B Georges Cuvier (1769 – 1832)
En 1805, Cuvier découvre l'empreinte d'un quadrupède dans le Gypse de Montmartre. En dégageant la tête, il trouve les mandibules et la denture dont la forme le conduit à rapprocher les restes fossiles des sarigues (petits mammifères marsupial d'Amérique du Sud). Il en déduit l'existence d'os
marsupiaux (os plats et longs qui soutiennent la poche marsupiale). Il découvre le reste du squelette fossilisé de la sarigue qui contiennent les os prédits.
À Partir de cet exemple, Cuvier a énoncé le principe de corrélation des formes : les différents organes des animaux dépendent les uns des autres : si on possède un os appartenant à un fossile, les dents en particulier, on peut reconstituer le reste du corps. Il étudia systématiquement les fossiles et devint capable d’imaginer le squelette entier à partir de l’examen d’un seul os. Il proposa de classer le règne animal en quatre grands groupes, Vertébrés, Articulés, Mollusques et Radiaires, base des classifications ultérieures.
À Partir de cela, Cuvier détermine les étapes de la transformation du monde animal. Il utilise les ossements fossiles pour reconstituer les peuplements à partir des espèces que l’on trouve dans les mêmes strates. Cuvier distingue ainsi quatre époques :
- la première regroupe poissons, reptiles monstrueux et quelques rares petits mammifères ; - la seconde comprend la faune des gypses de Montmartre (mammifères bizarres) ;
- la troisième comprend les mastodontes, mammouths, hippopotames et rhinocéros (grands mammifères) ;
- la quatrième : c'est l'âge de l'homme et des animaux domestiques.
Ceci a donné à la géologie de nouvelles bases, en fournissant les moyens de déterminer l'ancienneté des couches terrestres par la nature des débris qu'elles renferment. C'est Cuvier qui baptisa la période du jurassique de l'ère secondaire en référence aux couches sédimentaires dans le massif du Jura.
Toutefois, contre d’autres naturalistes de son époque, il refuse de croire à l'évolution des espèces car il ne trouve pas la preuve de l'existence de formes intermédiaires.
Dans son ouvrage Les Révolutions de la surface du Globe (1812), Cuvier constate les disparitions et les apparitions de plusieurs espèces en même temps et admet des crises locales. Pour Cuvier
l'explication peut être trouver dans la Bible, en faisant toutefois appel à la notion de créations multiples, ou une création échelonnée dans le temps. Selon Cuvier la disparition de certaines espèces et la création des espèces nouvelles serait consécutive à la survenance de grandes catastrophes naturelles, comme celle du Déluge, d'où l'expression pour dénommer sa théorie : le catastrophisme.
Cuvier représentait la pensée scientifique dominante en France, en accord avec l’esprit religieux catholique, et son influence était grande. Il a estimé que Saartjie Baartman est la preuve de l'infériorité de certaines races humaines. Peu après sa mort, il entreprit de la disséquer au nom du progrès des connaissances humaines. Il réalisa un moulage complet du corps et prélève le squelette ainsi que le cerveau et les organes génitaux qu'il place dans des bocaux de formol. En 1817, il exposa le résultat de son travail devant l'Académie de médecine, témoignage des théories racistes et des préjugés des scientifiques de l'époque : « Les races à crâne déprimé et comprimé sont
condamnées à une éternelle infériorité ».
Dictionnaire de la conversation (1865)
Cet ouvrage, sorte d’Encyclopaedia Universalis de l’époque résume le consensus d’alors :
HÉRÉDITÉ (Médecine, Physiologie). L'hérédité se caractérise par ce qui est inhérent ou adhérent des ancêtres ou parents, aux descendants, non pas seulement pour les propriétés physiques et autres objets extérieurs, mais pour les qualités morales ou internes, qui s'attachent et se transmettent dans les races ou quelques individus. Ainsi, des vices et des maladies se cramponnent, non moins que des vertus ou de brillants avantages corporels s'infiltrent dans les générations, jusqu'à ce que l'état naturel ou normal ramène l'organisme à son type primitif, ou que d'autres modifications y soient apportées et implantées à leur tour. (...)
On comprend que si ces perfectionnements factices se perpétuent, les vices, les défauts et maladies organiques, résultant de progrès contraires, tendent également à s’enraciner, à se détériorer même encore dans la suits des générations, si rien ne s'y opposait. Ainsi, les constitutions chétives, épuisées, ne peuvent engendrer que clés individus encore plus délabrés et impuissants,. à moins de pourritures fortes ou d'un régime restaurant. Tel cheval. poussif et morveux, tel chien étique, à moins de s'allier à une femelle saine, robuste, propagera sa triste race; mais en mariant, par exemple, un individu débile de poitrine ou de reins avec un individu bien développé par ces organes, on restituera la race dans sa vigueur primordiale. C'est surtout au moyen de ces
croisements de races, ou par des alliances de défauts contraires, comme par régime différent, que l'un corrigera les vices héréditaires, et qu'on éteindra les maladies transmissibles. Or, chez l'homme, les systèmes organiques nombreux qui constituent son corps varient dans leurs équilibres
harmoniques. Certes, un individu musclé, athlétique, bien nourri, habitué à des travaux corporels, comme sont les manouvriers, forts de halle, etc., transmettra (si rien n'y est contraire) cette vigueur musculaire à ses enfants, tandis que le savant, délicat, énervé par ses travaux intellectuels dans son cabinet, n'aura guère pour progéniture que des êtres infirmes et sensibles. C'est sans doute pour cela que le génie devient rarement héréditaire, comme le prouve l’exemple des enfants de la plupart de nos grands hommes, Racine, Buffon, etc. ; un esprit qui s'épuise reste incapable de transmettre son énergie. Au contraire, un guerrier, un héros ardent de courage, peut très-bien engendrer des fils qui lui ressemblent au physique comme au moral (...)
Conrad Hal Waddington (1905-1975).
Bien que rejetant la thèse lamarckienne de la transmission héréditaire des caractères
individuellement acquis, Waddington attribue un rôle très important au développement individuel des organismes et à l’épigenèse dans l’évolution des espèces. Il a formulé vers 1950 la thèse de
"l’assimilation génétique des caractères acquis".
Ce sur quoi porte la sélection naturelle nest donc pas directement les gènes, mais la capacité des organismes à réagir de telle ou telle façon aux problèmes d’adaptation que leur pose le milieu, cette capacité n’impliquant pas seulement le système des gènes déjà acquis. Les systèmes génétiques qui auront tendance à diffuser au sein d’une population d’individus seront ceux qui facilitent ou
canalisent la construction de réponses adaptatives optimales des organismes lors de leur développement. L’ouvrage le plus connu de Waddington est "La stratégie des gènes" (1957).
L'expérience de Waddington (1953), est la suivante. Dans une population de Drosophila
melanogaster, les ailes de tous les mouches comportent un certain nombre de nervures formant configuration caractéristique. Cependant, si le développement des chrysalides est légèrement perturbé à un moment précis, 40% des adultes présenteront une configuration alaire modifiée. Ce nouveau caractère, crossveinless, est un caractère acquis. Le postulat essentiel de Weissmann est précisément qu'un tel caractère ne saurait devenir "héréditaire" ou "inné". En effet, le choc thermique n'affecte pas directement les gènes, de sorte que la brève exposition à une température élevée pendant des générations ne modifie rien. Toutefois, en prenant comme parents de la génération suivante des "cross-veinless", Waddington put observer que la proportion de la
population qui réagissait au choc thermique en produisant ce caractère augmentait. En poursuivant cette sélection pendant une vingtaine de générations, il en vint à constater que 90% de la population réagissait ainsi. Encore plus intéressant, à partir de la douzième génération de sélection, on
observait l'apparition de quelques mouches présentant le caractère "cross-veinless" sans même avoir été exposé au choc thermique. En choisissant ces moucherons comme parents, et en poursuivant la sélection pendant vingt générations encore, la proportion de la population qui présentait
spontanément le caractère "cross-veinless" approchait les 90%. Autrement dit, le caractère "acquis"
était devenu un caractère "inné".
