1981). Cette famille est extrêmement diverse et se retrouve dans presque tous les biomes terrestres. Les espèces de cette famille s’étendent des herbes aux arbres massifs de la forêt tropicale. La famille est actuellement divisée en trois sous-familles: Faboideae (=Papilionideae), Caesalpinioideae et Mimosoideae (APG II, 2003). La présente étude a pour
objectif de mettre à jour les données sur la connaissance taxonomique, la conservation et la valorisation du patrimoine végétal burundais. L’étude des légumineuses de la flore du Burundi a été choisie pour son importance économique (Harborne, 1994), pour le plus grand nombre d’échantillons disponibles (Ndayishimiye, 2006) mais aussi pour la présence, parmi les principales formations végétales, des genres importants (Brachystegia) en l’occurrence dans les forêts claires. Dans cette étude, nous insisterons sur la diversité floristique des Fabaceae au Burundi, la connaissance du niveau d’exploration des Fabaceae de la flore du Burundi, la répartition spatiale de la richesse spécifique des Fabaceae et l’étude de l’influence de l’altitude sur la répartition des Fabaceae au Burundi.
3.5. Méthodologie
3.5.1. Présentation de la zone d’étude
Le Burundi est localisé entre 2°45' et 4°28' de Latitude Sud, et entre 29°00' et 30°53' de longitude Est avec une superficie de 27834 km2 (Maldague, 1980). Il est caractérisé par un paysage contrasté avec un profil topographique varié et qui est à l’origine de nombreuses formations naturelles observées dans les zones écologiques du Burundi (Beck et al., 2010).
On y rencontre des plaines et des dépressions périphériques qui constituent les zones de basse altitude entre 750 et 1400 m, des plateaux centraux entre 1400 m et 1800 m et la crête Congo- Nil qui est formée par des montagnes dépassant largement les 2000 m (Figure 3.1). Au sein de ces zones écologiques, se rencontrent également d’importants sites de biodiversité qui bénéficient d’un statut de protection. En effet, 14 aires protégées sont connues actuellement au Burundi, et ces dernières représentent une proportion de 4,6% du territoire national (Ntowenimana & Gu, 2008). Nous présentons à la Figure 3.1, la répartition actuelle de quelques aires protégées du Burundi connues grâce à leurs spécificités floristiques et qui ont été cartographiées par Bizuru (2005).
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
# Y
IV I
I
I II III
III
VI V
VII
13 11
6 7
12 9
14 8
15
10 17
3
16 4 5
1
2
Légende
N
Chefs lieux des provinces du Burundi
# Y
Lacs du Burundi
Aires protégées du Burundi
>2200 1800 - 2200 1400 - 1800 1000 - 1400 750 - 1000 Altitude (m)
20 0 20 Km
Figure 3.1 Carte du Burundi montrant la répartition de l’altitude, des chefs lieux des provinces administratives et des principales aires protégées. (1: Bubanza; 2: Bujumbura Rural; 3: Bururi; 4: Cankuzo; 5: Cibitoke; 6: Gitega; 7: Karuzi; 8: Kayanza; 9: Kirundo; 10:
Makamba; 11: Muramvya; 12: Muyinga; 13: Mwaro; 14: Ngozi; 15: Rutana; 16: Ruyigi; 17:
Bujumbura Mairie. I: Parc national de la Kibira; II: Parc National de la Ruvubu; III: Parc National de la Rusizi; IV: Réserve naturelle du Lac Rwihinda; V: Réserve naturelle de la forêt de Bururi; VI: Réserve naturelle de la forêt de Rumonge; VII: Réserve naturelle de la forêt de Kigwena).
3.5.2. Base de données
Une banque de données comprenant les échantillons récoltés au Burundi et conservés dans l’herbarium de l’Université du Burundi (Unibu) et au Jardin Botanique National de Belgique (BR) a été constituée. Les éléments constituant la banque de données sont : le nom du
récolteur, le numéro de l’herbier, le nom scientifique de l’espèce, les synonymes, le nom vernaculaire, le lieu de récolte, l’altitude, la date de récolte et la description de l’habitat. Seuls les échantillons d'herbier dont la localisation figure sur l’étiquette ont été pris en compte. La nomenclature taxonomique des espèces et la vérification des coordonnées géographiques ont été effectuées en utilisant les ressources bibliographiques suivantes: Bamps (1982), Lebrun et Stork (1992, 2008), Lock (1989), Robyns (1952), Sosef et al. (2006). L’analyse de la distribution spatiale des espèces a été réalisée avec le logiciel ArcView3.3. Une cartographie en systèmes de mailles de la carte du Burundi dans des carrés 0.14°×0.14°de côté a été faite pour la caractérisation des zones de diversité en Fabaceae de la flore du Burundi. La taille de la maille fait référence à celle utilisée par Ndabaneze (1983, 1989) dans l’étude sur les graminées du Burundi. Le nombre d’échantillons récoltés et déterminés ainsi que le nombre d'espèces inventoriés ont été comptés dans chaque maille. L’influence de l’altitude sur la distribution des espèces de Fabaceae au Burundi a été étudiée. Pour de nombreuses espèces, les données liées à l’altitude ont été obtenues grâce aux informations marquées sur les herbiers. D’autres ont été complétées en utilisant l’index des lieux de récoltes au Burundi réalisé par Ndabaneze (1983). L’approche méthodologique de Lewalle (1972), basée sur l’analyse des espèces présentes dans chaque niveau d’altitude, a été choisie pour réaliser cette analyse.
3.6. Résultats et Discussions
3.6.1. Connaissances taxonomiques et diversité des Fabaceae de la flore du Burundi La connaissance des espèces de Fabaceae de la flore du Burundi est située entre 1922 et 2005 (Figure 3.2). Nous remarquons que l’échantillonnage des espèces s’est fait au cours de chaque année. Le nombre d’échantillons augmente au cours du temps. Les recherches ont été plus intenses à partir de 1952 pour atteindre un pic en 1981. Ces périodes correspondent, dans l’histoire du Burundi, aux nombreuses missions d’exploration par des professeurs belges. Les contributions importantes sont celles de Lewalle, Reekmans et Michel. Il faut ajouter les contributions des chercheurs locaux dont Ndabaneze (1983) et Bigendako (1989).
Figure 3.2 Récolte des Fabaceae au Burundi par année. Les collectes de spécimens d’herbiers ont été réalisées entre 1922 et 2005.
Au total, 2533 échantillons répartis en 67 genres et 261 espèces ont été inventoriés. Les genres les plus représentés en espèces sont: Crotalaria, Desmodium, Indigofera, Tephrosia, Vigna, Eriosema, Aeschynomene et Rhynchosia. Le genre le mieux représenté en espèces est le genre Crotalaria avec 35 espèces totalisant à lui seul 473 échantillons. Il est par ailleurs le plus diversifié dans la flore du Rwanda (Troupin, 1982) mais aussi dans toute l’Afrique tropicale (Polhill, 1982). Les genres importants en espèces de Fabaceae de la flore du Burundi sont pour la plupart représentés par des herbacées. Cette diversité est liée à l’hétérogénéité des écosystèmes présents au Burundi où la quasi-totalité de la superficie du territoire national est caractérisée par des milieux ouverts. La comparaison avec les autres familles les plus représentatives de la flore du Burundi montre que les Fabaceae occupent la deuxième place après les Poaceae (323 espèces). Après les Fabaceae, viennent les Cyperaceae (189 espèces), les Rubiaceae (189 espèces), les Asteraceae (182 espèces) et les Orchidaceae (109 espèces) (Bigendako, 1997). Ces données doivent être interprétées avec précaution car elles résultent le plus souvent des inventaires réalisés par des non spécialistes. Par ailleurs, le Burundi n’a
jusqu’à présent pas de flore, comme le Rwanda, et des lacunes sont souvent rencontrées dans la détermination des espèces. A nos connaissances, seules deux familles de la flore du Burundi, les Poaceae et les Cyperaceae ont déjà fait l’objet d’importantes révisions respectivements par Ndabaneze (1983) et Reynders et al. (2006).
