Cours n 23 : Conscience, vigilance, sommeil et processus mnésiques.

UE8 Système neurosensoriel Pr. Kubis

Le 08/03/2018 de 13h30 à 15h30 Ronéotypeur : Marie Grangé Ronéoficheur : Emma Grau

Cours n° 23 :

Conscience, vigilance, sommeil 


et processus mnésiques.

SOMMAIRE.

I. La conscience

A. Définitions

B. Potentiels évoqués cognitifs

II. La vigilance

A. Définition

B. Les structures anatomiques de la vigilance C. L’électroencéphalogramme ( EEG)

• Principe

• Montage

• Analyse de l’EEG

• Méthodes d’activation

• Rythme cérébral et sommeil D. Troubles de la vigilance

III. Le sommeil

A. Définitions

B. Enregistrement du sommeil

• L’hypnogramme C. Stades de sommeil

D. Structures anatomiques du sommeil E. Rôle du sommeil

F. Parasomnies G. Mort cérébrale

IV. La mémoire

A. Définitions

B. Types de mémoires C. Amnésies

D. Circuit anatomique de la mémoire E. La consolidation

V. Conclusion

I. La conscience A. Définitions

La conscience se définit par un seul mot : « la rapportabilité ». Deux conditions permettent de déterminer que l’on a conscience d’une information (visuelle, émotionnelle, mnésique …) : 


- La première est d’être capable de rapporter l’information perçue à soi-même (par exemple j’ai conscience d’être éblouie par les rayons du soleil). 


- La seconde est d’être capable de la communiquer à autrui (soit par des mots, soit par des gestes, des comportements …). 


C’est cette deuxième condition qui peut être parfois difficile à évaluer : pour un petit enfant, patients dans le coma… Ces derniers peuvent avoir l’air réveillés avec les yeux ouverts sans pour autant être conscients. La situation inverse est également possible, ils ont les yeux fermés et ne réagissent pas à certains stimuli alors qu’ils sont conscients. Il est donc important de savoir évaluer le degré de conscience des individus. Pour cela, on a développé des outils pour entrer en communication avec ceux qui ne sont plus capable de communiquer par les modes usuels, et de rapporter ce dont ils ont conscience.

Quand il n’y a plus de conscience ni d’éveil c’est qu’il y a une interruption du système d’éveil. La conscience nécessite donc une intégrité de ce système d’éveil (qui se situe dans le tronc cérébral). Ce système est appelé Substance Réticulée Activatrice Ascendante (SRAA). Il met en jeu des noyaux qui sont aux trois étages du tronc cérébral : mésencéphale, bulbe et moelle allongée. Ce réseau neuronal doit être en mesure d’envoyer des projections dans les deux hémisphères du cerveau (régions associatives frontales et pariétales) et plus particulièrement en avant (dans le lobe frontal on retrouve ce qu’on appelle les fonctions supérieures).

B. Potentiels évoqués cognitifs

En neurophysiologie cognitive, des outils ont été développés pour permettre, d’évaluer l’état de conscience des individus. Ces outils permettent de mesurer une modification de l’activité électrique cérébrale suite à un stimulus sensoriel. On part du principe que l’activité électrique globale cérébrale doit être capable de réagir à un stimulus. Par ailleurs, si ce stimulus est envoyé de manière répétée, en additionnant toutes les petites réponses à chacun des stimuli, on peut recueillir une onde qui va être définie par une positivité (ou négativité) et une latence. En effet cette onde est caractéristique du stimulus envoyé, elle aura toujours la même latence, dans une région cérébrale spécifique (que l’on va déterminer en fonction de ce que l’on cherche), et qui va avoir soit un potentiel positif soit un potentiel négatif.

Pour mesurer le potentiel évoqué cognitif on place un casque sur les oreilles du patient et des électrodes sur sa tête. Puis :

1. On lui fait écouter une suite de sons identiques (XXXX) puis aléatoirement on intègre dans la séquence un nouveau son (XXXXY): il y a normalement une détection automatique de la nouveauté.

2. On lui fait entendre une série de sons qui correspondent à une règle plusieurs fois répétée : (XXXXY XXXXY XXXXY XXXXY). Et puis de temps en temps on

va changer le dernier son, de façon aléatoire (XXXXY XXXXY XXXXZ XXXXY). On introduit donc une violation de la règle. On part du principe que la détection de cette violation (nouveauté) est enregistrée par les aires associatives frontales du patient. Il existe plusieurs façons d’enregistrer la détection par le cerveau de cette nouveauté dans la série :

- Une onde très précoce à 200 ms, négative : la N200. Cette onde est très sensible, elle apparait sans que l’on prévienne le patient, sa détection est automatique. Elle caractérise un niveau de pré- conscience.

- Une onde pariétale plus tardive à 300 ms, positive : la P300b . Cette onde n’apparait qu’à condition que l’on prévienne le sujet aux début des mesures. En effet même si l’on a l’impression que l’on ne peut pas communiquer avec un sujet dans le coma, on

essaye quand même. On lui met des électrodes et un casque sur la tête et on lui explique ce qu’il va se passer: « monsieur, vous allez entendre un certain nombre de sons. Faites bien attention parce que de temps en temps il y en a un qui sera pas pareil que les autres ». Si le patient, malgré les apparences, est conscient on pourra mesurer, grâce aux électrodes, l’onde P300b.

De façon plus sophistiquée, on peut aussi parler à un patient et sans le prévenir, insérer des éléments incohérentes « cet après-midi, je vais aller me baigner dans l’autoroute ». Cette dernière phrase ne veut rien dire, le cerveau du patient réagit donc en créant une onde négative qui arrive à 400ms, ce qui est à la fois très lent et assez rapide. C'est l’onde N400, qui est sensible au langage « enregistré » . Quand cette onde est enregistrée, c’est que le patient est vraiment très proche du réveil.

