Le paysage en Côtes d’Armor a-t-il une influence sur la précocité et l’intensité du pic de ponte chez la mouche du chou, Delia radicum (Diptera : Anthomyiidae)?

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Le paysage en Côtes d’Armor a-t-il une influence sur la précocité et l’intensité du pic de ponte chez la mouche

du chou, Delia radicum (Diptera : Anthomyiidae)?

Claire-Marine Goriaux-Perais

To cite this version:

Claire-Marine Goriaux-Perais. Le paysage en Côtes d’Armor a-t-il une influence sur la précocité et l’intensité du pic de ponte chez la mouche du chou, Delia radicum (Diptera : Anthomyiidae)?. 2010, 23 p. �hal-01458582�

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Master 1

« Écologie fonctionnelle comportemental et évolutive »

Rapport de stage

Claire-Marine Goriaux-Perais

Soutenance le 15 juin 2010 à Rennes Promotion 2009-2010

Structure d'accueil : Maître de Stage:

SAD-paysage Jacques Baudry 65, rue de St-Brieuc CS 84215 , 35042 Rennes Cedex

Tuteur pédagogique : Luc Madec

Stage effectué du 1^er Avril au 31 Mai 2010

Le paysage en Côtes d’Armor a-t-il une influence sur la précocité et l’intensité du pic de ponte chez la mouche du

chou, Delia radicum (Diptera : Anthomyiidae) ?

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Remerciement

Tout d’abord je tiens à remercier mon maître de stage, Jacques Baudry de m’avoir fait confiance. Merci pour le temps qu’il m’a accordé, pour son humour, ses précieux conseils et sa patience face à mes tribulations mathématiques.

Merci infiniment à l'équipe du SAD-Paysage ; Claudine, Alexandre, Christophe, Bernadette, Nausicaa, Bénédicte, Jean-Luc et Estelle de m’avoir accueillie pour ce stage. Merci en particulier à Marie-Do et Gislaine de s’être occupées avec autant d'efficacité de tout ce qui touchait aux démarches administratives. Merci aussi à UML et Nicolas pour leurs aides face à mes épineux problèmes SIG. Merci également à GLM pour les conseils statistiques. Merci enfin à Maryvonne pour sa disponibilité dans le domaine nébuleux et complexe de l’informatique.

Merci à mon tuteur, Luc Madec pour sa présence et ses conseils.

Merci à Julia à Lucie qui se sont occupées de l’échantillonnage sur le terrain.

Merci Anne-Marie Cortesero de m’avoir guidé sur le long chemin de la discussion et dans l’interprétation des données.

Un énorme merci à Chloé, Stéphanie et Thomas pour leur présence, leur disponibilité et leurs conseils.

Merci aussi à Denis Poinsot pour sa présence, ses conseils méthodologiques tout au long de cette année, son timing hebdomadaire et ses énigmes qui nous torturaient les méninges.

Merci à ma môman et à mil, véritables chevaliers des temps modernes, combattant sans faillir les fautes d’orthographe et le barbarisme linguistique dans ce rapport.

Merci à Fred et à Élise, courageusement partis à l’affût des phrases trop longues et du manque d'information dans le m&m.

Mille mercis à tous les stagiaires, Béatrice, Stéphanie, Anne-Sophie, Noémie, Camille, Ronron, Kevin, Mike, Dupont et Simon pour les conversations scientifiques enrichissantes que nous avons eu ensemble, pour les pauses, les cinés et les déjeuners.

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Sommaire

INTRODUCTION... 4

MATERIEL ET METHODE... 6

MATERIEL BIOLOGIQUE... 6

ZONE D’ETUDE... 6

DISPOSITIF DE PIEGEAGE... 6

CARACTERISATION DES BORDS DE PARCELLES... 7

CARACTERISATION DU PAYSAGE... 7

ANALYSE STATISTIQUE... 7

RESULTATS... 8

CARACTERISTIQUE DES BORDS DE PARCELLE EN FONCTION DE L’OUVERTURE DU PAYSAGE... 8

DESCRIPTION DE LA SEMAINE DE PIC... 8

CARACTERISATION DE L’OUVERTURE DU PAYSAGE POUR CHAQUE SEMAINE DE PIC DE PONTE... 9

INFLUENCE DES ELEMENTS PAYSAGES SUR LES PONTES DE D. RADICUM SELON LA SEMAINE DE PIC... 9

Parcelles ayant leur pic de ponte la semaine 17 ... 9

Influence de l’ouverture du paysage à une échelle de 1000 mètres ... 9

Impact des éléments en bordures de parcelle... 9

Impact de la densité de haie ...Erreur ! Signet non défini. Impact des éléments en bordures de parcelle... 10

