B I O L O G I A P L A N T A R U M ( P R A H A ) 30 (3) : 170--178, 1988
Influence des P r e t r a i t e m e n t s par KCI et des R a p p o r t s C a / N a d u Milieu sur la C r o i s s a n c e de V i t r o p l a n t s de T o m a t e en M i l i e u
NaCI
G . G U E R R I E R et P. B O U R G E A I S
Universit6 d'Angers, Laboratoire de P h y t o n i q u e , F R D Biotechnologies, 2 B d Lavoisier, Angers Cedex 4 9 0 4 5 , F r a n c e
Influence o f K C I P r e t r e a t m e n t s and Ca/Na Ratios o f Nutritive Solution u p o n G r o w t h o f T o m a t o V i t r o p l a n t s i n NaCI M e d i u m
Abstract. The 18-day.old t o m a t o v i t r o p l a n t s were o b t a i n e d in axenic conditions b y culture of explants (including the t e r m i n a l b u d a n d the last internode of the stem) on agar-agar n u t r i t i v e m e d i u m w i t h 0 or 75 mM ~TaC1. The g r o w t h a n d the mineral c o n t e n t of the v i t r o p l a n t s were compared when t h e explants were grown on m e d i a either w i t h low or high K / N a a n d Ca/l~a ratios, or w i t h low K / N a a n d Ca/Na ratios a f t e r p r e t r c a t m e n t s of explants b y KC1, NaC1 or CaC12 (from 0 to -- 4.5 bar). The KC1 p r e t r e a t m e n t (--1.1 bar) during one day brings a b o u t a n increase in v i t r o p l a n t growth greater t h a n t h a t produced b y a high Ca/life ratio medium. The C1 accumulation was similar in explants p r e t r e a t e d b y KCI or NaCI. I o n c o n t e n t per g r a m of fresh m a t t e r was similar in 18-day-old v i t r o p l a n t s p r e t r e a t e d b y KC1, IqaC1 or CaC12; tim l~a accumulation b y KC1 p r e t r e a t e d v i t r o p l a n t s was not lower t h a n t h a t of 18-day-old v i t r o p l a n t s grown on a high Ca/l~a ratio medium. These results show the relation between N a c o n t e n t of explants a n d the growth of vitroplants in a l~l'aCl medium.
Les techniques aseptiques de transfert progressif de cellules, de cals ou d'explants v~g6taux sur milieux progressivement enrichis en NaC1 o u t 4t6 largement utilis$es pour obtenir des plants adapt~s au NaC1 (Dix et STREET 1975, NABORS et al. 1980, SPIEGEL-ROY et BEN-HAYYI~t 1985, BOURGEAIS et al. 1987). Dens une ~tude comparative de l'adaptation au NaC1 de cals ou de vitroplants de tomate, BOURGEAIS et el. (1987) avaient ainsi mis en
~vidence que seuls les vitroplants, issus du transfert de la partie terminale de tige comprenant le m~rist~me terminal et le dernier entrenoeud, p o u v a i e n t s ' a d a p t e r ~ des concentrations ~lev6es en NaC1. U n signal corr4l~ k l'or- ganisation des cellules dens l'explant de d6part ou dens la plante, au fur et mesure de son ddveloppement, serait ainsi responsable de l'am4lioration de croissance de la t o m a t e en milieu sal6. Or dens une 6tude ~galement meuse chez la tomate, TAL et al. (1978) concluaient ~ un d6terminisme cellulaire de l'adaptation, d~s lors que cals et apex de jeunes plantes transf4r4s sur milieux enrichis en NaC1 s'adaptaient au NaC1.
I~efu le 19 J u i n 1987; acceptd le 16 Octobre 1987
170
INFLUENCE DU KCI ET DES RAPPORTS Ca/Na SUR VITROPLANTS 171
Lo probl~me agronomique reside alors dans l'identification d ' u n explant pr~adapt~ au NaC1 ou dans la connaissance de la physiologie de l ' a d a p t a t i o n au cours de cea transferts. Par exemple, le r a p p o r t K / N a des jeunes plantes de t o m a t e n'est pas repr~sentatif du degr6 de tolerance au NaC1 (TALet al.
