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Bilan génétique des programmes de conservation des
races ovines Solognote et Mérinos précoce
A Djellali, J Vu Tien Khang, H de Rochambeau, E Verrier
To cite this version:
Article
original
Bilan
génétique
des
programmes
de conservation des
racesovines
Solognote
et
Mérinos
précoce
A
Djellali
J Vu Tien
Khang
Hde Rochambeau
E Verrier
1
Institut
national agronomiqueParis-Grignon,
département des sciences animales, 16, rue Claude-Bernard, 75231 Paris Cedex 05;
2
Institut
national de la recherche agronomique, station d’amélioration génétique des animaux, BP 27, 31326 Castanet-Tolosan Cedex, FranGeRésumé - Dans le cadre des actions de sauvegarde des races domestiques menacées de disparition, des programmes de conservation génétique fondés sur une rotation des
reproducteurs entre groupes ont été mis en oeuvre dans les races ovines Solognote et Mérinos précoce. La présente étude a pour objet de dresser le bilan de ces programmes de conservation. L’analyse démographique montre que, conformément aux recommandations, le nombre de béliers est élevé et leur renouvellement rapide. Mais les tailles de leurs descendances ne sont pas toujours équilibrées. L’analyse génétique a été conduite à partir
des données généalogiques. Les calculs de probabilités d’origine des gènes soulignent la
disparité des contributions des divers élevages au stock génétique actuel, surtout en race
Solognote, où le schéma rotatif repose essentiellement sur 2 élevages. Cependant, les divers fondateurs, ainsi que les divers groupes d’origine, contribuent de manière assez
équilibrée au patrimoine génétique actuel. Le programme génétique empêche l’apparition de consanguinité proche et limite l’évolution de la consanguinité totale. En conclusion, les programmes de conservation génétique ont été bien appliqués, en dépit des nombreuses difficultés pratiques, et se sont révélés efficaces. C’est le déclin démographique, caractérisé par une chute rapide des effectifs et par le vieillissement des femelles, qui menace l’avenir de ces populations.
conservation génétique / mouton / analyse démographique / probabilités d’origine des gènes / consanguinité
Summary - Evaluation of the genetic conservation programmes for the sheep breeds
Solognote and Mérinos precoce. In order to preserve endangered domestic breeds,
genetic conservation programmes based on circular mating systems were undertaken in the sheep breeds Solognote and Merinos précoce. The purpose of this study was to evaluate these conservation programmes. Demographic analysis indicates that both the number of
*
males and their replacement rate are high in accordance with the management rules. But progeny sizes are not always balanced. Genetic analysis was carried out using pedigrees.
Computation of probabilities of gene origin shows an imbalance between the contributions
of different flocks to the present pool of genes, especially in the Solognote breed, where the mating system is mainly built on 2 flocks. Nevertheless, the various founder animals, as well as the reproduction groups from which they originated, contribute in a balanced way to the gene pool. The genetic programme prevents close inbreeding and restricts total
inbreeding.
In conclusion, the genetic conservation programmes were well implemented, inspite of practical problems, and were effective. Demographic decline, characterixed by the decrease of population size and the increase of ageing, is now the main threat for the future
of these populations.
genetic conservation / sheep / demographic analysis / probability of gene origin /
inbreeding
INTRODUCTION
La
disparition
de racesdomestiques
est un des aspects lesplus spectaculaires
de laréduction de la diversité
génétique
ducheptel exploité.
Face aurisque
dedisparition
de certaines races, des actions de conservation ont été
progressivement
mises enplace depuis
la fin des années soixante. Un voletimportant
de ces actions consisteà rechercher des débouchés
spécifiques
et rémunérateurs pour ces races, afin deles maintenir dans des conditions réelles
d’élevage.
Un autre volet vise à limiter la dérivegénétique
et à maintenir la variabilité de cespopulations
qui
comptentgénéralement
de faibles effectifs dereproducteurs.
Dans cetteperspective,
desrègles
démographiques simples
peuvent êtreproposées :
un nombre élevé dereproducteurs
mâles pour un nombre donné de
reproductrices,
un renouvellementrapide
de cesreproducteurs
et une uniformisation des tailles de leurs descendances(Rochambeau
et
Chevalet,
1990;
Verrier,
1992).
