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lombricien en hêtraie acidophile (cas de la forêt
domaniale de Fougères, Ille-et-Vilaine) : suivi de terrain et approche expérimentale
Simone Deleporte
To cite this version:
Simone Deleporte. Effets à court terme du chaulage sur le peuplement lombricien en hêtraie acidophile (cas de la forêt domaniale de Fougères, Ille-et-Vilaine) : suivi de terrain et approche expérimentale.
Revue forestière française, AgroParisTech, 2009, 61 (3), pp.223-234. �10.4267/2042/30099�. �hal-
03536086�
sur le peuplement lombricien en hêtraie acidophile
(cas de la forêt domaniale de Fougères, Ille-et-Vilaine) :
suivi de terrain et approche expérimentale
Simone Deleporte
La faune du sol effectue tout ou partie de son cycle de développement dans les horizons super- ficiels organiques et minéraux, participant à la complexité des mécanismes de fonctionnement des écosystèmes forestiers, et plus précisément à celui du cycle biogéochimique des constituants de la matière organique. C’est par son activité trophique qu’elle contribue aux mécanismes de minéralisation ou d’immobilisation des constituants organiques. Ces décomposeurs de la matière végétale morte sont reliés dans un réseau trophique plus ou moins complexe qui permet de caractériser les différents types d’humus par leur composition faunistique (Schaefer et Schauer- mann, 1990). C’est pourquoi la faune du sol est fondamentalement concernée par les aménage- ments et les usages forestiers qui, en modifiant les caractéristiques physico-chimiques de l’humus, modifient alors ses ressources trophiques.
Depuis la première étude expérimentale réalisée sur le terrain par Huhta (1979), et qui a montré que le chaulage contribue à l’augmentation des populations autochtones et à la survie des popu- lations introduites du lombricien Aporrectodea caliginosa, de nombreuses autres études de terrain et de laboratoire ont clairement établi que le chaulage, associé aux activités lombri- ciennes, améliore significativement la minéralisation de la litière (Toutain et al., 1987 ; Persson, 1988 ; Robinson et al., 1992 a et b ; Rundgren, 1994).
L’association chaulage-introduction de vers de terre, générant une augmentation de la biodiver- sité, est préconisée pour stimuler et restaurer les fonctions biologiques des sols (Brun et al., 1987 ; Pallant et Hilster, 1996 ; Butt et al., 1997). En général, plus la faune du sol est diversi- fiée, plus les mécanismes de décomposition sont impliqués dans le cycle biogéochimique (Beare et al., 1995 ; Huhta et al., 1988 ; Cragg et Bardgett, 2001 ; Zimmer, 2002). Les vers de terre sont répartis en trois catégories fonctionnelles dont les actions combinées contribuent pour une grande part à la décomposition et à l’enfouissement de la matière organique, ainsi qu’à l’aéra- tion du sol (Haimi et Einbork, 1992 ; Robinson et al., 1996 ; Judas et al., 1997). De plus, Toutain et al. (1987 et 1988) ont montré que l’augmentation de la biodiversité et de la densité de la faune du sol après chaulage d’une station en hêtraie a conduit à la modification de l’humus d’un moder vers un mull. Dans les humus forestiers, les communautés lombriciennes sont reconnues pour être des bioindicateurs de la qualité des sols (Muys et Granval, 1997 ; Ponge et al., 1999 ; Neilson et al., 2000).
Notre étude concerne une hêtraie acidophile (forêt domaniale de Fougères) qui se caractérise par une très faible activité macrobiologique ; l’espèce lombricienne épigée Dendrobaena octaedra domine le peuplement en représentant 95 à 99 % des effectifs (Deleporte, 2001 ; Deleporte et Tillier, 1999). De ce fait, les fonctions assurées par les espèces endogées et anéciques, à savoir l’incorporation et la minéralisation de la matière organique en profondeur, sont absentes. Après apport de NPKCa et CaCO3 dans un peuplement âgé de 87 ans, nous avons réalisé un suivi de terrain sur 3 ans de l’évolution qualitative et quantitative des lombriciens des parcelles amendées, et une approche expérimentale comparative en microcosmes au laboratoire pour mesurer l’effet d’espèces introduites dans ces microcosmes sur la minéralisation organique et minérale.