Ce que montre l'expérience de Waddington, c'est que le même caractère peut être produit soit par une modification environnementale, soit par une modification génétique. La raison en est qu'il n'y a pas deux ontogenèses — l'une contrôlée par les gènes, l'autre par l'environnement — mais une seule.
En conclusion, l'expérience de l'assimilation génétique montre non seulement qu'un même caractère peut être indifféremment "acquis" ou "inné", mais que la transition entre les deux états est
relativement aisée. Par conséquent, il y a lieu de se demander si la distinction "inné/acquis" est aussi importante qu'on l'imagine généralement.
fait B Lord Morton Télégonie (1815)
La télégonie est la théorie selon laquelle une femme, fécondée ou déflorée par un premier homme, produit ensuite des enfants à sa ressemblance quel que soit le géniteur.
Le mâle qui pour la première fois déflore ou féconde une femelle exerce une influence sur le potentiel héréditaire de cette femelle, de sorte que cette femelle donnera, au cours de ses diverses gestations, des descendants qui ressemblent au mâle initial, quel que soit le géniteur qui intervienne effectivement lors des accouplements ultérieurs.
Darwin rapporte que Lord Morton avait une jument alezan avec sept huitièmes de “sang” arabe et un huitième de “sang” anglais. En 1815, une saillie avec un Couagga (un zèbre moins zébré que les autres) donna naissance à un hybride. Les saillies ultérieures opérées en 1817 et en 1818 par un étalon noir de même “sang” que la jument donnèrent un poulain et une pouliche présentant des aspects hybrides de Couagga.
Cette théorie a également été étendue dans le sens inverse. Elle permet de comprendre pourquoi un homme blanc qui aurait eu une maîtresse noire, peut avoir des enfants métisses avec une femme blanche épousée plus tard.
fait B Mauperthuis (1698-1759)
Pour Pierre Louis Moreau de Mauperthuis, les diverses parties du corps ne fournissent plus une humeur, mais des particules qui vont constituer les semences. Après la fécondation, ces particules séminales mêlées se rassemblent dans un ordre convenable grâce à une sorte de mémoire de position, produisant ainsi un enfant ayant les caractéristiques combinées des parents, que ceux-ci les aient reçues de leurs propres parents ou qu’ils les aient acquises par-eux mêmes.
Histoire de la notion de gène ; p 13 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
Mauperthuis, dans sa Vénus physique (II, V) écrit : « Quant à la manière dont se formeront dans la semence de chaque Animal des parties semblables à cet Animal ; ce serait une conjecture bien hardie, mais qui ne serait peut-être pas destituée de toute vraisemblance que de penser que chaque partie fournit ses Germes. » La matière vivante serait douée d'une mémoire et (Système de la nature, XXXIII) « conserve le souvenir de son ancienne situation et l'ira prendre toutes les fois qu'elle le pourra pour former dans le foetus la même partie ».
B Buffon (1707-1788)
Pour Buffon, les parties du corps envoient aux organes génitaux des « molécules organiques » qui sont pour elles un excédent alimentaire. Lors de la formation d’un nouvel être, ces « molécules organiques » séminales se réarrangent grâce à une affinité appelée « moule intérieur » (elle modèle le corps « de l’intérieur » en commandant cet assemblage.
Histoire de la notion de gène ; p 13 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
Cette supposition est, selon Buffon, la seule qui permette d'éviter les difficultés auxquelles se heurtent les théories rivales proposées avant lui pour expliquer les phénomènes de reproduction : l'ovisme et l'animaculisme. L'une et l'autre s'accordent à admettre une hérédité unilatérale mais s'opposent en ce que la première admet, à la suite de Graaf, une hérédité maternelle, alors que la seconde admet, à la suite de Leeuwenhoeck, une hérédité paternelle. Buffon, attentif aux
phénomènes d'hybridation, ne peut concevoir qu'une hérédité bilatérale (ch. V). Ce sont les faits qui imposent cette conception : un enfant peut ressembler à la fois à son père et à sa mère, « La formation du foetus se fait par la réunion des molécules organiques contenues dans le mélange qui vient de se faire des liqueurs séminales des deux individus (ch.X). » (...)
Pour Buffon, un organisme est un mécanisme dont l'effet global résulte nécessairement de
l'assemblage des parties. La véritable individualité vivante est moléculaire, monadique. « La vie de l'animal ou du végétal ne paraît être que le résultat de toutes les actions, de toutes les petites vies particulières (s'il m'est permis de m'exprimer ainsi) de chacune de ces molécules actives dont la vie est primitive et paraît ne pouvoir être détruite : nous avons trouvé ces molécules vivantes dans tous les êtres vivants ou végétants : nous sommes assurés que toutes ces molécules organiques sont également propres à la nutrition et par conséquent à la reproduction des animaux ou des végétaux. Il n'est donc pas difficile de concevoir que, quand un certain nombre de ces molécules sont réunies, elles forment un être vivant : la vie étant dans chacune des parties, elle peut se retrouver dans un tout, dans un assemblage quelconque de ces parties. » (Histoire des Animaux, chapitre X).
Georges CANGUILHEM, La connaissance de la vie, Hachette, 1952 (pp 47-98)
fait A Gregor Mendel (1822-1884)
Lorsque se répandit la théorie de Darwin sur la sélection naturelle, la question de savoir comment se transmettaient les caractères prit un tour brûlant – car si l'on arrivait à comprendre le mécanisme de cette transmission il deviendrait possible de pénétrer le secret de la variation des espèces.
Mendel commença ses expériences en 1858 et travailla huit ans à croiser des variétés de pois qui peuvent être géants ou nains, verts ou jaunes, lisses ou ridés. Il sema chaque graine séparément, hybrida les plantes ainsi obtenues à la main et ensuite – ce que personne n'avait jamais fait – sépara les uns des autres les hybrides obtenus, dans des endroits différents. Enfin, il adopta une méthode statistique (à une époque où la statistique n'était pas encore une méthode établie) et étudia les rapports numériques selon lesquels les caractères étaient transmis au lieu d'essayer de suivre les lignées individuelles.
Dans sa principale série expérimentale Mendel obtint 8023 pois à partir de 258 plants : parmi eux, 6022 étaient jaunes, 2001 étaient verts, soit un rapport de 3 pour 1. Le jaune dominait le vert, comme il s'en doutait d'après ses premiers essais.
L’originalité de Mendel tient d’abord à sa conclusion d’une ségrégation des caractères
« antagonistes » dans les gamètes qui agissent à parité, comme le montrent ses statistiques.
L’hérédité devient ainsi “particulaire”, portée par ce que Mendel nomme caractères et qu’il étudie avec une notation de type mathématique. Mendel étudie l’hybridation plus qu’il ne cherche une explication physique de l’hérédité.
Histoire de la notion de gène ; p 29 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
Les trois « lois de Mendel »
Première loi de Mendel
Tous les individus (F1) issus du croisement entre un plant à graines rondes et un plant à graines ridées sont identiques, ils ne présentent que la version ronde de la forme. Cette loi est dite
« d’uniformité de la génération F1 ».
Deuxième loi de Mendel
Lorsqu’on croise entre eux des individus de générations F1, on obtient une génération F2 dans laquelle on trouve à nouveau les deux versions de la forme de la graine dans des proportions bien définies : trois descendants à graines rondes pour un descendant à graines ridées. Cette proportion s’explique si l’on fait l’hypothèse que les facteurs héréditaires déterminant chacune des formes de la graine sont restés individualisés au sein du patrimoine génétique des individus F1. Cette loi est dite « de ségrégation des caractères dans la génération F2 ».