Desprocédures plus
élaborées peuvent êtreenvisagées,
comme la division de lapopulation
en groupes dereproduction
et la miseen
place
d’unplan d’accouplement
reposant sur cette notion de groupe : ils’agit
des programmes dits «de rotation»qui
visent à assurer une circulation desgènes
dans l’ensemble de la
population
et à limiter ainsi la perte de certains allèles du seulfait du hasard. L’efficacité de ces méthodes de
gestion
génétique
a été démontrée apriori,
par la modélisation depopulations
réelles etl’analyse
de l’évolution attendue de certainsparamètres
tels que les coefficients deconsanguinité
et deparenté,
lesprobabilités d’origine
desgènes
ou encore la distribution du nombre decopies
des
gènes
fondateurs(Rochambeau
etChevalet, 1979;
Rochambeau etal, 1979;
Rochambeau etChevalet,
1985;
Chevalet etRochambeau,
1985,
1986).
L’application
de ces méthodes à despopulations
maintenues en ferme soulèvecependant
de nombreuxproblèmes
pratiques,
concernant notamment les aspectséconomiques
etd’organisation
(voir,
parexemple,
Verrier etRochambeau,
1992).
Aussi est-il intéressant de dresser le bilan de programmes de conservationgénétique
fonctionnant
depuis plusieurs
années,
afin de vérifier s’ils ont été bienappliqués
et s’ils se sont révélés efficaces. Ce type
d’approche
aposteriori
faitappel
auxd’état civil
(Vu
TienKhang,
1983).
De telles méthodes ont été utilisées pour décrire la structuredémographique
etgénétique
de diversespopulations
ovines et bovinesfrançaises
(Duraud,
1983;
Avon et Vu TienKhang,
1989;
Barillet etal,
1989;
Giraudeau et
al,
1991 a etb;
Prod’Homme etLauvergne,
1993).
L’objet
duprésent
article est d’établir le bilan des programmes de conservationgénétique
des racesovines
Solognote
et Mérinosprécoce,
qui
ont étéjusqu’ici
bien suivies dans le cadred’organismes professionnels
structurés.La race
Solognote
est une ancienne raceautochtone,
dontl’originalité génétique
par rapport à d’autres races
françaises
a été établie à l’aide dupolymorphisme
biochimique
(Nguyen, 1979).
Elle fait preuve d’uneremarquable
sobriété et d’unegrande
facultéd’adaptation
àd’importantes
variations dudisponible
alimentaireau cours de l’année
(Lefeuvre
etal,
1980).
Elle s’esttoujours
développée
et resteaujourd’hui
cantonnée dans desrégions
à faiblespotentialités agricoles,
notamment larégion
qui
lui a donné son nom.La race Mérinos
précoce
est issue du travail de sélectionentrepris
par des éleveurs deChampagne
et du Soissonnais dans la deuxième moitié du XIX’siècle,
en vued’améliorer les
aptitudes
bouchères duMérinos,
introduit en France un siècleplus
tôt. Cette race s’est
développée
dans desrégions
riches. degrande culture,
enparticulier
l’Est du Bassinparisien
et le Chatillonnais.Ces 2 races ont vu leurs effectifs décroître fortement dans le courant du XXesiècle. La
principale
cause de cette décrue réside dans larégression
del’élevage
ovindans les
régions d’implantation
de ces races(Hureau,
1980; Verrier,
1982).
Dansle cas de la
Solognote,
s’estajoutée
une désaffection due à une conformationbouchère
médiocre,
tandis que le Mérinosprécoce
subissait la concurrence de racesà
aptitudes
bouchèresplus marquées,
telles que l’Ile-de-France. Sousl’impulsion
de leursresponsables professionnels,
et avec l’aide du ministère del’Agriculture,
ces races fontl’objet
d’actions deconservation,
depuis
1969 pour laSolognote
(avec
lamise en
place
d’un programme degestion
génétique
en1975)
etdepuis
1980 pour le Mérinosprécoce.
Les programmes de
gestion
génétique
de ces 2 races reposent sur les mêmesprin-cipes,
mais avec des modalitésd’application
sensiblement différentes(Rochambeau,
1983).
La raceSolognote
a été initialement divisée en 11«familles»,
sur la base descoefficients de
parenté
entre animaux : dans une mêmefamille,
ont été rassemblés des animauxqui
étaientplus apparentés
entre euxqu’avec
ceux des autres familles.Le
plan d’accouplement
prévoit
que les mâles d’une famille donnée soientaccouplés
avec des femelles d’une autre
famille,
toujours
lamême,
l’ordre des familles ayant été établi defaçon
définitive(programme
dit «sansdécalage»).
