Gregor Mendel (1822-1884)
Lorsque se répandit la théorie de Darwin sur la sélection naturelle, la question de savoir comment se transmettaient les caractères prit un tour brûlant – car si l'on arrivait à comprendre le mécanisme de cette transmission il deviendrait possible de pénétrer le secret de la variation des espèces.
Mendel commença ses expériences en 1858 et travailla huit ans à croiser des variétés de pois qui peuvent être géants ou nains, verts ou jaunes, lisses ou ridés. Il sema chaque graine séparément, hybrida les plantes ainsi obtenues à la main et ensuite – ce que personne n'avait jamais fait – sépara les uns des autres les hybrides obtenus, dans des endroits différents. Enfin, il adopta une méthode statistique (à une époque où la statistique n'était pas encore une méthode établie) et étudia les rapports numériques selon lesquels les caractères étaient transmis au lieu d'essayer de suivre les lignées individuelles.
Dans sa principale série expérimentale Mendel obtint 8023 pois à partir de 258 plants : parmi eux, 6022 étaient jaunes, 2001 étaient verts, soit un rapport de 3 pour 1. Le jaune dominait le vert, comme il s'en doutait d'après ses premiers essais.
L’originalité de Mendel tient d’abord à sa conclusion d’une ségrégation des caractères
« antagonistes » dans les gamètes qui agissent à parité, comme le montrent ses statistiques.
L’hérédité devient ainsi “particulaire”, portée par ce que Mendel nomme caractères et qu’il étudie avec une notation de type mathématique. Mendel étudie l’hybridation plus qu’il ne cherche une explication physique de l’hérédité.
Histoire de la notion de gène ; p 29 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
Les trois « lois de Mendel »
Première loi de Mendel
Tous les individus (F1) issus du croisement entre un plant à graines rondes et un plant à graines ridées sont identiques, ils ne présentent que la version ronde de la forme. Cette loi est dite
« d’uniformité de la génération F1 ».
Deuxième loi de Mendel
Lorsqu’on croise entre eux des individus de générations F1, on obtient une génération F2 dans laquelle on trouve à nouveau les deux versions de la forme de la graine dans des proportions bien définies : trois descendants à graines rondes pour un descendant à graines ridées. Cette proportion s’explique si l’on fait l’hypothèse que les facteurs héréditaires déterminant chacune des formes de la graine sont restés individualisés au sein du patrimoine génétique des individus F1. Cette loi est dite « de ségrégation des caractères dans la génération F2 ».
Troisième loi de Mendel
Cette loi est dite « d’assortiment indépendant des caractères ». Les déterminants de la seconde lois sont indépendants les uns des autres. Chaque déterminant ne détermine qu’une caractéristique.
d’après wikipedia
August Weismann (1834-1914)
Selon Weismann, l’hérédité est « portée » par une substance, le plasma germinatif, située dans le noyau des cellules. De l’œuf formé par la fusion des cellules germinales parentales naissent, par scissiparité, de nouvelles cellules germinales (qui forment une lignée distincte) et des cellules somatiques (qui constituent le corps). Les cellules somatiques se différencient car le plasma germinatif est partagé entre elles au fur et à mesure de leurs divisions successives, de sorte que chacune d’entre lees en contient un fragment différent. Les cellules germinales, elles conservent par duplication le plasma germinatif inchangé et continent la lignée dont elles sont issues,
indépendamment des cellules somatiques. (page 43)
Pour Weismann, l’unité de base du plasma germinatif est le biophore, c'est-à-dire une particule porteuse de vie (du grec βιος, vie et φερο, porter). Il existe toute sorte de biophores différents, chacun correspondant à un caractère de l’être vivant. Dans le plasma germinatif, ils sont organisés en déterminants, qui sont eux-mêmes organisés en ids, eux-mêmes organisés en idants. Les biophores se reproduisent pas scission. (p 45)
Les biophores ne peuvent se former spontanément et proviennent donc d’autres biophores identiques à eux. La vie ne peut provenir que de la vie. (page 60)
Les biophores sont présents également dans les cellules somatiques ; chaque biophore arrive dans la cellule qu’il doit déterminer parce qu’il occupe lui-même une position bien déterminée dans le plasma germinatif.(page 64)
Weismann critiquera sévèrement la théorie des gemmules de Darwin. Il faudrait en effet admettre que chaque groupe de molécules du corps émet des gemmules, dont le nombre et la
petitesse deviennent inimaginables (comme dans emboîtement) et tenir compte aussi de l'âge du parent. « Conception puérile, commente Weismann (1892, 362), analogue à celle qui fait conserver à Madrid le crâne de Saint-Laurent enfant, et à Rome le crâne du même saint devenu adulte. »
Histoire de la notion de gène ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS) En 1942, Etienne Rabaud critique très sévèrement cette théorie :
L’hérédité [telle que la conçoit Weissmann] empêcherait tout changement profond et durable. Cette irréductible stabilité s’accorderait avec l’isolement très précoce de l’ébauche des éléments
reproducteurs, tout au début du développement. Les mutations que l’on observe ne seraient que des changements illusoires, dus à l’extériorisation de caractères préexistants. Dès lors, la continuité des formes serait fatale ; aucune variation véritable ne pourrait l’interrompre. Si nombreuses soient les générations, elles renfermeraient constamment des individus semblables entre eux et à leurs ascendants. Les influences extérieures ne détermineraient que des variations superficielles, indépendantes des éléments reproducteurs et strictement limitées à l’individu.