1978, TALEISNIK-GERTEL et al. 1983, BOURGEAm et al. 1987), alors qu'il est un bon indicateur de ce degr~ au stade embryonnaire (GVERRI~R 1984b).
Le d4veloppement de la vacuole dans les cellules de la jeune plante ne permet pas d'~tablir de relations entre ce r a p p o r t et le m~tabolisme ou la croissance;
en revanche, dana les cellules embryonnaires, ce rapport directement appli- cable au principal compartiment cellulaire, le cytoplasme, peut ~tre eorr$1$
au m~tabolisme et s la croissance de la plante (GuERRIER 1983, 1984a, b).
Or les vitroplants de t o m a t e r~sultent du transfert d'explanta comprenant le m~rist~me terminal dont le contenu mineral et les r~actiona au NaC1 sont susceptibles d'etre int~gr~es dans la phyaiologie de l ' a d a p t a t i o n au sel. Noua d~crivona dana ce travail la eroisaance et l'accumulation des ions chez des vitroplants issus du d~veloppement soit d'explants directement trait~s par NaCl, soit d'explants pr~trait~s par KCI ou CaCl~ a v a n t transfert sur milieu NaC1.
MATERIEL E T M E T H O D E S Obtention des Explants
La germination des semences de t o m a t o (Lycopersicon esculentum, MILL.
cv. ST Pierre) est r~alis~e in vitro, selon notre protocole pr~alablement d~erit, sur milieu mineral g~los~, milieu MG (BOCR(~E),IS et al. 1987). Les conditions ambiantes de l'enceinte de culture sont les suivantes: 16 heures de ]our aous un 6clairement de 350 W m -2 et une t e m p e r a t u r e de 20 ~ 8 heures de nuit
18~
Apr~s 12 jours de germination, les plantes obtenuea sont aectionn~es;
des explants de 1 cm de long, correspondant ~ la partie terminale de la tige et comprenant le bourgeon terminal plus le dernier entrenoeud, sont alors pr~lev~s. Leur masse est de 70 • 6 rag; leur composition min~rale (en ~ q par explant), Ca: 0,91; Mg: 3,09; K: 8,57; Na: 0,20; Cl: 4,14.
Experience 1
Des s6ries de 48 explants sont cultiv~es 18 jours en continu dans nos con- ditions ambiantes sur 20 ml de milieu de multiplication MM: milieu MG additionn~ (pour un litre) de saccharose 20 g, thiamine 30 mg, acide nicotini- que 10 mg, pyridoxine 1 rag, inositol 100 mg, acide indol-3-ac~tique 0,1 mg, g~lose 8 g. H u i t milieux ont ~td constitu~s: a) -- un milieu MM t~moin;
b) -- un milieu MM contenant 75 mM NaCl, dose qui entraine un elimitation de croissance de la t o m a t e et pour laquelle on sait a d a p t e r l'esp~ce (BOVR- GEAIS et al. 1987); c) -- un milieu MM contenant 25 mM KC1; d) - - u n milieu MM contenant 25 mM KC1 et 75 mM NaC1; e) -- un milieu MM contenant 16,5 mMCaCl2; f) -- un milieu MM contenant 16,5 mMCaC12 et 75 mM NaC1;
g) -- un milieu MM contenant 100 mM NaCl; h) -- un milieu MM contenant 150 mM mamaitol.
Au b o u t de 18 joura de culture sous nos conditions ambiantes, les vitro- plants sont r$colt~s, rinc~s, s~parda en parties a~riennes et racines.
172 G. GUERRIER, P. BOURGEAIS
Experience 2
Des s~ries de 48 explants sont transferees de fa~on aseptique d u r a n t 5 jours sur un milieu g~los~ (8 g 1-1) c o n t e n a n t 20 ml de KC1, NaC1, mannitol, ou CaC12 (de 0, g~lose seulement, s bar), puis retransf~r~es toujours en conditions ax~niques sur milieu b (MM -F 75 mM NaCl) d u r a n t 13 jours pour que le temps total de culture sous nos conditions ambiantes soit comparable
l'exp~rience pr~cddente.
Des s~ries de 48 explants sont dgalement transferees de fa~on aseptique 1, 3, ou 5 jours sur 20 ml de milieu g41os~ c o n t e n a n t KC1, NaC1, mannitol ou CaC12 (--1,1 bar), puis retrans[6r4es respectivement p e n d a n t 17, 15 ou 13 jours sur milieu MM -b 75 mM NaC1 pour que le temps de culture soit
~galement de 18 jours.
