HAL Id: tel-00336194
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Submitted on 18 Nov 2008
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motrice
Jérémy Fix
To cite this version:
Jérémy Fix. Mécanismes numériques et distribués de l’anticipation motrice. Modélisation et simula-
tion. Université Henri Poincaré - Nancy I, 2008. Français. �tel-00336194v3�
D´ epartement de formation doctorale en informatique Ecole doctorale IAEM Lorraine ´ UFR STMIA
M´ ecanismes num´ eriques et distribu´ es de l’anticipation motrice
TH` ESE
pr´esent´ee et soutenue publiquement le 30 Octobre 2008
pour l’obtention du
Doctorat de l’universit´ e Henri Poincar´ e – Nancy 1
(sp´ ecialit´ e informatique)
par
J´er´emy Fix
Composition du jury
Pr´ esident : Sylvain Contassot-Vivier, Professeur, Universit´e Henri-Poincar´e Nancy-I
Rapporteurs : Arnaud Revel, Maˆıtre de conf´erence habilit´e, Universit´e de Cergy-Pontoise, ENSEA Guillaume Masson, Directeur de recherche, CNRS
Examinateurs : Jean Lorenceau, Directeur de recherche, CNRS Nicolas Rougier, Charg´e de recherche, INRIA Directeur : Fr´ed´eric Alexandre, Directeur de recherche, INRIA
Laboratoire Lorrain de Recherche en Informatique et ses Applications — UMR 7503
Cettethèses'insritdansledomainedesneurosienesomputationnellesdontlebutestdemodéliser
desfontionsognitivesomplexesparlebiaisdesimulationsinformatiqueset numériquesens'inspirant
dufontionnementérébral.Lesmodèlesetsimulationsproposéesreposentsurleparadigmedeshamps
neuronaux,quenousexploitonspourétudierdansquellemesuredesapaitésognitivesomplexespeu-
ventêtrelerésultatémergeantdel'interationdeellulesélémentairessimples.
Nousnousintéressonsdansettethèseàlamodélisationdel'attentionvisuelle,aveousansmouve-
mentoulaire.Pourguiderle développementde nosmodèles,nous proposonsdans une premièrepartie
unerevuededonnéespsyhologiquesetphysiologiquessurl'attentionvisuelleavantdeproposerunmod-
èle omputationnel de l'attention visuelle sans saade oulaire. Puis, nous nous intéressons dans une
seondepartieàlamanièredontonpeutintégrerlessaadesoulairesdansnosmodèlesens'inspirant
desdonnéesanatomiquesetphysiologiquessurleontrledessaadesoulaireshezleprimate.Lesper-
formanesdesdiérentsméanismesproposéssontévaluésen simulationenlesappliquantàdes tâhes
dereherhevisuelle.
Nostravauxdethèsepermettentégalementd'étudierunparadigmedealuloriginalqui reposesur
desaluls distribués,asynhrones,numériques et adaptatifs quipermettentd'envisagerledéploiement
desméanismesproposésdanseadresurdessupportsdealulsparallèles.
Mots-lés: Sienes ognitives, Attention visuelle, Pereption visuelle, Mouvements oulaires,
Réseauxneuronaux,Connexionnisme
Abstrat
Thisthesisbelongstotheomputationalneurosienedomaininwhihweaimatunderstanding
omplexognitivefuntionswithomputersimulationsbuiltontheurrentknowledgeofthebrain.The
proposedmodelsandsimulationsarebuiltontheparadigmofdynamineuralelds,thatweuseinorder
to study in whih way omplex ongitiveapabilities an be the emergent result of the interation of
elementaryunits.
Inthisthesis,weare interestedin themodelisationofvisualattention,withandwithouteyemove-
ments.Toguide thedevelopmentof these models, weproposein therst parta reviewof the urrent
psyhologialandphysiologialdataonvisualattention,beforeproposingaomputationalmodelofvisual
attentionwithoutsaadi eyemovement.Then, westudy in theseond partthewayweanintegrate
saadi eye movements in our models based on the urrent anatomialand physiologial data on the
oulomotorontrolintheprimate.Theperformanesofthedierentproposedmehanismsareevaluated
bysimulatingvisualsearhtaskswithsaadieyemovements.
This work also makes us ableto study aomputational paradigmthat relies on distributed,asyn-
hronous, numerialand adaptiveomputation whih permits to onsider further developments of the
proposedmehanismsonparallelarhitetures.
Keywords: Cognitive siene, visual attention, visual pereption, eye movements, neural net-
works,onnexionsm
Remeriements
Ces travauxdethèse etette expérieneinoubliable ne sontpaslerésultat d'unvoyage soli-
taire etje tiens à remerierii l'ensemble despersonnesqui yont ontribué. La rédationn'est
pasmonfortmaisjevaisessayerderemerierhaund'entrevousommeilsedoit.J'ai toujours
eutendaneàprivilégier lefondsurlaforme,etmêmesi'estunhandiappourlarédation, je
vais proter deette page de remeriement pour m'abstraire de esontraintes.
Mes premiers remeriements vont tout naturellement aux membres du jury pour avoir pu
onsarerunepartie deleur tempsetde leurénergie dansl'évaluationde estravaux.Je tiens à
remerierSylvainContassot-Vivierd'avoiraeptédeprésiderejury,lesrapporteursGuillaume
MassonetArnaudRevelpour avoireu lapatiene derelirelemanusritetJeanLoreneau pour
avoir joué l'avoatdu diable enposant desquestionsnaïves.