Transformisme et adaptation p 35 ; Flammarion 1942 ; Etienne Rabaud (Professeur à la Faculté des Sciences de Paris)
Hugo de Vries (1848-1935)
Pour de Vries l’hérédité est portées par des particules, les pangènes (il reprend le mot de Darwin), qui sont dans les cellules. Un échantillon complet en est stocké dans chaque noyau et, à certains moments, quelques uns d’entre eux passent dans le cytoplasme cellulaire, où ils se multiplient. Les pangènes du « noyau » commandent ainsi aux caractères de la cellule et donc aux caractères de l’être vivant composé de ces cellules. Certains pangènes sont inactifs mais transmis, ce qui explique l’atavisme. Certains sont représentés en grand nombre, ce qui entraîne un caractère plus marqué.
Histoire de la notion de gène ; p 47 ; (Flammarion, Champs) 1999. André Pichot (Historien des sciences au CNRS)
En décembre 1901, Hugo de Vries met en émoi l'univers des botanistes : en isolant des variétés sauvages d'une espèce qu'il nomme Oenothera lamarckiana, il s'est aperçu que celles-ci
présentaient, outre leurs variations expérimentalement observables, une série de variations brusques et discontinues, suffisamment radicales pour engendrer ce qui semble être de nouvelles espèces.
Hugo de Vries développe une théorie de l'évolution par mutation : s'intéressant à la théorie de l'évolution proposée par Darwin, il cherche en particulier à déterminer si l'évolution est un phénomène graduel ou saltatoire. Il réussit à observer chez Oenothera lamarckiana : parmi les descendants de cette espèce, un très petit nombre d'individus apparaissent présentant une variation discontinue. De Vries assimile alors ce phénomène à l'apparition d'une nouvelle espèce, et qualifie de mutation ce processus. Il publie entre 1901 et 1903 La théorie de la mutation, livre où il explique la naissance des espèces. D'après sa théorie, les espèces apparaissent en une seule génération, après qu'une variation de grande ampleur - une mutation - est apparue. La théorie saltatoire de l'évolution présentée par de Vries se démarque notablement de la théorie gradualiste de Darwin, qui proposait que les nouvelles espèces apparaissent grâce à des modifications progressives : l'idée de Darwin était que la nature ne fait pas de saut (Natura non facit saltum). Pour de Vries, au contraire, les espèces voisines ne sont pas reliées entre elles par des formes intermédiaires, ce qui est en faveur d’une conception discontinue de l’évolution. Il en résulte que l’espèce est bien réelle, et correspond à des types invariants.
Cette conception mutationniste et saltatoire a l’avantage de se prêter à une approche expérimentale de l’évolution (on peut par exemple faire une étude statistique des différentes formes mutées.)
« Hugo de Vries, l’un des fondateurs de la génétique opéra un retour en arrière brusque par rapport à la lente maturation de la théorie de l’évolution : pour lui, nonobstant tous les débats antérieurs, l’espèce est bien réelle, elle correspond à des types invariants, et la transition entre ces types s’opère par mutation. À ses yeux, la mutation est donc quelque chose qui introduit un changement beaucoup plus radical que ce qu’on indique aujourd'hui par ce terme. Elle permettrait de définir l’espèce véritable.
