Evaluation génétique des animaux d'élevage

(1)

HAL Id: hal-02684959

https://hal.inrae.fr/hal-02684959

Submitted on 1 Jun 2020

HAL

is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire

HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

To cite this version:

J Jacques Colleau. Evaluation génétique des animaux d’élevage. Productions animales, Institut

National de la Recherche Agronomique, 1996, HS, pp.27-40. �hal-02684959�

(2)

gŽnŽtique des animaux dÕŽlevage

LÕŽvaluation gŽnŽtique joue un r™le tr•s important dans lÕamŽlioration gŽnŽtique des esp•ces domestiques. Elle fournit en effet une estimation de la valeur gŽnŽtique vraie (qui reste toujours une inconnue) des candidats ˆ la sŽlection et permet ainsi aux sŽlection- neurs de modifier le niveau gŽnŽtique des populations, par le biais des liaisons statistiques qui existent entre valeurs gŽnŽtiques vraies et valeurs gŽnŽtiques estimŽes. LÕÇ indexation È est ˆ la base des outils de la sŽlection.

Le secteur de recherche scientifique correspondant est tr•s vaste et en perfectionnement constant. La dŽmarche qui aboutit ˆ lÕŽlabo- ration dÕestimateurs chiffrŽs de la valeur gŽnŽtique dÕun animal est en effet tr•s complexe. Elle utilise conjointement des concepts de gŽnŽtique, de statistique, de zootechnie, de calcul numŽrique et dÕinformatique, et doit tenir compte non seulement de crit•res de qualitŽ scientifique mais aussi de crit•res de qualitŽ opŽrationnelle, puisque lÕindexation sÕeffectue sur des populations souvent de grande taille. Du fait des concepts impliquŽs, les sources dÕamŽlioration sont multiples : les progr•s en statistique, en calcul numŽrique et en informatique ont jusquÕˆ prŽsent ŽtŽ les grands moteurs des changements observŽs. A lÕavenir, les progr•s sur la connaissance de certains g•nes devraient permettre dÕaffiner les Žvaluations et donc ouvrir de nouvelles perspectives aux stratŽgies de sŽlection.

Depuis une quarantaine dÕannŽes, et sur- tout depuis le moment o• ont dŽbutŽ en France les travaux sur lÕindexation des bovins laitiers, lÕINRA a ŽtŽ constamment prŽsent dans ce secteur de recherches et a m•me pris en charge, dans un certain nombre dÕesp•ces, la totalitŽ des opŽrations permet- tant dÕaboutir aux index de sŽlection en par- tant des donnŽes fournies par le rŽseau national de contr™le de performances. Cet article a prŽcisŽment pour but de retracer lÕessentiel de lÕactivitŽ et de la contribution de lÕINRA dans ce secteur pendant toutes ces annŽes.

Pour permettre aux lecteurs de comprendre que lÕŽvaluation gŽnŽtique est une t‰che complexe, on exposera bri•vement en prŽlimi- naire les concepts gŽnŽraux sous-jacents ˆ

toute indexation, simples mais indispen- sables ˆ conna”tre, et on retracera lÕŽvolution des idŽes scientifiques qui a pu •tre observŽe parall•lement au niveau mondial.

1 / Les Žtapes gŽnŽrales dÕune indexation

On suppose que toutes les observations de base cÕest-ˆ-dire performances et pŽdigrŽes ont pu •tre collectŽes, stockŽes et centrali- sŽes, ce qui est une phase essentielle. A partir de ces informations de dŽpart, lÕobjectif gŽnŽral de lÕindexation est de produire des estimŽes de la valeur gŽnŽtique des individus auteurs de performances qui soient les plus prŽcises possibles (peu de variations liŽes ˆ lÕŽchantillonnage des performances et de la descendance) et les moins biaisŽes possibles (pas de confusion entre les valeurs gŽnŽtiques et dÕautres facteurs de variation des performances). Les Žtapes qui conduisent ˆ un tel rŽsultat sont retracŽes en dŽtail par Ducrocq (1990) et Boichard et al(1994).

1

.1

/ Ecriture dÕun mod•le schŽmatisant la rŽalitŽ

a / Inventaire et description du mode dÕaction des facteurs de variation non gŽnŽtique

Ils dŽpendent bien entendu de lÕesp•ce considŽrŽe et des syst•mes dÕŽlevage. On peut citer par exemple les facteurs Ç troupeau È, Ç annŽe È, Ç saison de mise bas È, Ç ‰ge de lÕindi- vidu È, Ç ‰ge de la m•re È qui peuvent agir de mani•re simple (action additive) ou de mani•re complexe (interaction entre facteurs). Dans ce dernier cas, on peut •tre amenŽ ˆ dŽfinir des facteurs recombinŽs tels que Ç troupeau x annŽe x saison È. Leur prise en considŽration dans le mod•le est indispensable si lÕon veut apporter un minimum de qualitŽ ˆ lÕindexation effectuŽe.

LÕincidence des facteurs de variation inconnus est globalement apprŽciŽe dans le mod•le

(3)

par lÕexistence dÕune variabilitŽ rŽsiduelle, analogue dÕun bruit de fond. LÕimportance de cette variabilitŽ rŽsiduelle doit •tre connue gr‰ce ˆ des analyses statistiques prŽalables, effectuŽes de temps ˆ autre et non avant chaque indexation.

b / Inventaire et description des variations gŽnŽtiques

La description la plus simple et la plus logique est celle o• lÕon Žcrit que lÕŽcart entre la performance observŽe chez un animal et lÕensemble des effets de milieu (connus et rŽsiduels) correspond ˆ lÕeffet de la Ç gŽnŽ- tique È propre ˆ lÕanimal, qui est elle-m•me lÕexpression cumulŽe de tous les g•nes portŽs par lÕindividu et impliquŽs dans la performance soumise ˆ indexation.

Toute indexation suppose que lÕon ait chif- frŽ au prŽalable lÕimportance de la variabilitŽ gŽnŽtique sous forme de param•tres spŽciali- sŽs (tels que variances gŽnŽtiques additives, coefficients dÕhŽritabilitŽ et coefficients de corrŽlation gŽnŽtique). Normalement, ces param•tres doivent •tre obtenus ˆ partir dÕune population non encore soumise ˆ une sŽlection intensive.

La description de la population peut •tre imparfaite pour diverses raisons. Si les gŽnŽalogies dont on dispose sont incompl•tes, il y a une perte dÕinformation et une diminu- tion de la prŽcision de lÕindexation. Si le nombre dÕeffets gŽnŽtiques ˆ estimer est trop important pour des raisons pratiques (temps de calcul et (ou) capacitŽs de stockage prohi- bitifs), on peut limiter la liste des animaux ˆ estimer directement, par exemple se conten- ter des animaux utilisŽs en tant que p•re (mod•le Ç p•re È), ou p•re et grand-p•re maternel (mod•le Ç p•re/grand-p•re maternel È) dont les niveaux gŽnŽtiques ont beaucoup dÕinfluence sur le niveau gŽnŽtique moyen de la population. Lˆ encore, on perd de lÕinfor- mation et lÕindexation nÕest pas optimale parce quÕon est obligŽ dÕeffectuer certaines hypoth•ses peu rŽalistes. Par exemple, dans le mod•le Ç p•re È, on ne tient pas compte du fait que deux individus issus du m•me p•re peuvent •tre diversement apparentŽs, selon leurs pŽdigrŽes maternels respectifs.

1

^.2

/ Identification des lois statistiques impliquŽes

Le cas le plus simple est celui o• la distribution globale des performances est de type gaussien (distribution dite Ç normale È). CÕest aussi celui o• les calculs de lÕindexation pro- prement dite sont les plus simples ˆ expliciter et les moins cožteux ˆ rŽaliser. CÕest pour cette raison quÕon cherche toujours ˆ se rame- ner ˆ ce cas quand on traite des donnŽes dis- continues (difficultŽs de mise bas, crit•res de sensibilitŽ aux maladies) ou continues non gaussiennes (donnŽes de ponte par exemple).

M•me dans un contexte gaussien, il est fort possible quÕune description correcte de la variabilitŽ dÕune population suppose lÕintro-

duction de param•tres statistiques dŽtaillŽs tels par exemple que des coefficients dÕhŽrita- bilitŽ diffŽrents suivant la rŽgion ou le niveau non gŽnŽtique du troupeau.

1

.3

/ Ecriture de lÕestimateur mathŽmatique

correspondant aux index

A partir des ŽlŽments dŽcrits ci-dessus, il est nŽcessaire de prŽciser ce que lÕon cherche ˆ optimiser au travers des index et la formu- lation mathŽmatique de celui-ci.

En gŽnŽral, les index visent ˆ optimiser le classement des animaux entre eux, de telle mani•re que la valeur vraie des meilleurs dÕapr•s ce classement soit la plus ŽlevŽe possible. Si la variable concernŽe est de type gaussien, un tel objectif est obtenu quand lÕindex correspond ˆ lÕestimŽe de la valeur gŽnŽtique par la mŽthode du Ç maximum de vraisemblance È, connaissant dans la population lÕensemble des performances, des pŽdi- grŽes, des facteurs de variation et des para- m•tres de variabilitŽ. M•me dans le cas dÕune population tr•s complexe, lÕŽcriture de la for- mule mathŽmatique qui permettrait dÕobtenir les index de sŽlection est assez simple, puis- quÕelle tient en une ligne.