3.6.2. Distribution géographique des Fabaceae de la flore du Burundi
L'étude de la répartition géographique des espèces montre une importante concentration dans les zones proches des centres urbains (Figure 3.3,a). Le nombre d’échantillons varie de 0 à 373 échantillons par maille. Le maximum d’échantillons est atteint dans les zones autour de Bujumbura, particulièrement dans la plaine de la Ruzizi.
N
0 20 40 Km
0 - 5 6 - 20 21 - 50
> 50
Nombre d'espèces/maille
(a) (b)
Nombre d'échantillons/maille 0 - 10
11 - 50
>200 51 - 200
Figure 3.3 Degré d’exploration botanique et répartition spatiale des Fabaceae de la flore du Burundi. (a) Le nombre d’échantillons par maille. (b) Le nombre d’espèces par maille.
L’effort d’échantillonnage dans la partie nord-est du Burundi et celle du centre semble réduit.
Mais, c’est dû au fait que ces parties du pays sont soumises à d’importantes pressions humaines associée à une densité humaine élevée par rapport aux autres parties du Pays (Bidou et al. 1991). Il faut ajouter que ces éléments ne suffisent pas à eux seuls pour expliquer l’absence d’échantillonnage dans cette zone. Ceci montre que les récolteurs se sont intéressés
aux zones les plus accessibles, par conséquent situées autour des centres et des stations de recherche comme l’a déjà signalé Ndabaneze (1989). Ceci justifie l’absence de récolte dans la partie du Nord et au centre du pays. Des zones importantes pour les Fabaceae ont été mises en évidence dans la partie orientale du pays (Figure 3.3,a). Afin de visualiser sur la carte du Burundi les zones à grande diversité en espèces de Fabaceae, nous avons compté le nombre d’espèces par carré (Figure 3.3,b). L’analyse de la figure montre également une répartition inégale de la richesse spécifique. La richesse spécifique varie de 0 à 109 espèces. La comparaison avec la figure montrant le degré de prospection (Figure 3.3,a) fait clairement ressortir que les mailles les plus riches en espèces de Fabaceae correspondent très exactement aux zones où l'inventaire floristique a été le plus poussé. La relation entre le nombre d’échantillons dans une maille et la richesse spécifique par maille a été examinée pour tester si la diversité observée dépend de l’effort d’échantillonnage, exprimé ici par le nombre d’échantillons par maille. Les résultats sont indiqués par la courbe d’accumulation de la richesse spécifique et du nombre d’échantillons par maille. Les calculs permettant de générer la courbe ont été réalisés avec le logiciel EstimateS Version7.5 (Colwell et al., 2005) (Figure 3.4). Cette observation confirme que le nombre d’espèces augmente avec le nombre d’échantillons par maille. Les mailles les mieux échantillonnées sont les plus riches en espèces.
La comparaison visuelle de la Figure 3.3 (b) montrant la localisation des zones de diversité avec celle montrant la répartition des aires protégées du Burundi (Figure 3.1) fait ressortir deux grandes observations. Premièrement, nous distinguons des zones de diversité localisées à l’intérieur et autour des aires protégées du Burundi. C’est le cas des zones situées dans la plaine de la Rusizi autour de la ville de Bujumbura-mairie, des zones autour des forêts claires de la Réserve naturelle de la forêt de Rumonge et de quelques zones situées dans les forêts de montagne notamment le long du parc National de la Kibira. La deuxième observation concerne les zones de diversité identifiées à la partie orientale du pays (Figure 3.3,b).
Comparées à la Figure 3.1, ces zones englobent la grande partie de la région naturelle du Mosso dans les provinces de Rutana, Ruyigi, Cankuzo et une partie de la province de Makamba.
Nombre d’échantillons
Nombre d’espèces
0 50 100 150 200 250 300
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
Figure 3.4 Courbe d’accumulation de la richesse spécifique en fonction de l’effort d’échantillonnage exprimé par le nombre d’échantillons par maille.
Nous constatons qu’aucune aire protégée n’a été érigée dans cette partie du pays (Figure 3.1).
Le phénomène récent de l’immigration de la population en provenance des provinces les plus densément peuplées dont la province de Ngozi et de Kayanza à la recherche des terres cultivables constitue une menace potentielle sur l’écosystème naturel de la région de Mosso (Nzigidahera et al., 2008). En conséquence, les espèces de Fabaceae distribuées dans cette zone seront potentiellement affectées par cette dégradation de l’habitat.
3.6.3. Variation de la répartition altitudinale des Fabaceae de la flore du Burundi De nombreux paramètres peuvent en effet jouer un rôle dans la répartition et la diversité des espèces végétales. Nous avons pris en considération dans cette étude un seul paramètre (=
altitude) pour lequel on dispose de données. La Figure 3.5 met en évidence la variabilité des préférences altitudinales que peuvent présenter différentes espèces de Fabaceae de la flore du
Burundi. Les Fabaceae de la flore du Burundi sont distribuées à toutes les altitudes. Nous constatons toutefois que les espèces sont plus abondantes dans les altitudes à basse et moyenne altitudes (Figure 3.5). Elles sont plus abondantes dans les trois premières classes d’altitude, avec comme limite supérieure 1800 m. Ces observations sont confirmées par le test Chi-deux (χ2) effectué sur la répartition des espèces en fonction des classes d’altitudes (χ2= 24.97; ddl = 4; p< 0,001). Cela signifie que les espèces sont réparties de façon très significativement non uniformes. Cette répartition des espèces en fonction de l’altitude justifie le caractère des zones de haute diversité et la prépondérance des prospections botaniques pour les Fabaceae du Burundi observé à la Figure 3.3.
Classes d’altitude
Nombre d’espèces
0 40 80 120 160 200
750- 1000 m 1000-1400 m 1400-1800 m 1800-2200 m >2200 m
Figure 3.5 Distribution des espèces de Fabaceae en fonction de l’altitude au Burundi.
Une échelle de cinq classes d’altitude correspondant à l’échelle mise au point par Lewalle (1972) a été définie (1: inférieure ou égale à 1000 m, 2: supérieure à 1000 m et inférieure ou égale à 1400 m, 3: supérieure à 1400 m et inférieure ou égale à 1800 m, 4: supérieure à 1800 m et inférieure ou égale à 2200 m, 5: supérieure à 2200 m).
En effet, en se référant à la carte topographique du Burundi, les zones les plus riches en espèces de Fabaceae correspondent aux zones de basses et moyennes altitudes (Figure 3.1).
Les zones de prospection observées dans la partie montagnarde (Figure 3.3.) seraient liées à
un effet de fréquences des récolteurs dans ces zones qui sont pour la plupart des aires protégées.