La race Mérinosprécoce,
quant àelle,
a été initialement divisée en 16 groupes définis indépendam-ment des liens deparenté
entre animaux : afin de faciliter la mise en oeuvre duplan d’accouplement,
un groupecorrespondait
à unélevage
ou à une fractionMATÉRIEL
ETMÉTHODES
Données
Les données de base sont issues des fichiers
raciaux, qui
rassemblent desinforma-tions collectées dans les
élevages
par les établissements del’élevage,
lessyndicats
de contrôle deperformances
et les associations raciales. Pourchaque
animal,
ont été retenus les éléments suivants : numéros del’individu,
de sonpère
et de samère,
campagne
l
de naissance, éleveurnaisseur,
sexe, campagne de sortie dufi-chier,
numéro de famille(ou
groupe dereproduction).
Cette dernière informationn’a pas été
enregistrée
defaçon systématique
au cours des dernières campagnes.Conformément aux programmes de
gestion
génétique,
on a attribué le numéro defamille de sa mère à
chaque
animaldépourvu
de numéro defamille, après
avoirvérifié que cette
procédure
donnait des résultats cohérents pour les animaux à numéro de famille connu.L’objectif
de laprésente
étude étant de faire un bilandu fonctionnement des programmes de conservation
génétique,
seuls ont étérete-nus les animaux nés
depuis
la mise enplace
de ces programmes. Les fichiers ontété
épurés
à la suite de divers tests de vraisemblance. En raceSolognote,
le fichierfinal rassemble 7 750 animaux nés
pendant
les campagnes 1975 à 1991 et issus de 27 naisseurs. En race Mérinosprécoce,
il rassemble 10 678 animaux, néspendant
les campagnes 1980 à 1992 et issus de 12 naisseurs.
Analyse démographique
Un
élevage
est dit actif au cours d’une campagne donnée si au moins une naissancey a été
enregistrée.
L’évolution du nombred’élevages
actifs au cours du temps a étéobservée,
ainsi que la durée d’activité des différentsélevages
recensés. En comparant le numérod’élevage
naisseur dechaque
animalenregistré
avec celui de sonpère,
on a établi une matrice dont l’élément nijreprésente
le nombre d’animaux nésdans
l’élevage
i et issus d’unpère
né dansl’élevage
j.
Une telle matrice permetde décrire la circulation des
reproducteurs
mâles entreélevages.
Un animal est ditreproducteur
si l’on aenregistré
dans le fichier au moins un animal dont il est le parent.L’analyse
desstratégies
de choix et d’utilisation desreproducteurs
aconcerné essentiellement les
reproducteurs
mâles,
compte tenu de leurimportance
dans le fonctionnement des programmes de conservation. La distribution du nombre dereproducteurs
mâles fournis parchaque
élevage,
sur l’ensemble de lapériode
considérée,
a été établie. Les intervalles moyens degénération
ont été calculés sur lesvoies
père-produit
etmère-produit. Enfin,
la distribution du nombre de descendants parreproducteur
mâle a étéanalysée.
Analyse génétique
L’analyse génétique
concerne l’ensemble des mâles actifspendant
les 2 dernièrescampagnes
(30
béliersSolognots
et 34 Mérinosprécoce).
L’informationgénéalogique
disponible
a été décritegrâce
au calcul du pourcentage d’ancêtres connus selon le 1rang d’ascendance. La diffusion des
gènes
dans lapopulation
a étéappréhendée
par le calcul desprobabilités d’origine
desgènes.
Ce calculquantifie
lepoids génétique
des différentes
catégories
defondateurs,
en fonction notamment del’élevage
et de la famille(ou
dugroupe)
d’origine.
Enfin le calcul des coefficients deconsanguinité,
au sens défini par Malécot(1948),
complète
cetteanalyse.
Ces coefficientsdépendent
de laquantité
d’informationgénéalogique
considérée : aussi a-t-il été calculé enfonction du nombre de
générations
d’ascendants(Vu
TienKhang,
1989).
RÉSULTATS
Analyse
démographique
En race
Solognote,
l’effectif de brebis inscrites au programme de conservation estpassé
d’environ 750 en 1975(date
de la mise enplace
duprogramme)
àplus
de2000 en 1984.
Depuis
cettedate,
l’effectif a chuté assezrapidement :
il estpassé
aujourd’hui
en dessous de son niveau de 1975. En race Mérinosprécoce,
le nombrede brebis inscrites au programme de conservation a diminué assez
régulièrement
depuis
la mise enplace
du programme en 1980 : il estainsi passé
d’environ 1800 à moins de 900 têtes. De manière concomitante à la chute des effectifs d’animaux aucours des dernières campagnes, on
enregistre
une réduction du nombre d’éleveursadhérant aux programmes de conservation dans les 2 races
(fig 1).