1

^.4

/ Ecriture dÕalgorithmes pratiques de calcul

Le plus souvent, la ligne en question fait appel ˆ des matrices (tableaux) et vecteurs dÕune taille redoutable. Concr•tement, il faut

•tre en mesure de rŽsoudre des syst•mes linŽaires de plusieurs millions dÕŽquations ˆ plusieurs millions dÕinconnues. Il est alors nŽcessaire de recourir ˆ des mŽthodes de calcul indirect : elles utilisent de mani•re rŽcur- sive (ou itŽrative) des solutions provisoires pour les amener ˆ se rapprocher de plus en plus des solutions thŽoriques. Pendant ce pro- cessus, on dit quÕon Ç converge È, et lÕarrivŽe au voisinage des bonnes solutions est dŽtec- tŽe gr‰ce ˆ un crit•re quantitatif de convergence.

Les algorithmes pratiques de calcul, qui peuvent donner lieu ˆ des recherches spŽcia- lisŽes m•lant des considŽrations de statistique et de calcul numŽrique, sont choisis en fonction de la rapiditŽ de convergence, des temps de calcul cumulŽs et de la simplicitŽ de programmation.

1

.5

/ Validation de la qualitŽ des procŽdures

A intervalles rŽguliers, il est indispensable dÕeffectuer certains tests globaux qui Žven- tuellement feront appara”tre des probl•mes visibles uniquement sur le long terme. Par exemple, on peut •tre tr•s ŽtonnŽ que le sys- t•me dÕindexation laiti•re dÕun grand pays dŽveloppŽ ait montrŽ apparemment pendant 20 ans un progr•s gŽnŽtique tr•s ŽlevŽ, et une stagnation de lÕeffet global des facteurs non gŽnŽtiques (cas rŽel). De la m•me mani•re,

(4)

certaines faiblesses du mod•le utilisŽ dans un pays donnŽ nÕapparaissent que si lÕon com- pare des animaux apparentŽs mais ŽvaluŽs dans des pays diffŽrents.

De ce fait, la production dÕindices de cohŽ- rence de lÕensemble de la procŽdure utilisŽe est essentielle : comparaisons entre les liaisons observŽes entre index dÕapparentŽs et celles prŽdites dÕapr•s le mod•le, comparaison de lÕŽvolution dans le temps de lÕindex dÕun m•me animal et de son Žvolution prŽdite dans le cadre du mod•le...

Une prŽcaution rŽguli•rement prise par les spŽcialistes de lÕŽvaluation est de chercher ˆ Žtablir des Ç connexions È, cÕest-ˆ-dire de pla- cer des animaux apparentŽs dans des conditions volontairement tr•s diffŽrentes. De cette mani•re, on diminuera le risque dÕune mauvaise sŽparation entre effets gŽnŽtiques et non gŽnŽtiques et on augmentera la proba- bilitŽ de dŽtecter les probl•mes liŽs ˆ un mau- vais mod•le si ceux-ci existent rŽellement.

2 / Evolution des

connaissances concernant lÕŽvaluation gŽnŽtique

2

.1

/ Vers le BLUP mod•le animal

Le monde de lÕŽvaluation gŽnŽtique doit beaucoup aux apports de lÕamŽricain Hender- son qui a, dans les annŽes 1950, donnŽ la for- mulation gŽnŽrale, sous forme vectorielle et matricielle, de lÕestimateur de maximum de vraisemblance de lÕensemble des valeurs gŽnŽtiques des animaux dÕune population (Henderson et al 1959). Cet estimateur est plus connu sous le sigle BLUP Ç Best Linear Unbiased Prediction È. Il est Ç best È dans le sens o• il minimise lÕampleur des erreurs dÕestimation (erreurs inŽvitables, rappelons- le, car personne ne peut prŽtendre accŽder ˆ la valeur gŽnŽtique vraie dÕun animal) et Ç unbiased È dans le sens o• la moyenne des valeurs gŽnŽtiques vraies dÕun tr•s grand nombre dÕanimaux ayant le m•me index est Žgale ˆ cet index. Concr•tement, le BLUP tient compte de tous les liens de parentŽ entre individus.

Cependant, jusquÕau dŽbut des annŽes 1980, ces rŽsultats thŽoriques nÕont pas donnŽ lieu ˆ une pleine application, essentiellement en raison des limitations sŽv•res du matŽriel informatique (mŽmoires de tr•s faible taille, processeurs de calcul tr•s lents), comparŽ ˆ celui de 1995. Les chercheurs et personnes impliquŽes dans lÕŽvaluation gŽnŽ- tique ont donc dŽveloppŽ des syst•mes de calcul simplifiŽ, au prix de certaines hypoth•ses, bien entendu. Par exemple, la cŽl•bre mŽthode de comparaison aux contemporaines proposŽe au dŽpart par Robertson et Rendel (1954) en Angleterre supposait que les moyennes dÕŽtable chez les bovins laitiers

Žtaient uniquement sous la dŽpendance de facteurs non gŽnŽtiques, ou, dans une version amŽliorŽe, dŽpendaient de mani•re totale- ment alŽatoire des facteurs gŽnŽtiques (mais pas des niveaux gŽnŽtiques m•mes des animaux quÕon cherchait justement ˆ Žvaluer).

On estimait en sŽquence dÕabord les effets de milieu puis les effets gŽnŽtiques, ce qui sim- plifiait notoirement les calculs. La mŽthode de comparaison aux contemporaines modi- fiŽe, apparue dans les annŽes 1970 et dŽcrite par Foulley et Elsen (1977), a introduit pour la premi•re fois une Žbauche de calcul conjoint des deux types dÕeffets, en reconnais- sant que lÕestimŽe des effets de milieu est influencŽe par lÕestimŽe des effets gŽnŽtiques et vice-versa. Elle conduisait naturellement ˆ un calcul itŽratif jusquÕˆ stabilisation des solutions, mais sans donner une expression formelle du rŽsultat. En effet, les estimŽes des effets utilisŽes dans la dŽmarche itŽrative Žtaient affectŽes de coefficients de pondŽra- tion dÕexpression complexe, tr•s difficiles ˆ expliciter sur le plan thŽorique, et con•us pour limiter lÕincidence des erreurs alŽatoires dÕŽchantillonnage et pour se rapprocher des rŽsultats quÕaurait fourni un estimateur idŽal.

Parall•lement ˆ ces simplifications de pro- cŽdure, le mod•le de description gŽnŽtique ne concernait explicitement quÕune partie de la population (cas du mod•le Ç p•re È, puis Ç p•re/grand-p•re maternel È) avec finalement prise en considŽration dÕun petit nombre de gŽnŽrations dÕascendants, ou bien sÕeffor•ait dÕestimer conjointement les niveaux gŽnŽ- tiques de tous les animaux de la population (animaux actuels et ascendants m‰les et femelles). Dans ce dernier cas, les index des ascendants Žtaient fixŽs une fois pour toutes, Žtaient utilisŽs conjointement avec la performance des descendants pour prŽdire lÕindex de ceux-ci, et ainsi de suite dÕune gŽnŽration ˆ lÕautre. Cette procŽdure simplifiŽe Žtait Žvi- demment suboptimale puisquÕelle ignorait le fait que de nouvelles donnŽes apportent de lÕinformation non seulement pour les nouvelles gŽnŽrations mais aussi par voie indi- recte sur les anciennes. Par ailleurs, cette procŽdure amenait parfois ˆ des structures Ç dŽconnectŽes È, les index calculŽs nÕayant en toute rigueur valeur quÕau sein dÕun groupe prŽcis dÕanimaux, les Žcarts gŽnŽtiques entre groupes nÕŽtant pas mesurables.

Au milieu des annŽes 70, lÕapport des amŽ- ricains Henderson et Quaas (Henderson 1976) a ŽtŽ dŽterminant car ils ont dŽmontrŽ que, sous certaines conditions rŽalistes pour des pays pratiquant le contr™le des performances et des gŽnŽalogies depuis longtemps, le BLUP met en Ïuvre en fait des matrices numŽriques dÕune structure particuli•re.

Elles comportent une faible densitŽ dÕŽlŽ- ments non nuls, ce qui est bien commode dÕune part pour limiter le nombre dÕŽlŽments ˆ stocker en mŽmoire, dÕautre part pour amŽ- liorer la performance des algorithmes itŽra- tifs. De ce fait, on entrevoyait la possibilitŽ de calculer un jour lÕestimateur BLUP dans le

(5)

mod•le gŽnŽtique le plus exhaustif possible, celui o• chaque animal se voit attribuer une valeur gŽnŽtique individuelle qui est une des inconnues du syst•me dÕŽquations ˆ rŽsoudre, cÕest-ˆ-dire le BLUP mod•le Ç animal È (pour utiliser la terminologie consacrŽe).

Il a fallu attendre la fin des annŽes 1970 pour voir les premi•res applications du mod•le animal sur des populations rŽelles mais sous sa forme Ç rŽduite È. Ici, le syst•me dÕŽquations utilisŽ est issu du syst•me complet dÕŽquations, apr•s Žlimination de certaines inconnues, ce qui permet de diminuer considŽrablement sa taille. La valeur des inconnues ŽliminŽes est ensuite reconstituŽe, dans un stade final.

Les dŽveloppements extraordinaires de lÕin- formatique depuis le milieu des annŽes 1980 ont permis dÕappliquer ensuite le mod•le animal lui-m•me ˆ des populations de taille de plus en plus grande avec des mod•les de plus en plus complexes, pouvant inclure plusieurs facteurs gŽnŽtiques (par exemple, effets gŽnŽ- tiques direct et maternel) ou prendre en compte simultanŽment plusieurs variables (mod•le Ç multicaract•re È). Au milieu des annŽes 1990, il est possible de dire que le BLUP mod•le animal est devenu une rŽfŽ- rence obligatoire au niveau mondial en mati•re dÕŽvaluation gŽnŽtique. Il convient toutefois de rappeler que cette mŽthode ne donne aucune indication sur la mani•re de dŽcrire les effets de milieu et donc ne dis- pense pas dÕeffectuer rŽguli•rement la validation de lÕensemble de la procŽdure choisie.