Impact des éléments en bordures de parcelle... 14

DISCUSSION ... 14

EFFETS DU PAYSAGE SUR LES SEMAINES ANTERIEURES ET POSTERIEURES AU PIC DE PONTE... 14

RAISON DE L’ABSENCE DE PIC DE PONTE... 15

COMPARAISON DES SEMAINES DE PIC... 15

Différences entre les semaines de pic... 15

Points communs entre les semaines de pic ... 16

FACTEURS NON MESURES POUVANT DECLENCHER LE PIC DE PONTE... 17

CONCLUSION... 18

REFERENCE ... 19

ANNEXE I: PRESENTATION DE LA STRUCTURE D'ACCUEIL... 23

ANNEXE II: BILAN PERSONNEL DU STAGE ... 24

ANNEXE III: ILLUSTRATION DU PIEGE FEUTRINE... 25

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Introduction

Du fait de l’ouverture et de l’homogénéisation des paysages, les pratiques agricoles intensives ont entraîné un déclin majeur de la biodiversité, (Tscharntke et al., 2005). Or, celle- ci rend des services comme le contrôle des ravageurs (Swinton, 2006 ; Straub et al., 2008) ce qui permet de limiter l’usage des pesticides (Ostman et al., 2003). Les produits phytosanitaires ont pour objet de lutter contre les bioagresseurs des cultures (adventices, ravageurs, maladies), mais ils ont des conséquences néfastes sur la biodiversité. En effet, ils ont des effets négatifs sur l’environnement avec une pollution des eaux (Vereijken & Viaux, 1990; Tooby, 1989), des sols et de l’air (PIRRP, 2006). De plus, ils possèdent généralement un large spectre d’action et sont donc toxiques pour les espèces non cibles (PIRRP, 2006).

Suite au Grenelle de l’environnement de 2007, le plan Ecophyto 2018 vise à réduire de 50 % l’usage des pesticides d’ici 2018. Il s'agit à la fois de diminuer l'usage d’intrants et de limiter l'impact de ceux qui resteront indispensables. Les Brassicacées légumières sont une famille végétale d'importance économique en France. Suite au retrait de la quasi-totalité des insecticides pour ces cultures, il est indispensable de proposer des solutions alternatives, économiquement viables, à la lutte chimique. Une des possibilités est la lutte biologique. Elle consiste en l'utilisation d'organismes parasitoïdes, prédateurs, pathogènes ou compétiteurs, de manière à réduire une population d'organismes nuisibles, en la rendant moins abondante (Van Driesche & Bellows, 1996). Cette méthode exploite les mécanismes de régulation des populations (Fraval, 1999).

Un volet de la lutte biologique, la lutte par conservation, consiste à favoriser la présence et le maintien des ennemis naturels spontanément présents dans l'environnement (Hoffmann, 1993 ; Landis, 2000 ; Zaller, 2008). Cette méthode permet de diminuer l’utilisation de pesticides en ciblant mieux leurs effets dans le temps et dans l’espace (Barbosa, 1998). La diversité et l’abondance des auxiliaires dépendent de la structure et de la composition du paysage (Thies et al., 2003; Schmidt & Tscharntke, 2005). En jouant sur les conduites culturales, il est possible de diminuer les attaques des ravageurs en favorisant la survie, la fécondité des auxiliaires, en fournissant des ressources complémentaire ou en contrôlant les ennemis secondaires (Landis, 2000; Straub et al., 2008 ). Cependant, dans certains cas, ces aménagements favorisent les ravageurs (Roschewitz et al., 2005 ; Werling, 2006). Comme une réponse unique n’est envisageable, il est essentiel de considérer les spécificités de chaque système avant de mettre en place de tels aménagements.

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Il est important de considérer l’écologie des ravageurs à l’échelle du paysage et de démontrer le rôle de l’hétérogénéité du paysage sur la pression exercée par les ravageurs. Des études existent, mais elles ont été réalisées sur peu d’espèces, rarement en cultures légumières (Bianchi et al, 2006). Par ailleurs, l'échelle spatiale de fonctionnement des populations de ravageurs à dispersion aérienne est peu connue, alors qu'elle apparaît comme un élément clé de leur contrôle (Holland et al., 2005). Les connaissances sur leur dynamique spatiale et plus précisément sur leurs capacités de dispersion sont pratiquement inexistantes.

Pour répondre à ces questions, le projet Brassinse (Piclèg, 2008) et plus particulièrement le deuxième volet : Protection Biologique Intégrée – Paysage (PBI-paysage), porté par l’UMR BIO3P (Rennes et Angers) et auquel participe l’équipe du SAD-Paysage, s’intéresse aux relations entre la structure des paysages agricoles et le développement des populations des ravageurs de Brassicacées tel que la mouche du chou, Delia radicum (Diptera : Anthomyidae), un parasite oligophage des crucifères (Dosdall et al., 1996). Ceci dans le but de comprendre leurs dynamiques dans ces milieux particuliers dans une optique de lutte biologique par conservation. D’autant plus que la nature et l’agencements des éléments pérennes influencent les ravageurs (Gurr et al., 2003 ; Bianchi et al., 2008 ; Isaacs et al., 2009). La mouche du chou est présente de fin Mars à début Octobre, répartie en 3 générations successives chevauchantes. Cependant les deux premiers pics de ponte, entre fin Avril et mi- Mai et entre fin Juin et mi-Juillet sont plus importants que le troisième, également mi-Juillet (Estorgues & Cochard, 2004). Les pupes formées à partir du mois d'août entrent en diapause pour l'hiver (Missonnier, 1960; Nair & McEwen, 1975).

En région Bretagne, l’une des principales régions productrices de Brassicacées légumières (75% des Choux-fleurs français) (ecophyto R&D, 2009), la demande sur cette problématique est forte. Le support choisi pour ce stage est le Brocolis, Brassica oleracea var marathon, dans un bassin légumier en Côtes d'Armor (22). Les ravageurs ont été capturés à l’aide de pièges aux collets des plants. Les résultats préliminaires d’une étude similaire réalisée par Cochard (2004) laisse penser que les parcelles entourées d’éléments pérennes ont un niveau de ponte plus élevée et plus précoce que celles non protégées.