Troisième loi de Mendel
Cette loi est dite « d’assortiment indépendant des caractères ». Les déterminants de la seconde lois sont indépendants les uns des autres. Chaque déterminant ne détermine qu’une caractéristique.
d’après wikipedia
A August Weismann (1834-1914)
Selon Weismann, l’hérédité est « portée » par une substance, le plasma germinatif, située dans le noyau des cellules. De l’œuf formé par la fusion des cellules germinales parentales naissent, par scissiparité, de nouvelles cellules germinales (qui forment une lignée distincte) et des cellules somatiques (qui constituent le corps). Les cellules somatiques se différencient car le plasma germinatif est partagé entre elles au fur et à mesure de leurs divisions successives, de sorte que chacune d’entre lees en contient un fragment différent. Les cellules germinales, elles conservent par duplication le plasma germinatif inchangé et continent la lignée dont elles sont issues,
indépendamment des cellules somatiques. (page 43)
Pour Weismann, l’unité de base du plasma germinatif est le biophore, c'est-à-dire une particule porteuse de vie (du grec βιος, vie et φερο, porter). Il existe toute sorte de biophores différents, chacun correspondant à un caractère de l’être vivant. Dans le plasma germinatif, ils sont organisés en déterminants, qui sont eux-mêmes organisés en ids, eux-mêmes organisés en idants. Les biophores se reproduisent pas scission. (p 45)
Les biophores ne peuvent se former spontanément et proviennent donc d’autres biophores identiques à eux. La vie ne peut provenir que de la vie. (page 60)
Les biophores sont présents également dans les cellules somatiques ; chaque biophore arrive dans la cellule qu’il doit déterminer parce qu’il occupe lui-même une position bien déterminée dans le plasma germinatif.(page 64)
Weismann critiquera sévèrement la théorie des gemmules de Darwin. Il faudrait en effet admettre que chaque groupe de molécules du corps émet des gemmules, dont le nombre et la
petitesse deviennent inimaginables (comme dans emboîtement) et tenir compte aussi de l'âge du parent. « Conception puérile, commente Weismann (1892, 362), analogue à celle qui fait conserver à Madrid le crâne de Saint-Laurent enfant, et à Rome le crâne du même saint devenu adulte. »
Histoire de la notion de gène ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS) En 1942, Etienne Rabaud critique très sévèrement cette théorie :
L’hérédité [telle que la conçoit Weissmann] empêcherait tout changement profond et durable. Cette irréductible stabilité s’accorderait avec l’isolement très précoce de l’ébauche des éléments
reproducteurs, tout au début du développement. Les mutations que l’on observe ne seraient que des changements illusoires, dus à l’extériorisation de caractères préexistants. Dès lors, la continuité des formes serait fatale ; aucune variation véritable ne pourrait l’interrompre. Si nombreuses soient les générations, elles renfermeraient constamment des individus semblables entre eux et à leurs ascendants. Les influences extérieures ne détermineraient que des variations superficielles, indépendantes des éléments reproducteurs et strictement limitées à l’individu.
Transformisme et adaptation p 35 ; Flammarion 1942 ; Etienne Rabaud (Professeur à la Faculté des Sciences de Paris)
fait B Georges Coutagne (1854-1928)
Si de très nombreux français furent, et parfois avec violence, opposés aux idées weismanniennes, Georges Coutagne faisait figure d’exception semble-t-il puisqu’il acceptait bon nombre d’entre elles et qu’il n’hésitait pas à les
incorporer à sa théorie très personnelle de l’hérédité. Sa principale opposition aux idées weismanniennes résidait surtout en ce qu’elles étaient purement spéculatives : « la théorie de Weismann comprend en réalité toute une chaîne d’hypothèses successives, dont chacune implique la précédente sans impliquer la suivante ». Georges Coutagne alla plus
loin pour tenter de rendre compatible la thèse weismannienne de la continuité du plasma germinatif avec l’hérédité des caractères acquis. Il refusait
catégoriquement de réduire la vie à une suite de réactions physico- chimiques, l’hérédité, selon lui, étant une spécificité de celle-ci . C’est l’expérimentation qui convainquit Georges Coutagne de maintenir comme vraie et nécessaire cette distinction et même de soutenir la thèse de l’hérédité des caractères acquis.
Georges Coutagne qui prit à la lettre les allégations deWeismann, proposa un schéma d’expérience théorique qui prouverait « même à la satisfaction de Weismann, qu’un caractère acquis est hérité » ou si ce n’est hérité, du moins héritable : « nous aurions enfin une expérience établissant bien nettement que des caractères acquis se transmettent » ).
Georges Coutagne avait constaté dans ses expériences de 1896 et 1897 avec les Vers à soie que les « longues éducations, peu ou pas chauffées, donnaient des cocons plus pesants, et amélioraient la richesse en soie »
Georges Coutagne entreprit d’étudier la sélection des caractères innés, dans un but d’amélioration des races. Il semble qu’à la lumière des résultats qu’il obtint, Georges Coutagne soit parvenu à une contradiction avec August Weismann. Georges Coutagne affirmait que si les tendances héréditaires étaient immuables et que seule variait leur combinaison, alors et quel que fut le nombre de ces tendances, l’amélioration d’un caractère donné devait avoir une valeur limite correspondant au maximum donné pour la race non
améliorée. D’autre part, une augmentation de la valeur moyenne du caractère était attendue, de sorte que les générations devenaient de plus en plus
homogènes, avec une amplitude de variation moindre que celle observée dans la population initiale. Or il observa une moyenne pour le caractère
mesuré supérieure à celle attendue dans le cas d’un simple croisement des meilleurs producteurs entre eux, avec une amplitude de variation
inchangée : « la sélection augmente progressivement la valeur moyenne de part et d’autre de laquelle oscille la valeur du caractère sur lequel est porté la sélection, sans que, d’autre part, la variabilité de ce caractère, par rapport à cette valeur moyenne, semble notablement diminuée »
Sur la base de quoi, il put affirmer que « la sélection des caractères innés [modifiait] les tendances héréditaires, et par suite, la variabilité des caractères [n’était] pas simplement le résultat de combinaisons différentes entre un certain nombre de tendances héréditaires invariables » (ibidem) ; ces résultats et leur interprétation expliqueront pourquoi Georges Coutagne ne sera jamais complètement weismannien.
D’autre part, il est probable que ce résultat ait amené Georges Coutagne à se convaincre que des caractères acquis sous l’effet de conditions mésologiques particulières pouvaient se transmettre à la descendance. La théorie de
Weismann reposait en effet sur une conception préformationniste, l’individu récapitulant toute son ascendance. La vision de l’hérédité par Coutagne, comparable à celle deWeismann, supposait une mémoire infinie, avec le souvenir de toute l’ascendance, résultat que l’on pouvait voir dans la
sommation infinie de Galton. Celle-ci s’accommodait fort mal avec la division réductrice, souvent mal comprise à cette époque, mais que Georges Coutagne reconnaissait comme vraie en écrivant explicitement qu’un parent ne
transmettait que la moitié de ses mnémons à un de ses enfants.
Fait B Karl Pearson (1857 – 1936)
Professeur de mathématique appliquée et de mécanique.
Fasciné par l'ouvrage de Galton (1989) Natural inheritance et par son article sur la corrélation et ses thèses eugéniques.
Il est le fondateur d'un laboratoire de biométrie (mesure des phénomènes biologiques).
Jusqu'en 1933, il occupe le poste de professeur en eugénisme.
Il est convaincu que l'hérédité pèse beaucoup plus lourd que l'environnement
(étaye ses démonstrations par des calculs de corrélations multiples) et que son pays est sur la voie de la dégénérescence.
Il est encore plus pessimiste que Galton. Il pense qu'il faut supprimer l'assistance aux personnes indigentes. Il propose l'intervention de l'état dans les affaires de reproduction.
S'oppose aux généticiens qui tentent d'expliquer l'hérédité des traits comme la maladie mentale et l'intelligence par les lois de Mendel (il pensait que ces lois ne pouvaient pas s'appliquer aux distributions continues).
Pour l'Angleterre il est important de ne pas se mélanger avec les peuples inférieurs (exterminer les habitants de certaines contrées est donc une nécessité même si elle est dure!).
Un statisticien important :
S'appuyant sur les travaux de Galton, Karl Pearson poursuit l'étude de la corrélation et donne de son coefficient r l'expression que nous lui connaissons actuellement. Dans l'étude de la dispersion, il introduit le terme "standard deviation" (écart type), en 1893, ainsi que sa notation s. On lui doit également le critère du chi-deux, permettant de caractériser la qualité d'ajustement d'une
distribution théorique à une distribution observée. Enfin, Karl Pearson crée un réseau scientifique et des institutions autour des questions statistiques liées à la biométrie (qu'il définit comme "l'étude de l'application des méthodes mathématiques à l'examen des formes multiples de la vie."). Il est co- fondateur, en 1901, de la revue "Biometrika", "in consultation with F. Galton", qui publiera de nombreux articles de statistique et dont l'influence sera très grande. En 1906, il crée deux
laboratoires, très proches, l'un de biométrie, l'autre d'eugénique. A sa mort, en 1936, cet ensemble aura donné trois laboratoires : statistique appliquée (dirigé par son fils Egon Pearson), eugénique (dirigé par Ronald Fischer) et génétique.