2

.2

/ Vers le REML mod•le animal

Toute Žvaluation gŽnŽtique nŽcessite la connaissance prŽalable des param•tres quan- tifiant la variabilitŽ dans une population. Lˆ aussi, les mŽthodes ont considŽrablement ŽvoluŽ (Bidanel 1994). Actuellement, la mŽthode dÕestimation couramment recom- mandŽe est celle du maximum de vraisemblance restreint (REML, Ç restricted maximum likelihood È, terme proposŽ par Patterson et Thompson) qui permet dÕaboutir aux estimŽes de composantes de variance- covariance ayant la densitŽ de probabilitŽ maximum, apr•s Žlimination de lÕeffet des variations systŽmatiques de milieu (dÕo• le terme Ç restricted È).

Quand les donnŽes sont dŽcrites suivant le mod•le animal, les calculs correspondant au REML sont complexes et intensifs. Les progr•s de lÕalgorithmique sont tels quÕils peuvent sÕappliquer aujourdÕhui ˆ des populations de taille moyenne (plusieurs dizaines de milliers dÕanimaux).

2

.3

/ Vers le traitement des variables non gaussiennes

Ce type de variables est communŽment rencontrŽ avec les observations de nature dis- continue : difficultŽs de mise bas, prolificitŽ, rŽsistance aux maladies, mortalitŽ.

Le traitement conceptuel est actuellement celui du mod•le linŽaire gŽnŽralisŽ dŽfini par Wedderburn au dŽbut des annŽes 1970. On imagine des variables occultes qui suivent le mod•le linŽaire classique mais qui sÕexpri- ment de fa•on non linŽaire, par exemple par 0/1 si elles sont au-dessous ou au-dessus dÕun seuil. De nombreux dŽveloppements sur cette thŽmatique sont en cours dans le monde et notamment ˆ lÕINRA. On pourra se rŽfŽrer au texte de Foulley et Manfredi (1992), qui pose le probl•me et prŽsente la mŽthode bayŽ- sienne dÕŽvaluation gŽnŽtique pour les variables ˆ seuils imaginŽe par Gianola et Foulley (1983).

De la m•me mani•re, les param•tres de survie qui conditionnent la longŽvitŽ des animaux dÕŽlevage peuvent donner lieu ˆ une Žvaluation gŽnŽtique, gr‰ce ˆ une mŽthode bayŽsienne et ˆ un mod•le dÕexpression non linŽaire des variables (dŽfinition paramŽ- trique des courbes de survie). On notera la contribution de Ducrocq (1992) en France qui propose dÕindexer les reproducteurs pour la longŽvitŽ, la fonction de risque instantanŽ Žtant donnŽe par une loi de Weibull.

Tous ces dŽveloppements, dans la droite ligne du BLUP, complexifient tr•s nettement les calculs mais sont en cours dÕapplication dans divers pays.

2

.4

/ Vers le traitement

de lÕinformation gŽnomique

Les dŽveloppements spectaculaires et rŽcents de la gŽnŽtique molŽculaire am•nent ˆ sÕinterroger sur leur incidence dans les mŽthodes dÕŽvaluation gŽnŽtique.

Si le gŽnotype des animaux pour les g•nes identifiŽs qui conditionnent les caract•res (QTL ou Quantitative Trait Locus) est connu, il est alors possible dÕadapter le BLUP sans complication notoire, en introduisant le gŽno- type pour le QTL en question comme effet fixŽ supplŽmentaire.

DiffŽrent est le cas o• le QTL est tout juste cernŽ par des g•nes marqueurs voisins et o•

lÕon conna”t les gŽnotypes aux marqueurs, et non au QTL lui-m•me : il y a alors incerti- tude sur la provenance exacte des g•nes por- tŽs par un animal (le g•ne transmis par son p•re Žtait-il lui-m•me transmis par le grand- p•re paternel ? etc). Le BLUP peut •tre Žtendu ˆ ce cas mais la taille du syst•me dÕŽquations est notoirement augmentŽe et les coefficients impliquŽs dans les matrices peuvent •tre eux-m•mes tr•s difficiles ˆ calculer (Colleau 1994).

La frŽquence relative des deux cas qui seront rencontrŽs dans les populations animales ainsi que le nombre de QTL ˆ prendre en considŽration sont des inconnues qui seront progressivement levŽes par les dŽve- loppements dÕun secteur de recherche actuellement en pleine effervescence, celui de la dŽtection des QTL.

(6)

3 / Br•ve histoire

de lÕindexation ˆ lÕINRA

Les calculs qui correspondent aux diverses indexations ont depuis toujours ŽtŽ rŽalisŽs sur lÕordinateur central du DŽpartement de GŽnŽtique Animale de lÕINRA situŽ au CTIG (Centre de Traitement de lÕInformation GŽnŽ- tique) de Jouy-en-Josas. Ils correspondent ˆ lÕaboutissement dÕune cha”ne de traitements ˆ partir des informations de base (Bougler 1992, Steier 1992). Cette phase finale de calcul des index est dans beaucoup dÕesp•ces (bovins, ovins, caprins, lapins et palmip•des) sous la responsabilitŽ intŽgrale de lÕINRA (mission dŽfinie par la loi sur lÕElevage) qui y consacre des moyens humains importants sous forme de scientifiques et dÕingŽnieurs.

Pour les esp•ces Žquine et porcine, la respon- sabilitŽ de lÕINRA nÕest que partielle. Dans tous les cas, la diffusion des index est assurŽe par les instituts de dŽveloppement et la validation des rŽsultats est assurŽe en collabora- tion avec eux.

A la suite des paragraphes prŽcŽdents qui ont visŽ ˆ retracer lÕŽvolution gŽnŽrale du secteur et ˆ la rendre plus comprŽhensible au non spŽcialiste, il est maintenant possible dÕexaminer en dŽtail lÕhistoire de lÕindexation en France esp•ce par esp•ce, au niveau des idŽes et des rŽalisations, sans oublier dÕŽvo- quer les perspectives et sujets de prŽoccupa- tion pour lÕavenir.

3

.1

/ Bovins laitiers

a / Indexation laiti•re

MŽthode IF1 (1964)

CÕest la mŽthode utilisŽe par le pionnier de lÕindexation en France, M. Poutous. Il sÕagit essentiellement dÕune adaptation ˆ la France de la mŽthode gŽnŽrale de comparaison aux contemporaines (Poly et al 1965, Poutous et Crochez 1971). En raison de la faible taille des troupeaux pratiquant le contr™le laitier ˆ lÕŽpoque (en moyenne 15 vaches par troupeau), les contemporaines des filles dÕun taureau devaient •tre considŽrŽes sur une base plus large que le troupeau. Les effets dus au troupeau Žtaient ŽvaluŽs sur des classes de troupeau, dites classes dÕŽtable, au nombre de 6. LÕaffectation des troupeaux aux diffŽrentes classes Žtait effectuŽe dÕapr•s leur production moyenne apr•s correction pour les effets de lÕ‰ge, de la saison de v•lage et de la durŽe de lactation. Pour ce dernier effet, la mŽthode de correction, tr•s originale, avait pour but de contre-sŽlectionner indirectement les intervalles longs entre v•lages. Parall•lement, un syst•me dÕextrapolation des lactations non terminŽes Žtait mis en place.

On ne saurait sous-estimer la valeur de ces premiers travaux en France. Ils ont permis dÕune part de diffuser la notion dÕindex comme outil privilŽgiŽ de sŽlection, par rapport ˆ la simple performance brute et m•me au jugement subjectif, et dÕautre part de

mettre le cheptel bovin laitier fran•ais sur le chemin du progr•s qui a permis la reconnais- sance mondiale actuelle.

On rappellera aussi que la simplicitŽ relative de telles mŽthodes doit •tre jugŽe au travers du matŽriel informatique disponible ˆ lÕŽpoque. LÕordinateur IBM 1620 prŽsent en 1967 ˆ Jouy nÕavait que 32 K de mŽmoire cen- trale, cÕest-ˆ-dire 100 fois moins quÕun ordinateur domestique courant en 1995.

Les caract•res indexŽs selon cette mŽthode Žtaient au dŽpart la quantitŽ de lait, la quan- titŽ de mati•re grasse et le taux butyreux. A partir de 1972, en raison du dŽveloppement du contr™le de la mati•re azotŽe, lÕindexation a portŽ Žgalement sur la quantitŽ et le taux de mati•re azotŽe.

MŽthode IF2 (1978)

La seconde mŽthode dÕindexation imaginŽe par M. Poutous (Poutous et al1981), et mise en Ïuvre par B. Bona•ti ˆ partir de 1979, a reprŽsentŽ une grande amŽlioration par rapport ˆ la prŽcŽdente, essentiellement parce que lÕincidence des effets de milieu (Žtable) a ŽtŽ mieux ŽvaluŽe. En effet, cette mŽthode peut •tre rangŽe dans la catŽgorie des mŽthodes de comparaison aux contemporaines modifiŽes (cf plus haut).

Les facteurs non gŽnŽtiques pris en consi- dŽration Žtaient la combinaison lactation x rŽgion x campagne, la classe dÕŽtable, la combinaison mois de v•lage x lactation, la classe dÕ‰ge en premi•re lactation, la classe de reproduction ˆ la lactation prŽcŽdente, la classe de reproduction ˆ la lactation cou- rante. Les facteurs gŽnŽtiques pris en consi- dŽration Žtaient lÕindex p•re, lÕindex m•re, lÕindex grand-p•re maternel. Un facteur Ç classe de sŽlection massale È permettait en outre de tenir compte du fait que les facteurs non gŽnŽtiques estimŽs sur les lactations de rang Žgal ou supŽrieur ˆ 2 pouvaient •tre biaisŽs par la sŽlection massale.