3.7. Conclusion
Cette étude montre que la diversité spécifique des Fabaceae de la flore du Burundi est estimée à 261 espèces réparties dans 67 genres. Le genre le plus représenté est Crotalaria avec 35 espèces. La diversité observée est fortement influencée par l’effort d’échantillonnage.
L’analyse de la distribution spatiale des espèces montre trois zones de diversité des Fabaceae au Burundi: la partie située dans la plaine de la Rusizi autour de Bujumbura, la zone située au sud du pays longeant le lac Tanganyika, dominée par les forêts claires de la réserve naturelle forestière de Rumonge et la partie orientale du Burundi correspondant à la région naturelle de Mosso dans les provinces de Rutana, Ruyigi, Cankuzo et une partie de la province de Makamba. Ces zones de diversité, ainsi mises en évidence sont caractérisées par une diversité de biotopes formés essentiellement par les savanes, galeries forestières et forêts claires favorables au développement des espèces. Beaucoup de zones restent cependant moins explorées au Burundi. L’altitude intervient de façon très significative sur la distribution des Fabaceae au Burundi. Celles-ci sont plus abondantes dans les régions de basses et moyennes altitudes. La zone de diversité des Fabaceae mise en évidence dans la région naturelle du Mosso n’est pas couverte par le statut actuel de protection de la biodiversité au Burundi. La création d’une réserve naturelle dans cette zone contribuerait à réduire la vulnérabilité des espèces de Fabaceae confinées dans cette région. Les prospections botaniques dans les zones moins explorées amélioreraient la connaissance de la diversité des Fabaceae au Burundi.
CHAPITRE IV. ANALYSE DE LA DISTRIBUTION SPATIALE DES MIMOSOIDEAE DE L’AFRIQUE CENTRALE (BURUNDI, R.D.
CONGO ET RWANDA)
4.0. Avant-propos
Ce chapitre est consacré à une réévaluation de la diversité floristique des espèces de Mimosoideae récoltées au Burundi, R.D. Congo et Rwanda après plusieurs années de prospection botanique de l’Afrique Centrale. Les spécimens d’herbiers analysés sont ceux conservés au Jardin Botanique National de Belgique (BR) et à l’Université Libre de Bruxelles (BRLU). Après une analyse des échantillons et une revue de la littérature, une liste des espèces actualisée des Mimosoideae a été présentée avec leurs synonymes. La distribution des Mimosoideae à l’échelle de l’Afrique Centrale a été analysée. Une analyse multivariée réalisée sur le jeu de données de distribution des Mimosoideae a permis de définir des groupes floristiques homogènes, superposables aux subdivisions phytogéographiques de l’Afrique Centrale.
4.1. Référence
Ce chapitre est une synthèse des résultats issus des deux manuscrits:
- Ndayishimiye J., Lejoly J. & Bigendako M.J. (2007).Etat des lieux des connaissances sur la diversité floristique des Mimosoideae de l’Afrique Centrale (Burundi, R.D. Congo et Rwanda). Taxonomania, 23: 1-7.
- Ndayishimiye J., Bigendako M.J., Lejoly J., Sibomana S., Koffi J.K. & Bogaert J. (2010).
Modèle de distribution des Mimosoideae de l’Afrique Centrale. In: X. van der Burgt, J. van der Maesen & J.-M. Onana (eds), Systématique et Conservation des Plantes Africaines, pp.
245-252. Royal Botanic Gardens, Kew.
4.2. Résumé
L’étude que nous avons réalisée a pour but la connaissance actuelle de la diversité des Mimosoideae et la détermination d’un modèle de distribution des Mimosoideae de l’Afrique Centrale. Une analyse détaillée des échantillons et une consultation détaillée de la bibliographie sont faites en vue d’établir une liste actualisée des espèces de Mimosoideae de
l’Afrique Centrale. Une analyse du jeu de données de présence/absence des espèces de Mimosoideae dans des mailles de 1.5°×1.5°et le calcul du coefficient de Sørensen ont permis la mise en évidence de trois régions floristiques homogènes: la région Guinéo-congolaise, la région Zambézienne et la région Afromontagnarde. La superposition de régions floristiques ainsi obtenues avec les territoires phytogéographiques reconnus dans la littérature pour la région montre une coïncidence avec le système phytogéographique de White (1979, 1983).
Mots clés. Distribution, diversité, endémisme, Leguminosae, Mimosoideae, Afrique Centrale.
4.3. Abstract
The study we have carried out aims to present knowledge of the diversity of Mimosoideae in Central Africa, and determining a distribution pattern of Mimosoideae of Central Africa. A detailed analysis of samples and the litterature review are made with a view to establishing an updated list of species Mimosoideae of Central Africa. An analysis of presence/absence data of mimosoid species in squares of 1.5°×1.5°and the calculation of the coefficient of Sørensen allowed us to establish three homogenous floristic regions: The Guineo-Congolian region, the Zambezian region and the Afromountanous region. The floristic regions thus obtained coincide with White’s phytogeographical system (1979, 1983).
Keys words. Distribution, diversity, endemism, Leguminosae, Mimosoideae, Central Africa.
4.4. Introduction
L’Afrique Centrale au sens où nous l’entendons comprend la République Démocratique du Congo, le Rwanda et le Burundi. Elle s’étend entre le 12ème degré de latitude Nord et le 13ème degré de latitude Sud (Kimpouni, 1993). La superficie de la zone d’étude est de l’ordre de 2399572 km2, avec respectivement 2345400 km2 pour la République Démocratique du Congo, 27834 km2 pour le Burundi et 26338 km2 pour le Rwanda (Koffi, 2005). La grande étendue du territoire et l’hétérogénéité des écosystèmes en font une zone privilégiée pour notre étude. La richesse floristique de la région d’Afrique Centrale est estimée à plus au moins 10000 espèces dont 3921 sont décrites dans les 10 volumes parus de la Flore du Congo Belge et du Rwanda- Urundi ainsi que dans la Flore d’Afrique Centrale (Brenan, 1978). Par ailleurs, les connaissances actuelles sur cette zone montrent l’existence d’une forte
dégradation des habitats. La combinaison de ces deux facteurs indique qu’une forte diminution de la biodiversité est à craindre et que des mesures de conservation de la biodiversité sont nécessaires et urgentes. La connaissance de la distribution spatiale des espèces est nécessaire pour renforcer les mesures de conservation dans la région.
Cette étude s’intéresse aux Mimosoideae récoltées uniquement au Burundi, République Démocratique du Congo (R.D. Congo) et Rwanda. Les Mimosoideae sont constituées des arbres, des arbustes et des herbes répartis dans toutes les régions tropicales, subtropicales et régions tempérées chaudes du monde (Polhill & Raven, 1981). Sur le continent africain, les Mimosoideae sont présentes dans tous les milieux, depuis les zones sahéliennes jusqu’à la forêt dense humide. Une première observation permet cependant de reconnaître une plus grande biodiversité au niveau des savanes que dans les forêts denses chez les Mimosoideae d’Afrique et du Madagascar (Villiers, 1996).
Le choix des Mimosoideae pour réaliser cette étude a été dicté par l’existence d’importantes collections disponibles dans les herbaria de l’Afrique et de l’Europe, par la plasticité écologique des espèces ainsi que par l’importance économique de cette sous-famille.