Avec les importants progrès de la médecine, les patients ne meurent plus chez eux mais à l’hôpital dans des services de réanimation. Les trois premiers jours sont cruciaux dans l’évaluation du pronostic du patient dans le coma (survie du coeur, du rein, du système immunitaire). Après trois jours, certains patients ne se réveillent pas, se pose alors la question de l’acharnement. Le stade ultime du coma est l’état de mort encéphalique. Les progrès permis par les nouveaux outils en neurophysiologie cognitive apportent de nouveaux éléments de réponses dans le cas de ces patients. Ils permettent d’éviter d’enterrer vivants des patients comme ça pouvait être le cas auparavant. En effet, autrefois, quand le patient ne réagissait pas on considérait qu’il était mort, alors que ce n’était pas toujours le cas.

II. La vigilance A. Définition

L’éveil ou la vigilance est ce qui fait que l’on n’est pas endormi : « L’organisme vigilant est celui qui est non seulement prêt à l’action, mais prêt à réaliser cette action au mieux, quelles que soient les circonstances » (Head). Cela signifie qu’être vigilant c’est : être parfaitement réveillé et que tous les sens sont prêt à réagir. La vigilance permet donc une interaction optimale avec l’environnement.

La perte de vigilance peut correspondre aux différents stades de sommeil (léger/profond, lent/

paradoxal). Il y a des stades de sommeil où il est facile de nous réveiller alors que dans d’autre c’est extrêmement difficile (même si on stimule beaucoup la personne, en la secouant par exemple. C’est notamment le cas lorsqu’il se passe plusieurs minutes avant que l’on entende le réveil sonner, parce que l’on est très fatigué ou dans une phase de sommeil profond). Dans le cas du sommeil, la perte de vigilance est réversible (il est possible de nous en faire sortir, plus ou moins facilement).

Il existe aussi des cas où la perte de vigilance est irréversible, (dans la mesure où l’on sait pas quand le sujet va en sortir, malgré les simulations il ne revient pas à lui) :

-

le coma: un patient dans le coma est un patient qui n’est plus éveillé. C’est comme un sommeil dont on ne peut plus le réveiller.

-

les pertes de connaissances (pleins de causes possibles dont cardiologiques)

Il existe un cas particulier, celui de l’anesthésie générale. En effet, dans ce cas, on plonge le patient dans un coma artificiel le temps de l’intervention chirurgicale. Contrairement à un vrai coma, cette perte de vigilance est réversible, on choisit quand elle s’arrête. Le sujet se réveille après l’opération en salle de réveil, sans aucun souvenir de l’intervention.

L’Electroencéphalogramme (EEG) est l’outil qui permet de mesurer avec le plus de précision la vigilance des patients.

B. Les structures anatomiques de la vigilance

Les structures de l’éveil appartiennent au tronc cérébral. Pour pouvoir le prouver on a réalisé plusieurs expériences sur des animaux :

-

Expérience de l’encéphale (tout ce qui se trouve dans la boite crânienne = tronc + cervelet + hémisphères) isolé (= Section A) : on a coupé le SNC entre la moelle et l’encéphale pour les séparer. Par le biais d’EEG on a pu mesurer sur 24h toutes les phases du cycle de veille/sommeil avec une alternance des ondes lentes et rapides. De plus les stimulations sensorielles déclenchent

facilement les réactions d’éveil. Il est donc très facile de réveiller l’animal. On peut conclure de cette expérience que malgré la séparation moelle/

encéphale, l’encéphale fonctionne tout de même.

-

Expérience du cerveau isolé du tronc cérébral (section B) : on a sectionné au dessus du tronc, ce sont donc juste les hémisphères qui sont étudiées (séparation des hémisphères, du tronc, du cervelet et de la moelle). A l’aide de l’EEG on constate que l’animal est dans le coma: les rythmes sont lents et aucune stimulation sensorielle ne permet l’éveil de l’animal (ne réagit pas même quand on le secoue).

Ces deux expériences permettent de conclure que les structures de réveil appartiennent au tronc cérébral. Il s’agit du système réticulaire activateur ascendant (ou formation réticulaire ascendante ou SRAA). Le SRAA envoie des projections de noyaux partout dans les deux hémisphères. Il existe différents noyaux qui vont être modulés différemment sur le plan physiologique.

On réalise des expériences entre la partie haute et la partie basse du SRAA, et on constate que:

-

la stimulation de la partie haute du SRAA donne un état d’éveil permanent. On peut appeler cette zone Formation réticulaire mésencéphalique (FRM).

-

les projections ascendantes corticales diffuses permettent un éveil cortical.

-

les projections descendantes diffuses permettent un éveil comportemental (tonus musculaire)

De nombreux neurotransmetteurs entrent en jeu dans les mécanismes de l’éveil, tout particulièrement l’acétylcholine.

Par conséquent tous les médicaments qui vont empêcher la

transmission de l’Acétylcholine font dormir (par exemple en cas d’allergie on prend des antihistaminiques, qui contiennent une petite part d’anticholinergique, ils font donc dormir). Ils auront donc tendance a être prescrits le soir.

La stimulation de la partie basse de la moelle allongée (bulbe) va, au contraire, inhiber l’éveil. On nomme cette zone Formation réticulaire bulbaire (FRB) et elle inhibe la FRM.

Les structures de l’éveil sont donc:

-

Le tronc cérébral qui émet des projections dans les deux hémisphères, puis se distribuent dans l’hypothalamus.