SITE D’ÉTUDE
La forêt domaniale de Fougères, située entre 115 et 191 m d’altitude, est localisée au nord-est de l’Ille-et-Vilaine. D’une superficie de 1 660 ha, cette forêt repose presqu’exclusivement sur un sol granitique (type granite de Vire) traversé par des filons de quartz blanc (Toutain, 1965). Par sa situation géographique, cette hêtraie de plaine bénéficie d’un climat tempéré océanique. Les moyennes annuelles des précipitations et des températures sont respectivement de 950 mm et 11,2 °C.
La forêt de Fougères est une hêtraie acidophile où l’espèce dominante Fagus sylvatica est présente à 75 %. D’autres essences arborescentes sont rencontrées comme le Chêne sessile (Quercus petraea) et le Chêne pédonculé (Quercus robur) qui représentent 15 % des arbres avec une dominance du Chêne sessile. Les résineux, tels que le Sapin pectiné (Abies alba) et l’Épicéa commun (Picea abies), sont présents à 8 %. D’autres feuillus sont plus sporadiques : le Châtai- gnier (Castanea sativa), le Sorbier des Oiseleurs (Sorbus aucuparia), le Merisier (Prunus avium) et des Saules, Bouleaux et Peupliers dans les jeunes peuplements. On y rencontre également le Houx (llex aquifolium), pratiquement constant, ainsi que le Chèvrefeuille (Lonicera periclymenum) et le Lierre (Hedera helix). La végétation comprend également la Myrtille (Vaccinium myrtillus), le Mélampyre (Melampyrum pratense), la Laîche à pilules (Carex pilulifera ) et la Verge d’or (Solidago virgaurea) (Lebret, 2002).
Gérée par l’Office national des forêts, la forêt de Fougères est traitée en futaie régulière et est divisée en peuplements équiennes. L’étude a lieu sur des parcelles au stade jeune futaie.
Description des parcelles étudiées
Les trois zones étudiées, distantes de moins d’un kilomètre, ont été sélectionnées en conditions stationnelles identiques (topographie, géologie, pédologie, origine génétique des arbres). Au niveau de la topographie, toutes ont une situation de plateau et une pente faible. Toutes reposent également sur un sol de type arène granitique, dont les caractéristiques montrent une fertilité en nutriments très faible, une concentration importante en ions aluminium et un pH très acide (Lebret, 2002). Ces parcelles sont caractérisées par un humus de type moder avec des horizons OL et OH continus et un horizon A mince à structure nettement massive.
Les deux parcelles (75 et 83) sur lesquelles porte l’étude possèdent les caractéristiques sylvi- coles suivantes :
Âgedupeuplement. . . 81ans Hauteurmoyenne. . . 31,6m Circonférence . . . 138cm PuretéduHêtre. . . >95 %
La parcelle 83 non fertilisée sert de témoin ; un site de la parcelle 75 est divisé en zones conti- guës de 40 m x 40 m recevant deux traitements différents (NPKCa et CaC03) en mai-juin 1999 de la manière suivante :
— zones NPKCa : 100 kg/ha d’ammonitrate, 150 kg/ha de P205,
150 kg/ha de sulfate de potassium, 1 500 kg/ha CaC03 (calcaire broyé) ;
— zones Ca : 1 500 kg/ha CaC03 (calcaire broyé).
MATÉRIEL ET MÉTHODES
L’échantillonnage des vers de terre a été réalisé au printemps et à l’automne de chaque année sur une surface de 1 m2 selon la méthode dite “au formol”, associée à un tri manuel au labo- ratoire de la litière (OL) et d’une fraction de 0,1 m2 de sol. Cet échantillonnage a été répété trois fois sur chaque parcelle amendée et sur la zone témoin.
Pour l’approche expérimentale au laboratoire, 12 carottages de 10 cm de hauteur (correspondant à la hauteur totale des couches LFH + A1) ont été effectués sur chaque parcelle amendée et sur la parcelle témoin, et introduits dans des cylindres en PVC de 10 cm de diamètre conçus pour piéger le gaz carbonique et recueillir les lessivats. Dendrobaena octaedra (espèce épigée), Lumbricus terrestris (espèce anécique) et Aporrectodea caliginosa (espèce endogée) y ont été introduits. L’expérimentation a été conduite sur 2 mois avec un relevé tous les 15 jours pour les lessivats et tous les 8 jours pour le gaz carbonique.