L’abondance des publications disponibles sur cette sous-famille est également un facteur de succès pour cette étude. Les travaux les plus importants étant ceux de Gilbert & Boutique (1952) pour le territoire formé par le Burundi, R.D. Congo et Rwanda, de Troupin (1978) pour le Rwanda, de Villiers (1989) pour le Gabon, de Ndayishimiye (2004) pour le Burundi et d’Estrella et al. (2005) pour la Guinée équatoriale. Par ailleurs, de nombreuses collections ont été faites sur les Mimosoideae d’Afrique et particulièrement sur l’Afrique Centrale et sont conservées dans les différents herbaria des pays d’Afrique et d’Europe. Une grande partie de ces échantillons a été déterminée et révisée mais ils demeurent encore des spécimens non déterminés jusqu’à présent.
La présente étude vise la connaissance de la diversité floristique des Mimosoideae, la connaissance de la répartition de la richesse spécifique ainsi que la détermination de régions floristiques grâce à la distribution spatiale des Mimosoideae. La comparaison avec les différentes subdivisions phytogéographiques déjà proposées par Robyns (1948) et White (1979, 1986) s’impose en vue de statuer sur le modèle de distribution des Mimosoideae de
l’Afrique Centrale. Les questions suivantes ont été formulées pour réaliser cette étude : (i) quelle est la diversité floristique des Mimosoideae de l’Afrique Centrale; (ii) existe-il des espèces endémiques propres à l’Afrique Centrale; (iii) quelle est la distribution de chaque espèce sur base des échantillons d’herbiers récoltés; (iv) quel est le modèle de distribution des Mimosoideae en Afrique Centrale, (v) est-il superposable aux territoires phytogéographiques reconnus pour la région?
4.5. Méthodologie de travail
4.5.1. Collecte et vérification des échantillons
Le matériel de travail utilisé dans cette étude est constitué uniquement par des échantillons conservés au Jardin Botanique National de Belgique à Meise (BR) et à l’Herbarium de l’Université Libre de Bruxelles (BRLU). Au cours de cette étude, une vérification rigoureuse a été effectuée pour éviter l’encodage d’une espèce répondant à plusieurs synonymes.
L’encodage des données est réalisé avec le logiciel Brahms (1985-2004) version 5.58. Une série d’informations dont le nom du collecteur avec son numéro de récolte, la date de celle-ci, le nom du taxon, le pays, le lieu de récolte, les coordonnées géographiques, l’altitude, l’habitat, le type biologique, la phénologie et l’usage de certaines espèces quand ce renseignement est disponible, sont mentionnés. Plusieurs outils scientifiques et ouvrages récents ont été mis à notre disposition par notre Laboratoire et un appui technique de l’équipe de l’herbarium du Jardin Botanique National de Belgique à Meise a été apporté. Ainsi, la vérification des espèces a été possible grâce à l’ouvrage de Lebrun & Stork (1992, 2008) pour la mise en synonymie des espèces; à l’ouvrage précieux de Lock (1989) pour la mise en synonymie, la distribution géographique, les types d’habitat, les types biologiques et la distribution phytogéographique des espèces; à l’ouvrage de Bamps (1982) pour la connaissance des coordonnées géographiques, la localisation des espèces dans chaque pays et la répartition dans les territoires phytogéographiphiques définis par Robyns (1948); à la
"Flore du Congo Belge et du Ruanda-Urundi"pour la connaissance des statistiques établies en ce qui concerne les Mimosoideae; aux flores d’Afrique Centrale (FAC); aux bases de données
"online" dont celle d'ILDIS très utilisées à Kew. Avec cette base de données, il est possible de localiser chaque taxon dans chaque pays, de connaître son habitat et sa distribution
phytogéographique mondiale. La saisie des espèces a été faite sans tenir compte des espèces introduites. Dans ce travail, seules les espèces indigènes ont été prises en compte.
4.5.2. Analyse spatiale et détermination de régions floristiques
La zone d’étude a été subdivisée en différentes mailles (Figure 4.1). Compte tenu des résultats obtenus par Koffi (2005) sur l’étude des Acanthaceae de l’Afrique Centrale, nous avons utilisé la maille carrée de 1,5° de côté. L’extension “Count Points in Polygon” du logiciel Arcwiew 3.3 a été utilisée pour déterminer le nombre d’échantillons et le nombre d’espèces présents dans chaque maille. Ces données ont été utilisées pour générer les cartes de distribution de la richesse spécifique et de l’effort d’échantillonnage.
Les régions floristiques ont été déterminées en utilisant la stratégie de groupement UPGMA et l’indice de similarité de Sørensen. Cette méthode d’analyse multivariée a été préférée car adaptée aux données de présence/absence et est largemment utilisée dans les études biogéographiques (Taylor, 1977; Dufrêne & Legendre, 1991; Linder, 1998; Slik et al., 2003;
Procheş, 2005; Castro & Jaksic, 2008). La méthode consiste à regrouper les individus (=
mailles) en commençant par les deux groupes plus proches et en construisant un arbre ou dendrogramme, regroupant tous les individus en un seul bloc. Le graphique (=
dendrogramme) obtenu permet alors de définir des groupes floristiquement homogènes au niveau de la région d’étude.
L’expression de l’indice de Sørensen se calcule de la manière suivante:
Indice de Sørensen =
) 2
( 2
c b a
a +
+ (4.1)
où a est le nombre d’espèces présentes dans les deux mailles, b et c = les nombres d’espèces absentes de l’une des deux mailles. L'indice de Sørensen varie de 0 à 1. Quand la valeur de cet indice s’approche de 0, cela veut dire que les deux mailles partagent peu ou pas d’espèces et 1, les deux mailles partagent les mêmes espèces. Toutes les analyses ont été réalisées à l’aide du logiciel MVSP 3.1. Les groupes obtenus correspondant aux régions floristiques ont été visualisés sur une carte de l’Afrique Centrale.
118 117 116 115 114 113 112
111 110 109 108 107 106 105
104 103 102 101 100 99 98 97 96
95 94 93 92 91 90 89 88 87 86
85 84
83 82 81 80 79 78 77 76 75 74
73 72
71 70 69 68 67 66 65 64 63 62 61
60 59 58 57 56 55 54 53 52
51 50
49 48 47 46 45 44 43 42 41 40 39
38 37 36 35 34 33 32 31 30 29
28 27 26 25 24 23 22 21 20 19
18 17 16 15 14 13 12 11 10
9 8 7 6
5 4 3 2 1
N
200 0 200
Km
Figure 4.1. Subdivision de la zone d’étude en différentes mailles. Au total, 118 mailles couvrent notre zone d’étude. Les mailles sont numérotées par les chiffres de 1 à 118.
Pour statuer sur un modèle de distribution des Mimosoideae qui se rapproche des territoires phytogéographiques reconnus pour l’Afrique Centrale, nous avons effectué une superposition avec les deux systèmes phytogéographiques couramment utilisés pour la région (Robyns, 1948; White, 1979, 1983 ou 1986).