-

L’hypothalamus, qui a plus particulièrement deux parties :

• une partie postérieure

• et une partie latérale (qui intervient dans les mécanismes de l’éveil grâce à ses neurones à orexine, mis en évidence grâce à la physiopathologie de la narcolepsie)

Narcolepsie: maladie au cours de laquelle les neurones à orexine qui se trouvent dans l’hypothalamus latéral dysfonctionnent . Les patients sont en train de marcher, s’écroulent complètement. Il n’y a plus d’éveil comportemental du tout. La crise dure 1-3 min et les sujets reprennent connaissance. La crise d’épilepsie est un accès brusque de sommeil accompagné d’une disparition du tonus, qui entraine la chute du patient : c’est la narcolepsie. Ces crises sont souvent déclenchées par une petite émotion (rire, effet de surprise).

C. L’électroencéphalogramme ( EEG)

• Principe

L’EEG se présente sous la forme d’électrodes qui vont être réparties sur les lobes cérébraux principaux (frontaux, temporaux, pariétaux et occipitaux), des deux cotés, et sur la ligne centrale. Les électrodes sont reliées à des consoles d’amplificateurs et d’enregistrement qui permettent d’enregistrer en continu et en temps réel l’activité des neurones. Ces neurones ne se situent pas juste sous une électrode mais entre deux électrodes. Cette activité de neurones peut être décrite sous la forme d’ondes qui vont se répéter de manière rapide (éveil) ou lente (sommeil, coma) et qui vont varier en fonction de l’éveil du corps. 


Sous l’électrode d’EEG on enregistre l’activité simultanée d’une dizaine de centaines de milliers de potentiels synaptiques synchrone (des dendrites des neurones pyramidaux du cortex).

Pour enregistrer une onde, il faut que sous deux électrodes d’EEG les neurones fonctionnent en même temps. L’amplitude du signal dépend du degré de synchronisation des neurones. Si on est extrêmement éveillé et que l’on fait plusieurs tâches en même temps, plusieurs régions du cerveau vont fonctionner de façon désynchronisées. La résultante est donc l’obtention de potentiels microvoltés (pas bien visibles). En revanche si on dort et que l’on ne fait rien, l’EEG enregistrement uniquement une sorte de pace maker cortical neuronal qui est à l’origine d’ondes très amples et faciles à enregistrer.

• Montage

Les électrodes de l’EEG portent le nom du lobe au dessus duquel elles sont positionnées (frontale, pariétale, occipitale, temporale ou centrale), en précisant à chaque fois : antérieur ou postérieur, droite ou gauche. Toutes les électrodes sont codées (C3,F2 …). Quand on reçoit un compte rendu de EEG, on peut y trouver que « sous telles électrodes on a enregistré quelque chose d’anormal » : il est donc important de savoir à quoi correspondent ces électrodes. Les chiffres sont également codés: les chiffres impairs correspondent à l’hémisphère gauche, les chiffres pairs à l’hémisphère droit, les chiffres Z au centre.

On fait toujours deux montages, (ce qui permet de parcourir tout l’hémisphère) :

- le montage longitudinal: enregistre ce qui se passe d’avant en arrière entre deux électrodes.

-

le montage transverse: enregistre ce qui se passe de gauche à droite entre deux électrodes.

L’EEG est un système indolore et globalement assez efficace, même si il est toujours possible de passer à côté de certaines choses. C’est un outil qui permet de détecter les anomalies de fonctionnement, complémentaire aux imageries (scanner ou IRM cérébraux) qui eux décèlent des anomalies de structures (présence de sang, tumeur, accident vasculaire …). De ce fait, de nombreuses maladies ne sont pas observées à l’imagerie mais à l’EEG.

• Analyse de l’EEG Sur un EEG on a l’habitude d’analyser:

-

l’amplitude (dépendante de la vigilance: plus on est focalisé sur une seule tâche et pas une multitude d’activités, plus l’amplitude sera grande).

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la fréquence

-

la réactivité (est ce que quand j’appelle le patient le rythme change ?)

-

l’éventuelle existence des rythmes anormaux surajoutés.

On classe les rythmes selon leur bande de fréquence (Hertz : nombre d’oscillations pendant 1s):

-

Rythme alpha: entre 8 et 12 Hz

-

Rythme bêta: à partir de 14 Hz, observé quand le patient est très attentif et qu’il réalise plusieurs tâches intellectuelles simultanément.

-

Rythme thêta: entre 4 et 7 Hz

-

Rythme delta: entre 1et 3 Hz

Les rythmes alpha et bêta correspondent à l’éveil. Lors de l’endormissement, on a un ralentissement du rythme perçu à l’EEG, jusqu’à avoir un rythme thêta. Dans le coma, on a également un ralentissement du rythme et selon sa gravité on peut aller jusqu’au rythme delta. La seule différence entre le coma et le sommeil, c’est que dans ce dernier cas, en secouant ou en appelant le patient il est possible de le réveiller alors que dans le coma c’est impossible.

EEG suivant : montage longitudinal 


- 4 premières lignes correspondent à la partie latérale de l’hémisphère droit. (Chaque ligne correspondant toujours à ce qu’il se passe entre 2 électrodes). 


- Les 4 suivantes correspondent à la partie para- médiale droite. 


La ligne centrale est une dérivation de l’ECG. 


- Sur les 4 suivantes on peut lire la partie latérale gauche puis para-médiale gauche. 


Ici patient détendu, rythme spontanée alpha : postérieur, symétrique et réactif à l’ouverture des yeux : il s’arrête à l’ouverture des yeux pour devenir un rythme bêta (si on demande au patient en rythme alpha d’ouvrir les yeux on peut voire sur l’EEG des artefacts oculaires et un changement de rythme pour adopter le rythme bêta. Si on demande à ce même patient de refermer les yeux, on verra que le rythme revient un rythme alpha).