Fait A Hugo de Vries (1848-1935)
Pour de Vries l’hérédité est portées par des particules, les pangènes (il reprend le mot de Darwin), qui sont dans les cellules. Un échantillon complet en est stocké dans chaque noyau et, à certains moments, quelques uns d’entre eux passent dans le cytoplasme cellulaire, où ils se multiplient. Les pangènes du « noyau » commandent ainsi aux caractères de la cellule et donc aux caractères de l’être vivant composé de ces cellules. Certains pangènes sont inactifs mais transmis, ce qui explique l’atavisme. Certains sont représentés en grand nombre, ce qui entraîne un caractère plus marqué.
Histoire de la notion de gène ; p 47 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
En décembre 1901, Hugo de Vries met en émoi l'univers des botanistes : en isolant des variétés sauvages d'une espèce qu'il nomme Oenothera lamarckiana, il s'est aperçu que celles-ci
présentaient, outre leurs variations expérimentalement observables, une série de variations brusques et discontinues, suffisamment radicales pour engendrer ce qui semble être de nouvelles espèces.
Hugo de Vries développe une théorie de l'évolution par mutation : s'intéressant à la théorie de l'évolution proposée par Darwin, il cherche en particulier à déterminer si l'évolution est un phénomène graduel ou saltatoire. Il réussit à observer chez Oenothera lamarckiana : parmi les descendants de cette espèce, un très petit nombre d'individus apparaissent présentant une variation discontinue. De Vries assimile alors ce phénomène à l'apparition d'une nouvelle espèce, et qualifie de mutation ce processus. Il publie entre 1901 et 1903 La théorie de la mutation, livre où il explique la naissance des espèces. D'après sa théorie, les espèces apparaissent en une seule génération, après qu'une variation de grande ampleur - une mutation - est apparue. La théorie saltatoire de l'évolution présentée par de Vries se démarque notablement de la théorie gradualiste de Darwin, qui proposait que les nouvelles espèces apparaissent grâce à des modifications progressives : l'idée de Darwin était que la nature ne fait pas de saut (Natura non facit saltum). Pour de Vries, au contraire, les espèces voisines ne sont pas reliées entre elles par des formes intermédiaires, ce qui est en faveur d’une conception discontinue de l’évolution. Il en résulte que l’espèce est bien réelle, et correspond à des types invariants.
Cette conception mutationniste et saltatoire a l’avantage de se prêter à une approche expérimentale de l’évolution (on peut par exemple faire une étude statistique des différentes formes mutées.)
« Hugo de Vries, l’un des fondateurs de la génétique opéra un retour en arrière brusque par rapport à la lente maturation de la théorie de l’évolution : pour lui, nonobstant tous les débats antérieurs, l’espèce est bien réelle, elle correspond à des types invariants, et la transition entre ces types s’opère par mutation. À ses yeux, la mutation est donc quelque chose qui introduit un changement beaucoup plus radical que ce qu’on indique aujourd'hui par ce terme. Elle permettrait de définir l’espèce véritable.
Ce retour au réalisme de l’espèce fut avant tout une décision métaphysique et non une découverte expérimentale. »
Ni Dieu, Ni gène p 56. Seuil 2000 ; Jean-Jacques Kupiec (Chercheur au Centre Cavaillès, Ecole Normale Supérieure, Paris)
Fait A Jean-Baptiste de Lamarck (1744 – 1829)
Naturaliste français connu pour avoir proposé le premier une théorie matérialiste et mécaniste de la vie et de l'évolution des êtres vivants. Cette dernière est fondée sur deux principes :
1. la complexification croissante de l'organisation des êtres vivants sous l'effet de la dynamique interne propre à leur métabolisme ;
2. la diversification ou spécialisation des êtres vivants en de multiples espèces sous l'effet des circonstances variées auxquelles ils sont confrontés dans des milieux variés et auxquelles ils sont contraints de s'adapter en modifiant leur comportement ou leur organes pour répondre à leurs besoins (cette modification n'étant pas le produit de leur volonté ou de leur désir, mais toujours de cette dynamique interne propre à la vie conçue ici comme un processus ou les flux de matière nécessaires à la vie structurent la matière vivante et par suite les
organismes).
Il est également un de ceux qui ont pour la première fois utilisé le terme de biologie pour désigner la science qui étudie les êtres vivants.
Lamarck concevait l'évolution des organismes comme un processus double, comprenant deux mécanismes distincts (« théorie des deux facteurs ») :
● la « montée dans la chaîne des êtres » et « la génération spontanée » : pour Lamarck, qui ne fait que reprendre là des idées communément admises à son époque, les formes de vie les plus simples, apparaissant spontanément en permanence, entament aussitôt une progression inexorable sur « l'échelle du vivant », vers des formes plus complexes. Ce processus de type orthogénétique est intrinsèque au vivant et indépendant de l'environnement abiotique.
● Lamarck comprenait bien, comme ses contemporains, que les espèces étaient adaptées à leurs conditions de vie. Son apport théorique majeur a été de proposer que l'obtention de l'adaptation résultait d'un processus d'évolution, par modification des morphologies d'une génération à l'autre via les deux processus 1) de l'influence directe de l'environnement sur la morphologie des organismes (malléabilité des organismes) et 2) de l'hérédité directe de ces caractères acquis. Mais pour Lamarck, cette évolution menant à l'adaptation n'est qu'un processus annexe, un épiphénomène qui vient perturber la « trajectoire montante principale
». Et ainsi, seul le processus évolutif le moins important est démontrable et explicable.
Lamarck est donc le premier à proposer comme mécanisme évolutif une influence de
l'environnement extérieur sur les organismes, donc une théorie fonctionnaliste. Charles Darwin reprend ce même courant de pensée fonctionnaliste mais nie la dualité des processus de Lamarck : l'influence de l'environnement, au travers de la sélection naturelle, devient le seul et unique
processus expliquant à la fois l'adaptation locale des espèces, leur apparition et finalement
l'ensemble de l'organisation du monde vivant. L'autre processus, fondamental mais indémontrable, de la montée de l'échelle des êtres, n'existe, lui, tout simplement pas.
fait B Nicolas Vavilov (1887-1943)
Николай Иванович Вавилов a formulé une « Loi des séries homologues » dans la variabilité héréditaire et des centres d'origine des espèces. Il reconnaît le rôle essentiel de la sélection naturelle darwinienne, mais conçoit que les changements évolutifs peuvent être canalisés par voies
prédéterminées et non aléatoires et admet les contraintes internes de l'hérédité.
N.I. Vavilov formula dès 1920 sa « loi des séries homologues dans la variation ». Étudiant les variations du blé dans des milieux géographiques divers, Vavilov constata que les variations du seigle (couleur, forme, périodicité de croissance) lui étaient parfaitement analogues. Vavilov parvint ainsi à prévoir l’existence de variétés de céréales d’une certaine espèce à partir de l’existence d’une variété analogue dans une autre espèce. Vavilov proposa alors une interprétation, ni darwinienne ni lamarckienne, de ce curieux fait expérimental : selon lui, « les séries de variétés parallèles étaient des réactions identiques de mêmes systèmes génétiques hérités en totalité d’une espèce à une autre espèce parente » (S.J.Gould, p. 159). Vavilov utilisait donc un principe d’explication, certes pas « anti-darwinien », mais « non-darwinien ». En effet, pour le darwinisme strict, l’évolution est avant tout le produit de la sélection naturelle par le milieu. Les variations héréditaires sont purement aléatoires et c’est en réalité le milieu qui oriente l’évolution. Or les observations de Vavilov montrent que la variation ne s’opère pas de manière purement aléatoire qu’elle est fortement canalisée et orientée sur des voies bien précises. Vavilov considère que « les variations envisagées dans le cadre de cette explication sont des résultats prédictibles au sein de leur système génétique » (p. 160).