Tout un syst•me complexe de pondŽrations Žtait utilisŽ. Les observations avaient un Ç poids È qui dŽpendait du numŽro de lactation, de la connaissance du p•re, de lÕindex de la m•re et de la durŽe de lactation. Par ailleurs, au cours des itŽrations de calcul destinŽes ˆ fournir des estimŽes des effets des facteurs correctifs, dÕautres pondŽrations Žtaient introduites qui avaient pour but de limiter lÕinfluence de lÕŽchantillonnage des donnŽes.

Les estimŽes courantes Žtaient dÕautant plus Ç rŽgressŽes È que les effectifs concernŽs Žtaient faibles et, dÕautre part, les estimŽes Žtaient cumulŽes avec les estimŽes anciennes de rŽfŽrence (cÕest-ˆ-dire les estimŽes obtenues lors de lÕindexation officielle prŽcŽ- dente). Le poids relatif des unes et des autres dŽpendait des quantitŽs correspondantes dÕinformation suivant une thŽorie qui sÕappa- rente ˆ la thŽorie bayŽsienne de lÕestimation.

Les variables indexŽes par la mŽthode IF2 Žtaient la quantitŽ de lait, la quantitŽ moyenne de mati•re utile (pondŽration des quantitŽs de mati•res protŽique et grasse), le taux moyen de mati•re utile, le temps de

(7)

traite. Les quantitŽs de lait et de mati•re Žtaient corrigŽes de fa•on non linŽaire pour la durŽe de lactation. A partir de 1989, les quantitŽs de mati•res protŽique et grasse ont pu •tre indexŽes sŽparŽment par B. Bona•ti.

Tous ces index Žtaient ŽditŽs trimestrielle- ment et diffusŽs aux acteurs de la sŽlection par le canal du CTIG, des centres rŽgionaux dÕinformatique et de lÕInstitut Technique de lÕElevage Bovin.

Indexation mod•le animal (1990)

Cette indexation a ŽtŽ prŽparŽe en 1988-89.

Une rŽflexion mŽthodologique approfondie sur lÕalgorithmique de calcul a tenu compte du fait que lÕordinateur de Jouy-en-Josas (IBM 3090 ˆ lÕŽpoque) nÕavait pas les performances dÕun superordinateur (Poivey 1986, Bona•ti et al1990, Ducrocq et al 1990). Par ailleurs, les diffŽrents mod•les de calcul ont ŽtŽ mis en place et testŽs sur des jeux dÕessais de plus en plus grands (Boichard et al1994).

Les grandes nouveautŽs du mod•le animal par rapport ˆ IF2 ont ŽtŽ que lÕon pouvait estimer conjointement effets gŽnŽtiques et non gŽnŽtiques de mani•re rigoureuse, que lÕon tenait compte de toutes les parentŽs (un individu Žtait alors indexŽ en fonction de lÕin- dex de ses parents, de ses performances, de lÕindex de ses descendants, de lÕindex des conjoints), que m‰les et femelles pouvaient

•tre comparŽs directement, que les coefficients de pondŽration des informations Žtaient automatiquement obtenus dÕapr•s le syst•me dÕŽquations du BLUP mod•le animal, syst•me de structure simple.

Le tableau 1 montre bien, ˆ partir dÕun exemple concret, que la taille du syst•me dÕinconnues ˆ rŽsoudre nÕest alors pas du tout anodine. Les effets de milieu explicitement estimŽs sont les effets troupeau x annŽe, nô lactation x rŽgion x annŽe, mois de v•lage x nô de lactation, durŽe tarissement prŽcŽdent x nô lactation x rŽgion x annŽe. Un effet milieu est implicitement pris en compte dans les Žquations mais non ŽditŽ : celui qui Žvalue lÕeffet milieu commun ˆ toutes les lactations dÕun m•me individu, non pris en compte par les autres rubriques concernant le milieu. Les effets gŽnŽtiques concernent chacun des animaux ayant une performance ou figurant dans les pŽdigrŽes et les groupes de parents

inconnus, dont la valeur est apprŽciŽe a pos- teriori.

Les tests de comparaison ˆ la mŽthode IF2 ont rŽvŽlŽ des coefficients de corrŽlation supŽrieurs ˆ 0,98 et des estimŽes de ten- dances gŽnŽtiques en fonction du temps tr•s comparables. Le passage dÕune mŽthode ˆ lÕautre a donc pu se faire sans heurt.

LÕindexation est rŽalisŽe sur 5 variables : quantitŽ de lait, quantitŽ de mati•re pro- tŽique, quantitŽ de mati•re grasse, taux butyreux, taux protŽique. La combinaison Žcono- mique optimale de ces index est lÕINEL (index Žconomique laitier), dont les pondŽra- tions sont rŽguli•rement remises ˆ jour.

Les complications dues ˆ lÕinformation internationale

Ce point concerne essentiellement la race Holstein, race laiti•re mondiale par excel- lence. Il est alors tr•s frŽquent que les reproducteurs (m‰les essentiellement) aient au moins un de leurs ascendants indexŽs dans le pays dÕorigine (USA par exemple). Dans ce cas, le syst•me dÕŽquations du mod•le animal est Žtendu en recourant ˆ la notion de filles fictives (Boichard et al1994).

Par ailleurs, il devient nŽcessaire de pou- voir comparer le plus Žquitablement possible des index de reproducteurs(trices) obtenus dans des pays diffŽrents, de mani•re ˆ les utiliser au mieux. La mŽthodologie utilisŽe fait lÕobjet de travaux spŽcifiques, vu la com- plexitŽ du sujet, dans le cadre dÕun groupe international (groupe Interbull), auquel par- ticipent les spŽcialistes fran•ais (Boichard et al1995, Mattalia et Bona•ti 1995). LÕŽvalua- tion internationale des taureaux Holstein est effectuŽe semestriellement depuis fŽvrier 1995. Soit dit en passant, les rŽsultats ont montrŽ que les taureaux Holstein fran•ais Žtaient dÕun excellent niveau gŽnŽtique pour les caract•res de production laiti•re.

b / Indexation des caract•res de morphologie

Elle a ŽtŽ prise en charge par lÕINRA ˆ partir de 1986 pour les races Holstein (B. Bona•ti) et Normande (J.J. Colleau) suivant des mod•les simplifiŽs du type p•re + grand-p•re maternel. La raison essentielle Žtait que le recueil de lÕinformation ˆ la base ne permettait pas dÕŽtablir dÕestimations fiables dÕeffets de milieu tr•s dŽtaillŽs (dispositif tr•s Ç dŽconnectŽ È de lÕinformation, avec une majoritŽ dÕobservations provenant des filles de testage). Les facteurs de correction pris en considŽration concernaient le poin- teur, le numŽro et le stade de lactation, le troupeau (avec diverses approximations) pour des variables relatives au format (mensura- tions), ˆ lÕapprŽciation de la mamelle, du bas- sin et des membres. Les rythmes de calcul Žtaient semestriels.

Des Žtudes rŽalisŽes en 1992-1993 par V.

Ducrocq ont permis de mettre en place en 1993 pour la race Holstein, lÕindexation mod•le animal multivariate (15 caract•res de Tableau 1. Nombre d’inconnues estimées dans l’indexation bovine laitière

Inconnues

Race

Holstein Normande MontbŽliarde Niveaux gŽnŽtiques :

- femelles 10 420 305 2 208 243 1 528 336

- m‰les 147 601 28 151 38 125

Troupeaux-annŽes 975 713 354 062 211 214

Autres effets de milieu 9 760 8 540 3 660

Groupes gŽnŽtiques 258 144 68

Performances connues 14 859 652 3 192 515 2 385 115

(8)

morphologie), ce qui a valorisŽ pleinement un changement substantiel dans les mŽthodes de recueil de lÕinformation : utilisation de la totalitŽ des informations disponibles (en ne la restreignant pas aux seules donnŽes du testage) et dÕautre part pointage systŽmatique dÕun minimum de contemporaines des filles de testage. Une procŽdure analogue est en cours de mise en place en race MontbŽliarde (premi•re indexation rŽalisŽe en 1995) et est en projet en race Normande.

c / Projets

LÕindexation chez les bovins laitiers est des- tinŽe encore ˆ se complexifier et ˆ sÕenrichir.

Dans le domaine de lÕindexation laiti•re, des tests sont en cours pour prendre en considŽ- ration dans le mod•le les facteurs qui influen- cent non seulement les moyennes mais la variabilitŽ des performances autour des moyennes. Ceci aura pour effet de diminuer la pondŽration des performances obtenues dans des conditions de milieu engendrant une grande variabilitŽ (donc des valeurs extr•mes) et dÕaugmenter celle des performances obtenues quand le milieu nÕest pas favorable ˆ la variabilitŽ. Il est Žgalement envisagŽ ˆ plus long terme de b‰tir lÕindexa- tion laiti•re non ˆ partir de performances par lactation (totale ou non terminŽe) mais ˆ partir des contr™les ŽlŽmentaires eux-m•mes qui seraient alors les entitŽs mises directement dans le mod•le. Cette mani•re de procŽder est Žvidemment plus souple vis-ˆ-vis des modalitŽs de contr™le et plus exacte vis-ˆ-vis des pŽripŽties de la conduite rŽellement effec- tuŽe dans les troupeaux.

LÕindexation des caract•res non laitiers sera complŽtŽe ˆ partir de 1997 par lÕindexa- tion sur la longŽvitŽ, sur le nombre de leuco- cytes dans le lait, la rŽussite ˆ lÕinsŽmination et les difficultŽs de v•lage. Tous ces carac- t•res peu hŽritables devraient normalement

•tre sŽlectionnŽs par la suite avec lÕappoint de la gŽnŽtique molŽculaire.