4.6. Résultats et discussions
4.6.1. Connaissances actuelles sur les Mimosoideae de l’Afrique Centrale
L’inventaire des échantillons dans les deux herbaria visités a permis la constitution d’une liste de 4884 échantillons (sans tenir compte des espèces introduites). Toutefois, les analyses ont été limitées aux 4291 échantillons pour lesquels nous disposons des coordonnées
géographiques du lieu de récolte. La richesse spécifique des Mimosoideae de la République Démocratique du Congo, du Burundi et du Rwanda est estimée à 81 espèces réparties en 19 genres. Les genres Acacia, Albizia et Entada sont les plus représentatifs en nombre d’espèces avec respectivement 24, 20 et 11 espèces. Ces résultats coïncident avec ceux de Lebrun &
Stork (1992) qui présentent les genres Acacia, Albizia, Entada et Newtonia comme les genres de Mimosoideae les plus représentatives en nombre d’espèces pour l’Afrique tropicale. Par ailleurs, ces observations corroborent celles de Villiers (1989), de Mabberley (1997) et de Miller et al. (2003).
La comparaison du nombre d’espèces de Mimosoideae connues jusqu’en 1990 avec le bilan actuel montre que les recherches effectuées depuis ont abouti à la découverte de quatre nouvelles espèces. En revanche, au fil des différents travaux de révision qui se sont succédés dans le même intervalle, deux espèces ont été mises en synonymie. Ces statistiques corroborent les observations faites par plusieurs auteurs dont Léonard (1994) dans sa publication sur les statistiques des spermatophytes de la flore d’Afrique Centrale de 1940 à 1990. Pour avoir une idée sur celles qui ont été mises en synonymie, nous avons dans ce travail dressé une liste actualisée des espèces de Mimosoideae avec leurs synonymes (Annexe 3). Les noms couramment utilisés par de nombreux auteurs ont été pris en compte dans la mise à jour du bilan actuel des Mimosoideae de l’Afrique Centrale.
Au niveau de l’endémisme régional, cinq espèces confinées uniquement à la République Démocratique du Congo ont été signalées. Il s’agit de Acacia lujae De Wild., Albizia obliquifoliolata De Wild., Albizia gillardinii Gilbert & Boutique, Pseudoprosopis uncinata C.
M. Evrard et Xylia ghesquierei Robyns. Ndjele (1988) avait remarqué ce même nombre de 5 espèces. La seule différence avec ses résultats réside au niveau de l’espèce Albizia obliquifoliolata De Wild. qui n’avait pas été signalé. Par contre, dans sa liste figurait Albizia welwitschii var. pedicellata G.C.C. Gilbert & Boutique mais que nous avons depuis trouvé signalée dans la flore d’Angola (Lock, 1989).
4.6.2. Distribution de l’échantillonnage et de la richesse spécifique des Mimosoideae de l’Afrique Centrale
La Figure 4.2 montre la répartition de l’échantillonnage des Mimosoideae sur toute l’étendue étudiée.
0 3
0 0 0 27 172 1
6 22 45 101 63 23
0 0 0 12 39 44 69 24 2
9 6 0 2 74 78 16 15 35 2
208 79 102
19 39 6 16 26 1 30 9 13
9 10
94 5 13 22 27 6 0 12 8 40 30
2 29 47 5 5 9 5 22 15
370 155
0 16 32 11 15 13 4 7 65 105 297
4 188 29 8 8 424 30 0 57 5
0 17 11 25 26 29 3 54 45 137
5 32 34 24 16 76 15 53 23
8 2
33 3
4 36 10 13
1
Nombre d'échantillons par maille
0 - 20 21 - 100 101 - 200 201 - 424
Figure 4.2 Répartition de la densité de récolte des Mimosoideae de l’Afrique Centrale.
Le nombre d’échantillons par maille de 1.5°×1.5° varie entre 0 et 424. Le nombre de mailles occupées par au moins un échantillon s’élève à 106 sur un total de 118 mailles.
Nous constatons que la distribution des échantillons des Mimosoideae n’est pas uniforme sur toute la zone. Nous remarquons qu’il y a des zones qui ont été plus échantillonnées que d’autres. Nous pensons que cette disparité est un artefact de densité de récolte et n’est pas une
particularité des Mimosoideae. En effet, la maille la mieux échantillonnée totalise 424 échantillons et est localisée à proximité de la ville de Kisangani (Yangambi) de la R.D.
Congo. L’analyse de la répartition des espèces au sein des mailles (Figure 4.3) montre que les espèces sont inégalement réparties sur l’ensemble de la zone étudiée.
0 3
0 0 0 7 23 1
5 7 14 23 24 13
0 0 0 7 14 18 14 14 2
4 5 0 2
22 21 12 10 16 2
30 21 24
8 20 5 12 17 1 19 8 7
8 6
20 5 11 8 14 5 0 11 6 12 13
2 13 22 5 4 8 2 11 11 35
18
0 8 13 9 10 10 4 6 16 19 20
3 23 13 7 6 31 11 0 18 3
0 10 9 14 15 12 3 16 20 28
5 17 16 9 11 24 11 17 10
5 2 17 3 4 12 6 11 1
0 - 10 11 - 20 21 - 30 31 - 35
Nombre d'espèces par maille
Figure 4.3 Représentation cartographique de la richesse spécifique des Mimosoideae de l’Afrique Centrale observée par carré. Le nombre d’éspèces par carré (maille) de1.5×1.5varie entre 0 et 35.
Les mailles les plus riches comptent plus de 20 espèces et représentent une proportion de 15%
de toutes les mailles, soient 18 mailles. Le maximum est atteint à 35 espèces. Cette maille est
située dans la région Afromontagnarde, précisément aux frontières des régions de Bukavu de la R.D. Congo, de la partie ouest du Burundi et de la partie sud ouest du Rwanda. Les zones les plus prospectées sont les plus riches en espèces. La localisation des trois mailles les plus riches en espèces avec plus au moins 30 espèces par maille (Figure 4.3), coïncide avec les régions les plus explorées de la Figure 4.2. Cette disparité dans la richesse des mailles est due à un artefact d’échantillonnage où les récoltes ont été faites dans les zones d’accès faciles, le plus souvent à proximité des routes, principales villes ou centres de recherches. Néanmoins, les données semblent refléter une part importante de réalité biologique car les zones de diversité mises en evidence par cette étude corroborent celles identifiées par Linder (1998) et Koffi (2005). En effet, la région des montagnes de l’Est de la R.D. Congo correspondant à la Région de Kivu est reconnue comme un centre de diversité spécifique en Afrique tropicale (Linder, 2001).
4.6.3. Modèle de distribution des Mimosoideae de l’Afrique Centrale.
Une analyse multivariée réalisée sur le jeu de données de distribution des Mimosoideae de l’Afrique Centrale utilisant la stratégie de groupement UPGMA et le coefficient de similarité de Sørensen, a permis d’identifier des groupes ou régions floristiques au niveau de la zone d’étude (Figure 4.4., Annexe 4). La première région (I) est constituée par les mailles 110, 94, 91, 85, 84, 83, 82, 81, 80, 79, 78, 73, 72, 71, 70, 69, 68, 67, 66, 64, 63, 59, 58, 57, 55, 53, 52, 47, 46, 45, 44, 41, 37, 36, 34, 33, 32, 27, 26, 25, 24, 23, 21, 20, 18, 17, 16, 15, 14, 13, 12, 9 et 7. Le deuxième groupe (II) individualise une région formée par les carrés 113, 112, 109, 108, 107, 106, 105, 100, 99, 98, 97, 94, 88, 87, 75, 50 et 39. Le troisième groupe (III) individualise une région constituée par les mailles 101, 90, 89, 76, 74, 62, 61, 51, 40, 30, 19, 11, 10, 4, 3 et 2. Sur le dendrogramme de l’Annexe 4, apparaît également un groupe formé par les carrés 108, 100, 99, 94 et 70. Cependant, leur représentation sur la carte n’apporte pas de signification. Elle pourrait être due à la présence des biais dans les données. Pour cette raison, ces carrés ont été affectés au groupe (I) et (II) en fonction de leur localisation et des connaissances de la zone d’étude.