Il y a donc, si l’on veut, une sorte de travail préalable à la sélection par le milieu.
En apparence, la théorie de Vavilov semble renforcer au maximum le rôle de l’inné. Il n’en est rien.
Certes, la variation est prédéterminée, mais précisément elle permet les bifurcations au cours de l’ontogenèse, si bien que la sélection du milieu intervient en cours d’ontogenèse, par exemple pour sélectionner plutôt tel type que tel autre, alors que les géniteurs sont identiques génétiquement et morphologiquement. Si bien que la loi des séries homologues de Vavilov montre une dialectique bien plus complexe que celle envisagée traditionnellement, de la variation aléatoire et de la
sélection par le milieu. Le matériel génétique intègre, à titre de puissance, les variations du milieu et ce sont effectivement ces dernières qui sont agissantes dans la formation de l’adulte et dans le tri des individus viables.
Fait B Richard Goldschmidt (1878-1958)
Richard Goldschmidt admirait le travail de l’école morgannienne. Toute fois il développa plusieurs théories originales :
Il estimait que le linkage (liaison des gènes entre eux)pouvait plus facilement s’expliquer par des forces d’ancrages : pendant l’interphase, les chromosomes se désintègrent ; une force permet aux gènes de retrouver leur place lors de la division cellulaire :
Figure 1. Richard Goldschmidt's representation of the variable forces hypothesis.
Particulate factors were depicted as anchored to the chromosome. The size of the anchor corresponded to the force attaching the particle to the chromosome (from GOLDSCHMIDT 1917 ).
Concernant l’évolution, il défendit un modèle saltatoire : selon lui, des mutations affectant des gènes intervenant dans le développement pourraient produire en une seule étape des individus très différents de la norme de l'espèce, éventuellement mieux adaptés certaines conditions, des
« monstres prometteurs ». À cet égard, l'étude des mutants homéotiques occupe une position clef dans sa pensée. La théorie de Theodosius Dozbhansky d’Ernst Mayr n’intégrait pas l’embryologie ; on passait directement des gènes à l’organisme final. Golschmidt avait observé des mutants
particulièrement spectaculaires chez les insectes tels qu’Antennapedia (une mouche chez laquelle les antennes sont remplacées par des pattes). Pour Goldschmit, de tels changements radicaux étaient à même d’expliquer les grands changements morphologiques dans l’évolution.
Fait B Ernst Haeckel (1834-1919)
Ernst Haeckel était un admirateur fervent de Darwin. Il fit connaître l’évolutionnisme, à une époque où la France restait résolument antidarwinienne. Pour ses contemporains, un ouvrage comme Histoire de la création des êtres organisés d’après les lois naturelles, paru en 1868 présentait une mine de données sur le darwinisme
Il cherchait à ramener la biologie à des lois physico-chimiques au moyen desquelles ils pensaient pouvoir découvrir le lien manquant entre monde organique et monde inorganique. Partant de ces présupposés, Haeckel va développer la version évolutionniste de la théorie de la récapitulation, également nommée loi biogénétique. Le couple de néologismes ontogénie (ou ontogenèse) et phylogénie (ou phylogenèse) remonte à Haeckel qui dissipait ainsi la confusion existant alors avec le mot évolution employé à la fois pour le développement de l’individu et celui de l’espèce.
Haeckel distingue en effet « l’évolution des individus organisés, ce que l’on appelle habituellement embryologie et qui serait mieux désigné par l’expression plus juste et plus
compréhensive d’ontogénie » et « l’histoire de l’évolution paléontologique des organismes, que l’on peut appeler histoire des familles organiques ou phylogénie ».
On lit dans l’Histoire de la création: « L’ontogenèse est une courte et rapide récapitulation de la phylogenèse ou du développement du groupe correspondant, c’est-à-dire de la chaîne
ancestrale de l’individu. [...] Cette connexité intime de l’ontogénie et de la phylogénie est l’une des preuves les plus capitales et les plus irréfutables de la théorie de la descendance », car de l’individu il est désormais possible de remonter à la chaîne de ses ascendants. Il existe donc entre les deux séries un lien étiologique qui est le ressort de sa loi biogénétique et consiste dans un rapport de cause à effet tel que la phylogenèse est la cause de l’ontogenèse. Cette loi est aux yeux de Haeckel « la loi générale la plus capitale de l’évolution organique » et elle devient le matériau sur lequel il construit une « échelle du progrès ». Il précise : « Cela nous explique pourquoi, [...]
les groupes animaux et végétaux les plus parfaits atteignent le plus haut degré de développement dans un temps relativement court, tandis que les groupes les plus inférieurs, les plus conservateurs, restent immobiles à travers la longue série des siècles sur l’échelon inférieur qu’ils occupaient dans l’origine, ou ne progressent que peu à peu, avec une extrême lenteur ».
L’ensemble du dispositif de la récapitulation fonctionnait sur des postulats de l’hérédité des caractères aquis, car l’ontogenèse ne peut récapituler la phylogenèse qu’à la condition que les caractères adaptatifs acquis par les adultes au cours de leur vie soient transmis héréditairement à leurs descendants. Le processus héréditaire des caractères acquis fonctionne comme la mémoire qui est fortifiée par la répétition. Les caractères phylogénétiques transmis héréditairement s’impriment donc d’autant plus fortement dans le développement ontogénétique des descendants que le stimulus était rendu plus intense par la répétition. L’ontogenèse, en récapitulant la phylogenèse, devenait ainsi rien de moins que la mémoire du passé de l’espèce.
Fait B Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891)
Pour Nägeli, les cellules contiennent des micelles qui sont des filaments de substances
albuminoïdes. Elles se forme spontanément dans le milieu nutritif par une sorte de cristallisation.
Ces substances s'agrègent avec de l’eau pour former une substance colloïdale, le protoplasme. Ces fragments s’accroissent par agrégation puis se segmentent, Une partie du protoplasme, l’idioplasme porte l’hérédité : n’importe quelle fragment de celui-ci contient les micelles constitutives de
l’organisme, à partir de quoi un nouvel être peut se constituer. (page 52)
Histoire de la notion de gène ; p 52 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
B Francis Galton (1822-1911)
Galton, cousin de Darwin, accueillit la théorie de la pangenesis de Darwin avec enthousiasme. Pour tester la conjecture que les gemmules (ou pangènes, particules héréditaires) circulent bien dans le sang, il fit des transfusions sanguines entre lapins. L’échec de ces expérience le conduisent à rejeter l’hypothèse. Il a correspondu avec Darwin au sujet de cette théorie de la pangenesis.
Fasciné par les nombres, il passait son temps à mesurer et il est un des fondateur des statistiques. Il considérait que la mesure était le fondement de toute étude scientifique. Il inventa en 1883 le terme « eugénisme » et préconisa une réglementation des mariages et du nombre d’enfants par famille en fonction des dons héréditaires des parents. Il développe la théorie de l’intelligence innée dans Hereditary genius.
Ses études portent sur la transmission de caractères héréditaires, comme la taille, et sa plus importante contribution est d'expliciter correctement le concept de corrélation, autrement dit la façon dont la loi de probabilité d'une variable aléatoire dépend de la valeur supposée fixée d'une autre variable aléatoire. Galton postulait que toutes les mesures biologiques devaient se distribuer selon la loi normale (dite courbe de Gauss) .
Galton formula également une seconde loi : « Les proportions sont déterminées très simplement, comme si, dans chaque génération, l’influence d’un
ascendant de ne degré était le quart de celle de chacun des ascendants du (n- 1) e degré ». Autrement dit pour un caractère donné, le « groupe père et mère (supposés homotaxiques) aura une influence égale à la moitié de celle de leur enfant. » (ibidem). Il conclut mathématiquement par la somme algébrique : 1/2 + 1/4 + 1/8 + 1/16 + … = 1.
La loi de Galton s’appliquait fort bien aux caractères quantitatifs et à l’hérédité par mélange, réfutée par Mendel, et pas du tout à l’hérédité particulaire.