Ce retour au réalisme de l’espèce fut avant tout une décision métaphysique et non une découverte expérimentale. »
Ni Dieu, Ni gène p 56. Seuil 2000 ; Jean-Jacques Kupiec (Chercheur au Centre Cavaillès, Ecole Normale Supérieure, Paris)
Jean-Baptiste de Lamarck (1744 – 1829)
Naturaliste français connu pour avoir proposé le premier une théorie matérialiste et mécaniste de la vie et de l'évolution des êtres vivants. Cette dernière est fondée sur deux principes :
1. la complexification croissante de l'organisation des êtres vivants sous l'effet de la dynamique interne propre à leur métabolisme ;
2. la diversification ou spécialisation des êtres vivants en de multiples espèces sous l'effet des circonstances variées auxquelles ils sont confrontés dans des milieux variés et auxquelles ils sont contraints de s'adapter en modifiant leur comportement ou leur organes pour répondre à leurs besoins (cette modification n'étant pas le produit de leur volonté ou de leur désir, mais toujours de cette dynamique interne propre à la vie conçue ici comme un processus ou les flux de matière nécessaires à la vie structurent la matière vivante et par suite les
organismes).
Il est également un de ceux qui ont pour la première fois utilisé le terme de biologie pour désigner la science qui étudie les êtres vivants.
Lamarck concevait l'évolution des organismes comme un processus double, comprenant deux mécanismes distincts (« théorie des deux facteurs ») :
● la « montée dans la chaîne des êtres » et « la génération spontanée » : pour Lamarck, qui ne fait que reprendre là des idées communément admises à son époque, les formes de vie les plus simples, apparaissant spontanément en permanence, entament aussitôt une progression inexorable sur « l'échelle du vivant », vers des formes plus complexes. Ce processus de type orthogénétique est intrinsèque au vivant et indépendant de l'environnement abiotique.
● Lamarck comprenait bien, comme ses contemporains, que les espèces étaient adaptées à leurs conditions de vie. Son apport théorique majeur a été de proposer que l'obtention de l'adaptation résultait d'un processus d'évolution, par modification des morphologies d'une génération à l'autre via les deux processus 1) de l'influence directe de l'environnement sur la morphologie des organismes (malléabilité des organismes) et 2) de l'hérédité directe de ces caractères acquis. Mais pour Lamarck, cette évolution menant à l'adaptation n'est qu'un processus annexe, un épiphénomène qui vient perturber la « trajectoire montante principale
». Et ainsi, seul le processus évolutif le moins important est démontrable et explicable.
Lamarck est donc le premier à proposer comme mécanisme évolutif une influence de
l'environnement extérieur sur les organismes, donc une théorie fonctionnaliste. Charles Darwin reprend ce même courant de pensée fonctionnaliste mais nie la dualité des processus de Lamarck : l'influence de l'environnement, au travers de la sélection naturelle, devient le seul et unique
processus expliquant à la fois l'adaptation locale des espèces, leur apparition et finalement
l'ensemble de l'organisation du monde vivant. L'autre processus, fondamental mais indémontrable, de la montée de l'échelle des êtres, n'existe, lui, tout simplement pas.
Charles Darwin (1809-1882)
« Je suppose que les cellules... émettent de petits grains ou atomes, qui circulent librement dans tout le système... nous pourrions appeler ces grains des gemmules... Nous supposons qu'elles sont transmises par les parents à leurs descendants, se développent généralement dans la génération qui suit immédiatement, mais peuvent souvent se transmettre pendant plusieurs générations à un état dormant, et se développer plus tard... On suppose que les gemmules sont émises... non seulement à l'état adulte, mais aussi pendant tous les états du développement... Les tissus du corps sont, d'après la doctrine de la pangenèse, directement affectés par les nouvelles conditions, et émettent par conséquent des gemmules modifiées qui se transmettent à la descendance avec leurs nouvelles particularités. »
Un spermatozoïde unique ou un grain de pollen ne suffit pas à l’imprégnation, il faut un certain nombre de gemmules provenant de chaque cellule. L’existence de la parthénogénèse — en particulier chez le ver à soie chez lequel l’embryon est souvent partiellement formé — nous permet de conclure que les éléments femelle contiennent presque suffise ment de gemmules de toute sorte pour un développement indépendant, de telle sorte qu’unis avec l'élément mâle les gemmules se trouvent en super-abondance.
La loi de l’héritance montre que les caractères des parents tendent à se développer dans la
progéniture de même sexe, au même âge et à la même saison de l’année. Mais dans la modification d’une espèce, mes changement sont transmis à l’un ou l’autre sexe. Les lois de hérédités sont très complexes. Les variations sont transmise à la génération suivante d’une manière complexe qui dépend de l'ardeur dans l’amour, du courage et de la rivalité des ma^les aussi bien que de la volonté et du goût des femelles.
Beaucoup de nos races domestiques ont été obtenues par l’accumulation de petites variations ; certaines transmises à un seule sexe, d’autres aux deux de telle sorte que nous puissions avoir une grande similitude entre sexe aussi bien qu’une grande dissimilarité. Ceci est intelligible dans l’hypothèse de la pangenesis : selon que les gemmules sont dormants ou développés dans chaque sexe.