L’analyse statistique de l’effet des amendements et de celui des saisons a été réalisée par l’ana- lyse de variance (ANOVA) à deux facteurs croisés (effet “fertilisation” et effet “saison”) (Minitab, version 12.2, 1998) après conversion des données à la racine carrée.
RÉSULTATS
Approche de terrain
• Composition du peuplement lombricien et densité
Trois espèces épigées ont pu être identifiées : Dendrobaena octaedra (Savigny), Dendrobaena rubida tenuis Eisen, et Eisenia eiseni (Levinsen), ainsi qu’une espèce épi-anécique Lumbricus rubellus (Hoffineister).
Dendrobaena octaedra est l’espèce dominante avec une densité moyenne variant de 40,60 indi- vidus/m2 sur la parcelle témoin à 55,76 individus/m2 sur la parcelle NPKCa. Rencontrée dans toutes les parcelles, elle est pour ainsi dire la seule espèce retrouvée dans la parcelle contrôle où elle représente 99 % du peuplement lombricien.
Une deuxième espèce épigée, Dendrobaena rubida tenuis, apparaît préférentiellement dans les parcelles amendées.
L’espèce Eisenia eiseni n’est rencontrée que très rarement et en faible densité.
Lumbricus rubellus, seule espèce épi-anécique récoltée, se retrouve dans les trois types de parcelle avec néanmoins une fréquence supérieure dans les parcelles amendées.
•Effets des amendements sur les différentes espèces de lombrics
Les amendements n’ont pas produit d’effet significatif sur l’espèce dominante Dendrobaena octaedra, mais l’effet est positif sur les espèces Dendrobaena rubida tenuis et Lumbricus rubellus (figure 1, ci-dessous) ; leurs densités augmentent pourDendrobaena rubida tenuis de 0,12 indi- vidus/m2 sur la parcelle témoin à 19,57 et 22,66 individus/m2 sur les parcelles respectivement fertilisées en CaC03 et NPKCa, et pour Lumbricus rubellus de 0,16 à 2,33 et 2,38 ind/m2. La densité de ces deux espèces est affectée par les apports calciques mais sans différence signi- ficative entre les deux types d’amendements, quel que soit le stade de développement. Cet accroissement de la densité est visible principalement à partir de l’automne 2000, soit un an et demi après l’apport.
Dendrobaena octaedra reste dominante mais ne représente plus que 70 % du peuplement lombri- cien sur les parcelles amendées ; Dendrobaena rubida tenuis représente respectivement 12,5 %
NPKCa CaCO3
0 20 40 60
Nombred’individus/m2
Aut. 1998
Aut. 2001 Print. 2001
Aut. 2000 Print. 2000
Aut. 1999 Print. 1999
Print. 2002 Aut. 2002 NPKCa CaCO3
0 2 4 6
Nombred’individus/m2
120
80
40
0
NPKCa
Nombred’individus/m2
Témoin
Dendrobaena rubida tenuis Témoin
Lumbricus rubellus
Témoin CaCO3
Dendrobaena octaedra
FIGURE1 ÉVOLUTION SAISONNIÈRE DES EFFECTIFS AU M2
DE TROIS ESPÈCES LOMBRICIENNES SELON L’AMENDEMENT CALCIQUE
et 28 % du peuplement sur les parcelles CaC03 et NPKCa alors qu’elle n’en représente que 0,3 % sur la parcelle témoin ; la densité de Lumbricus rubellus augmente de 0,4 % à 3 % sur les parcelles amendées.
La biomasse lombricienne est doublée sur les parcelles amendées (figure 2, ci-dessus), ceci s’ex- pliquant essentiellement par l’augmentation de la densité des deux espèces Dendrobaena rubida tenuis et Lumbricus rubellus.
• Effet des saisons sur le peuplement lombricien
Des effets saisonniers significatifs sur la densité sont à remarquer pour les trois espèces (tableau I, p. 228), se traduisant par un accroissement des effectifs de l’automne 1999 à l’au- tomne 2001, suivi d’une diminution (figure 1, p. 226).