L’objectif est i) d’évaluer la corrélation entre les structures paysagères en pourtour des parcelles et les ponte de D. radicum ii) D’étudier si la corrélation varie suivant que la semaine étudiée soit avant, pendant ou après le pic de ponte iii) Estimer l’influence des variables mesurées sur la date du pic de ponte iv) Cela à différentes échelles puisqu’il s’agit d’un ravageur à dispersion aérienne. Les résultats ont été interprétés en termes de disponibilité des ressources et de capacité de dispersion.

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Matériel et méthode

Matériel biologique

Le brocoli, Brassica oleracea var marathon (Brassicacées), est une variété semi- tardive (cycle de développement entre 90 et 110 jours).

La mouche du chou, Delia radicum (Diptera : Anthomyiidae), est présente dans toute la zone tempérée de la région holarctique (35°-60°N), c'est à dire en Europe, en Asie, en Amérique du Nord et en Afrique du Nord (CAB, 1989). Elles s’accouplent généralement une seule fois, au cours des premiers jours après l'émergence. Au cours de cette période, une alimentation glucidique apportée par le nectar et les exsudats de plantes est nécessaire pour la maturation des ovocytes (Miles, 1951 ; Coaker & Finch, 1971). Les adultes s'alimentent essentiellement le matin en bordure de culture, tandis que la ponte a surtout lieu en deuxième partie de journée (Hawkes, 1972). Les femelles quittent le site d’émergence pour pondre leur œuf, elles sont attirées par les substances odorantes émises par les plantes hôtes (Brunel &

Ladeveze, 1988). De plus, les déplacements des males sont minimes en comparaison de la dispersion des femelles (Finch & Skinner, 1973). Les femelles pondent à proximité du collet des plantes, parfois jusqu’à 150 œufs en 15 jours (Brunel & Ladeveze, 1988), à moins de 1 cm de profondeur (Smith, 1927). L’éclosion a lieu au bout de 4-5 jours et la larve pénètre dans les racines (Smith, 1927). Après trois semaines, elle se nymphose dans le sol. La diapause hivernale à lieu dans le sol de la parcelle, sous pupes formé à partir du mois d'août (Missonnier, 1960).

Zone d’étude

D’une superficie de 100 km² la zone d’étude se trouve en Bretagne, autour de Pleumeur Gauthier, à proximité de Lannion (Côtes d’Armor).

Dispositif de piégeage

Trente et une parcelles de brocolis réparties dans des contextes paysagers différents, avec des densités bocagères variables ont été choisies. Début Avril, quinze plants de brocolis, âgés d’un mois et non traités, ont été plantés en motte dans chaque parcelle. La motte était suffisamment importante pour que le sol ait une faible influence sur les résultats. Ils étaient disposés à 12 rangs du coin orienté sud-ouest de la parcelle, que ce soit en largeur ou en longueur. Certaines parcelles ont été plantées quelques semaines plus tard. Un piège feutrine a été placé au collet de dix des quinze plants (Legemble, 2008) (Annexe III). Ils ont été relevés toutes les semaines. Pour le stage, le piégeage a eu lieu du 19 Avril au 22 Mai 2010 soit de la semaine 16 à 20.

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Caractérisation des bords de parcelles

Chaque bord des parcelles a été caractérisé par le nombre et le type de strate (arborée arbustive, herbacée), la hauteur (en cm), largeur (en cm), la longueur (en m) et le type de structure sur le terrain (haie ou talus). Ces variables permettront d’apprécier les paramètres des bordures qui influencent réellement les pontes de D. radicum. La proportion d’éléments pérennes en bordure de parcelle ; haie et talus arboré, arbustif ou herbacé, a été calculée avec le logiciel ARC GIS 9.3 ®. Il s’agit du ratio du linéaire d’élément paysagé en bordure sur le périmètre de la parcelle. Ce logiciel a aussi permis de calculer la distance (en m) à la haie ou au talus le plus proche des plants étudiés.

Caractérisation du paysage

Les densités de haies (en nombre de pixels) ont été estimées en se basant sur couche végétation IGN (haie, bosquet et bois) de 2007 sous forme raster de 5 m². L’ouverture du paysage est une métrique qui prend en compte la densité de haie mais également leur disposition spatiale (Baudry, 2010). Tout d’abord des classes de distance à la haie (0 à 1m ; 1 à 51m ; 51 à 101m ; >101m) ont été calculée avec le logiciel IDRISI ®. Le logiciel CHLOE 3.1 ® (Baudry, 2006) a été utilisé pour caractériser les pixels de la carte à l’aide de fenêtres glissantes de trois tailles différentes ; 250m (50 pixels), 500m (100 pixels) et 1km (200 pixels) (Schermann et al., 2002) qui se déplacent tous les 20 pixels. Chaque fenêtre a été caractérisée par la proportion de pixel de chaque classe de distance à la haie. Une AFC a permis de construire le gradient pour les différentes tailles de fenêtre sur lequel ont été replacées les coordonnées GSP de chaque parcelle. Cela a permis de représenter le nombre d’œufs pondus par plant sur chaque parcelle en fonction de l’ouverture du paysage.