Apr~s 18 jours de culture sous nos conditions ambiantes, les vitroplants sont r~colt~s, rinc~s. Les parties a~riennes sont s4par4es des racines.
Dosage des Ions
L ' e x t r a c t i o n des ions est r~alis~e sur la mati~ro fralche en pla~ant les racines ou les parties a~riennes au contact de 20 ml d'HNO~ 0,1 M. Les cations (K, Ca, Mg, Na) sont doses au spectrophotom~tre d'absorption atomique UNICAM SP10; le chlore est dos~ par colorim4trie (BouRGEAm et al. 1987). Quinze r~p~titions exp~rimentales de deux plantes chacune ont
~t~ r~alis~es.
R E S U L T A T S
a) Croissance des Vitroplants apr~s T r a i t e m e n t s par NaCI et KCI ou CaCI2
E n pla~ant los parties terminales de tige sur milieu 75 mM de N~C1, les croissances des parties a~riennes et des racines de t o m a t e sont respectivement r~duites de 20 ~ et de 50 ~/o en 18 jours; la croissance des parties a~riennes est rdduite de 50 ~o, lorsque les explants sont cultiv~s~sur milieu 150 mM mannitol (Fig. 1).
03
=
~ ~ 0.2
a
o_ 0.1
m
A B H C D ~ F
i'4LLIEUX
Fig. 1. Masse de mati~re fralehe des parties a6riennes et des racines des vitroplants de tomate eultiv6s 18 jours sur milieux MM t6moin (A), ou MM + 75 mM Zqa(31 (B), MM + 150 mM mannitol (I-I), MM + KCI 25 mM;(C), MM + KCI 25 raM + l~aC1 75 mM (D), MM + Cagl2 16.5 mM (E), MM + CaC12 16.5 mM+ XaC1 75 mM (F), MM + l~aC1 100 mM (G).
I N F L U E N C E D U KC1 E T DES I~APPOI~TS Ca/Na SUN V I T R O P L A N T 8 173 Sur milieu MM contenant KC1 25 mM (milieu e) ou CaCl~ 16,5 mM (milieu e), les vitroplants de t o m a t e enregistrent un gain de eroissance de 30 % 35 %. La croissance des parties afriennes de t o m a t e cultivde sur milieu f (NaC1 et CaCl~) est sup6rieure de 35 % ~ eelle des lots cultivds sur milieu d (KC1 et NaC1) ou sur milieu g (NaC1 100 mM) de m~me o s m o l a r i t 6 : - - 4 , 5 bar. Des exp6riences compl6mentaires ont montr6 que la croissance de la
c~
w - r
w uJ
uJ
5- 0,3
0.2
0,1
A par t i e a e r ~ e n n e
r a c i n e 0
r a c i n e
I I I I I I I
25 50 75 100 1 3 5
[ m M 3 T E M P S [ j o u r s 3
Fig. 2. Masse de matigre fraiche des racines et des parties a6riennes des vitroplants de t o m a t e eultiv6s aprgs: -- A: p r g t r a i t e m e n t s des explants (5 jours) p a r KC1 (Ira), CaC12 (A), NaCl ( O ) , ou m a n n i t o l (0) et 13 jours sur milieu MM A- 75 ram NaCl. -- B: p r 6 t r a i t e m e n t des explants (1,3 ou 5 jours p a r KCI 25 mM (111), CaCI2 16.5 mM (A), NaCl 25 m M ( O ) , ou m a n n i t o l 50 mM (0) et respectivement 17, 15 ou 13 jours sur milieu MM -~ 75 mM NaC1.
t o m a t e sur milieu (75 mM de NaC1 ~- CaC12 33 mM) est 6galement sup6rieure de prbs de 50 ~o (0,357 g par plante)/~ celle des plantes cultivdes sur milieu (75 mM NaC1 n L 50 mM KC1): 0,228 g pax plante.
b ) C r o i s s a n c e d e s V i t r o p l a n t s a p r ~ s P r ~ t r a i t e m e n t p a r N a C I , KCI, CaCI~,, o u M a n n i t o l
U n pr~traitement de 5 jours par une solution de KCI (25 ou 50 mM), a v a n t le transfert sur milieu 75 mM NaC1, augmente de 65 % la croissance des vitroplants par rapport /~ l'application de gdlose ou de mannitol. Au dela d'une concentration de pr6traitement de 50 mM KC1, l'intensit6 de stimu- lation de la croissance diminue (Fig. 2A). Les prdtraitements par CaCl2 ou NaC1 exercent un effet plus faible que celui par KC1.