La figure 1 (p. 226) montre que, pour les effets “fertilisation” et “saison”, l’espèce Dendrobaena rubida tenuis apparaît de façon significative à partir de l’automne 2001 alors que, à cette même période, la densité deDendrobaena octaedra commence à décroître. Une variation quasi similaire est retrouvée chez Lumbricus rubellus et Dendrobaena octaedra.
FIGURE2 ÉVOLUTION SAISONNIÈRE DE LA BIOMASSE EN G PAR M2 DE TROIS ESPÈCES LOMBRICIENNES SELON L’AMENDEMENT CALCIQUE
0 1 2 3 4
Poidsfraisformoléeng
NPKCa
0 1 2 3
Print. 2002 Aut. 2001 Print. 2001 Aut. 2000 Print. 2000 Aut. 1999
Aut. 2002
Poidsfraisformoléeng
CaCO3 0 0,5 1 1,5 2
Poidsfraisformoléeng Témoin
Dendrobaena octaedra Lumbricus rubellus Dendrobaena rubida tenuis Eisenia eiseni
TableauI ANOVA appliquéeàla densité moyennedes effectifs deversdeterreaum2
Densité Témoin CaCO3 NPKCa Effetfertilisation Effet saison
D. octaedra. . . 40,60 54,76 55,76 F= 1,51NS F= 9,91***
L.rubellus. . . 0,16 2,33 2,38 F= 56,46*** F= 15,95***
D.r.tenuis. . . 0,12 19,57 22,66 F= 45,92*** F= 17,29***
Total espèces . . . 40,88 76,66 80,81 F= 8,60*** F= 11,67***
Degrésde liberté. . . n =2 n = 8
*** :hautement significatifàp"0,001
FIGURE3 ÉVOLUTION CUMULÉE DU DÉGAGEMENT MOYEN DE CO2EN MG DANS LES MICROCOSMES SELON L’AMENDEMENT ET L’ESPÈCE LOMBRICIENNE INTRODUITE
Lt =L. terrestris ; Do = D. octaedra ; Ac = A. caliginosa ; Sv = sans ver introduit ; T + 3 = 3 jours après introduction des vers ; T + 11 = 11 jours après…
C-CO2enmg/microcosme
T+3 T+11 T+19 T+27 T+35 T+43 T+51 T+59
0 200 400
Lt Do + Ac Do Sv
C-CO2enmg/microcosme
200
400 LtDo + Ac
Do Sv
C-CO2enmg/microcosme
NPKCa
CaCo3
0 200 400
600 Lt
Do + Ac Do Sv
Témoin
Temps en jours
Approche expérimentale
• Effet des vers introduits sur la minéralisation du carbone
La production de C-CO2 et le carbone organique dissous (DOC) résultant des activités micro- biennes et de la faune ont été pris en compte globalement. Le cumul des émissions de C-CO2 montre que l’effet “vers de terre introduits” est significatif (figure 3, p. 228). Ceci concerne parti- culièrement les microcosmes où sont introduits Lumbricus terrestris d’une part, et Dendrobaena octaedra associé à Aporrectodea caliginosa d’autre part, comparés aux microcosmes sans vers introduits. On peut constater également un effet positif significatif dans les microcosmes avec NPKCa comparés à ceux avec CaCO3 et sans amendement ; cependant l’interaction “vers de terre - amendement” n’est pas significative.
Concernant le carbone dissous, les interactions “vers de terre - amendement” sont très peu, voire pas significatives.
•• Effet des vers introduits sur la minéralisation azotée
Le seul effet “vers de terre” significatif constaté sur la minéralisation azotée concerne l’augmen- tation de la fraction NO3– dans la situation avec apport en NPKCa, mais curieusement cela se produit dans les microcosmes sans vers introduits (figure 4, ci-dessus).
L’effet “amendement” est fortement significatif pour NO3– lorsqu’il y a apport NPKCa. L’interac- tion “vers de terre - amendement - temps” n’est pas significative.
Les valeurs obtenues pour NH4+ (non présentées dans ce document) sont faibles et présentent une grande variabilité ; elles montrent une tendance à l’augmentation en fin d’expérience.