Charles Darwin (1809-1882)
Darwin se livre dans La Filiation à un essai d'unification de l'ensemble des phénomènes biologiques et humains sous l'opération d'un seul principe d'explication du devenir; parcourant leurs différents domaines pour aboutir sans heurt au champ de ce que l'on nommerait aujourd'hui l'anthropologie sociale.
Ce continuisme ne fonde ni ce que l'on a appelé d'une manière expéditive le « darwinisme social », présent au contraire chez Spencer et Haeckel, ni, sous le motif de la « poursuite de la sélection », aucune forme ultérieure d'inégalitarisme social ou racial. La Filiation établit qu'un renversement s'est opéré, chez l'Homme, à mesure que s'avançait le processus civilisationnel. La marche conjointe du progrès, de la rationalité, et du développement (également sélectionné) des instincts sociaux, l'accroissement corrélatif du sentiment de sympathie, l'essor des sentiments moraux en général et de l'ensemble des conduites et des institutions qui caractérisent la vie individuelle et l'organisation communautaire dans une nation civilisée permettent à Darwin de constater que la sélection naturelle n'est plus, à ce stade de l'évolution, la force principale qui gouverne le devenir des groupes humains, mais qu'elle a laissé place dans ce rôle à l'éducation. Or cette dernière dote les individus et la nation de principes et de comportements qui s'opposent, précisément, aux effets anciennement éliminatoires de la sélection naturelle, et qui orientent à l'inverse une partie de l'activité sociale vers la protection et la sauvegarde des faibles de corps et d'esprit, aussi bien que vers l'assistance aux déshérités. La sélection naturelle a ainsi sélectionné les instincts sociaux, qui à leur tour ont développé des comportements et favorisé des dispositions éthiques ainsi que des dispositifs institutionnels et légaux anti-sélectifs et anti-éliminatoires. Ce faisant, la sélection naturelle a travaillé à son propre déclin (sous la forme éliminatoire qu'elle revêtait dans la sphère infra- civilisationnelle), en suivant le modèle même de l'évolution sélective - le dépérissement de l'ancienne forme et le développement substitué d'une forme nouvelle : en l'occurrence, une
compétition dont les fins sont de plus en plus la moralité, l'altruisme et les valeurs de l'intelligence et de l'éducation. Sans rupture, Darwin, à travers cette dialectique évolutive qui passe par un
renversement progressif que nous avons nommé l'effet réversif de l'évolution, installe toutefois dans le devenir, entre biologie et civilisation, un effet de rupture qui interdit que l'on puisse rendre son anthropologie responsable d'une quelconque dérive en direction des désastreuses « sociologies biologiques ». Il s'oppose ainsi expressément au racisme, au malthusianisme et à l'eugénisme, contrairement à l'erreur courante qui lui attribue la justification de ces trois systèmes de prescriptions éliminatoires. Cette remarquable dialectique du biologique et du social, qui se construit pour l'essentiel entre les chapitres III, IV, V et XXI de La Filiation.
Thomas Hunt Morgan (1866-1945)
Thomas Morgan étudie d’abord l'embryologie expérimentale : il s'intéresse en particulier à la régénération chez les vers et le développement de l'oursin. Opposé à la théorie de Sutton et Boveri, il veut montrer que l’hérédité n’est pas chromosomique. Il est persuadé, comme Hugo de Vries et William Bateson que l’apparition de nouvelles espèces est imputable à des variations génétiques de grande ampleur. En 1909, il se moque des tenants des gènes :
WHAT ARE “FACTORS” IN MENDELIAN EXPLANATIONS? BY PROF. T. H. MORGAN 1909
IN THE MODERN INTERPRETATION OF MENDELISM, facts are being transformed into factors at a rapid rate. If one factor will not explain the. facts, then two are invoked; if two prove insufficient, three will sometimes work out. The superior jugglery sometimes necessary to
account for the result, may blind us, if taken too naïvely, to the common-place that the results are often so excellently “explained” because the explanation was invented to explain them. We work backwards from the facts to the factors, and then, presto! explain the facts by the very factors that we invented to account for them. I am not unappreciative of the distinct advantages that this method has in handling the facts. I realize how valuable it has been to us to be able to marshal our results under a few simple assumptions, yet I cannot but fear that we are rapidly developing a sort of Mendelian ritual by which to explain the extraordinary facts of alternative inheritance.