L'influence du temps de pr6traitement a 6galement 6t6 analys6e. U n prdtraitement de 1 jour par KC1 25 mM suffit s stimuler la eroissanee; il faut attendre en revanche 3 jours pour observer cette stimulation sous l'influenee d'un prgtraitement - - 0 , 1 1 MPa par CaC12 ou NaC1 (Fig. 2B).
c) A n a l y s e s M i n ~ r a l e s d e s V i t r o p l a n t s a p r ~ s T r a i t e m e n t p a r N a C I et KCI o u CaCl2
L'addition de NaC1 75 mM ou de mannitol 150 mM provoque la diminution des teneurs en Ca, K et Mg duns les organes de t o m a t e (tableau 1); cependant, seuls les t a u x de K, par g r a m m e de matibre fraiche, diminuent chez les lots NaC1 75 mM compte tenu des diffdrences de croissance (Fig. l). Bien que l'effet du mannitol sur la croissanee soit plus i m p o r t a n t que celui du NaC1, le t a u x de K n'est pus modifi6, par rapport au t6moin, chez les plantes cul- tiv6es sur milieu mannitol.
174 G. GUERRIEI~, P. BOURGEAIS
T.t:aLEAU 1
Contenu mineral (en ~6q par explant) des racines et des parties a6riennes des vitroplants do to- mate, ag6s de 18 ]ours, on fonction de la composition des milieux nutritifs. L'intervalle de con- fiance de chaque valeur ne d~,passe pas 10 e/o de la moyenne
Milieux a b c d e f h
Traitements Temoin NaCI KCI KCI ~- NaCI C a C I 2 CaCI2 -~ NaCI Mannitol
75 25 (25 T 75) 16,5 (16,5 T 75) 150 mM
Racines
Ca 1,17 0,76 1,19 0,70 2,90 1,38 0,73
Mg 4,15 2,33 3,08 1,42 3,80 1,93 3,04
K 16,3 6,56 16,7 6,36 13,2 6,93 8,21
Na 0,78 6,00 0,52 4,17 0,85 4,09 0,09
Cl 13,4 46,4 12,9 39,4 36,8 29,4 --
K/Na 20,9 1,09 32,1 1,53 15,5 1,71 91,2
C1]Na 17,2 7,73 24,8 9,45 43,3 7,2 --
Parties aoriennes
Ca 3,11 2,13 2,96 1,37 10,2 7,51 3,54
Mg 7,70 5,75 6,87 3,77 7,15 3,78 5,21
K 44,6 19,9 53,0 17,5 47,1 19,0 21,1
Na 3,82 27,9 7,39 17,0 2,43 17,6 2,26
CI 12,5 77,7 64,3 71,4 78,6 72,1 --
K/Na 11,7 0,71 7,17 1,03 19,4 1,08 9,34
CI[Na 3,27 2,78 8,70 4,2 32,3 4,10 --
L'addition de KC1 25 mM (milieu c} est sans effet significatif sur l'aecu- mulation et les taux d'~l~ments min~raux; l'addition de 16,5 mM CaCI2 (milieu e) augment~ les teneurs et les taux de calcium. Les plantes des milieux d (KCI 25 mM ~- NaC1 75 raM) enregistrent une r~duction des teneurs et des taux de Mg et Ca par rapport aux plantes des lots b (NaC1 75 raM) qui ont pourtant la m~me masse; l'accumulation de sodium y.est plus faible que dans le cas du traitement NaC1 75 raM, entrainant ainsl une augmen- tation du rapport K/Na. Les teneurs en chlore n'~tant pas significativement diff~rentes entre les traitements b e t d, une augmentation des rapports Cl]Na est ~galement observ~e chez les plantes des lots d.