FIGURE4 QUANTITÉ DE NO3–LIBÉRÉE DANS LES MICROCOSMES PAR PÉRIODE DE 15 JOURS SELON L’AMENDEMENT ET L’ESPÈCE LOMBRICIENNE INTRODUITE
Sv = sans ver introduit ; Lt = L. terrestris ; Do = D. octaedra ; Ac = A. caliginosa ; T + 15 = 15 jours après introduction des vers ; T + 31 = 31 jours après…
Sv Lt Do Do + Ac
0 1 2
3NO3– mg ppm / microcosme NPKCa
0 1 2 3
CaCO3
Témoin
0 1 2
Sv Lt Do Do + Ac
Sv Lt Do Do + Ac
Espèces lombriciennes T + 15
T + 31 T + 47 T + 63
DISCUSSION ET CONCLUSION
De nombreuses études ont montré que le chaulage entraînait une augmentation de la diversité, des effectifs et de la biomasse des vers de terre (Piearce, 1972 ; Huhta, 1979 ; Springett et Syers, 1984 ; Lofs-Holmin, 1986 ; Robinsonet al., 1992 ; Rundgren, 1994 ; Theenhaus et Schaefer, 1995). Nous avons effectivement constaté que dans les parcelles amendées, outre Dendrobaena octaedra, les espèces Dendrobaena rubida tenuis et Lumbricus rubellus sont récoltées de façon non négligeable, alors qu’elles sont pratiquement inexistantes dans la parcelle témoin. Cette absence peut être due au fait que ces espèces sont trop rares pour être échantillonnées dans la parcelle témoin. Les espèces endogées et anéciques ne sont pas représentées en hêtraie de Fougères, comme cela est couramment constaté dans les sols forestiers acides (Bouché, 1972 ; Robinson et al., 1992). L’effet positif des traitements Ca et NPKCa observé sur la densité de Dendrobaena rubida tenuis et Lumbricus rubellus confirme les travaux de Huhta (1979). Cet accroissement de densité pourDendrobaena rubida pourrait être expliqué par une augmentation du pH du sol (Bengston et Rundgren, 1992), mais les mesures de pH ne montrent aucune diffé- rence significative entre les parcelles témoins et amendées ; le dosage de la teneur en calcium de la litière de Hêtre aurait pu fournir une donnée intéressante. Pour Lumbricus rubellus, l’ac- croissement de densité s’expliquerait par le fait que l’espèce, grâce à la présence d’une glande calcifère permettant l’absorption du calcium (Piearce, 1972), trouve alors des conditions favo- rables à son développement.
La modification du peuplement lombricien sur les parcelles amendées se traduit par une augmen- tation de la biodiversité : l’espèce Dendrobaena octaedra, calcifuge (Bouché, 1972), domine moins le peuplement au profit d’autres espèces, et notamment de Lumbricus rubellus, épi- anécique pouvant assurer une fonction de bioturbation de la matière organique jusqu’alors absente. Par ailleurs, l’augmentation de la biomasse lombricienne associée à celle de la bio- diversité laisse envisager une évolution de l’humus de type moder vers un humus de type mull sur les parcelles amendées (Deleporte et Tillier, 1999 ; Schaefer et Schauermann, 1990).
De l’expérimentation en microcosmes, il résulte que l’introduction de Lumbricus lumbricus et Aporrectodea caliginosa induit une bioturbation notable de l’humus comparativement au témoin et une augmentation de la respiration du sol. Bien que les résultats émanant de la littérature soient contradictoires concernant les effets directs et indirects de la faune du sol sur la minéra- lisation du carbone, il est cependant toujours montré qu’une augmentation de la biodiversité lombricienne associée aux apports fertilisants améliore la respiration des sols (Huhta et al., 1988 ; Wolters et Schaefer, 1993 ; Bohlen et Edwards, 1995 ; Zhang et Hendrix, 1995). Nos résul- tats montrent que l’émission de CO2 est fortement liée à l’activité lombricienne, particulièrement à celle de l’espèce anéciqueLumbricus terrestris et de l’espèce endogée Aporrectodea caliginosa.
Cette émission est en partie due à leur métabolisme respiratoire et à leur action de bioturbation.
L’effet amendement n’est significatif pour la minéralisation azotée que pour la fraction NO3–dans le cas de l’amendement en NPKCa. L’effet des vers de terre sur la minéralisation azotée a été mis en évidence par de nombreux auteurs (Scheu, 1987 ; Huhtaet al., 1988 ; Haimi et Huhta, 1990 ; Wolters et Schaefer, 1993 ; Bohlen et Edwards, 1995 ; Brownet al., 1998 ; Irmler, 2000).