En race
Solognote,
sur les 27élevages
ayantenregistré
des naissances dans le cadre du programme de conservation entre 1975 et1991,
seuls 2élevages
ont été actifspendant
toute lapériode considérée,
alors que 8 l’ont étépendant
seulementune à 3 campagnes. La race Mérinos
précoce
se caractérise par uneplus grande
stabilité des
élevages :
sur un total de 12élevages
ayantenregistré
des naissancesentre 1980 et
1991,
on compte 6élevages
ayant eu unepériode
d’activité d’au moins10 ans, dont 3 actifs sur l’ensemble de la
période.
Les contributions des
élevages
enreproducteurs
mâlesprésentent d’importantes
disparités
en raceSolognote :
ainsi,
unélevage
fournit presque 40% desreproduc-teurs et les 2
premiers
élevages approchent
les 60%. Les contributions des diversélevages
Mérinosprécoce
sontplus équilibrées.
Hormisquelques élevages
à trèscourte durée
d’activité,
lesélevages
des 2 races ont donné naissance à au moins unreproducteur,
utilisé dansl’élevage
même ou dans un autreélevage.
Lama-trice décrivant la circulation des
reproducteurs
entreélevages
illustre l’intensité deséchanges
dereproducteurs,
notamment en race Mérinosprécoce.
Sur l’ensemble dela
période considérée,
unélevage Solognot
a reçu desreproducteurs
de2,7
élevages
extérieurs en moyenne, et a cédé desreproducteurs
à un nombreéquivalent
d’éle-vages. Le chiffre
correspondant
est de 5,3 en Mérinosprécoce.
Iln’apparaît
pasde stratification des
élevages,
telle que celle décrite par Stewart(1952),
avec unehiérarchisation en éleveurs sélectionneurs et éleveurs
multiplicateurs. Cependant,
des différences
d’organisation
apparaissent
entre les 2 races. En raceSolognote,
l’élevage
détenant leplus
importantcheptel
de brebis a eu une activitéd’échange
largement plus développée
que celle des autres : il a cédé desreproducteurs
à18
élevages
(soit
les 2 tiers de tous lesélevages
recensés)
et a reçu desreproducteurs
de 14
élevages
extérieurs. En race Mérinosprécoce,
leséchanges
sontplus équilibrés,
avec notamment un groupe de 7
élevages
parmi
les 12qui
ont tous eu 2 à 2 deséchanges réciproques.
Les effectifs de béliers actifs par campagne,
qui
étaientrespectivement
de 32 et de48 dans les
populations Solognote
et Mérinosprécoce
au cours de la campagne1982,
a eu tendance à se réduire au fil du temps, pour atteindre unevingtaine
d’individuslors des dernières campagnes connues. Environ 80% des mâles ont une durée de
vie inférieure ou
égale
à 3 ans, cequi
indique
une utilisation courte par rapport aupotentiel
biologique
del’espèce.
L’évolution des intervalles entregénérations
confirme cette observation. Sur la voie
père-produit,
l’intervalle degénération
estcompris
entre2,5
et3,5
ans. Sur la voiemère-produit,
l’intervalle est de l’ordre de4,5 années,
avec une tendance àl’augmentation
au fil du temps.La distribution du nombre total de
produits
enregistrés
parreproducteur
mâlediffère entre les 2 races
(fig 3).
En race Mérinosprécoce,
c’est la classe «1 à 5descendants»
qui
est laplus
nombreuse(la
moyenne étant de30,8),
alorsqu’en
race
Solognote,
ce sont les classes «11 à 25 descendants» et «26 à 50 descendants»(la
moyenne étant de22,3).
Dans les 2 races, la taille decertaines
descendancesdépasse
150 animaux.Analyse génétique
La
figure
4représente,
pour les ensembles dereproducteurs
considérés dans laselon le rang d’ascendance. La
quantité
d’informationgénéalogique disponible
estsimilaire dans les races
Solognote
et Mérinosprécoce.
Au-delà de la troisièmegénération,
elle s’amenuiserapidement.
Les
généalogies
des mâles actifs remontentrespectivement
à 97 et 105 fondateurs dans les racesSolognote
et Mérinosprécoce.
Lamajorité
de ces fondateurs est néeavant la mise en
place
des 2 programmes de conservation. Les autres fondateurs sont des animaux entrés à titre initial dans les 2populations.
Ilsproviennent
leplus
souvent de nouveauxélevages,
mais on ne peut certifierqu’ils
ne sont pasapparentés
avec les fondateursprécédents.
Les courbes de contribution cumulée des
élevages
dont sont issus lesfondateurs,
classés par ordre décroissant de contribution
génétique,
traduisent des situationsassez différentes dans les 2 races
(fig
5).