Compar~ au milieu NaC1 75 mM, le traitement f (CaCl~ -~ NaC1) provoque une r~duction de l'accumulation du sodium comparable ~ celle observ6e en milieu d. La r~duction de croissance des racines s'accompagne d'une diminution des teneurs en K et en Mg, sans modification de leurs taux par gramme de mati~re fralche. Les parties a~riennes de ces lots, dent la croissance n'est pas modifi~e par rapport au t6moin (milieu a), enregistrent une di- minution des teneurs en Mg et en K; cependant les taux de Ca et les rapports K/Na ou C1/Na des plantes des lots f sent plus ~lev6s que ceux des plantes cultiv~es sur milieu NaC1 seul (milieu b).
L'osmolarit~ moyenne des tissus, exprim~e par la somme des taux en ions analys~s, qui est 2 lois plus ~lev~e dans les racines que dans les parties a~riennes, est identique entre les traitements.
d) Analyse Min6rale des Vitroplants Pr6tralt6s par NaCl, CaC12, KCI ou M a n n i t o l
A c c u m u l a t i o n d ' i o n s p a r los e x p l a n t s . -- Apr6s cinqjours de pr6trai- tement par KC1, CaCI~. ou NaC1 (--1,1 bar), les explants enregistrent une
I I ~ F L U E I ~ C E D U KC1 E T D E S R A P P O R T S Ca/lqa S U R V I T R O P L A N T S 175 augmentation des teneurs en chlore; cette augmentation est la plus 61ev~e sous l'action de KCI ou NaC1 (Fig. 3). De 0 ~ 100 mM de sel, la teneur en potassium de l'explant est multiplifie par 3, par rapport & la teneur initiale, celle en calcium par 7 et celle en sodium par 10 (Fig. 3A). Contrairement un prdtraitement CaClz, un prfitraitement mannitol provoque d~s la dose
P-
Z <
Q
Z
I - Z O
k)
40
30
20
~ o
.g
2O
5 0
-1 -'2 -3 -4 0 -1 -2 -3 -4 0 -1 -2 -] -4 [bar]
. B KCI I CaCl2 "
~
CI i~ K i ~ 1 I ICICa
I ! , I
1 3 $ 0 1 3 5
[ iours ]
~- NzCI, CI
. N I
) 1 3 $
Fig. 3. Contonu min6ral des explants de tomate (compronant le bourgeon terminal et le dernier entrenoeud) aprbs: - - A: 5 jours de pr6traiteraonSs p a r KC1, CaC12 e$ l~aC1 (de 0; it -- 1,1;
2,25; - - 3,35 e t - - 4,5 bars); -- B: 1, 3 ou 5 jours de pr$traitements p a r KCI, CaClt ou l~aCl ( - - 1,10 bar~).
de 25 mM les plus fortes exsorptions en ions: ainsi la teneur en K passe en 5 jours de 8,57 ~t~q (teneur initiale) ~ 5,10 en milieux g~los$, mannitol ou NaC1, et s 6,50 en milieu CaC19. 16,5 raM; dans ce m~me temps, la teneur en magndsium passe de 3,09 ~ 2,50 ~ q (milieu CaC12), ~ 1,40 (milieux gdlos~, KC1 ou NacA) ou & 0,90 (milieu mannitol). Le traitement mannitol entraino alors la plus faible osmolarit$ initiale des explants.
L'accumulation de K est trbs rapide (Fig. 3B): l'explant soumis & un pr~- traitement KC1 accumule en un jour la masse pr~lev6e au cours des 5 jours de prStraitement; en 3 jours, l'explant accumule la quasi totalit6 du Ca absorb~ en 5 jours de pr~traitement; en revanche, l'accumulation de Na est progressive. L'accumulation du chlore est similaire ~ cello du cation d'accompagnement (Fig. 3B). Les explants prdtraitfis par KCI ont done rapidement, apr~s un jour de pr6traitement, la plus forte osmolarit~ ionique.
A c c u m u l a t i o n d ' i o n s p a r les v i t r o p l a n t s a p r b s 18 j o u r s d e c u l t u r e . -- Aucune diff6rence significative n'est observ6e entre les taux, par gramme de matibre fralche, en 616ments des vitroplants issus des diff,- rents pr6traitements en fonction du temps et des doses bien que varient leurs croissances et leurs teneurs en dlfiments. La composition moyenne des racines est alors de: Ca, 7,3 ~dq par g m.f; Mg, 24,2; K, 75,2; Na, 55,4; CA, 490; celle des parties a6riennes est de: Ca, 8,7; Mg, 17,2; K, 70,8; Na, 62,6;
C1, 275.