L’étude de Robinson et al. (1992a) a montré que l’introduction de diverses espèces lombri- ciennes, notamment Aporrectodea caliginosa en tourbière chaulée, a augmenté significativement la libération de NO3–, entraînant l’amélioration de la production de bois.
Il faut souligner aussi que, dans le cas de l’amendement en NPKCa, il est observé une libération significative des cations Ca2+.
Les résultats des deux approches menées dans notre étude conduisent à penser que, à l’instar des autres travaux menés en forêts acidophiles, une amélioration de la productivité primaire de la forêt de Fougères est possible après amendement calcique. Aucune différence significative entre les deux types d’amendements n’est observée contrairement à ce qui a été montré par Toutain et al. (1987), à savoir que l’apport de NPKCa contribuerait à une meilleure capacité d’échange organo-minérale due à la stimulation des activités biologiques du sol.
Simone DELEPORTE UMR CNRS 6553 UNIVERSITÉ DE RENNES 1
Station biologique F-35380 PAIMPONT (simone.deleporte@hotmail.fr)
Remerciements
À Claude Nys du Centre INRA de Nancy - Champenoux et à son équipe ; à Michel Lefeuvre (agent technique, Station biologique de Paimpont) pour son aide sur le terrain, ainsi qu’aux étudiants-stagiaires Cécilia Leduc et Alexandre Lenière.
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EFFETS À COURT TERME DU CHAULAGE SUR LE PEUPLEMENT LOMBRICIEN EN HÊTRAIE ACIDOPHILE (CAS DE LA FORÊT DOMANIALE DE FOUGÈRES, ILLE-ET-VILAINE) : SUIVI DE TERRAIN ET APPROCHE EXPÉRIMENTALE (Résumé)
De nombreuses études expérimentales de terrain et de laboratoire ont montré que le chaulage contribue à l’augmentation de la biodiversité des populations lombriciennes autochtones et à la survie des populations introduites. En hêtraie acidophile (forêt domaniale de Fougères), caractérisée par une très faible activité macrobiologique, l’espèce lombricienne épigée Dendrobaena octaedra domine le peuplement en représentant 95 à 99 % des effectifs ; de ce fait, les fonctions assurées par les espèces endogées et anéciques, à savoir l’incorporation et la minéralisation de la matière organique en profondeur, sont absentes. Après apport de NPKCa et CaCO3dans un peuplement âgé de 87 ans, nous avons réalisé un suivi de terrain du peuplement lombricien sur 3 ans et une approche expérimentale comparative en microcosmes au laboratoire pour mesurer les effets de ces apports sur la minéralisation organique et minérale, et l’effet d’espèces lombriciennes intro- duites dans ces microcosmes.
Nous avons mis en évidence une modification du peuplement lombricien se traduisant par une augmentation de la biodiversité et de la biomasse. L’introduction d’une espèce anécique et d’une espèce endogée associée aux apports calciques induit une bioturbation notable de l’humus comparativement au témoin avec augmen- tation de la production en C-CO2et de la minéralisation azotée, notamment de la fraction NO3–.
SHORT TERM EFFECTS OF LIMING ON THE EARTHWORM POPULATION OF AN ACIDOPHILOUS BEECH STAND (THEFOUGERES STATE FOREST,ILLE-ET-VILAINE) – FIELD MONITORING AND EXPERIMENTAL APPROACH (Abstract)
Many field and laboratory experiments have established that liming increases existing lumbricid populations and ensures the survival of introduced earthworms. The stimulation of earthworm bioturbation significantly improves litter mineralization and tree nutrition. Our study concerns an acidophilous lowland beech forest characterized by very low macrobiological diversity and density; the epigeic earthwormDendrobaena octaedra is the dominant species (95-99 %) and there are no endogeic or anecic species. In amended areas, we observed a decrease in the dominant species and an increase in less abundant ones,Lumbricus rubellus and Dendrobaena rubida tenuis. An experimental study in microcosms was devised to test the effect of earthworm biodiversity by introducing functional species missing in the field (Lumbricus terrestris and Asporectodea cali- ginosa, respectively anecic and endogeic species) in humus previously limed with NPKCa and CaCO3. Effects of the earthworm-amendment interaction were measured on carbon and nitrogen mineralization.