La corrélation, concept ancien de la biologie désignant les relations entre propriétés physiques de deux organes dans les corps d’une même espèce, n’a reçu un statut de mesure statistique que par le biais des travaux de Galton. C’est dans le cadre de son programme eugéniste et biométrique, et plus précisément de ses expériences sur la taille des pois de senteur puis sur la taille humaine, que Galton a découvert la corrélation. Ce qui intéresse Galton est une mesure de la regression « toward mediocrity » qui veut que nos caractéristiques moyennes soient intermédiaires entre celles de nos parents et celles du type
Fait C Motoo Kimura (1924-1994)
Il a travaillé principalement dans le domaine de la génétique des populations. Ses travaux en génétique ont pour originalité l'utilisation de l'équation de diffusion pour calculer la probabilité de fixation des allèles, qu'ils soient bénéfiques, délétères ou neutres. En combinant une approche théorique de la génétique des populations avec les données disponibles sur l'évolution moléculaire, il a développé la théorie neutraliste de l'évolution.
Kimura a postulé que certaines mutations génétiques entraînent des changements au niveau
moléculaire ( protéines ) qui sont neutres au regard de la sélection naturelle. Cela dépend en fait de la place de la mutation dans la séquence en nucléotides de l'ADN. Ces mutations constitueraient même l’écrasante majorité des variations génétiques. Le hasard et les probabilités leur
permettraient, grâce au jeu d’une « dérive génétique » aléatoire, de se répandre ou de disparaître : en effet, dans une population de taille finie, si plusieurs variantes génétiques coexistent, même si aucune n’est sélectivement avantagée par rapport aux autres, le simple jeu hasardeux des loteries de la méiose (c'est-à-dire de la formation des gamètes) et de la fécondation ou des taux différentiels de reproduction des individus suffisent à engendrer des fluctuations au hasard de la fréquence des variantes génétiques en question. Avec le temps, certaines peuvent même envahir toute la
population (on parle de « fixation ») et d’autres disparaître, exactement comme si la sélection était à l’œuvre… sauf que la sélection n’y est pour rien : le phénomène est purement aléatoire. Cette dérive génétique expliquerait une grande partie de la biodiversité.
En proposant la théorie neutraliste, Kimura envisage que l’évolution soit un processus aléatoire, où les organismes se transforment par hasard, en tâtonnant, exprimant une créativité sans bornes. La sélection naturelle, dans ce tableau, n’est plus le seul agent directeur de l’évolution, mais seulement celui qui permet de construire l’adaptation.
Fait C Stephen Jay Gould
La théorie des Équilibres ponctués est un développement de la théorie de l'évolution proposée par deux paléontologues américains, Stephen Jay Gould et Niles Eldredge. Elle postule que l'évolution comprend de longues périodes d'équilibre ponctuées de brèves périodes de changements importants comme la spéciation ou les extinctions. Développée aussi par John Sepkoski, elle décrit l'évolution de la vie sur Terre sur un modèle accordant le darwinisme avec les hiatus fossilifères et avec les traces de grands bouleversements environnementaux passés que le gradualisme phylétique n'expliquait pas.
Gould et Eldredge ont présenté leur théorie comme une alternative au « gradualisme phylétique », l'un des postulats de la théorie de l'évolution alors en vigueur (connue sous le nom de « Théorie Synthétique de l'Évolution » et issue du néo-darwinisme). Selon cette théorie, l'évolution morphologique des espèces se produirait par modifications très lentes et continues d'une même population au cours du temps par le jeu des mutations et de la sélection naturelle.
Le gradualisme expliquait que si les fossiles et les couches géologiques ont des "blancs", ce n'est pas parce que les changements d'ères furent violents et rapides, mais simplement parce que le grand livre de la Terre avait perdu des pages (pertes dues à la rareté de la fossilisation, au manque de dépôts sédimentaires ou à l'érosion). C'étaient les fameux chaînons manquants.
Mais les partisans de la théorie des équilibres ponctués affirment que ces manques sont très marqués dans les archives géologiques: la plupart d'entre eux ne peuvent pas s'expliquer de façon satisfaisante uniquement par la rareté de la fossilisation, le manque de dépôts et l'érosion, et le gradualisme ne pouvait expliquer ni les changements brutaux de faunes d'une couche géologique à l'autre, ni les changements tout aussi violents du climat, inscrits dans ces mêmes couches. Selon les partisans de la théorie des équilibres ponctués, le gradualisme est en contradiction avec le contenu des archives fossiles : selon eux, celles-ci ne contiendraient en fait que rarement les formes
intermédiaires unissant une espèce à l'autre.
B Harry Blackmore Whittington (Paléontologue britannique né en 1916)
Une étude des fossiles des schistes de Burgess — vieux d'environ 505 millions d'années — a révélé que la faune de ces roches était de beaucoup plus riche et complexe que ce que les paléontologues antérieurs n'avaient imaginés. En effet, plusieurs des animaux présents avaient des formes étranges et/ou des des éléments anatomiques bizarres et seulement des ressemblances mineures avec les autres formes de vies connues. Par exemple, on trouve l'Opabinia à cinq yeux et une trompe comme un aspirateur; l'Aysheaia qui ressemble extraordinairement à un embranchement moderne, les Onychophora; le Nectocaris, qui est soit un crustacé avec des nageoires ou un vertébré à carapace et finalement, l'Hallucigenia, qui était originellement dépeint comme marchant sur des épines
bilatéralement symétriques.
Car les créatures de Burgess montrent une diversité sans commune mesure avec celle qui existe de nos jours. Tous les plans d’organisation imaginables y sont représentés. Ce ne sont ni plus ni moins que des monstres marins, sans rien de commun, le plus souvent, avec les organismes actuels.
Comme nous l’avons dit, dans le cadre du darwinisme le plus classique, les grands
embranchements auraient dû apparaître progressivement, en dérivant les uns des autres. Or, la faune de Burgess donnait l’image d’une véritable « explosion » de la vie, s’étalant sur une période extrêmement courte.
Comment l’expliquer ?
Fait C Richard Dawkins (1914- )
La théorie biologique du gène égoïste (selfish gene en version originale) constitue une remise en perspective de la théorie de l'évolution. Elle est due principalement à Richard Dawkins, qui l'a exposée dans un ouvrage du même nom paru en 1976.
Elle tend à démontrer que l'échelle pertinente à laquelle s'applique la sélection naturelle (ou
sélection du plus apte) est l'échelle du gène en qualité de réplicateur, et non l'échelle de l'individu ni de l'espèce. Ainsi, ce ne sont pas les individus ou les espèces qui sont sélectionnés en fonction de leur aptitude plus ou moins grande à se reproduire, mais bien les gènes, unités de base de l'information. Une confusion possible vient de ce que, souvent, l'"intérêt" d'un gène coïncide avec la survie de l'individu qui le porte, mais il y a des exceptions. Notamment, les phénomènes d'altruisme entre individus apparentés, qui vont à l'encontre de l'intérêt particulier des individus (dans le sens de la santé, de la sécurité ou de la reproduction individuelle), aident pourtant de facto des copies d'eux- mêmes plus nombreuses dans d'autres organismes à se répliquer (voir l'article sélection de
parentèle). De même, la présence dans le génome de séquences d'ADN qui ne sont d'aucune utilité pour l'organisme est inexplicable dans une vision "classique" de l'évolution, mais triviale dans la perspective de la théorie du gène égoïste.
Selon Dawkins, le "point de vue du gène" a plusieurs avantages. En premier lieu, il permet de comprendre toute une série de phénomènes qui, autrement, seraient déconcertants. Ainsi, la plupart des mâles de beaucoup d’espèces animales se livrent à des combats épuisants et nuisibles pour conquérir les femelles. Chez certaines races de guêpes, la femelle introduit son aiguillon dans les ganglions nerveux de sa victime afin de la paralyser sans la tuer. De cette manière, les larves de la guêpe parasitent l'intérieur du corps qui restera vivant plus longtemps. Quelle est la véritable utilité de scènes souvent macabres que la nature nous offre ? Pour Dawkins, la véritable utilité de la vie telle que nous l'observons est la survie des molécules d'ADN. Les séquences génétiques
maximisent leur chance de survie en utilisant les moyens d'action qui sont à leur disposition. Ainsi, le chant du rossignol, la couleur chatoyante des poissons tropicaux, ne seraient pas destinés à accroître la beauté du monde. Si le spectacle nous plaît, c'est en fait strictement fortuit. L'explication réside une nouvelle fois dans la survie de l'ADN.