En plus de l’étude de l’activité de fond, l’EEG nous permet de regarder si il y a des graphoéléments paroxystiques (éléments inhabituels, bizarres qui sortent du rythme de fonds):


-

pointes, polypointes, pointes-ondes, polypointes-ondes:

Ces trois derniers graphoéléments correspondent assez souvent à une crise d’épilepsie.

-

ondes triphasiques (3 phases): témoignent souvent d’une encéphalopathie métabolique (le patient est dans le coma, on ne voit rien à l’imagerie et on découvre qu’il est en hyponatrémie profonde, insuffisance rénale ou hépato-cellulaire sévère).

-

ondes lentes de manière focale (très très lentes) qui vont remplacer l’activité de fonds.

pointes polypointes pointes-ondes polypointes-ondes

( > 70ms)

• Méthodes d’activation

On cherche à obtenir une réactivité pour réaliser cet examen. Chez quelqu’un qui dort c’est simple pour lui faire ouvrir les yeux : on l’appelle (prénom, nom), on fait du bruit, et si ce n’est toujours pas efficace on lui fait mal (stimulation nociceptive). Lui faire mal n’est pas pour le plaisir mais c’est à des fins pronostic, en effet un EEG arréactif est un mauvais signe pronostic.

En réanimation en particulier, il est important d’évaluer les différents degrés de réactivité.

Chez les gens qui ne sont pas en réanimation, il existe 2 manœuvres systématiques :

-

stimulation lumineuse intermittente (à fréquence croissante).

-

hyperpnée (hyperventilation profonde de 3 min), contre indiquée dans certaines pathologies (AVC récent, troubles cardiaques), cette modification de la PCO2 favorise la crise d’épilepsie.

→ Ces deux manoeuvres sont susceptibles de faire apparaitre des crises épileptiques (tout comme la

lumière stroboscopique, ou encore des arbres à intervalles réguliers au bord des routes quand on roule à une certaine vitesse).

On demande toujours un EEG quand il y a eu une perte de connaissance pour diagnostiquer une éventuelle crise d’épilepsie. On oriente donc l’examen pour déclencher une possible crise épileptique et ainsi confirmer ou infirmer l’origine épileptique de la perte de connaissance.

Pour réaliser la stimulation lumineuse intermittente : On pose un casque avec des électrodes sur la tête du patient et on envoie des stimulations lumineuses intermittentes, au début 1Hz et on augmente petit à petit la fréquence jusqu’à 50 Hz, puis on diminue la fréquence progressivement (certains épileptiques font des crise au moment de la décroissance).

Que sont ces ondes perçues par l’EEG ?

Normalement, il y a une activité électrique cérébrale permanente. Si il n’y a plus d’activité, on est en état de mort encéphalique.

Ce qu’on enregistre sous les électrodes sont des potentiels post synaptiques (tout petits). Pour obtenir quelque chose de significatif, il faut que plusieurs potentiels post synaptiques s’additionnent les uns aux autres. Pour avoir un potentiel de grande amplitude, il faut qu’ils naissent tous à peu près du même endroit et que le reste du cerveau soit à peu près au repos. Plus on est détendu, moins notre esprit est occupé à faire des choses diverses, plus l’amplitude détectée à l’EEG va être grande.

• Rythme cérébral et sommeil

Il existe un pace maker thalamique qui est directement connecté au cortex et qui lui décharge tout le temps des potentiels d’action. Quand le cortex est au repos, vous n’avez plus les différents potentiels un peu partout en fonction des diverses activités sur l’EEG, mais on enregistre uniquement l’activité du thalamus (quand on est pas mort mais totalement au repos, que l’on dort).

Ce rôle du thalamus est mis en évidence avec trois groupes neuronaux corticaux. On s’est rendu compte que quand on mettait (chez le chat) une électrode dans le thalamus et une autre dans le neurone qui lui est connecté au niveau du cortex, on a d’abord une onde dans le thalamus toujours suivie d’une onde correspondante dans le cortex. Il y a donc une

relation temporelle entre le thalamus et le cortex (ce qui est logique puisqu’ils sont liés). C’est comme si le thalamus donnait le tempo au cortex (et pas l’inverse). Le thalamus a un rôle en continu de pace maker sur le cortex grâce à ses projections sur celui- ci. En revanche dès que l’on se réveille on va avoir pleins de petits neurones qui vont se mettre à décharger des potentiels (qui étaient inactifs pendant le sommeil), les ondes thalamiques vont donc être masquées, et on va avoir des ondes plus diffuses et petites sur le cortex perçues à l’EEG.

Lorsque l’on dort on ne perçoit donc à l’EEG que les ondes du pace maker hypothalamique.

D. Troubles de la vigilance

Les troubles de la vigilance sont en interaction avec les systèmes d’éveil. Cela peut être dû à des lésions du tronc cérébral, du thalamus ou du cortex, mais aussi provoqué par des substances interférant avec les neurotransmetteurs d’éveil comme l’alcool (+++) ou les inhibiteurs de l’acétylcholine.

III. Le sommeil A. Définitions

Le sommeil est un état réversible de sensibilité et d’interaction réduite à l’environnement. C’est donc opposé à l’éveil mais ce n’est ni le coma, ni l’anesthésie générale.

On va décrire différents stades (le sommeil c’est comme un programme de machine à laver : 1er lavage, 2ème lavage, essorage et séchage, si certaines phases sautent, sont réduites ou de mauvaise qualité le linge sera mal lavé. C’est pareil pour le sommeil).