Analyse statistique

Un test de corrélation de Spearman a permis d’évaluer le lien entre les variables environnementales. Un model linéaire généralisé (glm) a été effectué par la suite pour ne garder que celles qui expliquent le plus la variance ; ouverture du paysage à une échelle de 1000m, densité de haie, hauteur et distance de l’élément paysagé le plus proche des plants échantillonnés et les proportions de haie, de talus arboré ou de talus herbacé. la relation entre l’ouverture du paysage et la distance entre l’élément le plus proche et les plant échantillonnés ou sa hauteur à été testé avec un model linéaire. Il y a une forte variance du nombre d’œufs pondus par plant sur chaque parcelle, les analyses suivantes ont donc été réalisées sur ces données brutes et non sur des moyennes. De même, les effets des variables mesurées diffèrent suivant les semaines, ils ont alors été étudiées séparément. Les parcelles ayant leur pic de

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ponte la même semaine ont été regroupées. Un model linéaire généralisé a été effectué (famille poisson, lien log) sur chaque groupe pour étudier l’influence des variables paysagères sur le nombre d’œufs pondus sur chacun des dix plants par parcelle. Le nombre moyen d’œuf pondu pour l’ensemble des parcelles ayant leur pic de ponte la même semaine a été comparé avec une Anova suivit par un test post-hoc de Tukey. L’ensemble des tests a été effectué sous le logiciel R 2.11.0. (R Foundation for Statistical Computing).

Résultats

Caractéristique des bords de parcelle en fonction de l’ouverture du paysage

Dans un paysage ouvert, la distance entre l’élément pérenne le plus proche et les plants échantillonnés est plus faibles (glm : p<0,01). La tendance inverse est observée pour la hauteur (glm : p<0,01) (figure 1).

a.

0 20 40 60 80 100 120

-0.05 0 0.05 0.1 0.15

ouverture du paysage

distance (m)

b.

0 1 2 3 4 5 6

-0.05 0 0.05 0.1 0.15

ouverture du paysage

hauteur(m)

Figure 1: a. évolution de la distance entre l’élément pérenne le plus proche et les plants échantillonnés (a.) et de la hauteur de l’élément pérenne le plus proche des plants échantillonnés (b.) en fonction de l’ouverture du paysage à une échelle de 1000 mètre. Avec une courbe de tendance (N=23) (p<0,01)

Description de la semaine de pic

Il y a deux fois plus de parcelles présentant un pic de ponte la semaine 19. Le nombre moyen d’œufs pondus est deux fois plus important lorsque le pic a lieu la semaine 17, mais il n’y a pas de différences significatives dans le cas où le pic a lieu la semaine 19 ou 20 (Annova : p<0,001 ; 2 ddl et test de Tukey 19/17 : p<0,001 ; 20/17 : p<0,001 ; 19/20 : p=0,97) (tableau 1).

Tableau 1 : Caractérisation de la semaine de pic en termes d’individus statistiques (nombre de parcelles et nombre de plant) et de comptage d’œufs (nombre moyen d’oeufs ± erreur standard ; a et b : comparaison significative et c : comparaison non significative avec le test de Tukey)

Semaine de pic Nombre de parcelle Nombre de plants testés Nombre moyen d’œufs

17 7 39 47,2± 7,85 ^{a c}

19 17 96 22,84± 2,10 ^{a b}

20 7 38 24,10± 3,50 ^{b c}

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Caractérisation de l’ouverture du paysage pour chaque semaine de pic de ponte

Les gradients d’ouverture du paysage se chevauchent pour les différentes semaines de pic de ponte. Les parcelles ayant un pic la semaine 19 sont situées sur un gradient d’ouverture plus important. Dans le cas où ce pic est la semaine 20, les parcelles sont situées dans un paysage fermé (figure 2).

Paysage fermé Paysage ouvert

Semaine 17

-0,02 0,08 Semaine 19

-0,02 0,1 Semaine 20

-0,08 0,04

Gradient total d’ouverture du paysage

-0,08 0,1

Figure 2 : Gradient d’ouverture du paysage pour les parcelles ayant leur pic de ponte la même semaine en fonction du gradient d’ouverture total

Influence des éléments paysagés sur les pontes de D. radicum selon la semaine de pic

Parcelles ayant leur pic de ponte la semaine 17

Il n’y a jamais de relation significative entre le facteur étudié et le nombre d’œufs pondus la semaine 16 et cela pour l’ensemble des facteurs (glm : p=1 ; 29 ddl).

Influence de l’ouverture du paysage à une échelle de 1000 mètres

Il y a d’avantage d’œufs pondus part plant en paysage ouvert de la semaine 17 à 20 (semaine 17, glm : p=0,01 ; 29 ddl et semaines de 18 à 20, glm : p<0,001 ; 29 ddl).

Impact des éléments en bordures de parcelle

Il n’y a pas de relation significative entre la densité de haie ou la proportion d’éléments pérennes en bordure de parcelle et le nombre d’œufs pondus (glm : p=1 ; 29 ddl).

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Les pontes augmentent avec la hauteur de cet élément de la semaine 17 à 19 puis diminuent la dernière semaine (glm : p<0,001 ; 29 ddl) (Figure 3).

c.

0 20 40 60 80 100 120

0 50 100 150 200 250

hauteur (en cm)

nombre d'oeeuf

d.

0 10 20 30 40 50 60

0 50 100 150 200 250

hauteur (cm)

nombre d'oeuf

Figure 3: Nombre de pontes par plant en fonction de la hauteur (en cm) de l’élément pérennes le plus proche des plants étudié. a. semaine 17 ; b. semaine 18 ; c. semaine 19 et d. semaine 20. Avec une courbe de tendance (N=60) (p<0,001)

Il n’y a pas de relation significative pour la semaine 16 entre la variable étudiée et le nombre d’œufs pondus et cela pour l’ensemble des facteurs (glm : p=0,99 ; 89 ddl).

Le nombre d’œufs pondus par plant la semaine 17 diminue avec l’ouverture du paysage (glm : p<0,001; 117 ddl). L’inverse est observé pour les semaines de 18 à 20 (glm : p<0,001 ; respectivement 130, 130 et 128 ddl).