L'hypothèse de l'égoïsme des gènes explique tous les comportements des êtres vivants, sans exception. Dans un univers fait d'électrons et peuplé de gènes égoïstes, où rien ne préside à sa conception, aucun objectif, aucun bien et aucun mal n'existe. Seuls, les longues chaînes d'ADN tentent de survivre en nous imposant leurs lois, avec indifférence. Bien que scientifiquement séduisante, cette sombre et inquiétante perspective se heurte à certaines difficultés conceptuelles.
Une telle approche, centrée sur le rôle du code génétique, minimise l'importance de tous les autres processus.
Fait C Pierre-Paul Grassé (1895-1985)
Grassé commence la parution d’un très vaste projet en 1946 : le Traité de zoologie. Les 38 volumes demanderont près de quarante ans de travail et réuniront les plus grands noms de la zoologie. Ils constituent toujours des références difficilement contournables pour la zoologie des groupes traités.
Dix volumes sont consacrés aux mammifères, neuf aux insectes. Outre ce Traité, il dirige chez Masson deux collections : la première, intitulée les Grands problèmes de la biologie, comprendra treize volumes, la seconde, les Précis de sciences biologiques. Avec Andrée Tétry, il rédige les deux volumes consacrés à la zoologie dans la collection de la Bibliothèque de la Pléiade de chez
Gallimard. Il supervise l’édition d’un Abrégé de zoologie (deux volumes, Masson).
Grassé appartient à la tradition française du lamarckisme. Il occupe la chaire de biologie de l’évolution de la faculté de Paris dont les deux prédécesseurs, Alfred Giard (1846-1908) et Maurice Caullery (1868-1958), étaient tout deux déjà des partisans du lamarckisme. Ce n’est qu’après la mort de Grassé que cette chaire est occupée par un partisan du darwinisme, Charles Bocquet (1918- 1977).[3]
L’action en faveur de Lamarck se traduit par l’organisation d’un congrès international à Paris en 1947 sous l’égide du CNRS sous le thème de « paléontologie et transformisme » dont les actes paraissent en 1950 chez Albin Michel. Il réunit nombre des plus grandes autorités françaises ; outre Grassé, y participèrent Lucien Cuénot (1866-1951), Pierre Teilhard de Chardin (1881-1955), Maurice Caullery...[4]. Ceux-ci s’étaient alors opposés à des tenants du néo-darwinisme, brillants biologistes également, comme John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) et George Gaylord Simpson (1902-1984)[5]. Grassé fait l’éloge de Lamarck d’autres façons comme dans un article de l’Encyclopædia Universalis en affirmant que Lamarck a été injustement calomnié et qu’il doit être réhabilité[6]. Grassé présente ses arguments contre le darwinisme dans son ouvrage L'évolution du vivant (1973).
Pierre Paul Grassé (1977, p. 87), a fait l’observation suivante :
« ... les bactéries, en dépit de leur grande production de variétés intraspécifiques, démontrent une grande fidélité à leur espèce. Escherichia coli dont les mutants ont été étudiés très soigneusement en est le meilleur exemple. Le lecteur sera d’accord qu’il est pour le moins surprenant de vouloir prouver l'évolution et découvrir ses mécanismes et puis choisir comme matériel pour cette étude un organisme qui s'est pratiquement stabilisé depuis un milliard d’années».
Dans L’Evolution du Vivant (1973), il tente de mettre en lumière des phénomènes positifs non en faveur de l’orthogenèse, mais bien plutôt en faveur de ce qu'il appelle l'« évolution orientée ». En effet, pour lui l'évolution n'est pas dirigée dans un sens précis, encore moins programmée, elle est buissonnante et en quelque sorte expérimentale : elle trouve son chemin en tatonant.
L’émergence des Mammifères constitue pour Grassé le meilleur exemple d’évolution orientée. Elle montre qu’il existe des tendances évolutives majeures et que le hasard et la sélection naturelle ne sont pas seuls responsables du transformisme.
Les critiques adressées par Pierre-Paul Grassé à l'encontre du néo-darwinisme se sont régulièrement révélées pertinentes (elles furent par exemple entérinées par la théorie de Kimura sur les mutations neutres).
Fait B Theodor Eimer (1843-1898)
Le terme « orthogenèse » est né en 1893 sous la plume du biologiste néo-lamarckien Johann Wilhelm Haacke (1855-1912). Il fut popularisé par Gustav Eimer (1843-1898), un zoologiste suisse-allemand, qui formula en 1897 une « loi d’orthogenèse ». Selon cette loi, « la
transformation d’une espèce peut se dérouler selon une direction immuable, sans rapport avec l’utilité, et qui ne peut donc donner prise à la sélection. »
Elle se traduit par la progression, ou la régression, d’un (ou de plusieurs) caractère(s). N’étant pas soumise au contrôle de la sélection naturelle, elle peut mener à une situation catastrophique nommée hypertélie et provoquer l’extinction de l’espèce.
Selon Gustav Eimer, l’orthogenèse doit s’expliquer en des termes physico-chimiques. Sa « loi » combine l’influence de facteurs externes et internes à l’organisme. Selon sa conception, les variations ne s’effectuent ni au hasard, ni dans tous les sens. La sélection naturelle ne joue quant à elle qu’un rôle secondaire.
Ce qui se trouve à l'origine de l’idée d’orthogenèse, et ce qui explique peut-être que la paléontologie ait traditionnellement rassemblé une proportion beaucoup plus importante de néo-lamarckiens que n’importe quelle autre branche de l’histoire naturelle, est l’existence de lignées fossiles montrant des évolutions linéaires, c’est-à-dire maintenues dans une même direction sur un grand nombre de générations.
L’exemple le plus célèbre de ces développements orthogénétiques est celui des chevaux du Tertiaire. Sur quelques 45 à 50 millions d’années, trois tendances significatives et corrélées se détachent dans leur évolution :
1. un accroissement important de la taille (de celle d’un fox-terrier à celle des chevaux actuels) 2. une réduction du nombre de doigts (de quatre à un, pour former le sabot des Equidés
contemporains)
3. un accroissement de la taille des molaires.
Entre le petit Hyracotherium du Tertiaire et l’actuel Equus, les chevaux auraient donc subi une évolution orthogénétique, les guidant tout droit d’une morphologie archaïque et trapue jusqu’à leur forme actuelle, élancée et élégante.
B Gaston Bonnier (1853-1922)
Bonnier entreprend des recherches originales sur la transformation des végétaux en fonction des conditions du milieu. Il mène ses principales recherches sur ce thème essentiellement au cours de deux périodes, entre 1882 et 1903 sur les plantes méditerranéennes. , puis entre 1919 et 1920 surles plantes alpines :
Sa conclusion est la suivante : « En somme, en rapprochant les faits des résultats fournis par les cultures expérimentales, il est impossible de nier qu’un grand nombre d’espèces des régions tempérées puissent, dans une certaine mesure, changer de forme pour s’adapter au climat
méditerranéen. De plus, les caractères provoqués par l’expérience se révèlent, analogues à ceux qu’on remarque chez les végétaux croissant naturellement sur le littoral méditerranéen. »
Ar à partir des études alpines : « Si l’on remarque, par exemple, pour le
passage du climat tempéré de plaine au climat alpin, que les caractères acquis par l’adaptation, varient tous dans le même sens que celui présenté par les espèces, spécialement de plaines comparées aux espèces similaires
spécialement de montagnes, ces faits sont en faveur de l’hypothèse qui attribue au changement de milieu l’une des causes principales de la transformation des organismes. »
Ses expériences en milieu contrôlé, en laboratoire lui permettent d’écrire : « Il est donc possible
de provoquer artificiellement ces caractères des plantes alpines chez les végétaux maintenus en plaine, en leur faisant subir une alternance diurne de température comparable à celle qui se produit dans les régions élevées des montagnes. » Il estime donc avoir isolé la cause d’une transformation qui a conduit naturellement à la formation des espèces alpines.