On décrit premièrement le sommeil lent (ou non paradoxal ou non-REM (rapid eye movement)) qui s’oppose au sommeil paradoxal (REM). Le sommeil paradoxal est caractérisé par des mouvements oculaires rapides, une atonie totale (plus de tonus musculaire), des rêves (de tonalité et fonctions différentes dans les rêves du sommeil lent). Ce sommeil est appelé paradoxal car c’est le seul stade qui, quand on enregistre l’EEG, ressemble à un enregistrement d’éveil sauf qu’il est très difficile de nous réveiller. Le stade paradoxal n’arrive pas tout seul, les cycles de sommeil se succèdent selon un certain ordre qui va se répéter plusieurs fois dans la nuit : c’est un rythme ultradien (plusieurs fois par 24h).

Qu’est ce qui constitue le sommeil ?

En général une nuit de sommeil est composée de 3 ou 5 cycles qui durent en moyennant 90 min (il existe une grande variété interindividuelle). Cela signifie donc que pour avoir une nuit de sommeil correcte, où les phases du cycle se succèdent correctement, il faut en général au moins 7h de sommeil (dépend de l’âge, de l’activité …).

La majorité du sommeil correspond au sommeil lent (75%), lui même décomposé en :


- sommeil lent léger (phases 1et 2) 
 - sommeil lent profond (phases 3 et 4)

Les 25% restant correspondent au sommeil paradoxal.

En pratique comment ça se passe ? 


On va se coucher, on ferme les yeux et on somnole. Se succèdent ensuite les phases du sommeil lent léger puis celles du sommeil lent profond (rythme plus lent que le léger). Suit le sommeil paradoxal.

Embraye ensuite une répétition de ce même cycle. De temps en temps, au cours des cycles, il y a des micro-éveils. Ils ne sont pas très nombreux (normalement) et on n’en garde aucun souvenir. Sur un cycle de sommeil, on va passer 1h -1h15 en sommeil lent et 15 à 20 min en sommeil paradoxal.

B. Enregistrement du sommeil Pour enregistrer le sommeil on utilise:

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électroencéphalogramme.

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électrocardiogramme.

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saturation en 02 (en cas d’apnée du sommeil le patient désature).

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électromyogramme (car certaines maladies du sommeil sont associées à des secousses).

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électroculogramme (en regard des paupières pour voir les mouvements oculaires).

Au cours d’un sommeil normal, tout ces outils vont nous servir pour mesurer différentes fonctions qui varient selon les phases de sommeil (mouvements oculaires, tonus musculaire), et de tracer l’hypnogramme.

• L’hypnogramme

C’est une manière très pratique d’enregistrer les différentes phases de sommeil. Il étudie l’architecture du sommeil, comment se succèdent les différentes phases les unes par rapport aux autres.

On va tracer comme un diagramme du sommeil, toujours de la même manière avec:

-

en abscisse le temps qui se déroule (on commence en général par l’heure à laquelle les patients vont se coucher).

-

et en ordonnée les temps et la durée des différentes phases qui constituent le sommeil (éveil, sommeil lent léger, lent profond et paradoxal pour lesquelles les barres sont plus épaisses).

Quand je vais me coucher, je m’endors normalement assez vite (en moyenne 10-15min : si endormissement très rapide cela peut être physiologique mais aussi pathologique comme la narcoleptie). Tout d’abord je suis dans un sommeil lent léger puis lent profond. Je peux me réveiller avant de replonger dans un sommeil lent léger puis paradoxal. Ce cycle se répète tout le long de la nuit.

On remarque que la plus grande partie du sommeil lent (plus réparateur) est en début de nuit contrairement au sommeil paradoxal qui est en fin de nuit. Se coucher tôt ne change pas la qualité du sommeil, cela permet juste de répéter plus souvent le nombre de cycle du sommeil.

En première partie de nuit (sommeil lent) on a l’impression qu’on ne rêve pas et qu’en fin de nuit (sommeil paradoxal) on rêve. En réalité on rêve dans le sommeil lent, mais ces rêves sont beaucoup plus intégrés à la vie réelle, ils sont beaucoup plus professionnels/scolaires…

On a l’habitude de dire que 7h de sommeil est une moyenne raisonnable pour se sentir reposé mais il y a des gens qui ne sont reposés qu’au bout de 10h, ou au contraire après seulement 5h de sommeil.

Cette durée de sommeil est donc très variable entre les individus mais également entre les espèces (chevaux 3h contre 18h chez la chauve-souris). Les durées des différentes phases de sommeils varient selon les espèces. Mais la notion de cycle est la même chez toutes les espèces animales.

Le temps passé en sommeil profond diminue au cours de la nuit mais aussi avec l’âge (un enfant jeune s’endort facilement et dans sommeil plus profond qu’une personne âgée qui aura une sommeil de moins bonne qualité avec des phases de sommeil plus réduites, sommeil lent léger moins réparateur).

Cette règle reste statistique, certaines personnes y échappent.

C. Stades de sommeil

Si on décrit toutes ces étapes sur le plan de l’EEG on va avoir :

• pour l’éveil : une activité électrique rapide (fréquence élevée) qui est désynchronisée et sans organisation particulière (car toutes les régions

cérébrales fonctionnent en même temps et les infos circulent chacunes pour leur compte).

Ce qui donne un aspect microvolté un peu partout (peu ample). (C3 et C4 sont des électrodes centrales de l’EEG, LOC et ROC les électrodes de l’électroculogramme, G1- EMG celle de l’électomyogramme et G1-ECG celle de l’ECG).