Les pontes diminuent de la semaine 17 à 19 quand la densité de haie augmente (glm : p>0,001 ; respectivement 117, 130 et 130 ddl). Il n’y a pas de relation significative pour la semaine 20 (glm : p=0,99 ; 128 ddl) (figure 4). Les pontes augmentent durant la semaine 18 avec la proportion de haies (glm : p<0,001 ; 130 ddl). L’inverse est observé pour les semaines suivantes (glm : p<0,001 ; 130 et 128 ddl). Il n’y a pas de relation significative pendant la semaine 17 (glm : p=0,99 ; 117 ddl) (figure 5). Les pontes augmentent avec la proportion de talus herbacé de la semaine 17 à 20 (glm : p<0,001 ; respectivement 117, 130, 130 et 128 ddl) (figure 6).

a.

0 50 100 150 200 250 300

0 50 100 150 200 250

hauteur (en cm)

nombre d'oeuf

b.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

0 50 100 150 200 250

hauteur (en cm)

nombre d'oeuf

(12)

c.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 100 200 300 400 500 600 700

densité de haie (en nombre de pixel)

nombre d'oeuf

Figure 4 : Nombre de ponte par plant en fonction de la densité de haie (en nombre de pixel). a. semaine 17 ; b.

semaine 18 et c. semaine 19. Avec une courbe de tendance (N=126) (p<0,001)

c.

0 20 40 60 80 100 120 140 160

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

proportion de haie

nombre d'oeuf

Figure 5 : Nombre de ponte par plant en fonction de la proportion de haie, soit la longueur totale sur le périmètre de la parcelle. a. semaine 18 ; b. semaine 19 et c. semaine 20. Avec une courbe de tendance (N=96) (p<0,001)

a.

0 10 20 30 40 50 60

0 100 200 300 400 500 600 700

nombre d'oeuf

b.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 100 200 300 400 500 600 700

nombre d'oeuf

a.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

nombre d'oeuf

b.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

nombre d'oeuf

(13)

c.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 0.5 1 1.5

proportion de talus herbacé

nombre d'oeuf

d.

0 20 40 60 80 100 120 140 160

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6

nombre d'oeuf

Figure 6 : Nombre de ponte par plant en fonction de la proportion de talus herbacé, soit la longueur totale sur le périmètre de la parcelle. a. semaine 17 ; b. semaine 18 ; c. semaine 19 et d. semaine 20. Avec une courbe de tendance (N=146) (p<0,001)

Le nombre d’œufs pondus augmente avec la proportion de talus arboré la semaine 17 (glm : p<0,001 ; 130 ddl) puis diminue les semaines 18 et 20 (glm : p<0,001 ; 130 et 128 ddl). Il n’y a pas de relation significative pendant la semaine 19 (glm : p=0,99 ; 130 ddl) (figure 7).

c.

0 10 20 30 40 50 60 70

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45

proportion de talus arboré

nombre d'oeuf

Figure 7 : Nombre de ponte par plant en fonction de la proportion de talus arboré, soit la longueur totale de sur le périmètre de la parcelle. a. semaine 17 ; b. semaine 18 et c. semaine 20. Avec une courbe de tendance (N=100) (p<0,001)

a.

0 10 20 30 40 50 60

0 0.5 1 1.5

nombre d'oeuf

b.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 0.5 1 1.5

nombre d'oeuf

a.

0 10 20 30 40 50 60

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45

nombre d'oeuf

b.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45

nombre d'oeuf

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Le nombre d’œufs diminue avec l’augmentation de la distance pour les semaines 18 et 19 (respectivement glm : p<0,05 ; 130 ddl et glm : p<0,001 ; 130 ddl). Pour les semaines 17 et 20, il n’y a pas de relation significative (glm : p=0,99 ; 117 et 128 ddl) (figure 8). Les pontes sont plus importantes la semaine 18 si la hauteur augmente (p<0,001 ; 130 ddl). Elles diminuent par la suite (glm : p<0,001 ; respectivement 130 et 128 ddl). Il n’y a pas de relation significative pendant les semaines 17 (glm : p=0,99 ; 117 ddl) (figure 9).

a.

0 10 20 30 40 50 60

0 100 200 300 400 500 600

hauteur (cm)

nombre d'oeuf

b.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 100 200 300 400 500 600

hauteur (cm)

nombre d'oeuf

c.

0 20 40 60 80 100 120 140 160

0 100 200 300 400 500 600

hauteur (cm)

nombre d'oeuf

Figure 9 : Nombre de ponte par plant l en fonction de la hauteur de la haie ou au talus le plus proche des plants échantillonnés. a. semaine 18 ; b. semaine 19 et c. semaine 20. Avec une courbe de tendance (N=97) (p<0,001)

a.

0 10 20 30 40 50 60 70 80

0 20 40 60 80 100 120

distance (m)

nombre d'oeuf

b.

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180

0 20 40 60 80 100 120

distance (m)

nombre d'oeuf

Figure 8 : Nombre de ponte par plant en fonction de la distance (en mètres) entre la haie ou le talus le plus proche et les plants échantillonnés. a. semaine 18 et b. semaine 19. Avec une courbe de tendance (N=156) (p<0,05)

(15)

Seules trois parcelles ont été gardées pour les graphiques, sur l’une d’elle aucun œuf n’a été pondu. Il n’y a pas de relation significative la semaine 16, pour l’ensemble des variables étudiées (glm : p=1 ; 9 ddl).

