3. Des innovations génétiques qui modifient le programme de développement.
a) Notion de développement. (Pages 22/23/111)
Au cours du développement embryonnaire, se met en place le plan d’organisation de l’individu, propre à son espèce. (Cours de seconde)
http://www.inrp.fr/Acces/biotic/develop/controle/html/devlhom.htm
b) Des gènes contrôlent le développement. (2nd)
Le programme de développement d'un organisme est inscrit dans ses gènes. Les cellules issues d'une même cellule-oeuf ayant la même information génétique mais des destinées différentes, on s'est longtemps demandé ce qui contribuait à la position des différents organes au cours du développement.
« Les premiers éléments de réponse ont été fournis par l'étude de certaines mutations génétiques changeant le cours du développement chez la drosophile..." :
http://www.inrp.fr/Acces/biotic/develop/controle/html/histoire.htm http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/homeotique/homeo2.html
Le Complexe Hom-C de la drosophile
Appartenant au grand groupe des arthropodes, la drosophile est formée de
segments qui se différencient au cours de la vie larvaire.
Chaque segment acquiert une identité antéropostérieure définie par un complexe de
gènes homéotiques: le code Hom-C homologue* d'un seul complexe Hox des vertébrés.
Il est composé de deux groupes de gènes, les groupes Antennapedia et Bithorax, du nom des mutations homéotiques déjà citées. L'ordre des gènes forme le complexe ci-contre.
. Complexe Hom-C de la drosophile.
1: Labial; 2: Proboscidea; 4: Deformed; 5: Sex comb reduced; 6: Antennapedia; 7: Ultrabithorax; 8:
Abdominal A; 9: Abdominal B.
*Ces gènes présentent de fortes homologies d’une espèce à l’autre et seraient responsables des identités dans les plans d’organisation au fil de l’évolution.
Le rôle des complexes Hox et Hom-C dans le développement embryonnaire apparaît être très ancien. Les gènes de la souris et de la drosophile sont similaires en ce qui concerne leur séquence codante et leur ordre sur le chromosome
http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/homeotique/homeo6.html Exo 5 page 160
Chez la souris ainsi que chez la drosophile, ces gènes homéotiques sont impliqués dans le positionnement et l'identité cellulaire le long de l'axe
antéropostérieur. Or, des complexes de gènes similaires ont été et sont actuellement trouvés dans tous les modèles animaux étudiés
Des innovations fondamentales dans ces plans d’organisation proviendraient de mutations touchant ces gènes : exemple : évolution des insectes
On doit aussi considérer des mutations intervenant sur les gènes qui modifient la chronologie de l’expression de ces gènes (page 155)
c) Des mutations modifient le programme chronologique de développement : l’origine de la lignée humaine ( ?)
- Ambystome et axolotl : 2 animaux très proches.
Ambystome : la salamandre tigrée américaine.
L’axolotl est un animal néoténique, c’est-à-dire qu'il garde des caractères physiques considérés comme juvéniles
(et donc
normalement perdus à l'âge adulte) toute sa vie. Dans son cas, il s'agit des
branchies.
Il parvient à l’état de maturité sexuelle avec des caractères de juvéniles.
On peut interpréter l’apparition de l’espèce « Axolotl » par une mutation des gènes qui contrôlent la chronologie de l’expression des gènes de développement, ralentissant tant le développement que l’animal s’est retrouvé « bloqué » au stade juvénile et a atteint sa maturité sexuelle avant la fin de son développement (maintien des branchies) Il s’agit d’une hétérochronie
.
- La comparaison du développement de l’Homme et du chimpanzé.http://www.discip.crdp.ac-caen.fr/svt/cgaulsvt/travaux/evolhomme/
Evolution comparée du développement cérébral en fonction de l’âge
Les identités constatées mais aussi l’accentuation du développement cérébral semblent confirmer une modification dans la chronologie du développement.
- L’hypothèse de l’hétérochronie à l’épreuve de l’évolution de la lignée humaine :
« La comparaison des développements des singes supérieurs et de l'homme a montré que, si on se limite aux seules modifications du crâne, on constate que l'évolution des primates est contrôlée par un phénomène majeur : l'augmentation du volume cérébral entraîne une diminution de la face et un élargissement de la mandibule.