• somnolence ou stade I: La somnolence ne se maitrise pas toujours, (par exemple après un déjeuner on a souvent une somnolence post prandiale). L’amplitude de la fréquence alpha (de l’éveil) diminue pour une activité plus lente (3-7 cycles/s) d’amplitude et de régularité variable, qui correspond a une activité thêta. Cela dure quelques minutes.

• stade II (toujours sommeil léger avec le stade I: au moindre bruit on se réveille): Il dure entre 5 et 15 min. On y observe du thêta partout, sur tout le tracé. On constate également l’apparition de deux grapho-élements caractéristiques.


↳ les complexes k qui sont des grandes ondes biphasiques (négatives et positives): qui marquent le passage du stade 2 à 1.


↳ les fuseaux de sommeil, de fréquence de 9 à 12 cycles/s et qui sont d’allure sinusoïdale.


↳ un arrêt des mouvements oculaires étudiés par le biais de l’éléctroculogramme.

• sommeil lent profond (stade 3 et 4): On a une activité très lente (de 1/2 à 2 cycle/s) et ample ( >75 microvolts) qui correspond à une activité delta sur tout l’encéphale. Il n’y a pas de mouvement du corps ni de mouvement oculaire. De plus on remarque, que progressivement il y a un ralentissement des fonctions végétatives (respiration, fréquence cardiaque, température …). Cette phase de sommeil lent profond dure 20 à 40 minutes (varie selon les individus).

• sommeil paradoxal: on retrouve une activité électrique rapide et peu voltée (en dents de scie), associé à des mouvements oculaires des 2 yeux (+++) qu’on a jamais en sommeil lent. De plus, il n’y a aucune contraction musculaire (pas de tonus), mais de temps en temps il y a des petites contractions des extrémités appellées twiches (≠des myoclonies d’endormissement). Il y a aussi des signes végétatifs (sueurs, …). Mais il y a surtout des rêves, qui sont, pour la plupart oubliés.

Pour savoir qu’on rêve quasiment à chaque fois, comme ils sont oubliés à chaque fois, on pose des électrodes sur la tête d’un sujet et dès qu’on voit qu’il passe en sommeil paradoxal on le réveille et lui demande si il rêvait. Répétition de cette expérience sur des milliers de sujets.

D.Structures anatomiques du sommeil Le système d’éveil c’est le SRAA. Il correspond à pleins de noyaux qui sont répartis sur les 3 étages : le tronc, le thalamus et l’hypothalamus ainsi que leurs projections sur le cortex.

Les neurones à orexine (hypocrétine) appartiennent à l’hypothalamus latéral et stimule la SRAA et donc augmentent l’activité corticale (les narcoleptiques nous ont beaucoup appris sur le fonctionnement de ces neurones, en effet grâce à leur physiopathologie on a pu mettre en évidence que ce relai dans l’hypothalamus latéral était extrêmement important dans l’éveil).




Si on regarde ce qui se passe dans le sommeil on s’aperçoit qu’il y a deux groupes de neurones dans l’hypothalamus antérieur. Ce sont des neurones gabaergiques qui vont inhiber

les systèmes d’éveil. Ces neurones se mettent en route non pas dans la journée (car ils sont inhibés par les systèmes noradrénergiques, cholinergiques et sérotoninergiques) quand tous les sens sont en éveil, mais quand on commence à s’endormir. Ils favorisent donc le passage de l’éveil au sommeil.

Les structures du sommeil paradoxal sont plus difficiles à appréhender. On peut identifier deux principaux groupes de noyaux:

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autour du locus coeruleus (partie haute de la protubérance) qui envoie des projections corticales qui participent à l’éveil.

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un autre groupe au niveau du pericoeruleus (noyaux du pont) qui inhibe le premier groupe et tout le système SRAA (éveil comportemental et tonus musculaire). L’inhibition des motoneurones alpha explique l’atonie musculaire. Au moment du sommeil paradoxal l’atonie est totale.

Ces deux groupes de noyaux expliquent que dans le sommeil paradoxal il y a une atonie totale mais aussi un éveil cortical particulier.

E. Rôles du sommeil

On a fait de nombreuses expériences sur la privation du sommeil.

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Quand on regarde ce qui se passe quand on vous réveille systématiquement en début de sommeil paradoxal on observe : apparemment aucune conséquence, mais la nuit suivante on observe que le sommeil profond représente 40% du sommeil total contre 25% normalement. Il y a comme une sorte de récupération. On sait que le sommeil paradoxal diminue avec l’âge, on en a conclu qu’il jouait un rôle dans la maturation et la plasticité cérébrale ainsi que dans l’apprentissage. Les rêves seraient un signe indirect d’apprentissage (car on rêve pendant le sommeil paradoxal).

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Quand on empêche complètement de dormir, privation du sommeil total (expériences menées jusqu’à 12j), on observe: une très forte envie de dormir, un épuisement intense, de l’agressivité et des difficultés de concentration. Cependant les constante physiologiques (PA, T°, …),paramètres végétatifs et somatiques sont normaux.

Ces expériences ont permis de conclure que c’est le sommeil à ondes lentes qui est réparateur.


F. Parasomnies 





Exemple de parasomnie: Le somnambulisme.

C’est une maladie maladie qui appartient au sommeil lent profond. Elle est caractérisée par une déambulation nocturne inconsciente, non stéréotypée (on s’en souvient pas et ce n’est pas toujours a même chose). Pendant une crise de somnambulisme on réalise des comportements automatiques qui peuvent être complexes (marcher, ouvrir une porte, cuisiner, faire le ménage, conduire une voiture

…), cependant ces actions sont moins bien réalisées qu’en éveil. Le sujet n’a pas d’expression faciale, peut avoir les yeux ouvert mais il est impossible d’entrer en contact avec lui. Les crises ont plutôt lieu en début de nuit (en effet c’est là qu’il y'a le plus de sommeil profond) et peuvent durer de moins de 15 min à 1h.. Le somnambulisme touche 1 à 6% de la population et plus particulièrement les jeunes garçons (entre 7 et 12 ans) . Chez 60 à 80% des cas, il y a des antécédents familiaux (somnambulisme ou tout autre maladie du sommeil).