3

.2

/ Ovins et caprins laitiers

LÕŽvaluation gŽnŽtique des caract•res laitiers chez ces esp•ces sÕest toujours tr•s forte- ment inspirŽe de lÕŽvaluation rŽalisŽe chez les bovins laitiers, dans le cadre de logiciels iden- tiques, apr•s introduction des specificitŽs liŽes au mode dÕexploitation et de contr™le chez ces esp•ces.

Une description des populations contr™lŽes, des diverses modalitŽs de contr™le laitier et des mŽthodes dÕŽvaluation est donnŽe par Barillet et al (1994). Prenant la suite de la mŽthode IF2, le mod•le animal a ŽtŽ appliquŽ ˆ partir de 1992. Le mod•le dÕanalyse prend en compte lÕeffet troupeau x AL (annŽe x n^o de lactation), lÕeffet mois de mise bas x rŽgion x AL, ‰ge ˆ la premi•re mise bas x rŽgion x AL, avec, pour les caprins, lÕeffet de la durŽe de tarissement et, pour les ovins, lÕeffet de lÕintervalle entre mise bas et de lÕintervalle entre mise bas et premier contr™le laitier. De

la m•me mani•re que pour les bovins laitiers, un effet milieu commun ˆ toutes les lactations est inclus dans le mod•le.

Les liaisons statistiques entre index IF2 et index mod•le animal ont ŽtŽ trouvŽes moins fortes chez les ovins que chez les bovins, et chez les caprins que chez les ovins. En se rŽfŽrant aux taux dÕinsŽmination par esp•ce, les fluctuations liŽes au changement de mŽthode ont ŽtŽ dÕautant plus importantes que lÕinsŽmination, technique gŽnŽratrice de Ç connexions È (cf plus haut), a ŽtŽ moins dŽve- loppŽe. Ceci confirme ce que lÕon savait sur le plan thŽorique : lÕefficacitŽ relative de lÕin- dexation mod•le animal est dÕautant plus grande que la structure des donnŽes est dŽsŽ- quilibrŽe et dŽconnectŽe.

Rappelons tout de m•me quÕil est tr•s sou- haitable de dŽvelopper des connexions, m•me en cas dÕindexation mod•le animal. Le dŽve- loppement actuel de lÕinsŽmination dans lÕesp•ce caprine est ˆ cet Žgard hautement favorable. Signalons que les Žvolutions gŽnŽ- tiques mesurŽes sur la population ovine Lacaune, avec la mŽthode du mod•le animal, sont tout ˆ fait intŽressantes et dŽmontrent, ˆ lÕinstar des bovins, que les schŽmas de sŽlection fran•ais, effectuŽs dans un cadre collectif, peuvent •tre considŽrŽs comme dÕex- cellent niveau.

Il existe pour les ovins un projet dÕindexa- tion ˆ partir des contr™les ŽlŽmentaires, qui permettrait de mieux prendre en compte le fait que le contr™le de la composition du lait est partiel (certaines lactations ˆ certaines pŽriodes). En ce qui concerne les caprins, les travaux de confrontation entre la teneur du lait en protŽine et en mati•re grasse et le gŽnotype au locus de la casŽine αs11ont clai- rement mis en Žvidence un effet tr•s important de ce g•ne (Grosclaude et al 1994, Bar- bieri et al1995). Les stratŽgies de sŽlection dŽveloppŽes actuellement tiennent compte de ces rŽsultats puisque les boucs de gŽnotypes dŽfavorables ne sont plus mis au testage. Un index synthŽtique combinant information gŽnotypique et information sur performances est envisagŽ dans le futur.

3

.3

/ Bovins ˆ viande

Depuis les premi•res Žpreuves de descendance des taureaux dÕIA sur la valeur de leurs veaux de boucherie (Vissac et al1959) jusquÕau dŽveloppement actuel du syst•me dÕŽvaluation IBOVAL (Žvaluation gŽnŽtique des bovins allaitants sur performances en ferme de la naissance au sevrage) (MŽnissier et al1995), lÕŽvaluation gŽnŽtique des reproducteurs a tenu compte des grandes Žvolu- tions des modes de reproduction (IA et MN - monte naturelle), et des prŽoccupations de la fili•re Viande bovine.

Ainsi, le dŽveloppement de lÕIA et du croisement industriel conduira dÕabord ˆ la mise en Ïuvre dÕune Žvaluation gŽnŽtique planifiŽe sur descendance de tous les taureaux dÕIA (moindres carrŽs rŽgressŽs sur le nombre de descendants et lÕhŽritabilitŽ du caract•re -

(9)

Vissac 1964) pour le poids et la conformation, avec un indice global de sŽlection (Foulley et Rouvier 1971) et un dispositif de comparaison entre sŽries dÕŽvaluation (lot tŽmoin racial - Vissac 1967, Colleau et al 1974). Ce syst•me dÕŽvaluation sera complŽtŽ d•s le dŽbut des annŽes 70 par une Žvaluation prŽalable des taureaux sur performances individuelles en station (comparaisons aux contemporains, pour la croissance, la conformation et lÕeffica- citŽ alimentaire - MŽnissier et al1986). Ces programmes intŽgrŽs de sŽlection des aptitudes bouch•res fourniront annuellement plus dÕune centaine de taureaux dÕIA agrŽŽs pour insŽminer plus de 2 millions de vaches.

D•s le milieu des annŽes 70, avec la diminu- tion du croisement et lÕŽmergence de la Ç fili•re viande bovine È, la sŽlection sur la croissance musculaire va sÕintensifier. Le contr™le de descendance se rŽalise alors en station (production de jeunes bovins) ou en ateliers spŽcialisŽs (productions de veaux de boucherie) avec une Žvaluation gŽnŽtique Žtendue aux qualitŽs des carcasses (voire qualitŽs de viande) et aux facilitŽs de naissance (effets directs). Par ailleurs, pour rŽpondre aux besoins de renouvellement des troupeaux allaitants, une Žvaluation gŽnŽ- tique des taureaux dÕIA pour les qualitŽs maternelles (fertilitŽ, facilitŽs de v•lage, apti- tude ˆ lÕallaitement, etc) est mise en Ïuvre d•s le dŽbut des annŽes 70 pour les 3 races ˆ viande spŽcialisŽes (MŽnissier 1976). Il sÕagit dÕun contr™le en station dÕun Žchantillon pla- nifiŽ dÕenviron 25 filles / taureau jusquÕau sevrage de leur premier veau, par sŽries annuelles avec taureau de rŽfŽrence ou che- vauchement de sŽries. Le recours ˆ des mŽthodes BLUP et ˆ des statistiques adap- tŽes aux performances ŽvaluŽes est dŽveloppŽ depuis ces derni•res annŽes (Anonyme 1995) tant pour le contr™le sur performances individuelles (BLUP mod•le animal) que sur descendance (BLUP mod•le p•re ou grand-p•re maternel, sans considŽration de leurs paren- tŽs). Actuellement chaque annŽe, pour lÕIA, ce sont 200 ˆ 300 taureaux qui sont ŽvaluŽs sur performances individuelles parmi lesquels une centaine sont ŽvaluŽs sur descendance pour les aptitudes bouch•res et facilitŽs de naissance, et, pour environ 35 dÕentre eux, pour les qualitŽs maternelles.

Vu lÕimportance des vaches allaitantes, de la MN et des petits troupeaux, des syst•mes spŽcifiques dÕŽvaluation des vaches et des taureaux ont ŽtŽ dŽveloppŽs par B. Vissac en complŽmentaritŽ des prŽcŽdents (RŽgis 1974, Vissac 1978), ˆ la suite de lÕorganisation, dans les annŽes 60, dÕun contr™le de performances des veaux en ferme depuis leur naissance jusquÕau sevrage (Žtat-civil, conditions de v•lage et poids ˆ la naissance, poids, poin- tages, etc) avec des informations centralisŽes.

La mŽthode reposait sur une comparaison aux contemporaines intra troupeau x annŽe de la moyenne des performances de leurs veaux (poids ˆ la naissance, poids ˆ 4 mois, conformation) apr•s ajustement pour les effets de milieu (sexe x paritŽ x saison de

naissance x race paternelle) et standardisa- tion de la variabilitŽ. Ce syst•me est encore fonctionnel, malgrŽ quelques amŽnagements : plus de 100 000 vaches avec au moins 3 veaux sont ainsi ŽvaluŽes chaque annŽe. A la fin des annŽes 70, chez des Žleveurs de Charolais et Limousins acceptant une planification a priorides accouplements intra troupeau de leurs taureaux et de taureaux de connexion (IA), les valeurs gŽnŽtiques directes des taureaux sur performances jus- quÕau sevrage ont pu •tre correctement esti- mŽes entre troupeaux gr‰ce ˆ lÕutilisation dÕun BLUP mod•le p•re (Foulley et Sapa 1982) incluant ensuite les parentŽs entre p•res (Lalo‘ et al1992). MalgrŽ lÕefficacitŽ de lÕŽvaluation (Sapa et MŽnissier 1987), les contraintes de planification ont limitŽ son extension (moins de 500 taureaux ŽvaluŽs sur une dizaine dÕannŽes). Ce syst•me venait complŽter le dispositif plus gŽnŽral dÕŽvalua- tion des taureaux de monte naturelle basŽ sur le dŽveloppement de stations dÕŽvaluation des aptitudes bouch•res sur performances individuelles apr•s sevrage (MŽnissier et al 1987). AujourdÕhui environ 1 500 taureaux par an sont ainsi ŽvaluŽs selon un protocole national (Anonyme 1995) dans une vingtaine de stations (8 races). Pour sÕadapter aux contraintes du dispositif, lÕŽvaluation gŽnŽ- tique est rŽalisŽe localement d•s la fin des contr™les (comparaison aux contemporains + valeurs gŽnŽtiques des ascendants) puis annuellement par race (BLUP mod•le animal) (Journauxet al1994).