Ce phénomène dynamique, connu sous le nom de contraction crânio-faciale, a été étudié par Antoine Delattre et Raphaël Fenart, et plus récemment par Anne Dambricourt-Malassé et Marie-Josèphe Deshayes. Comme ce phénomène est inhérent à l'ensemble du groupe des primates, et reconnaissable dans la plupart des lignées de mammifères, on doit tenir compte de cette contrainte de développement si l'on veut comprendre les changements évolutifs qui se produisent lorsque l'on passe des singes supérieurs (gorille et chimpanzé) aux australopithèques, ou singes bipèdes, et enfin aux Hommes. Anne Dambricourt-Malassé a pu montrer que dans l'histoire des primates on pouvait distinguer six étapes majeures, correspondant à six plans d'organisation morphologique crânienne distincts, ce qu'elle appelle des ontogenèses
fondamentales. Ces plans sont caractérisés par des contractions crânio-faciales de plus en plus fortes, excluant tout état intermédiaire. Or les étapes de contraction crânio-faciale sont conditionnées par des décalages de la chronologie du développement [ou : hétérochronies] pouvant toucher toutes les étapes de la formation, qu'elles soient embryonnaire, fœtale, lactéale (première dentition), de substitution
(remplacement des dents de lait) ou adulte. Si l'on compare les développements respectifs d'un chimpanzé et d'un homme, on constate un ralentissement généralisé du développement humain et un doublement de la période de croissance.»
Évolution de la contraction crânio-faciale dans la lignée des
hominidés.
Six grandes étapes
macroévolutives ont été
dégagées : Prosimiens, Simiens, Grands singes, Austrolopithecus, Homo et Sapiens.
« Trois changements majeurs sont intervenus:
- Le premier entre l'ancêtre commun et l'australopithèque :
l'hominisation se marque essentiellement par l'apparition de la "bipédie australopithèque". Au niveau du crâne, le ralentissement du développement a entraîné le maintien du trou occipital en position inférieure horizontale, permettant une bipédie certes imparfaite mais permanente. Malgré une contraction crânio- faciale plus accusée que celle d'un chimpanzé, le crâne conserve une structure de crâne de singe supérieur, avec l'apparition du bourrelet sus-orbitaire, la constriction en arrière des orbites, l'existence de la crête sagittale, ou cimier, chez les individus mâles. On peut donc qualifier les australopithèques de singes bipèdes, car en outre les bras restent très longs
- Le deuxième entre l'australopithèque et l'homme archaïque :
De l'australopithèque à l'homme archaïque, une nouvelle phase de contraction crânio-faciale se manifeste. Elle résulte d'un allongement de la période embryonnaire et d'un nouveau ralentissement du développement. Le déplacement du trou occipital en position inférieure horizontale plus avancée permet une bipédie de type humain. Un accroissement considérable et brutal de la capacité crânienne entraîne la disparition de la crête sagittale et le début du comblement de la dépression en arrière des orbites. Mais la contraction ne fera pas disparaître le bourrelet au-dessus des yeux. Cette structure, qui apparaît avec Homo habilis, se maintient chez Homo erectus et jusque chez l'homme de Néandertal, mais disparaît définitivement avec ce dernier. On ne la retrouvera pas chez l'homme moderne qui présente une nouvelle restructuration crânienne.
- Le troisième entre l'homme érigé et l'homme moderne :
Vers - 200 000 ou - 180 000 ans, on voit apparaître à partir d'Homo erectus d'Afrique ou du Proche- Orient une structure nouvelle, celle d'Homo sapiens. Résultant d'une contraction crânio-faciale
supplémentaire, elle fait disparaître les derniers caractères simiens, comme le bourrelet au-dessus des yeux.
Ces trois changements de plan d'organisation ne se font par des sauts brusques, sans intermédiaire.
Mais une fois le nouveau plan d'organisation stabilisé, celui-ci peut évoluer de façon graduelle, les hommes archaïques augmentent progressivement leur capacité crânienne.»
NB : Le phénomène d’hétérochronie peut expliquer aussi le déterminisme du langage : http://www.hominides.com/html/dossiers/langage.html
Des sujets corrigés…
Type I : http://www.didier-pol.net/6SAS996.html#AMSEVOL1 http://www.didier-pol.net/68pfs6.htm#1ev
http://www.didier-pol.net/99etr6s.htm#1 http://www.didier-pol.net/01ant9.htm#1
Types 2 : http://www.didier-pol.net/6SPO697.html#EVOL2 http://www.didier-pol.net/68sps.htm#2
http://www.didier-pol.net/01ant06.htm#2