Il existe plusieurs formes de somnambulisme dont certaines sont à risque (assez fréquentes pendant les accès prolongés car on augmente statistiquement le danger: comme ouvrir et passer par la fenêtre. On peut donc prendre des mesures de sécurité quand son enfant est somnambule comme verrouiller les fenêtre ou cacher les couteaux.)

Il ne faut pas réveiller un somnambule, car quand on réveille quelqu’un qui est dans un sommeil lent profond (comme c’est le cas dans un accès de somnambulisme), qui est difficile à réveiller, cette personne va être dans un état de confusion extrême et si il se trouve dans une situation dangereuse il peut y avoir des accidents.

Il existe également des modèles de somnambulisme chez les animaux (par exemple les chiens).

G. Mort cérébrale

L’état de mort cérébral se diagnostique à l’EEG. Cette mort cérébrale est définie par deux EEG plats supérieurs à 30 min réalisés à 4 heures d’intervalle. On s’assure qu’il n’y a pas de toxiques ou de médicaments neuro-dépresseurs (par exemple barbituriques) chez le patient. Il faut également éliminer une potentielle hypothermie profonde (T°<34°) avant de conclure à une mort cérébrale. Le tracé caractéristique est plat et aréactif.

Il est important de pouvoir poser un diagnostique d’état de mort cérébrale, car grâce à la réanimation on peut, à l’aide de la ventilation artificielle, maintenir en vie la plupart des organes (le coeur continue de battre même si le cerveau est mort). Si le patient est bien en mort encéphalique, on peut proposer ses organes (qui sont maintenus en vie par la ventilation) pour d’éventuelles greffes d’organes.

IV. La mémoire A. Définitions

La mémoire est une succession d’événements qui aboutissent à la formation de la connaissance.

C’est d’abord le recueil de l’information puis son traitement (décider si cette information est importante), la stocker ou non (à différents endroits en la hiérarchisant, différents groupes de neurones s’en occupent), pour ensuite la structurer (selon son importance) et enfin l’utiliser (aller la chercher dans sa mémoire et la restituer). C’est la mise en réserve des informations issues de l’apprentissage.

La mémoire est dépendante de l’attention (il faut être parfaitement éveillé pour apprendre un cours) , de la motivation (on apprend mieux quand il y a un concours à la clef), des émotions et du contexte (faire des associations avec le contexte d’apprentissage permet de mieux retenir un cours).

L’apprentissage résulte de l’acquisition et de la mise en réserve de l’information par suite d’une expérience (création d’un souvenir). Les souvenirs permettent un gain de connaissances, de compréhension et de compétence.

Attention la manière dont on reconstitue les souvenirs ce n’est pas juste aller chercher « un livre dans une une bibliothèque sur une étagère », c’est à dire que à chaque fois qu’on va créer un souvenir il va s’intégrer aux autres et les déplacer dans la hiérarchie de l’importance des souvenirs.

B. Types de mémoires

Les différents types de mémoires nous expliquent comment fonctionnent les processus mnésiques.

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Tout d’abord on a la mémoire sensorielle: elle est ultra courte (200ms). On ne mémorise pas toutes les informations sensorielles perçues car elles ne nous sont pas toutes utiles (par exemple le klaxon d’une voiture on le retient 1 dixième de seconde puis on l’oublie).

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Puis, si on juge l’information importante à retenir ou si la stimulation est plus prolongée, va entrer en jeu la mémoire à court terme. Grâce a ce qu’on appelle la mémoire de travail on va stocker de manière temporaire l’information (de quelques secondes à quelques minutes).

Cette information, on est capable de la restituer immédiatement en quelques minutes si il n’y a pas d’interférences. La mémoire à court terme est mesurée par

l’empan mnésique endroit et envers (capacité à restituer à l’endroit et à l’envers une série de chiffres données quelques minutes auparavant).

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Si l’information mémorisée à l’aide la mémoire à court terme semble importante, l’information est convertie dans l’hippocampe en une forme plus durable, c’est la mémoire à long terme ( pour le reste de la vie sauf démence).

Le stockage peut avoir lieu dans différentes régions du cerveau. Pour la mémoire à long terme on a besoin des étapes suivantes:

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encodage: vise à donner un sens à la chose à remémorer (ex: citron —> fruit, rond, jaune). Les indices de l’encodage aident à la restitution. On le teste en même temps que les fonctions hautes du patient par le MMS (mini mental state examination).

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stockage: processus actif de consolidation rendant les souvenirs moins vulnérables à l’oubli (rôle du sommeil et des révisions).

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restitution = récupération des souvenirs : fait appel à des mécanismes actifs qui vont utiliser les indices de l’encodage. L’information est alors copiée temporairement dans la mémoire de travail pour être utilisée. Plus un souvenir sera codé, élaboré, organisé, structuré, plus il sera facile à retrouver.

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l’oubli: (trouble de la mémoire) causé par des ratés à chacune des étapes précédentes (mauvais encodage, trace insuffisamment consolidées ou difficultés de récupérations).

On peut différencier deux types de mémoires:

Mémoire Explicite (déclarative) Mémoire Implicite (non déclarative) Mémoire des faits que l’on va chercher en toute

conscience. On l’appelle aussi la mémoire épisodique (quand et où ?), c’est notre biographie.

C’est également la mémoire sémantique (des mots, des concepts).