La structure ainsi obtenue au niveau du dendrogramme a été reportée sur la carte de l’Afrique Centrale pour l’identification des régions floristiques homogènes (Figure 4.4). La
superposition avec les systèmes phytogéographiques de l’Afrique Centrale montre que les régions floristiques homogènes identifiées sur base de la distribution des Mimosoideae est proche des contours phytogéographiques de White (1979, 1986) et Lebrun (1947) repris par Schnell (1971) pour les grandes subdivisons phytogéographiques (= régions). Dans le but d’éviter d’avoir à considérer l’existence des zones non clairement délimitées, nous nous sommes bornés à proposer trois régions floristiques homogènes couvrant approximativement l’Afrique Centrale : la région Guinéo-congolaise (I), la région Zambézienne (II) et la région Afromontagnarde (III) (Figure 4.4).
L’existence de trois régions (Guinéo-congolaise, Zambézienne et Afromontagnarde) pour l’Afrique Centrale a par ailleurs été retrouvée par Linder (1998) et Linder et al. (2005). Avec le système phytogéographique de White (1979, 1986), la région Guinéo-congolaise (I) est superposable avec le centre régional d’endémisme Guinéo-congolais, la région Zambézienne (II) correspond au centre régional d’endémisme Zambézien et la région afromontagnarde est comparable avec le centre régional d’endémisme morcelé Afromontagnard incluant la Mosaïque régionale du Lac Victoria. Nous remarquons cependant au niveau de cette région obtenue par l’analyse de nos données, la présence des mailles dans les régions considérées comme des zones de transition par White (1979, 1986) : zone de transition de la région Guinéo-congolaise/zambézienne au Sud et Guinéo-congolaise/soudaniènne au nord. Nous pensons donc qu’il existe une similarité floristique entre la région Afromontagnarde et les deux zones de transition. La présence de la partie Est du Rwanda et du Burundi dans la région Zambézienne confirme les théories phytogéographiques de Troupin (1966), Lewalle (1972) et Ndabaneze (1983). D’après ces auteurs, ces zones appartiennent au domaine zambézien défini par Lebrun (1947).
Cette étude présente néanmoins des limites et des précautions doivent être prises au moment de leur interprétation. Les plus importantes sont liées à la stratégie d’échantillonnage des données, au nombre d’échantillons utilisé et aux méthodes d’analyse des résultats. En effet, les données utilisées dans cette étude ont été collectées par un nombre important de récolteurs avec des techniques de récoltes différentes. Comme conséquence, nous obtenons, le plus souvent, un échantillonnage non uniforme sur toute l’étendue d’étude. Les méthodes d’analyses multivariées et le choix de la taille de la maille utilisée dans les analyses spatiales
peuvent influencer aussi la qualité des résultats (Ronen & Avinoam, 1999). La comparaison des résultats issus de plusieurs méthodes et l’utilisation de plusieurs tailles de mailles est donc nécessaire pour valider nos observations.
Groupe I III II
Territoires Phytogéographiques de White (1979,1983)
Figure 4.4 Résultat des groupements réalisés sur une matrice de similarité utilisant l’indice de Sørensen. L’analyse a été réalisée pour des mailles qui contiennent 5 espèces et plus. (I) région Guinéo-congolaise, (II) région Zambézienne, (III) région Afromontagnarde.
Les mailles colorées en blanc sont non échantillonées ou contiennent moins de 5 espèces.
4.7. Conclusion
L’étude que nous venons de réaliser sur l’Afrique Centrale avait pour objectifs la connaissance de la diversité floristique des Mimosoideae ainsi que l’identification d’un
modèle de distribution propre aux espèces de Mimosoideae récoltées en Afrique Centrale. Les résultats obtenus montrent que la flore actuelle des Mimosoideae de l’Afrique Centrale est composée de 81 espèces et 19 genres. Le modèle de distribution des Mimosoideae obtenu par l’analyse multivariée a permis d’individualiser trois grandes régions floristiques homogènes majeures au niveau de l’Afrique Centrale : la région Guinéo-congolaise, la région Zambézienne et la région Afromontagnarde. Le modèle obtenu pour les Mimosoideae est proche des territoires phytogéographiques définis par White (1979, 1986). Des différences au niveau des contours de la région Afromontagnarde ont été cependant signalées. Cette étude devrait être poursuivie en explorant la méthode Indval (Dufrêne & Legendre, 1997) pour identifier les espèces caractéristiques des différentes régions mises en évidence. Les inventaires floristiques devront par ailleurs se poursuivre en Afrique Centrale afin d'établir le bilan floristique le plus complet de toute la flore car une grande partie du territoire reste sous- échantillonnée.
4.8. Remerciements
Nos remerciements s’adressent au responsable de l’herbarium du Jardin Botanique National de Belgique (BR) à Meise, pour avoir mis à notre disposition le matériel d’herbier nécessaire à la réalisation de cette étude et au personnel pour leur grande collaboration à l’herbarium.
Nous remercions également la Coopération Technique Belge qui a soutenu financièrement la formation de J. Ndayishimiye.
CHAPITRE V. DÉTERMINATION DES ZONES POTENTIELLES DE CONSERVATION DE LA BIODIVERSITÉ : UN APERÇU SUR L’APPROCHE MÉTHODOLOGIQUE BASÉE SUR LA DIVERSITÉ SPÉCIFIQUE ET LES ESPÈCES ENDÉMIQUES.
5.0. Avant-propos
Dans ce chapitre, nous cherchons à montrer les limites que présentent l’identification des zones de conservation de la biodiversité en considérant uniquement la diversité spécifique et le nombre d’espèces endémiques. Nous avons développé cette approche méthodologique en nous appuyant sur deux sous-familles de Fabaceae (Caesalpinioideae et Mimosoideae) qui sont abondantes dans les forêts tropicales de l’Afrique Centrale et pour lesquelles les connaissances taxonomiques sont suffisantes.
5.1. Référence
Ndayishimiye J., Stoffelen P., Bigendako M.J., Lejoly J., De Cannière C. & Bogaert J.
Détermination des zones potentielles de conservation de la biodiversité : un aperçu sur l’approche méthodologique basée sur la diversité spécifique et les espèces endémiques.
Bulletin Scientifique de l’Institut National pour l’Environnement et la Conservation de la Nature (INECN) [Soumis].