Etant donnŽ les potentialitŽs de la mŽthode BLUP mod•le animal pour les bovins allaitants (MŽnissier 1994), d•s 1990 le syst•me IBOVAL dÕŽvaluation gŽnŽralisŽ ˆ lÕensemble des reproducteurs (veaux, gŽnisses et tau- rillons, vaches et taureaux) ˆ partir des performances en ferme jusquÕau sevrage et des gŽnŽalogies a ŽtŽ dŽveloppŽ (Lalo‘ 1994) afin de se substituer progressivement aux deux syst•mes prŽcŽdents (MŽnissier et al 1995).

LÕŽvaluation IBOVAL consiste en lÕapplication dÕun BLUP mod•le animal aux poids (ˆ la naissance, ˆ 7 mois vers le sevrage) et ˆ la conformation (dŽveloppement musculaire, dŽveloppement squelettique) des veaux. Le mod•le de description de la performance du veau inclut des effets fixŽs de milieu (sexe, paritŽ, saison de naissance, troupeau-annŽe- groupe de conduite, voire race paternelle, mode de conduite de lÕallaitement, situation du veau vis-ˆ-vis du sevrage lors du pointage, situation individuelle particuli•re, etc), un effet gŽnŽtique direct (liŽ au gŽnotype du veau) et des effets alŽatoires associŽs ˆ son environnement maternel dus au gŽnotype de la m•re (effet gŽnŽtique maternel) ou non (effet dÕenvironnement maternel permanent).

Pour la conformation des veaux, ces effets maternels sont ignorŽs. Les param•tres gŽnŽ- tiques utilisŽs ont ŽtŽ estimŽs par Shi et al (1993). LÕŽvaluation est rŽalisŽe par race maternelle avec les performances disponibles sur plus de 20 ans, sŽparŽment pour les poids et conjointement (mod•le bi-caract•re) pour

(10)

la conformation compte tenu de la structure des informations disponibles. Tout en tenant compte de la complexitŽ des situations, ces valeurs gŽnŽtiques directes et maternelles permettent de rŽpondre ˆ la diversitŽ des besoins de sŽlection en troupeaux allaitants.

Apr•s une premi•re application en 1993 ˆ 2 races, cette Žvaluation a ŽtŽ Žtendue depuis 1994 ˆ la plupart des races allaitantes (Cha- rolaise, Limousine, Blonde dÕAquitaine, Salers, Aubrac, Parthenaise et Maine-Anjou).

Les rŽsultats sont exprimŽs en Žcart ˆ une base raciale mobile (veaux nŽs lors des 5 derni•res annŽes). A ce stade, seuls sont diffusŽs les valeurs gŽnŽtiques directes par caract•re et un indice combinŽ conforme aux objectifs de chacune des races, correspondant aux taureaux actifs (avec veaux nŽs au cours des derni•res annŽes) ŽvaluŽs avec une bonne prŽci- sion (x 25 descendants ŽvaluŽs) et une comparabilitŽ ŽlevŽe (x 10 veaux contemporains de x 5 veaux engendrŽs par des taureaux ˆ large utilisation cÕest-ˆ-dire ayant eu plus de 100 veaux dans au moins 30 troupeaux). MalgrŽ la sŽvŽritŽ de ces normes (Lalo‘ 1994), en 1995 les rŽsultats indivi- duels de plus de 4 500 taureaux ont pu •tre publiŽs. La diffusion des valeurs gŽnŽtiques des m‰les pour les effets maternels ainsi que des rŽsultats relatifs aux vaches est en cours.

Cette vaste entreprise est conduite en colla- boration avec lÕInstitut de lÕElevage et les organismes professionnels (contr™le de performances, centres informatiques, centres de production de semence, associations raciales, etc) afin de disposer dÕun syst•me dÕinforma- tion gŽnŽtique adaptŽ (identification, gŽnŽa- logie, performances, documentation des donnŽes, validation et diffusion des valeurs gŽnŽtiques, etc).

Outre les dŽveloppements et adaptations des mŽthodologies ŽvoquŽes et de leurs applications pour optimiser la sŽlection (para- m•tres gŽnŽtiques, indices de sŽlection, prŽci- sion et comparabilitŽ entre groupes, qualifications raciales des gŽniteurs, conver- sions internationales entre pays europŽens, etc), lÕincorporation de nouveaux crit•res ˆ Žvaluer (mesure de la composition corporelle in vivo, caractŽristiques musculaires, etc) ou aptitudes (docilitŽ, carri•re des vaches, etc) constitue un autre ensemble de projets en cours dÕŽtude.

3

.4

/ Ovins allaitants

Avant 1992, lÕindexation des femelles Žtaient effectuŽe intra troupeau mais sans prendre en considŽration lÕinformation appor- tŽe par les m‰les, notamment gr‰ce au dŽve- loppement de lÕinsŽmination. CÕest une des raisons qui ont poussŽ ˆ utiliser le mod•le animal (Poivey et al1994).

Environ 6 % du cheptel ovin allaitant (soit 400 000 brebis) est contr™lŽ pour la prolificitŽ des m•res et la vitesse de croissance des agneaux. LÕindexation mod•le animal pour la prolificitŽ date de 1992. Elle utilise une version simplifiŽe de la mŽthode du mod•le dÕex-

pression ˆ seuils pour la variable continue sous-jacente. En fait, lÕindexation est biva- riate parce quÕelle consid•re que les carac- t•res gŽnŽtiques Ç prolificitŽ naturelle È et Ç prolificitŽ induite È (suite ˆ des traitements de synchronisation) ne sont pas les m•mes.

Le mod•le dŽcrit en facteurs non gŽnŽtiques, lÕeffet troupeau x agnelage, le mode dÕŽlevage de la brebis, la prŽcocitŽ de sa mise ˆ la reproduction, le rythme dÕagnelage et la taille des portŽes antŽrieures.

LÕindexation sur les qualitŽs maternelles (1995) correspond ˆ un mod•le animal biva- riate (vitesse de croissance et viabilitŽ des agneaux) o• chaque caract•re est sous la dŽpendance dÕeffets directs et maternels. En effet, contrairement au cas des bovins, il faut tenir compte de la compŽtition entre agneaux pour tirer profit du lait des m•res, qui elle- m•me est modifiŽe par leur viabilitŽ.

LÕutilisation de tels mod•les a bien montrŽ les orientations gŽnŽtiques adoptŽes par les diffŽrentes populations sŽlectionnŽes (20 races diffŽrentes sont actuellement indexŽes).

3

.5

/ Chevaux

a / Avant 1987

LÕŽvaluation gŽnŽtique sÕest Žtendue progressivement dÕune population animale ˆ lÕautre, et dÕun type de performance ˆ lÕautre.

Les premiers travaux thŽoriques correspon- dants ont ŽtŽ effectuŽs par Langlois (1980).

En 1976, a ŽtŽ mise en place lÕŽvaluation gŽnŽtique sur descendance des Žtalons Selle Fran•ais : les performances donnant lieu ˆ indexation Žtaient les gains obtenus lors dÕŽpreuves du Ç sport È (dressage, concours de sauts dÕobstacle, concours hippique complet).

En 1980, une dŽmarche analogue a ŽtŽ effec- tuŽe sur le Trotteur Fran•ais, ˆ partir des gains obtenus en courses.

Les gains annuels ou par course sont tr•s loin de prŽsenter une distribution gaus- sienne, vu que, dans une compŽtition donnŽe, les gains sont en sŽrie gŽomŽtrique en allant du premier au dernier. Un cheval gagne environ 80 % en concours hippique (45 % en trot) de ce que gagne le cheval placŽ avant lui.

Dans ce cas, une transformation logarith- mique Ç normalise È la distribution dans des conditions satisfaisantes.

Sur ces donnŽes transformŽes, une mŽthode analogue ˆ celle de la comparaison aux contemporaines a ŽtŽ utilisŽe pour estimer les effets non gŽnŽtiques. Pour les chevaux de sport, les effets Žtaient le sexe, lÕ‰ge, lÕannŽe.

Pour les chevaux de course, les corrections Žtaient les m•mes en ajoutant le type de course (montŽ ou attelŽ) et le mode de dŽpart.

b / A partir de 1987

LÕindexation mod•le animal a ŽtŽ prŽparŽe par A. Tavernier en 1985-1986. Ces travaux ont constituŽ la premi•re application pra-

(11)

tique de la thŽorie du mod•le animal jamais rŽalisŽe en France (Tavernier 1994).

LÕindexation dŽpasse donc maintenant le cadre des seuls Žtalons, ce qui est bien entendu bien plus motivant pour lÕensemble des personnes impliquŽes dans le secteur.

Ainsi, en 1995, 800 000 Žvaluations gŽnŽ- tiques ont ŽtŽ rŽalisŽes en concours hippiques et 210 000 en Trotteur Fran•ais.

Le mod•le dÕŽvaluation estime conjointement les effets prŽcŽdemment mentionnŽs, lÕeffet gŽnŽtique de chaque animal ayant une performance ou prŽsent dans les pŽdigrŽes, lÕeffet milieu commun aux performances dÕun m•me animal, lÕeffet de lÕŽlevage dÕorigine (combinaison des conditions dÕŽlevage et du niveau gŽnŽtique de cet Žlevage).

LÕutilisation de la mŽthode a permis de constater un progr•s gŽnŽtique certain dans les populations mentionnŽes.