176 G. GUERRIER, P. BOURGEAIS DISCUSSION
L ' a u g m e n t a t i o n de la production de biomasse des vitroplants de t o m a t e en milieu sald peut 6tre r~alis6e soit en a u g m e n t a n t la concentration en CaC12 du milieu au cours d'une experience de longue dur~e (18 jours), soit en pr~- t r a i t a n t les explants par KC1 d u r a n t un jour.
Comme pour le haricot, le soja, l'orge (GgEENWAY et MUNNS 1980), u n h a u t rapport Ca/Na de la solution saline (milieu f) augmente la croissance de la tomate, ainsi que le montre la comparaison des rendements obtenus sur milieux d, f et g de m~me osmolarit~; sur ce milieu f, la croissanee est m~me sup6rieure s celle mesur6e sur milieux 75 mM NaCI ou 150 mM mannitol, de plus faible pression osmotique.
Aucune difference dans le transport du sodium et l'osmolarit~ des tissus, exprim6e par la somme des t a u x en ions analys~s n'est observ~e entre les plantes des milieux b, d et f. KENT et LAUCHLI (1985) notaient chez le cotonnier que le contenu en Na n'~tait pas modifi6 sous l'action de doses croissantes en CaC12; l'abaissement du rapport Na/(K-kCa) qu'ils observaient dans les racines des plantules pr~trait~es par Ca et Na ~tait du ~ l'augmen- tation des teneurs en K et Ca. L'addition de NaC1 provoque, en effet, l'aug- m e n t a t i o n de l'efflux de K sur le plasmMemme, la d~polarisation de la mem- brane et l'augmentation de la perm~abilit~ (HAJJI et GRIGNON 1985); en revanche, l'augmentation de la concentration en Ca, essentiel pour la rdgu- lation des ATPases membranaires (MARME 1985), outre les effets sur l'exten- sion et les divisions cellulaires, conduit aux maintiens de l'int4grit~ mem- branaire et de la s~lectivitd K / N a (EPSTEIN 1961, GREENWAY et MuNNS 1980, KENT et LAUC~LI 1985). Cependant, dans notre expdrience, la di- minution des teneurs en Na et l'augmentation des teneurs en Ca crdent l'abaissement du rapport N a / ( K + C a ) dans les racines de t o m a t e des lots f;
les teneurs en Na n'exc~dent alors pas celles en K. L'effet nocif ne r6sulte pas d'une d~ficience globale ou d'une restriction d'accumulation du t r a n s p o r t du K; d'ailleurs, la restriction d'accumulation du K peut 6tre plus i m p o r t a n t e en milieu NaC1 chez les plantes tol4rantes que chez les esp~ces sensibles (GUERRIER 1984a et b, WRONA et EPSTEIN 1985).
La deuxibme possibilitd d'amdlioration de la production de biomasse de la t o m a t e en milieu sald est confdrde aprds un temps court (1 jour) de prdtraite- m e n t par KC1. C'est une action propre au KC1 puisque t o u s l e s prdtraitements par KC1 (de 0 s 75 raM) e n t r a i n e n t une croissance supdrieure ~ celle des plan- tes pr~traitdes par NaC1, p o u r t a n t s une dose stimulante (GuERRIER 1983, BOURGEAIS et al. 1987), le mannitol ou CaC12; c'est dgalement une action propre au phdnombne de prdtraitement Car le gain de croissance est su- pdrieur ~ celui apportd par les milieux d (avec KC1) ou f (avec CaC12) prdcd- dents. Quelque soit le prdtraitement (KC1, NaC1, CaCle, mannitol) l'accu- mulation de chlore est identique chez les explants au bout de 5 jours, de m~me que la teneur en ions par g r a m m e de matibre fraiche chez les vitro- plants au bout de 18 jours. Enfin, le t a u x de sodium des vitroplants prd- traitds par KC1 n'est pas infdrieur aux t a u x de sodium des vitroplants traitds par de hauts rapports K / N a ou Ca/Na (milieux d ou f). La croissance de la t o m a t e est alors lide s l'accumulation des ions par les explants composds de cellules mdristdmatiques. TALEISNIK-GERTEL et al. (1983) associaient la tol6rance au NaC1 ~ la rdaction au sel du mdristbmc; dans notre exemple, les explants prdtraitds par KC1, qui ont les plus hautes teneurs en K et les
I N F L U E N C E D U KC1 E T D E S R A P P O R T S Ca/Na S U R V I T R O P L A N T S 177 plus fortes osmolaritds ioniques, donnent los plantes los plus vigourouses de tous los traitements et prdtraitoments.