5.2. Résumé
En utilisant les données des Caesalpinioideae et des Mimosoideae de l'Afrique Centrale (Burundi, République Démocratique du Congo et Rwanda), cette étude cherche à démontrer que la détermination des zones de conservation basée uniquement sur la diversité spécifique et la richesse des espèces endémiques est biaisée par une répartition inégale de la densité de l’échantillonnage à travers la région étudiée. Les sous-familles mentionnées ci-dessus ont été récemment revues d'un point de vue taxonomique, sont largement échantillonnées et sont connues pour leur importance économique et écologique. 9953 échantillons collectés entre 1888 et 2007 et regroupés en 133 espèces ont été considérés. La zone d’étude a été subdivisée en 244 mailles suivant une résolution spatiale d’une maille de 1°×1°de côté pour analyser la distribution spatiale de la richesse spécifique et des espèces endémiques. Nous avons examiné
dans cette étude l’effort de l’échantillonnage, la relation entre l’accessibilité et l’effort d’échantillonnage, le lien entre l’effort d’échantillonnage et la diversité rapportée, la répartition des zones géographiques à plus grande diversité et qui contiennent les espèces endémiques. Les résultats montrent que le nombre d'espèces augmente avec l'intensité de l'échantillonnage, et que le nombre d'espèces et l'intensité d'échantillonnage sont plus élevés à proximité des villes. Nous avons remarqué également dans cette étude que les espèces endémiques occupent des zones fortement échantillonnées. Les zones où la diversité spécifique coïncide avec la présence des espèces endémiques ont été identifiées comme zones prioritaires de conservation. Cependant, la conservation basée uniquement sur les deux critères retenus doit être interprétée avec précaution car toutes les régions n'ont pas été systématiquement échantillonnées, ce qui introduit un biais dans l'identification de zones de conservation lorsqu’on se base uniquement sur la diversité spécifique et les espèces endémiques.
Mots clés. Analyse spatiale, Caesalpinioideae, Mimosoideae, biais, intensité d’échantillonnage
5.3. Abstract
Using Caesalpinioideae and Mimosoideae data of Central Africa (Burundi, Democratic Republic of the Congo and Rwanda), this study underlines that the determination of conservation areas based only on species diversity and endemic species richness is biased by an unequal sampling density throughout the study area. The aforementioned subfamilies have recently been reviewed taxonomically, are widely sampled and are known for their economical and ecological importance. 9953 samples collected between 1888 and 2007 and grouped in 133 species were considered. The study zone has been divided in 244 grid cells of
°
×
° 1
1 resolution to analyze the spatial distribution of species richness and endemic species.
Sampling intensity, relationship between site accessibility and sampling intensity, the link between sampling intensity and species diversity, and the spatial distribution of zones of high diversity and containing endemic species were examined. Results show that the number of species increases with sampling intensity, and that species numbers and sampling intensity are higher near cities. It was also noticed that endemic species were found in highly sampled
zones. The zones where species diversity coincides with endemic species presence were identified as priority conservation areas. Conservation based only on those two criteria should be interpreted with caution since sampling is shown to be not uniform, which introduces a bias in the identification of conservation zones when only based on species diversity and endemic species.
Key words. Spatial analysis, Caesalpinioideae, Mimosoideae, bias, sampling intensity 5.4. Introduction
La dégradation et la destruction d'habitats par des activités humaines dans les forêts tropicales sont identifiées actuellement comme un problème global de la perte de la biodiversité (Williams, 2000).Les programmes de conservation de la biodiversité ont toujours été orientés dans des zones connues pour leur patrimoine biologique, leur potentiel élevé pour le tourisme ou dans des zones forestières (Pressey et al., 1993). Parmi les principaux critères qui ont été utilisés pour identifier les zones de conservation de la biodiversité, on citera entre autres la richesse spécifique, la rareté ou l’endémisme, la forte densité de la population et la qualité de l’habitat (Margules et Usher, 1981; Prendergast et al., 1993, 1999). Ces critères ont permis l’identification des hotspots de biodiversité à l’échelle du globe (Myers, 1990a; Myers et al., 2000; Margules et Pressey, 2000; Araújo, 2002). Les hotspots sont des zones géographiques où se maintiennent de nombreuses espèces parmi un grand nombre de groupes systématiques (Dajoz, 2006). Ces zones contiennent pour la plupart un grand nombre d’espèces endémiques dont certaines en voie d’extinction (Reid, 1998; IUCN, 2001). La notion de hotspots a fait l’objet de nombreuses discussions et certains auteurs ont pu montrer à l’échelle de l’Afrique qu’il existe un lien entre les centres d’endémisme et les zones où la richesse spécifique est élevée (Linder, 2001; Ricketts, 2001; Linder et al., 2005). D’autres études attribuent les zones d’endémisme à la présence de refuges forestiers (Rietkerk et al., 1996; Robbrecht, 1996;
Sosef, 1996). Au niveau de l’Afrique Centrale, la plupart des espèces ont été récoltées autour ou à l’intérieur des aires protégées et à proximité des principales villes. La richesse spécifique est inégalement répartie au niveau du globe terrestre (Schouten et al., 2009). Par ailleurs, d’importantes zones demeurent sous-échantillonnées surtout dans les régions tropicales où les inventaires floristiques sont incomplets (Prance et al., 2000). Il est nécessaire de poursuivre
les inventaires et identifier de nouveaux sites afin de conserver un plus grand nombre d’espèces. L’objectif global de cette étude est de montrer que la détermination des zones de conservation basée uniquement sur la diversité spécifique et la richesse des espèces endémiques est biaisée par une répartition inégale de la densité de l’échantillonnage à travers la zone d'étude. La présente étude porte sur deux-sous familles de Fabaceae (Caesalpinioideae et Mimosoideae) de l’Afrique Centrale (Burundi, République Démocratique du Congo et Rwanda). Elle cherche à examiner la relation entre l’accessibilité et l’effort d’échantillonnage, à estimer le niveau de l’exhaustivité de l’échantillonnage, à déterminer le lien entre l’effort d’échantillonnage et la diversité spécifique, à déterminer et cartographier les zones géographiques à plus grande diversité et qui contiennent les espèces endémiques. Le choix des deux taxons a été motivé par leurs récentes révisions taxonomiques, leur nombre plus importants d’échantillons disponibles, leur importance économique et écologique (Estrella et al., 2005, 2007; Ndayishimiye et al., 2007). La synthèse de toutes les données disponibles sur la distribution géographique des deux taxons par la consultation des spécimens d’herbiers et de la littérature, l’utilisation des Systèmes d’Information Géographique (SIG) et des statistiques permettent de localiser et de sélectionner les zones potentielles de diversité prioritaires pour la conservation, ainsi que d’identifier les zones géographiques moins explorées.
5.5. Méthodologie
5.5.1. Zone d’étude et détermination de la base de données
La zone d’étude est le territoire occupé par le Burundi, la République Démocratique du Congo (R.D. Congo) et le Rwanda, soit la zone correspondant à l’ancienne colonie belge. La conservation actuelle reconnaît 68 aires protégées réparties sur toute la zone (Figure 5.1). En effet, 44 aires protégées sont connues pour la R.D. Congo et représentent une proportion de 12,4% de la superficie totale du pays (Laghmouth & Hardy, 2008). Au Burundi, 14 aires protégées sont connues et occupent une proportion de 4,6% du territoire national (Ntowenimana et Gu, 2008). Le Rwanda possède cinq principales aires protégées qui renferment 8,4% de la surface totale du pays (Rutagarama & Martin, 2006). La plupart de ces
aires protégées sont formées par des parcs nationaux, réserves naturelles ou réserves de chasse. La Figure 5.1 montre également les principales villes de notre zone d’étude.