Les dŽveloppements actuels de lÕindexation concernent dÕune part la mŽthode, dÕautre part les populations concernŽes. Depuis 1995, lÕindexation ne porte plus sur le logarithme des gains mais sur les classements moyens dans les diffŽrentes Žpreuves en tenant compte du niveau des compŽtiteurs, ŽvaluŽ au travers dÕune variable sous-jacente (cf plus haut). Cette mŽthodologie originale (Taver- nier 1990a, 1990b, 1994) mise en Ïuvre dans le cadre du mod•le animal avec les facteurs de variation prŽcŽdemment mentionnŽs engendre une masse de calcul tr•s importante.

Par ailleurs, il convient de signaler que lÕŽvaluation concernant les rŽsultats en course des Pur-Sang Anglais est aussi rŽali- sŽe et commence ˆ •tre diffusŽe.

3

^.6

/ Porcs

a / Avant 1994

JusquÕen 1994, lÕŽvaluation gŽnŽtique a ŽtŽ rŽalisŽe dans lÕesp•ce porcine suivant des mŽthodes simples, apparentŽes ˆ la mŽthode de comparaison aux contemporaines tant pour les caract•res de reproduction (prolifi- citŽ) des truies, peu hŽritables, que pour les caract•res de production du porc charcutier de 100 kg, moyennement hŽritables (vitesse de croissance, efficacitŽ alimentaire) ou forte- ment hŽritables (composition corporelle).

Les donnŽes utilisŽes provenaient soit du contr™le en ferme (prolificitŽ, ‰ge ˆ 100 kg, Žpaisseur de lard dorsal), soit du contr™le en station publique pour les caract•res de production (contr™le de descendance des verrats de 1953 au dŽbut des annŽes 1980, contr™le individuel des verrats de 1966 ˆ 1990 puis contr™le Ç combinŽ È des verrats de 1990 ˆ 1994).

A partir de 1970, les truies enregistrŽes dans le programme national de gestion technique des troupeaux de truies (GTTT) ont ŽtŽ ŽvaluŽes pour leur prolificitŽ dÕapr•s leurs performances propres exprimŽes en Žcart aux performances, moyennes des contemporaines

du troupeau (Legault et al 1971). Les verrats ont ŽtŽ ŽvaluŽs dÕapr•s les performances de leurs m•res, et dÕapr•s lÕindex de leurs p•res dans le cas des lignŽes dites Ç hyperproli- fiques È.

Parall•lement, les index de sŽlection utili- sŽs en station publique pour le gain moyen, lÕŽpaisseur de lard dorsal et lÕindice de consommation Žtaient calculŽs ˆ partir des seules performances des verrats candidats ˆ la sŽlection, exprimŽes en Žcart ˆ la moyenne des animaux de la m•me Ç bande È de contr™le. Ces index ont ŽtŽ modifiŽs ˆ partir de 1990 pour reprendre en considŽration les rŽsultats dÕabattage de collatŽraux (pleins fr•res) des candidats ŽvaluŽs destinŽs ˆ fournir des informations indirectes sur la qualitŽ de la viande (contr™le dit Ç combinŽ È).

Dans tous les cas, lÕinformation existante nÕŽtait pas utilisŽe de fa•on optimale. Cepen- dant, plusieurs Žtudes ont montrŽ que des progr•s gŽnŽtiques substantiels ont ŽtŽ obtenus pour des caract•res comme la vitesse de croissance, lÕindice de consommation et la teneur en muscle de la carcasse au cours des 25 derni•res annŽes, ainsi que pour la prolifi- citŽ ˆ partir de la fin des annŽes 1980 (suite ˆ la mise en place de schŽmas de type Ç hyper- prolifique È dans de nombreuses organisa- tions de sŽlection porcine).

b / Apr•s 1994

LÕInstitut Technique du Porc (ITP) et lÕINRA ont dŽcidŽ conjointement de rŽnover en profondeur lÕensemble du syst•me dÕŽva- luation, en traitant la totalitŽ des informations suivant le mod•le animal. LÕun des faits dŽterminants qui a motivŽ cette entreprise est la vŽritable Ç explosion È de lÕinsŽmination artificielle ˆ partir de 1988 (son impact est passŽ de 3-4 % ˆ pr•s de 50 % en quelques annŽes) ce qui crŽait des conditions beaucoup plus favorables ˆ lÕexistence de connexions satisfaisantes entre troupeaux, entre stations et entre bandes de contr™le. Les dŽveloppe- ments thŽoriques et numŽriques correspon- dants, lÕacquisition des param•tres gŽnŽ- tiques ont ŽtŽ effectuŽs pour les donnŽes de station au cours des annŽes 1992-1993 par Ducos (ITP), Bidanel et Ducrocq (INRA). A la suite de cela, lÕITP sÕest engagŽ ˆ assurer la ma”trise dÕÏuvre de lÕindexation et lÕINRA ˆ assurer lÕappui technique et mŽthodologique nŽcessaire.

Depuis janvier 1994, lÕindexation (2 par mois) des m‰les contr™lŽs en station sÕeffectue dÕapr•s lÕinformation recueillie en station sur candidats ˆ la sŽlection et collatŽraux abat- tus. LÕŽvaluation porte simultanŽment sur lÕensemble des 7 caract•res enregistrŽs en station : 2 crit•res de croissance, lÕindice de consommation, lÕŽpaisseur de lard dorsal, le rendement de carcasse, le taux de muscle dans la carcasse, lÕindice de qualitŽ de la viande. LÕapplication du mod•le animal multicaract•re est compliquŽe par le fait que les individus ne sont pas connus pour lÕensemble des performances et que les facteurs de varia-

(12)

tions non gŽnŽtiques des caract•res en vif et en carcasse ne sont pas strictement iden- tiques (Ducos et al1994). La rŽalisation des calculs a de ce fait ŽtŽ effectuŽe ˆ partir dÕun logiciel gŽnŽral (PEST), justement prŽvu pour le cas dÕune information tr•s hŽtŽrog•ne.

Dans le courant de 1995, lÕanalyse gŽnŽ- tique des performances en ferme (‰ge ˆ 100 kg et Žpaisseur de lard dorsal) a ŽtŽ effectuŽe et leurs relations gŽnŽtiques avec les performances en station ont ŽtŽ prŽcisŽes. Elle a donc permis la mise en place ˆ partir de 1996 de lÕindexation gŽnŽralisŽe ˆ partir des performances en ferme et en station rassemblŽes sous forme de base de donnŽes au CTIG de lÕINRA. Du fait des grands effectifs reprŽsen- tŽs par le contr™le en ferme (150 Žlevages de sŽlection et 100 000 performances par an), cette indexation concerne des syst•mes dÕŽquations de taille volumineuse (plusieurs millions). Elle est effectuŽe chaque semaine, ce qui est une contrainte importante.

LÕindexation BLUP mod•le animal (men- suelle) sur la prolificitŽ est effectuŽe depuis 1995 dÕapr•s lÕinformation recueillie dans les 350 troupeaux de race pure des Žtages de sŽlection et de multiplication (Ducos et al 1994). Cette Žvaluation est indŽpendante de lÕautre parce que lÕon nÕa pas mis en Žvidence de liaisons gŽnŽtiques intra race entre performances de production et de reproduction.

3

^.7

/ Lapins et palmip•des

Les souches de lapins, oies et canards sont dÕeffectifs rŽduits, localisŽes dans des Žle- vages de lÕINRA ou de sŽlectionneurs et conduits en gŽnŽrations sŽparŽes.

A partir de 1975 pour les souches de lapins INRA et ˆ partir de 1984 pour les souches de lapins des sŽlectionneurs, les femelles ont ŽtŽ ŽvaluŽes pour la prolificitŽ (taille de portŽe ˆ la naissance et au sevrage) dÕapr•s un index simplifiŽ prenant en compte les performances des candidates, celles de leurs m•res, celles des demi-sÏurs paternelles et des pleines sÏurs. LÕŽvaluation des reproducteurs des souches de lapins ˆ laine ou ˆ fourrure est diffŽrente et fait appel au mod•le animal, depuis 1989 pour les souches Rex du Magne- raud et 1991 pour les souches angora. LÕŽva- luation des souches de lapins de chair est Žgalement rŽalisŽe suivant le mod•le animal.

Les oies et canards des lignŽes de lÕINRA et des lignŽes des sŽlectionneurs (SICA- SEPALM et SociŽtŽ Gourmand SŽlection) sont ŽvaluŽes pour la prolificitŽ, la croissance et les crit•res de garage et de carcasse. Jus- quÕen 1989, lÕŽvaluation Žtait effectuŽe sur les souches INRA, avec une mŽthode proche de celle utilisŽe pour la prolificitŽ chez le lapin.

A partir de 1990, lÕŽvaluation BLUP mod•le animal est effectuŽe sur les souches INRA (Poujardieu et al 1994). Chez les sŽlection- neurs, lÕŽvaluation est effectuŽe ˆ partir dÕun nombre limitŽ dÕanc•tres et dÕapparentŽs, et non dÕapr•s la totalitŽ des informations.

3

.8

/ Esp•ces avicoles

Pendant tr•s longtemps, la sŽlection avicole fran•aise a utilisŽ des Žvaluations gŽnŽtiques intra gŽnŽration ˆ partir des seules informations propres aux candidats et ˆ leurs appa- rentŽs tr•s proches, les index correspondant ˆ divers caract•res Žtant standardisŽs par la mŽthode du Ç probit È, telle que proposŽe et utilisŽe par Cochez ˆ lÕINRA.