Les pontes augmentent les semaines 17, 19 et 20 avec l’ouverture du paysage (glm : p<0,001 ; respectivement 18, 28 et 27 ddl). Durant la semaine 18, il n’y a pas de relation significative (glm : p=1 ; 28 ddl).

Il n’y a pas de relation significative entre la densité de haie ou la proportion d’éléments pérennes en bordure de parcelle et le nombre d’œufs pondus par plant (glm : p>0,05; respectivement 18, 28, 28 et 27 ddl). Il n’y a pas de relation significative pour la distance entre l’élément paysagé le plus proche et les plants échantillonnés avec les pontes (glm : p>0 ,05 ; respectivement 18, 28, 28 et 27 ddl). Les pontes augmentent avec la hauteur la semaine 18 (glm : p<0,001 ; 28 ddl). Elles diminuent ensuite jusqu’à la semaine 20 (glm : p<0,001 ; 28 et 27 ddl). Il n’y a pas de relation significative pendant les semaines 17 (glm : p=1 ; 87 ddl).

Discussion

Effets du paysage sur les semaines antérieures et postérieures au pic de ponte

Les éléments pérennes sembleraient influencer les pontes de la mouche du chou mais leurs effets seraient très variables suivant les semaines. Il serait intéressant d’étudier l’impact des variables mesurées sur les semaines antérieures et postérieures au pic de ponte. Plus particulièrement, les semaines précédant le pic pourraient avoir un impact sur ce pic et peut- être même sur sa date. De plus, les semaines après le pic de la semaine 20 n’ont pas été prises en compte pour cette étude. Cela pourrait limiter l’étude des facteurs sur les semaines après le pic. Les facteurs mesurés influencent significativement les semaines avant ou après le pic mais cet impact n’est pas forcément dans le même sens. Aucune tendance globale ne semblerait se dégager que les semaines soient antérieures ou postérieures au pic de ponte. Le nombre d’œufs pondus par exemple, pourrait diminuer ou augmenter lorsque la hauteur de la haie ou du talus le plus proche des plants échantillonnés augmenterait. Cela que se soit une semaine avant ou après le pic.

(16)

Raison de l’absence de pic de ponte

Les pics de ponte pour l’ensemble des parcelles, ont eu lieu sur trois semaines différentes. Cela pourrait s’expliquer par l’influence d’une ou plusieurs variables paysagères sur les pontes de D. radicum. Cependant, il n’y a pas eu de pic les semaines 16 et 18. De plus, il n’y a jamais de relation significative entre les variables paysagères mesurées et les pontes durant la semaine 16. Celle-ci pourrait être une des premières semaines d’émergence (Lahmar, 1982). Selon Miles (1951), ces adultes émergeant ne s’accouplent que quelques jours plus tard puisqu’une maturation sexuelle est nécessaire. Cependant, quelques individus ont tout de même pondu. Ils auraient été plus précoces dans l’émergence, ce qui pourrait être du à une variabilité interindividuelle. Les éléments paysagés auraient influencé la génération qui a pondu ces nouveaux individus en 2009. Une autre hypothèse serait que les conditions climatiques n’étaient pas favorables, avec des températures trop faibles. Selon Collier &

Finch (1985) et Collier et al. (1989), l’émergence est fortement influencée par la température.

Cette supposition pourrait également expliquer l’absence de pic la semaine 18.

Comparaison des semaines de pic

Différences entre les semaines de pic

La majorité des variables analysées durant cette étude n’étaient pas significatives pour l’ensemble des semaines de pic : la densité de haie, la distance entre l’élément pérenne le plus proche et les plants échantillonnés et la proportion de haie et de talus arboré ou herbacé. Elles ne permettraient pas d’expliquer ces différences de dates.

Dans le cas où le pic de ponte est la semaine 19, le nombre d’œufs pondus était plus important si la hauteur de l’élément pérenne le plus proche augmentait. L’inverse a été observé si la distance entre cet élément et les plants échantillonnés était plus grande. Hawkes (1973) a obtenu des résultats similaires, à savoir que les mouches du chou étaient regroupées le long des haies. Cela pourrait paraître surprenant puisque le nombre d’œufs pondus a augmenté dans un paysage plus ouvert. Il semblerait logique que les pontes diminuent lorsque la distance aux plants étudiés est plus importante et qu’elles augmentent si la hauteur est plus faible. Cependant, les résultats montrent que la hauteur augmentait lorsque le paysage était plus ouvert alors que la distance diminuait. Il n’y aurait donc pas d’incohérence dans ces résultats.

Le nombre d’œufs pondus était plus important si les haies ou les talus étaient hauts. Vernon &

Mackenzie (1998) ou Meadow & Johansen (2005), ont montré que la mouche du chou était sensible à la hauteur des éléments paysagés suite à des expériences sur des barrières artificielles (entre 90 et 180 cm de haut). Ces éléments limiteraient la dispersion du ravageur.

(17)

Ils ont expliqué en partie ces résultats par le fait que D. radicum volait au ras du sol dans son habitat lorsqu’elle recherchait une plante hôte. Or, les structures paysagères de grandes tailles seraient majoritairement en paysage ouvert. La hauteur de l’élément pérenne le plus proche pourrait ne jouer qu’un rôle secondaire dans le cas où le milieu est ouvert. Le nombre d’œufs pondus serait alors important, bien que les éléments hauts puissent freiner la propagation de la mouche du chou. Les pontes étaient par contre plus faibles quand la distance à la haie ou au talus augmentait. Or, une alimentation glucidique apportée par le nectar et les exsudats de plantes est nécessaire pour la maturation des ovocytes de la mouche du chou (Miles, 1951 ; Coaker & Finch, 1971). Cette ressource trophique serait en bordure de parcelle dans les éléments pérennes. Les femelles pourraient pondre majoritairement à proximité de ces ressources, ce qui expliquerait la diminution du nombre d’œufs si la distance était plus importante. Le fait que les pontes étaient plus nombreuses lorsque la proportion de haies ou de talus herbacés augmentait, irait dans le sens de cette hypothèse.