C’est une mémoire réflexive aussi appelée procédurale. Elle est indépendante de la conscience. Elle correspond aux souvenirs des séries d’action motrices à accomplir (comme la pratique du vélo: sans en avoir conscience et même si on en a pas fait depuis longtemps on sait comment faire).

Appartient au système lymbique et cortex pré-

frontal. Appartient aux ganglions de la base, les noyaux

gris centraux et le cervelet.

C. Amnésies

Les amnésies sont des troubles du souvenir (pathologique) qui sont de deux sortes:

La mémoire rétrograde est beaucoup plus solide que la mémoire antérograde. Quand on a des troubles de la mémoire rétrograde c’est rare que l’on ait pas de troubles de la mémoire antérograde. En revanche on peut avoir une amnésie antérograde toute seule.

D. Circuit anatomique de la mémoire

Le circuit anatomique de la mémoire correspond au circuit de Papez : il commence dans l’hippocampe puis il y a un transfert de l’information jusqu’au tubercule mamillaire (corps mamillaire). Ensuite ces informations vont jusqu’au thalamus (de chaque côté du troisième ventricule) pour après aller au niveau du cortex cingulaire (immédiatement au-dessus du corps calleux et qui est très particulier, très lié aux émotions et à l’empathie). Et enfin, l’information retourne à l’amygdale. On parle d’un cycle en boucle fermée. Les informations, à force de passer dans ces n e u r o n e s , v o n t c h a n g e r l e u r s p r o p r i é t é s électophysiologiques (potentiels plus amples et plus puissants) ce qui permet le renforcement de ces informations.

Chaque partie de ce circuit à un rôle particulier. Pour

identifier leurs différents rôles, on va détruire chaque éléments pour voire ce qui se passe quand ils ne fonctionnent pas.

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Lésion amygdalienne (partie la plus antérieure du lobe temporal): on remarque que l’animal n’est plus du tout craintif et chez l’homme il y a une perte de la capacité à retenir les souvenirs à forte charge émotionnelle (il ne garde que les souvenirs neutres émotionnellement).

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Exérèse totale des deux hippocampes et des régions avoisinantes (lobectomie temporale intérieure) (beaucoup dans les années 50 avant d’avoir des médicaments anti-épileptiques à disposition, pour arrêter les crises d’épilepsie qui surviennent toute la journée) : on se rend compte que le patient conserve toutes ses capacités intellectuelles mais qu’il n’est plus capable d’apprendre.

Il a une amnésie antérograde sévère.

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Lésion des corps mamillaires on observe un syndrôme de Korsakoff qui va associer : un oubli à mesure, des fausses reconnaissances et des fabulations (le patient oublie d’une minute à l’autre que vous êtes dans sa chambre). Il y a évidemment une incapacité d’apprentissage. Ce syndrome est irrécupérable, il est lié, le plus souvent, à une carence profonde en vitamine B1. La vitamine B1, on en est, complètement et très rapidement, déplété quand on vomit en permanence et qu’on a une alimentation carencée. On le voit dans deux cas de figures : les alcooliques qui souffrent de malnutrition (se nourrissent exclusivement de pizzas par exemple) ou chez les femmes enceintes qui n’arrêtent pas de vomir. Il y a nécessité d’hospitalisation d’urgence afin de réhydrater et d’introduire de la vitamine B1 en grande quantité.

Ces circuits mnésiques se mettent en place par un renforcement de réseaux neuronaux qui ne vont fonctionner que pour garder les traces mnésiques.

Amnésie antérograde Amnésie rétrograde

Incapacité à fixer, acquérir de nouveaux souvenirs. Mais tout ce qui a été acquis par le passé ne se perd pas. C’est dû à une anomalie de la consolidation.

Incapacité à se souvenir des informations de la mémoire à long terme (nom de la mère, date de naissance…) . Elle concerne donc les

informations qui ont déjà été acquises.

E. La consolidation

La consolidation correspond au renforcement neuronal induit par les circuits mnésiques. C’est l’exemple même de la plasticité. En effet plus on apprend de nouvelles choses, plus on favorise de nouvelles interactions au niveau du réseau de neurones et plus l’apprentissage sera facile. De plus on a prouvé que cela diminuait considérablement la maladie d’Alzheimer.

Quand on regarde sur le plan morphologique l’hippocampe, le cortex cérébral et le cervelet, on observe plus de cellules gliales, plus de ramifications des dendrites et d’épines neuronales ainsi qu’une augmentation des connexions établies par les synapses. Tout cela est dû à l’apprentissage.

Dans l’hippocampe, on regarde ce qui se passe sur le plan électrique lorsque l’on stimule de manière répétée une voie afférente et qu’on laisse les choses ensuite se reposer. Une heure plus tard, on mesure le potentiel post synaptique sur les corps cellulaires. On constate que la même stimulation entraine une réponse beaucoup plus ample qu’une heure auparavant. C’est comme ça que se fait l’acquisition du processus mnésique ainsi que la plasticité dans l’ensemble des hémisphères.

La plasticité entraine à la fois des modifications génétiques (changements des transcrits et donc et les protéines), des modifications de la morphologie des neurones et une augmentation importante du nombre de cellules gliales et de synapses. Tout cela est permis en particulier par la voie glutamaergique et les récepteurs NMDA (les diapos correspondantes 59, 60 et 61 n’ont pas étés traitées en cours).

V. Conclusion.

« La mémoire du passé n’est pas faite pour se souvenir du passé, elle est faite pour prévenir le futur.

La mémoire est un instrument de prédiction » (A. Berthoz) Plus on aura acquis dans notre vie des informations, plus on sera à même de trouver des solutions pour prendre des décisions.