Depuis le dŽbut des annŽes 1990, on note une nette Žvolution vers une Žvaluation de type Ç mod•le animal È, ˆ des stades plus ou moins avancŽs en fonction des esp•ces et (ou) des firmes impliquŽes. Dans ce cas, lÕINRA joue un r™le dÕappui mŽthodologique soit ˆ des firmes particuli•res soit ˆ un niveau plus global au SYSAAF (Syndicat des SŽlection- neurs Avicoles et Aquacoles Fran•ais) o• elles sont toutes affiliŽes.

A lÕheure actuelle, les techniques du mod•le animal multivariate ont pu •tre transfŽrŽes ˆ la firme ISA pour la poule pondeuse (1992) et pour le poulet de chair (1995). Des projets sont en cours avec cette firme concernant le traitement de variables diverses ˆ distribution discr•te. Une dŽmarche analogue est en train dÕ•tre effectuŽe avec la firme Bettina chez la dinde (1995).

Conclusion

LÕhistorique prŽcŽdent montre tr•s claire- ment que la contribution de lÕINRA ˆ lÕŽva- luation gŽnŽtique en France (et aussi dans le monde) a ŽtŽ tr•s importante pour toutes les esp•ces. On peut remarquer dans tous les cas un souci permanent chez les personnes impli- quŽes de concilier rŽalisme des mod•les et rigueur scientifique pour dŽboucher sur les outils de sŽlection les plus fiables possibles.

Dans toutes les esp•ces o• la sŽlection Žtait ancienne et lÕŽvaluation gŽnŽtique solidement Žtablie et utilisŽe de mani•re volontariste, on a pu enregistrer dÕincontestables progr•s gŽnŽtiques.

LÕŽvolution scientifique et technique dans le domaine de lÕŽvaluation est encore bien loin dÕavoir atteint sa maturitŽ, m•me si la floraison dÕapplications du mod•le animal le donnerait ˆ penser. Les cas les plus complexes (variables discr•tes, variances hŽtŽro- g•nes, prise en considŽration de lÕinformation gŽnomique, optimisation du traitement de lÕinformation la plus ŽlŽmentaire, etc) ne sont encore que peu ou pas traitŽs. Il faudra quÕils le soient, car leur traitement correct appor- tera des ŽlŽments concrets tr•s intŽressants, pour les acteurs de la sŽlection. Les dŽvelop- pements statistiques, algorithmiques et informatiques qui devront •tre utilisŽs seront alors obligatoirement compliquŽs. Ce sera le prix ˆ payer pour mieux modŽliser une rŽalitŽ qui a toujours ŽtŽ complexe et pour sÕadapter au contexte toujours plus exigeant de la sŽlec- tion dans toutes les esp•ces.

(13)

Remerciements

LÕauteur tient ˆ remercier tr•s vivement les personnes du dŽpartement de GŽnŽtique Animale de lÕINRA qui ont bien voulu fournir des renseignements ou contribuer

ˆ lÕamŽlioration du texte, cÕest-ˆ-dire MM Bidanel, Boi- chard, Lalo‘, Langlois, MŽnissier, MŽrat, Poivey, Poujar- dieu, de Rochambeau, Rouvier, Sellier et Mmes Beau- mont, Blouin (Minist•re de lÕAgriculture), Mattalia (Institut de lÕElevage) et Tavernier (Service des Haras).

RŽfŽrences bibliographiques

Anonyme, 1995. RŽpertoire fran•ais des mŽthodes et des procŽdures de controle et dÕŽvaluation gŽnŽtique des reproducteurs ovins et bovins de races allaitantes. Institut de lÕElevage et INRA, 1^reŽdition, C.R. n^o2316 (mars 1995). Institut de lÕElevage Publ., Paris.

Barbat A., Bona•ti B., Boichard D., 1995. Comparai- son de deux mŽthodes de prŽcorrection des lactations courtes pour lÕŽvaluation des reproducteurs laitiers. Ann. Zootech., 44, 161-172.

Barbieri M.E., Manfredi E., Elsen J.M., Ricordeau G., Bouillon J., Grosclaude F., MahŽ M.F., BibŽ B., 1995. Influence du locus de la casŽine αs1 sur les performances laiti•res et les param•tres gŽnŽtiques des ch•vres de race Alpine. Genet. Sel. Evol., 27, 437-458.

Barillet F., Astruc J.M., Manfredi E., Barbat A., Boi- chard D., 1994. Utilisation du mod•le animal en ovins et caprins laitiers. In : J.L. Foulley et M. MolŽ- nat (eds), SŽminaire Mod•le animal (26-29 sept.

1994), 83-90. INRA, SGQA, 78352 Jouy-en-Josas Cedex, France.

Bidanel J.P., 1994. Estimation des param•tres gŽnŽ- tiques sous un mod•le animal. In : J.L. Foulley et M.

MolŽnat (eds), SŽminaire Mod•le animal (26-29 sept. 1994), 25-36. INRA, SGQA, 78352 Jouy-en- Josas Cedex, France.

Bidanel J.P., Ducos A., 1994. Utilisation du mod•le animal pour lÕŽvaluation gŽnŽtique des porcs de races Large White et Landrace Fran•ais sur la proli- ficitŽ. JournŽes Rech. Porcine en France, 26, 321- 326.

Boichard D., Bona•ti B., Barbat A., Briend M., 1992.

Le mod•le sous-jacent ˆ lÕŽvaluation des valeurs gŽnŽtiques. INRA Prod. Anim., hors sŽrie Ç ElŽ- ments de gŽnŽtique quantitative et application aux populations animales È, 185-195.

Boichard D., Bona•ti B., Barbat A., 1994. Applica- tion du mod•le animal aux bovins laitiers. In : J.L.

Foulley et M. MolŽnat (eds), SŽminaire Mod•le Ani- mal (26-29 sept. 1994), 75-82. INRA, SGQA, 78352 Jouy-en-Josas Cedex, France.

Boichard D., Bona•ti B., Barbat A., Mattalia S., 1995. Three methods to validate the estimation of genetic trend for dairy cattle. J. Dairy Sci., 78, 431- 437.

Bona•ti B., Boichard D., Verrier E., Ducrocq V., Bar- bat A., Briend M., 1990. La mŽthode fran•aise dÕŽva- luation gŽnŽtique des reproducteurs laitiers. INRA Prod. Anim., 3, 83-92.

Bona•ti B., Boichard D., Barbat A., Mattalia S., 1993. Problems arising with genetic trend estimation in dairy cattle. In Proc. Interbull Meeting, Aarhus, Denmark, August 19-20 1993. Interbull.

Bull. 8, Uppsala, Sweden.

Bougler J., 1992. La loi sur lÕŽlevage et lÕorganisa- tion de la sŽlection en France. INRA Prod. Anim., hors sŽrie Ç ElŽments de gŽnŽtique quantitative et application aux populations animales È, 219-221.

Colleau J.J., 1994. Le BLUP mod•le animal : rappel de quelques probl•mes encore en suspens. In : J.L.

Foulley et M. MolŽnat (eds), SŽminaire Mod•le animal (26-29 sept. 1994), 1-12. INRA, SGQA, 78352 Jouy-en-Josas Cedex, France.

Colleau J.J., Foulley J.L., Gaillard J., 1974. Le lot tŽmoin dans le contr™le des taureaux de races ˆ viande fran•aises sur descendance croisŽe : intŽr•t pour la mesure du progr•s gŽnŽtique. Ann. GŽnŽt.

SŽl. anim., 6, 241-252.

Ducos A., 1994. Evaluation gŽnŽtique des porcs ˆ lÕaide du BLUP mod•le animal. Principes et RŽsul- tats. Techni-Porc, 17, 29-35.

Ducos A., Bidanel J.P., Garreau H., Runavot J.P., 1994. Evaluation gŽnŽtique des porcs ˆ lÕaide du mod•le animal en France. In : J.L. Foulley et M.

MolŽnat (eds), SŽminaire Mod•le animal (26-29 sept. 1994), 119-142. INRA, SGQA, 78352 Jouy-en- Josas Cedex, France.

Ducos A., Garreau H., Bidanel J.P., Le Tiran M.H., Breton T., Fleho J.Y., Runavot J.P., 1995. Utilisation du BLUP mod•le animal pour lÕŽvaluation gŽnŽtique des porcs contr™lŽs dans les stations publiques fran-

•aises. JournŽes Rech. Porcine en France, 27, 135- 142.

Ducrocq V., 1992. LÕanalyse de la longŽvitŽ. INRA Prod. Anim., hors sŽrie Ç ElŽments de gŽnŽtique quantitative et application aux populations animales È, 205-207.

Ducrocq V., Boichard D., Bona•ti B., Barbat A., Briend M., 1990. A pseudo-absorption strategy for solving animal model equations for large data files.

J. Dairy Sci., 73, 1945-1955.

Foulley J.L., Elsen J.M., 1977. Relations a priori entre BLUP, mŽthode de comparaison aux contemporaines et mŽthodes des diffŽrences cumulŽes en vue de lÕŽvaluation des p•res. Ann. GŽnŽt. SŽl.

anim., 9, 307-326.

Foulley J.L., Manfredi E., 1992. LÕŽvaluation gŽnŽ- tique des reproducteurs pour des caract•res ˆ seuil.

INRA Prod. Anim., hors sŽrie Ç ElŽments de gŽnŽ- tique quantitative et application aux populations animales È, 201-204.

Foulley J.L., Rouvier R., 1971. MŽthode dÕŽtablisse- ment des index de sŽlection des taureaux de races ˆ viande sur la valeur Žconomique de leurs descendants. Ann. GŽnŽt. SŽl. anim., 3, 495-507.

Foulley J.L., Sapa J., 1982. The french evaluation programme for natural service bulls using IA sire progeny as herd ties. Brit. cattle Breed. club, Winter conf., Cambridge (UK), Jan. 1982, 10 p.