Le nombre moyen d’œuf pondus est deux fois plus important dans le cas ou le pic est la semaine 17. Ces résultats sont surprenants puisque si D. radicum émergeait la semaine 16, il devrait y avoir eu peu de reproduction, donc peu de ponte la semaine 17 du fait de la maturation sexuelle de quelques jours (Coaker & Finch, 1971; Miles, 1951). Ces pontes plus importantes, pourraient être liées à des conditions propices. Ce contexte favorable ne serait sans doute pas lié aux conditions climatiques qui seraient les mêmes pour toutes les parcelles.

Dans ces cas là, les pics de pontes auraient été synchrones. Une hypothèse alternative serait que les conditions favorables soient fortement liées à la parcelle et à son environnement immédiat. Les pontes ne seraient alors influencées que indirectement, par exemple par l’intermédiaire d’une ressource glucidique abondante.

Points communs entre les semaines de pic

Quelque soit la semaine de pic, les pontes de D. radicum augmenteraient lorsque le paysage est plus ouvert. De même, le nombre d’œufs était plus faible quand la densité de haies ou la proportion d’éléments pérennes augmentait. Ces résultats seraient compréhensibles dans le sens où les éléments pérennes pourraient limiter la propagation de la mouche du chou (Vernon & Mackenzie, 1998). Les ouvertures du paysage se chevauchaient pour les différentes semaines de pic de ponte. De plus, les parcelles ayant leur pic de ponte le plus tard (semaine 20), étaient dans un paysage fermé. La différence entre les dates du pic ne serait sans doute pas liée à une ouverture du paysage différente pour les parcelles concernées, bien qu’elle semble avoir une influence malgré tout.

(18)

La date du pic de ponte aurait pu dépendre des conditions météorologiques sur la parcelle. Or, les éléments pérennes créent des conditions microclimatiques qui ont pour conséquence un meilleur réchauffement du sol au printemps. Ils jouent également un rôle de brise vent qui limiterait la circulation des insectes (Seguin & Gignoux, 1974). Un paysage fermé aurait pu permettre un pic de ponte plus précoce car la parcelle aurait été fortement influencée par le microclimat. Les résultats inverses ont été observés. Pourtant, Keller & Miller (1989), ont montré que les pontes pour une espèce proche, la mouche de l’oignon,Delia antiqua (Diptera:

Anthomyiidae) sont sensibles à la température. Elles sont plus importantes si la température de l’air est à 15°C. Les pontes de la mouche du chou pourraient également être sensibles à ce facteur, mais ici cela ne semble pas le cas. L’ouverture du paysage, par l’intermédiaire du microclimat a probablement une influence importante, mais elle ne déterminerait pas la date de pic. Les conditions météorologiques ne permettraient pas non plus d’expliquer les différences de date de pic, puisqu’elles auraient la même influence pour toutes les parcelles.

Selon Nair & McEwen (1975) ou Finch & Ackley C. (1977), les variations de température qui suivent les premières émergences au Printemps, sont trop importantes pour prévoir avec exactitude les pics de ponte.

L’ouverture du paysage a été étudiée à une échelle de 1000 mètre. Elle pourrait ne pas adaptée pour étudier D. radicum. L’interprétation des résultats pourrait en effet diverger suivant l’échelle prise en compte (Macdonald et Smith 1991). Il faudrait peut-être tester des échelles plus fines comme 250 et 500 mètre bien qu’elles soient corrélées avec la densité de haie.

Facteurs non mesurés pouvant déclencher le pic de ponte

La date de pic pourrait être déterminée, ou tout du moins influencée par un facteur non analysé dans cette étude. Des tendances plus nettes pourraient se dégager pour les différentes semaines étudiées. Plusieurs de ces variables pourraient être prises en compte par la suite, bien que dans certains cas il soit peu probable qu’elles aient une influence majeure. Le site d’étude par exemple, est partagé en trois régions. Cependant, dans une même zone, les pics de ponte ont eu lieu à des dates différentes. Il semblerait peu probable que le site détermine ces dates. Une hypothèse alternative serait que la date de pic soit liée au mode de gestion de la parcelle, plus ou moins favorable à Delia radicum. Des labours profonds par exemple entraîneraient une réduction de 56 à 64% des mouches du chou (Dosdall, 1996). Les parcelles concernées nécessiteraient alors une recolonisation plus importante. Le paysage pourrait avoir un impact sur la précocité de la floraison de la végétation en bordure de parcelle, sensible aux

(19)

conditions climatiques (Karlsson & Werner, 2001). Les éléments pérennes pourraient être à l’origine d’un microclimat (Guyot & Seguin, 1978) qui retarderait ou non la phénologie des plantes. Dans le cas d’une floraison tardive sur certaines parcelles, les pontes seraient donc retardées puisque les ressources glucidiques sont réduites. Un suivi botanique dans le temps avec une estimation de la floraison permettrait de tester ces différentes possibilités.