Bonnier s’engage dans un commentaire hostile à la sélection naturelle. Il affirme que le succès du darwinisme repose sur la brillance de la présentation de son auteur, plus que sur le fond. Selon lui, la théorie de la sélection
naturelle ne répond pas positivement à la question posée initialement concernant la formation d’une espèce nouvelle, puisqu’il « faut un temps extrêmement long pour produire les variations arrivant à former des espèces différentes ». Pour les darwiniens, il est impossible de voir une espèce se créer et c’est précisément le contraire que Bonnier prétend étudier expérimentalement.
Fait C John Cairns (1988)
In 1988 John Cairns, Julie Overbaugh, and Stephan Miller publisheda paper entitled "The origin of mutants," in which they suggestedthat bacteria could choose which mutations to make (11).
Mutation rates are generally thought not to be influenced by selectiveforces. (...)
Spontaneous mutants arise among nondividing populations of Escherichia coliin apparent response to selective conditions. In this report we investigateseveral hypotheses to account for the role of selection in the productionof these “directed” or “adaptive” mutations. (...)
Selection-induced mutations, first reported by Cairns et al. (1), are nonrandom mutations that occur as specific and direct responses to environmental challenges (2, 3). Such mutations have been variously termed directed mutations (1, 4), Cairnsian mutations (2, 5), and adaptive mutations (3).
The evidence that some mutations arise as specific responses to selection is now sufficiently strong to warrant use of the term selection induced. The existence of selection-induced mutations
represents a direct challenge to the dogma that mutations occur purely randomly with respect to their eventual effect on fitness of the organism, and as a consequence they have generated
considerable controversy (6-11). Selection-induced mutations occur under conditions of
prolonged, intense selection in nondividing cells and are therefore time dependent rather than DNA replication dependent (2, 12). Both time dependence and the observation that the spectrum of base substitutions is different from that found in growing cells (5) argue that selection-induced mutations arise by mechanisms substantially different from those responsible for mutations in growing cells under nonselective conditions. Selection-induced mutations can involve base substitutions (1, 2), frameshifts (5, 13), and excision of mobile elements from within genes (4), and their occurrence has been demonstrated in at least six loci (lacZ, metB, trpA, trpB, cysB, and bglF) in Escherichia coli.
In a typical experiment, cells are allowed to form colonies on a medium containing some limiting resource under conditions in which a specific mutation will permit the mutant cell to grow when the limiting resource becomes exhausted. Mutations that occur after colony growth has ceased result in the appearance of outgrowths, called papillae, on the surface of the colonies. The continued
appearance of papillae for several days or weeks after colony growth has ended suggests the occurrence of selection-induced mutations but does not, by itself, constitute definitive evidence for selection-induced mutations. Convincing evidence for selection-induced mutations requires that several elements be demonstrated: (i) the appearance of papillae can not be accounted for by slow growth of preexisting mutants that were present in the colonies at the time when colony growth ceased, (ii) the mutations actually occur in nondividing cells prion
Fait C Rosine Chandebois (
Rosine Chandebois a enseigné l'embryologie expérimentale aux 2ème et 3ème cycles des Facultés des Sciences, de Médecine et d'Odontologie de Marseille. Elle a été invitée à poursuivre ses recherches bibliographiques au Laboratoire Hubrecht (Institut International d'Utrecht) Elle a écrit Le gène et la forme (ou la démythification de l'ADN), Rosine CHANDEBOIS, 1989, Ed. Espaces 34
Pour Rosine Chandebois, le développement des organismes vivants n’est pas codé dans l’ADN.
En tant qu’embryologiste, elle a recensé des expériences montrant, selon elle, que c’est le cytoplasme de l’œuf qui est « l’architecte », tandis que l’ADN ne définit que les matériaux employés pour la construction (le bois ici, le béton ailleurs) selon une de ses métaphores. Pour elle, l’évolution est un programme qui se déroule depuis l’origine à l’image du développement embryonnaire qui va de la première cellule jusqu’à l’organisme complet. « Le programme génétique de développement existe uniquement dans l’imagination collective des biologistes (…) Tous ces travaux nous amènent à la même conclusion : le programme de développement n’est pas écrit dans l’ADN ! Il est contenu dans le cytoplasme de l’œuf qui doit avoir une composition moléculaire particulière et, plus encore, une organisation appropriée. En d’autres termes, l’ADN ne commande rien, et n’est certainement pas l’architecte. Mais parce qu’il produit les matériaux pour la
construction, il donne à l’organisme son originalité (…). L’arbre de la vie a été fabriqué à partir de la première cellule, de la même façon que l’arbre à partir de la graine, exclusivement à travers des facteurs internes ». Pour elle l’existence d’un « programme » dans l’évolution est dû à des facteurs internes agissant sur le cytoplasme de l’œuf.
Fait C Jean Chaline (1937- )
À mon avis, le stade de la théorie synthétique (1930-47) est complètement dépassé à cause de la découverte de l'ADN, de la biologie du développement et des hétérochronies qui lui sont liées. Ces nouvelles approches montrent que pour passer d'un plan d'organisation mouche à celui d'un
vertébré, il ne faut faire intervenir que 4 gènes "Hox" antagonistes, et non des milliers, voire des millions de mutations toujours triées dans le même sens par la sélection naturelle, comme le postulait la théorie synthétique des années quarante.
La "Hox connection" remet en cause la plupart des concepts de la théorie synthétique, dont il ne reste plus grand chose d'original. La sélection naturelle joue un grand rôle de tri des innovations.
Cela n'empêche pas la contingence et le hasard de jouer eux aussi, au contraire, mais pas comme le pensait J. Monod de façon absolu ! Le hasard est contraint. Ici intervient un nouveau concept majeur, celui de l'organisation hiérarchique du vivant, avec toutes ses échelles où apparaissent des propriétés différentes, imprévisibles par l'analyse du niveau sou-jacent ! Quant à l'adaptation considérée comme le moteur de l'évolution, la biologie du développement montre par exemple que la main à 5 doigts n'est pas une adaptation graduelle (graduaptation), mais un effet secondaire du gène "shh" qui conditionne aussi le système nerveux et le tube digestif. J'ai développé ces idées dans un livre intitulé Les horloges du vivant.
Ce n'est pas la fonction qui crée l'organe, comme le pensait Lamarck. Ce n'est pas l'adaptation (sélection naturelle) qui façonne l'organe, comme l'estimait la théorie synthétique (sauf dans le cas des "graduaptations", c'est-à-dire des adaptations graduelles d'un caractère). C'est le nouvel organe, apparu par mutation (saltaptation), qui permet une nouvelle fonction - à condition que la sélection naturelle lui donne son label de survie !
J'ai travaillé à un modèle probabiliste d'évolution, capable notamment de prédire certains sauts macro-évolutifs, avec Laurent Nottale, astrophysicien à Meudon. Il a proposé la théorie de la relativité d'échelle, qui relie la théorie de la relativité générale à celle des quanta en introduisant les échelles dans les équations (toujours cette question d'échelle !). Pierre Grou (économiste) s'est associé à notre réflexion. Nous avons recherché les points communs aux systèmes univers, vie et sociétés… Or, en 1991, avec Jacques Dubois (Institut de Physique du Globe), j'avais montré que les apparitions et extinctions d'espèces chez les campagnols se faisaient en suivant des lois de
puissance (méthode de la poussière de Cantor), ce qui impliquait l'existence de structures fractales.
Nous avons testé cette loi sur les rongeurs en général (la moitié des mammifères) où apparaît d'abord une décélération, puis une accélération ; sur les échinodermes, où se réalise une
décélération ; sur les grands événements de la vie, avec toujours une accélération. Un essai sur les dinosaures d'après les données américaines les plus précises montre également une accélération chez les sauropodes et les théropodes.
Nous avons montré que dans cette loi, le temps critique où le phénomène atteint son paroxysme ne correspond pas à la période d'extinction, mais à celle probable de la perte des capacités d'évolution qui le fragilise à l'occasion d'un futur changement d'environnement. Nous venons de le tester sur le développement embryologique humain avec une décélération depuis la fécondation…