A la suite du prdtraitement par KCI, les teneurs dlevdes en K do l'explant favorisent les activations de la synthbse protdique ot des divisions cellulaires (EvANs et SORGER 1966, L~m~ et WY~ JO~ES 1984); la raise on place des enzymes on milieu said apparait alors un facteur reprdsentatif de la teneur en ions et de l'adaptation au sol, puisque les enzymes dos halophytes ne sent pus plus toldrantes au Na du milieu rdactionnel que celles des glycophytes (FLowERS et al. 1976, GUERRIER 1987). An stade jeune plante, le K dgalement prdsont dans la vacuole, exerce un r61e osmotique auquel peuvent participer d'autres ions ou d'autres solutds ( G R E E l g W A Y et MU~NS 1980, 1983, L~I(~H et Ws JON~S 1984); comme nous ne pouvons discerner la part du K cyto- solique, en relation avec lo mdtabolisme, de cello du K vacuolaire, en relation avec l'osmordgulation, aucune relation entre l'accumulation globule du K chez les vitroplants (milieux b, d et f) et leur croissance ne pout 8tre effectudo.
Etant donnd l'importance du rapport K/Na au premier stade de transfort, nous nous proposons de rechercher sur ce ben modble expdrimental que con- stitue la tomato, en raison de sa carte gdndtiquo simple et de l'existence de nombreuses esp~ces sauvages, toldrantes, ou domestiques, sensibles, d'une part la maintien sur plusieurs gdndrations do l'adaptation (cas du traitement f) ou de la prdadaptation (cas du prdtraitement KCI) observdes, et d'autre part les modifications mdtaboliques induites par cos adaptations.
R E F E R E N C E S
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BOOK R E V 1 E W
G E N S L E E , W . G. (ed.): ~ D V A N C E D A G R I C U L T U R A L INSTEU~ENTATION. D E S I G N A N D USE. -- Martinus ~ i j h o f f Publishers, D o r d r e c h t - - B o s t o n - - L a n c a s t e r 1986. 480 pp. Dfl. 215.00. US
$ 94.50. s 65.95.
The book represents the proceedings of the Conference held in Pisa {Italy), May 2 7 - - J u n e 9, 1984. The basic approach of the Conference was to bring together instrument designers anti instrument users from industry, universities and research, to discuss the conceptions and to test the use of individual instruments under laboratory and field conditions.
The book is divided into five sections. I n the first, the instruments for p h o t o s y n t h e t i c mea- surements (the portable LI-COR model LI-6000; open, semi-closed and closed gas exchange sys- tems; fluorescence measurements) and radiation measurements were examined. I n the following section environmental measurements were treated: measurements o f a i r humidity, of soil moisture by neutron probes, water potential b y thermocouple psychrometers, and temperature b y infrared t h e r m o m e t r y . A leaf-environment model t h a t coupled photosynthesis, stomatal conductance, leaf energy balance, and leaf and soil water status for a Cs plant, its outputs and limitations, were dealt with in section three. 2qutrient analysis, plant n u t r i e n t status in the field and greenhouse, experimental growth systems for regulation of p l a n t growth rate, development of electrochemical sensors, and ion transport in plant roots were the topics of the following chapters. I n the final section, instruments for measurements of plant water status were considered: heat pulse instru- m e n t a t i o n to measure the kinetics of water transfer, a n d biophysical and electrochemical m e t h o d s assessing the water status o f field crops.
The book contains plenty of figures, photographs and tables, lists o f references a t the e~r o f individual chapters a n d is equipped with a subject index. I t will be a very useful manual for people working in biological and agricultural laboratories as well as for students and research workers in these and related branches.
INORID TICI-IA (Praha)