Ses propres données expérimentales concernant une petite mouche, la drosophile le conduisent à se
"convertir" à la théorie chromosomique de l'hérédité. La première mutation qu'il observe est une mouche mâle présentant des yeux blancs, au lieu d'yeux normalement rouges. Il remarque alors que ce caractère n'est jamais présenté que par les mâles, ce qui le conduit à proposer que le facteur déterminant ce caractère est porté par le chromosome sexuel. Morgan définit ainsi l'hérédité liée au sexe.
Pour Morgan, le gène est situé sur le chromosome, et il doit être possible de situer les gènes d’un chromosome les uns par rapport aux autres et de montrer comment les gènes se recombinent lors des croisement. Il pense établir que certains sont liés entre eux et d’autres indépendants. Le gène est pour lui une entité hypothétique, un emplacement sur le chromosome, un locus dont il admet ne connaître ni la signification matérielle , ni le mode d’action physiologique.
« Au niveau où se situent les expériences génétiques, cela ne fait pas la moindre différence que le gène soit une unité hypothétique ou une particule matérielle. Dans les deux cas, l’unité est associée à un chromosome spécifique et peut être localisée par une analyse purement génétique »
Les travaux de Muller sur la mutagenèse induite le conduisent finalement à définir le gène comme unité de mutation.
Charles Darwin (1809-1882)
L'idée centrale de la théorie darwinienne est la sélection naturelle. Elle est "la conséquence nécessaire et inévitable" de la raison géométrique" qui dirige l'accroissement des êtres vivants et qui "constitue l'application aux règnes animal et végétal de la doctrine de Malthus". Pour Darwin, la sélection naturelle est le résultat de la "lutte pour l'existence", mais il emploie ces termes au sens large, en incluant l'ensemble des rapports écologiques qui participent à l'équilibre naturel. De tels processus, enchevêtrés entre les différentes espèces biologiques, aboutissent à une sélection qui explique la diversité des formes naturelles. La base biologique de la sélection naturelle est donc constituée par le combat intra- et inter-espèces : "si lente que puisse être la marche de la sélection, puisque l'homme ne peut, avec ses faibles moyens, faire beaucoup par sélection artificielle, je ne vois aucune limite à l'étendue des changements, à la beauté et à l'infinie complication des coadaptations entre tous les êtres organisés, tant les uns avec les autres, qu'avec les conditions physiques dans lesquelles ils se trouvent, qui peuvent, dans le cours des temps, être effectuées par la sélection naturelle, ou la survivance des plus aptes".
Principe 1 : Les individus diffèrent les uns des autres
En général, dans une population d'individus d'une même espèce, il existe des différences plus ou moins importantes entre ces individus. Au sein d'une population, certains caractères (ou traits) présentent des variations, c'est le principe de variation.
Principe 2 : Les individus les plus adaptés au milieu survivent et se reproduisent davantage Certains individus portent des variations qui leur permettent de se reproduire davantage que les autres, dans un environnement précis.
Principe 3 : Les caractéristiques avantageuses doivent être héréditaires
La troisième condition pour qu'il y ait sélection naturelle est que les caractéristiques des individus doivent être héréditaires, c'est-à-dire qu'elles puissent être transmises à leur descendance. C'est le principe d'hérédité.
Ces trois premiers principes entraînent donc que les variations héréditaires qui confèrent un avantage sélectif seront davantage transmises à la génération suivante que les variations moins avantageuses. En effet les individus qui portent les variations avantageuses se reproduisent plus. Au fil des générations, on verra donc la fréquence des traits désavantageux diminuer jusqu'à éventuellement disparaître, tandis que les variations avantageuses se répandront dans la population, jusqu'à éventuellement être partagées par tous les membres de la population ou de l'espèce.
Autres éléments complémentaires faisant partie de la théorie de la sélection naturelle : 1. Les éleveurs ont observé qu’une reproduction orientée peut favoriser certaines variations.
On peut donc dire que ces variations sont transmises par l’hérédité. On en induit l’hypothèse d’une aptitude des organismes à être sélectionnés d’une manière analogue au sein de la nature.
2. Les organismes vivants ont une capacité naturelle d’occupation totale et rapide de tout territoire par les représentants d’une seule espèce, animale ou végétale, se reproduisant sans obstacle. On observe cependant l’existence d’équilibres naturels constitués par la
coexistence, sur un même territoire, de représentants de multiples espèces. Il y a donc un mécanisme régulateur qui réduit l’extension numérique de chaque population.
3. On présume que ce mécanisme est la lutte pour l’existence (« struggle for life »), qui effectue une sélection naturelle dont le principal effet est la survie des plus aptes (par le jeu de l’élimination des moins aptes).