#
#
#
#
#
#
#
#
IV
V II
VII VIII
I
III
VI
N
200 0 200 Km
Zone d'étude Aires protégées
# Principales villes
Figure 5.1. Délimitation de l’Afrique Centrale avec les principales villes et répartition actuelle des aires protégées (I: Matadi; II: Kinshasa; III: Mbandaka; IV: Kisangani; V:
Kananga; VI: Lubumbashi; VII: Bujumbura; VIII: Kigali).
L’étude porte sur les échantillons de Caesalpinioideae et Mimosoideae conservés à l’Herbarium du Jardin Botanique National de Belgique (BR) et à l’Herbarium de l’Université Libre de Bruxelles (BRLU). Toutes les collections ont été encodées dans une base de données. Les coordonnées géographiques des localités de récolte ont été ajoutées en utilisant
l’index du répertoire des lieux de récolte (Bamps, 1982). Certains échantillons ont été supprimés de la banque de données en raison de manque d’informations sur les lieux de récolte. Les espèces introduites n’ont pas été prises en compte dans les analyses. La nomenclature des taxons étudiés a été mise à jour sur la base des données bibliographiques de Lock (1989), Lewis et al. (2005), Klopper et al. (2006), Lebrun et Stork (2008). L'information sur les espèces endémiques a été rendue possible grâce à la consultation des données de la littérature (Gilbert et Boutique, 1952; Wilczek et al., 1952; Ndjele, 1988; Phiri, 2005; Sosef et al., 2006; Soares et al., 2007; Figueiredo et al., 2009). Une espèce est considérée comme
«endémique» lorsque son aire de répartition est caractérisée par une distribution restreinte (Anderson, 1994). Dans le cas de cette étude, le terme «endémique» désigne toute espèce qui a une aire de distribution répartie sur un des territoires phytogéographiques présents dans notre zone d’étude (White 1979, 1983) et qui peut aussi être présente dans les pays limitrophes. Au total, 10961 échantillons répartis dans 278 espèces ont été analysés. Une sous-banque de données comprenant les espèces ayant au moins 20 échantillons a été créée pour certaines analyses de la distribution spatiale. Celle-ci a été réalisée afin de réduire les biais liés à l’échantillonnage et à la détermination des espèces. Les détails de la sous banque de données sont mentionnés dans le Tableau 5.1.
Tableau 5.1. Nombre d’échantillons, nombre d’espèces, nombre d’espèces endémiques et nombre de récolteurs par sous-famille. Les données présentées dans ce tableau sont celles qui sont incluses dans l’analyse spatiale. Les collections d’herbiers de la sous-famille des Caesalpinioideae ont été réalisées entre 1899 et 2007 et celles des Mimosoideae entre 1888 et 2005.
Sous-famille Nombre de récolteurs
Nombre d’échantillons
Nombre d’espèces
Nombre d’espèces endémiques
Caesalpinioideae 466 6000 89 12
Mimosoideae 317 3953 44 5
La sous banque de données créée représente une proportion de 90% des échantillons des Caesalpinioideae et 92% des Mimosoideae récoltée entre 1888 et 2007.
5.5.2. Analyse spatiale
Des cartes à maillage des espèces ont été créées en utilisant une résolution spatiale de 1°×1°à l’aide du logiciel Arcview 3.3. La zone d’étude a été subdivisée en 244 mailles. La taille de la maille a été choisie en comparaison des résultats obtenus dans d’autres études réalisées presque à la même échelle (Droissart, 2009).
5.5.2.1. Estimation de l’exhaustivité de l’échantillonnage
Le nombre d’espèces observées pour un site est en général inférieur au nombre d’espèces attendues (Peterson et al., 1998; Longino et al., 2002; Walther & Moore, 2005). Connaître le nombre d’espèces réellement présentes sur un site particulier n’est pas facile compte tenu du coût, du temps et de la surface nécesssaire pour faire un inventaire exhaustif (Gardner et al., 2008). Les courbes d’accumulation de la richesse spécifique et de la richesse spécifique estimée sont utilisées pour évaluer l’échantillonnage d’une zone géographique et sa diversité (Chao & Lee, 1992; Colwell & Coddington, 1994; Gotelli & Colwell, 2001; Sørensen et al., 2002; Melo, 2004; Hortal et al., 2006; Kaeser & Katherine, 2009; Alfonso & Elmonte, 2011).
L’observation d’une asymptote après d’intenses activités d’échantillonnage permet d’estimer l’exhaustivité de l’échantillonnage. Elles représentent donc le nombre de nouvelles espèces cumulées au fur et à mesure que le nombre d’unité d’échantillonnage augmente.
Pour cette raison, notre base de données a été analysée pour montrer si de nouveaux inventaires étaient nécessaires pour décrire de nouvelles espèces. Parmi les différents estimateurs utilisant les méthodes non paramétriques, l’estimateur de Chao 2 a été préféré et est le plus performant (Herzog et al., 2002; Walther & Moore, 2005; Soberón et al., 2007;
Cicuzza et al., 2010; Rivadeneira, 2010). Le nombre d’espèces estimées (Sest) est calculé en utilisant la formule décrite dans Colwell & Coddington (1994), Magurran (2004) et Melo (2004). L’estimateur Chao 2 permet de prédire le nombre d’espèces non observées à partir de celles trouvées 1 ou 2 fois dans une unité d’échantillonnage ou maille. Les courbes des uniques et des duplicats ont été ajoutées pour évaluer le niveau de complétude d’un inventaire (Longino et al., 2002; Coddington et al., 2009). Dans le cas de cette étude, l’effort
d’échantillonnage est exprimé par le nombre total d’unités d’échantillonnage (mailles). L’
indice de Chao 2 est calculé de la manière suivante:
2 2 1
2Q S Q
Sest = obs + (5.1)
Où Sobs correspond au nombre total d'espèces observées dans toutes les mailles; Q1 est le nombre d'espèces rencontrées uniquement dans une seule maille (uniques) et Q2 est le nombre d’espèces présentes uniquement dans deux mailles (duplicats).
5.5.2.2. Sélection des zones potentielles de conservation de la biodiversité
Nous avons déterminé pour chaque maille le nombre total d’espèces, le nombre d’échantillons et le nombre d’espèces endémiques. La diversité spécifique observée dans une maille a été estimée en utilisant l’indice de Margalef (RMgi) (Magurran, 2004). Il est calculé de la manière suivante:
) ln(
1
i i
Mgi N
R S −
= (5.2)
où Si correspond au nombre d’espèces observé dans une maille i et Ni leur nombre d’individus.
Celui-ci a été choisi pour corriger l’effet de la taille des échantillons observés dans une maille.
Les mailles avec les valeurs plus élevées de l’indice de Margalef déterminent ainsi les zones de diversité. Les données résultantes de ces analyses ont été utilisées pour générer des cartes de densité de récolte, de diversité spécifique et de répartition géographique des espèces endémiques. La comparaison de la richesse spécifique et des espèces endémiques entre les mailles permettra de localiser les zones potentielles de conservation (Cavieres et al., 2002;
Luna et al., 2004). La connaissance de la nature des biais contenue dans les données issues de plusieurs récolteurs et selon plusieurs techniques d’échantillonnage permet d’interpréter les zones de diversité et de définir les meilleures stratégies de conservation (Reddy et Dávalos, 2003). Dans ce contexte, nous avons analysé l’influence de la proximité des principales villes