En raceSolognote,
2élevages
contribuentpour
plus
de la moitié au stockgénétique,
mais on note ensuite un nombre assezélevé
d’élevages
à faibles contributions. En race Mérinosprécoce,
lesélevages
sontmoins nombreux et leurs contributions
plus homogènes.
Les contributions
génétiques
individuelles des fondateurs sont assezhomogènes
contri-bution cumulée des familles ou des groupes dont sont issus les
fondateurs,
classéspar ordre décroissant de contribution
génétique,
sont sensiblementrectilignes,
cequi
montre que les divers familles ou groupesd’origine
sontreprésentés
de manièreéquilibrée
dans le stockgénétique
actuel des 2 races(fig
6).
Le coefficient moyen de
consanguinité
des mâles actifs est d’environ0,5%
dansles 2 races. En race Mérinos
précoce,
l’essentiel de laconsanguinité
observéeest
proche
(les
chaînes deparenté
remontent à des ancêtres communs de ranginférieur ou
égal
à2)
et concerne moins de 10% des animaux. Cela résulte d’unedérogation
accordée par les techniciens de l’UPRA à des éleveursqui
voulaientconserver certains mâles
quelques
années deplus.
En raceSolognote,
il y a moins deconsanguinité proche,
maisplus
de 30% des animaux sontconsanguins.
L’ensemble des résultats concernant les coefficients deconsanguinité
doivent êtreinterprétés
enDISCUSSION ET CONCLUSION
L’analyse démographique
des 2populations
étudiées montre que les programmesde conservation
génétique
ont été bienappliqués,
endépit
des contraintespratiques
inhérentes à la mise en oeuvre de tels programmes et des conditions
socio-économi-ques
particulièrement
difficiles pour les éleveurs de races ovines dont lesproduits
rencontrent des difficultés de commercialisation. Le manque de continuité de
l’ac-tivité des
élevages
(particulièrement
critique
enSolognote)
et le ralentissement de cette activité créent un contexte peu favorable au déroulement de ces programmes.Les recommandations
simples
concernantla. gestion
démographique
ontgénérale-ment été
respectées.
Le nombre desreproducteurs
mâles est assezélevé,
bienqu’il
présente,
au cours des dernières campagnes, un fléchissementpréoccupant
lié audéclin
démographique général
des 2populations
concernées. Le renouvellement desreproducteurs
mâles estrapide,
comme le montrel’analyse
de la durée de vie des béliers et des intervalles degénération
sur la voiepère-produit.
Enrevanche,
les tailles des descendances desreproducteurs
mâles ne sont pastoujours
équilibrées,
certaines d’entre elles
dépassant
150 animaux.Les programmes dits «de rotation»
organisent
la circulation desreproducteurs
entre
élevages.
Leséchanges
dereproducteurs
sontparticulièrement
intenses en raceMérinos
précoce,
où le programmeimpose
à l’éleveur dechanger régulièrement
de fournisseurs de béliers(schéma
avecdécalage).
En raceSolognote,
leséchanges
sont moins intenses car le programme ne contient pas une telle contrainte
(schéma
sansdécalage).
En outre, le programmeSolognot
repose essentiellement sur 2élevages
(les
plus
anciens en activité et lesplus
importants
eneffectif).
Certainséleveurs d’ovins
Solognots
hésitent às’engager pieinement
dans le programme etne fournissent pas de béliers.
L’analyse génétique
montre que les programmes ont été efficaces dupoint
de vuede la
gestion
de la variabilitégénétique.
Les calculs deprobabilités d’origine
desgènes
révèlent que les diversfondateurs,
ainsi que les divers familles ou groupesdont ils sont
originaires,
sontreprésentés
de manière relativementéquilibrée
dansle
patrimoine
génétique
actuel des 2populations.
Le calcul des coefficients deconsanguinité
permet de vérifier que le respect des schémas rotatifsempêche
l’apparition
deconsanguinité proche
(à
quelques
exceptions
près
en race Mérinosprécoce,
dues à desdérogations
ponctuelles)
et limite l’évolution de laconsanguinité
totale. Le déclin
démographique,
qui
se traduit par la réductionconjointe
du nombred’élevages
et de leurs effectifs ainsi que par le vieillissement desbrebis,
constitue maintenant laprincipale
menace pour la survie de cespetites
populations.
REMERCIEMENTS
Les auteurs remercient M Patrice Pinguet, président du Flock-Book Solognot et M Georges
Genieys, Directeur des Flock-Books Solognot et Mérinos précoce, pour l’aide qu’ils leur ont
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