Il serait intéressant de prendre en compte de nouvelles variables comme les cultures effectuées l’année précédente dans les parcelles puisque la mouche du chou émerge dans les cultures de Brassicacées. L’influence de la densité de choux dans un certain rayon autour des parcelles pourrait également être étudiée. En effet, les femelles sont attirées par les substances odorantes émises par les plantes hôtes (Brunel & Ladeveze, 1988). Lors de cette étude, si le nombre maximum d’œufs à été pondu durant la semaine 20, elle a été considérée comme étant la semaine de pic. Ne sachant pas l’évolution des semaines suivantes, il serait possible que ne soit pas le cas. Déterminer la ou les variables influençant la date de pic ne serait alors pas possible.

Conclusion

L’hétérogénéité du paysage jouerait un rôle sur les pressions que la mouche du chou exerce ; les dates de pic de pontes seront alors différentes suivant les parcelles. Aucune des variables mesurées ne semblerait expliquer les différences de date de pic. Cependant, les résultats obtenus mettraient en évidence l’importance de la distance entre les plants échantillonnés et l’élément pérenne le proche. Celle-ci semblerait jouer un rôle sur les pontes de Delia radicum, en lien peut-être avec les ressources glucidiques disponibles en bordure de la culture. De plus, les variables paysagères n’auraient pas le même effet sur l’ensemble des semaines antérieures au pic de ponte. Cela serait également vrai pour les semaines postérieures à ce pic. Il serait intéressant de prendre en compte les auxiliaires, les éléments pérennes étant des réserves d’ennemis naturels (Bianchi, 2006). Lorsque ces organismes sont abondants, ils pourraient provoquer un éloignement des ravageurs à la bordure. Dans le cas contraire, une proximité entre ces deux populations pourrait faciliter la lutte biologique.

Cette étude a permis de tester un premier protocole pour une étude à long terme (projet Brassinse), sur le lien entre les variables paysagères et le développement des populations de Delia radicum. Dans le cas d’une influence de la distance à l’élément pérenne le plus proche, il faudrait toujours planter les plants à une même distance de cet élément afin de supprimer l’effet du dispositif.

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Annexe I: présentation de la structure d'accueil

Structure d'accueil - L’équipe SAD-Paysage de l’INRA (Institut national de la recherche agronomique), 65, rue de St Brieuc - 35042 Rennes Cedex.

Cette unité a pour directrice Claudine Thenail (Claudine.thenail@rennes.inra.fr).

C’est une unité de la Fédération de recherche CAREN, qui a développé des travaux importants en écologie des paysages agricoles et a publié un ouvrage de référence (Burel et Baudry, 2003).

Après avoir dans un premier temps considéré le rôle des éléments pérennes du paysage dans les dynamiques de la biodiversité, ils ont développé des approches intégrant les pratiques agricoles comme élément d’hétérogénéité des paysages. Les méthodes mises en oeuvre partent des caractéristiques biologiques des espèces pour rechercher les configurations paysagères favorables. Ceci implique une approche multi-échelle puisque selon les différentes phases du cycle de vie, l’utilisation du paysage peut être différente.

Au total, l’équipe compte 6 chercheurs, 1 enseignant-chercheur, 10 ingénieurs-techniciens- administratifs, 2 doctorants et plusieurs stagiaires.

SAD-Paysage collabore avec plusieurs structures de recherche dans le cadre du projet PBI- Paysage pour les cultures de Brassicacées en régions Pays de Loire et Bretagne.

Ce projet a pour objectif de confirmer l'existence de possibilités de réduction des recours aux insecticides, en précisant les conditions d'un contrôle naturel des populations de ravageurs comme les pucerons. Ce projet a été à l’origine de mon stage sous la responsabilité de Jacques Baudry (Jacques.Baudry@rennes.inra.fr), directeur de recherche en écologie du paysage.

L’équipe travaille également en partenariat avec d’autre UMR rennais comme l’Agro-campus Ouest et ECOBIO (Ecologie, Biodiversité, Evolution).

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Annexe II: bilan personnel du stage

Ces deux premiers mois de stages, m'ont permis d'appliquer et d'approfondir un certain nombre de notions écologiques étudiées au cours de ma licence ou lors de cette première année de master comme la fragmentation ou la notion d'échelle. J'ai également avec beaucoup de plaisir, découvert et appris une quantité d'autre concept tel que la notion d'ouverture du paysage. J'ai apprécié le fait que durant ce stage j'ai utilisé plusieurs outils très différents, ce qui m'a permis entre autre de me perfectionner dans l'utilisation du logiciel SIG et de découvrir le fonctionnement du logiciel CHLOE ®.

Participer à un projet sur le long terme (PBI-paysage) est très stimulant et cela a donné une dimension plus vaste à ce stage. Les trois prochains mois me permettront d'approfondir la problématique de ce rapport et de prendre en compte les auxiliaires de culture. Cela me permettra d'avoir une vision plus globale et plus complète du sujet.

Humainement parlant, j'ai découvert au SAD paysage des gens très intéressants et accueillants toujours disponibles dans le cas où j'avais une question. Ce cadre agréable et la bonne ambiance a grandement contribué à me faire énormément apprécier cette expérience.

Ce stage confirme mes désirs d'orientation et mon projet professionnel d'une carrière d'enseignant chercheur en écologie du paysage. J'ai en effet apprécié chaque étape et j'ai trouvé qu'il était très satisfaisant et enrichissant de mener un projet complet de la bibliographie à la rédaction du rapport.

(26)

Annexe III: illustration du piège feutrine

Annexe III. a : Piège feutrine

Annexe III. b : Piège feutrine disposé autour d’un pied de brocoli