J'aieulahane,durantmathèseetégalementpendantlesdeuxstagesquiontpréédé,d'être
enadré,guidé, etalimenté par Frédéri Alexandre etNiolas Rougier que je tiens à remerier.
Mêmesisamodestielepousseàindiquerqu'ilneontribuequ'indiretementàl'enadrementdes
thèses,il n'en reste pasmoinsque sesqualités sientiques etpersonnelles font de Frédéri une
pièeessentielledupuzzle.Jetienségalement àremerierNiolaspournoséhangessientiques
etamiauxdeesdernièresannées.Ilatoujourssûprendresusemmentdehauteurpourm'aider
à forger es travaux, etqui nous manque parfois lorsqu'on a la tête dans le guidon. Je n'ou-
blieraispas non plus les eorts qu'ilsont fait pour transformer desgribouilles en un doument
ompréhensible par tous, en faisant parfois intervenir des règles de typographie insoupçonnées.
J'en prote également pour remerier Julien Vitay puisqueles travaux de thèse exposés ii ont
leursraines dansses propres travaux de thèseet'estnalement ave lui quej'ai faitmes pre-
mierspasdansleCortex.
Demanière plus générale, je souhaiteremerier l'ensembledes membres de l'équipe Cortex,
en ommençant par Martine Kuhlman qui nous rend la vie administrative si simple, dont on
entrevois laomplexité qu'aux dernières étapesde lathèse. Je tiens également àremerier tous
les permanents : Hervé Frezza-Buet pour m'avoir intronisé dans le monde fantastique gloubi-
boulgazgouire de la reherhe et pour ses blagues et gadgets, Yann Bonifae pour ses tenues
bariolées et son humour débridé qui peut paraître un peu étrange quand on débarque dans
l'équipe, Laurent Bougrainpour sonoreille attentive et ses talents d'arhiveur, Bernard Giraud
et son amour des barbapapa, Dominique Martinez pour son amour de la Lorraine, Thomas
Voegtlin pour sa disipline, Axel Hutt, Thierry Viéville qui sait donner une dimension moins
formelle àlareherhe, etlesextraortiaux Bruno Sherrer, Alain DutehetAmine Boumaza.
Jesouhaitebonourageàeuxquisontsurlesrails:HanaBelmabrouk:jepourraismenourrirau
moinsunrepassijevaisenTunisie:Assalamaualaykom, bortokalminfazlik, hokran,Luian
Aleu, Mathieu Lefort, Max Ambard qui fait hanter l'olfation, Mauriio Cerda-Villablana :
½debes seguir aprendiendo Franés porque vas a haer la presentaión en Franés!, Thomas
Girod, Randa Kassab. Je remerie également les autres préaires, Noelia Montejo, Eduardo
Martin, Greg Rolland et Roger, qui a passé une partie de son existene le ventre à l'air avant
l'intervention onjointe d'unmédeinMéxiain etChilien.
Mesderniers remeriements sontadressésàmafamille.Je ommençeraispasremerierNath
pare qu'elle sû faire preuve de beauoup de patiene, surtout pendant la phase terminale et
qu'elleestd'unsoutieninestimable.JetienségalementàremerierMihel,quipréfèremanipuler
les lettres là où je préfère manipuler les hires et qui m'a donné un saré oup de main pour
la releture, et Agnes qui m'a soutenu au travers d'une alimentation saine. Meri aussi à ma
soeurette Nenette,aufrangin Benouetàmabeldohe Marthouneet àtoutemafamille,maisje
rainsqu'unmanusritentiernesuraitpaspourtouslesiter.Mesderniersremeriementssont
adressésà mesparentsNinietmonptitpère,'estnalement grâeàvous, àvotreéduation et
à vossaries quej'ai eulahaned'en arriverjusque là,meri.
Aeuxquime sonthers,sansquiette thèse n'auraitjamaisvule jour,
Amesparents.
Glossaire 1
Introdution
Chapitre 1
L'attention visuelle séletive
1.1 Attention visuelle exogène guidéepar les propriétés physiques desstimuli. . . 10
1.2 Attention visuelle endogèneguidée par lesbuts . . . 13
1.2.1 Attention guidée par desinformationsspatiales . . . 14
1.2.2 Attention guidée par lesattributs visuels. . . 19
1.3 Bilan desrésultatsexpérimentaux surl'attentionvisuelle . . . 23
1.4 Revue desprinipaux modèles attentionnels . . . 24
1.4.1 Carte desaillane:attention bottom-up, L.Itti . . . 25
1.4.2 Seletive TuningModel:ompétition pour lareprésentation, J.K.Tsotsos 27 1.4.3 The reentry hypothesis,F.Hamker . . . 29
Chapitre 2 Emergene de l'attention visuelle surun substrat de aluls numériqueset dis- tribués 2.1 Une introdution aux neuronesbiologiques . . . 37
2.2 Le onnexionnisme omme adre de modélisation : Caluls loaux numériques distribués etadaptatifs . . . 41
2.2.1 Calul loalet émergene . . . 42
2.2.2 Calul numérique . . . 45
2.2.3 Caluls et représentationsdistribués . . . 47
2.2.4 Adaptatif . . . 50
2.2.5 Bilan dualulloal, numérique,distribué etadaptatif . . . 56
2.3 Les hamps neuronaux . . . 57
2.3.1 Quelques exemplesillustratifs . . . 57
2.4 Un méanismed'attentionséletive dansleadredeshamps neuronaux . . . 64
2.4.1 Un méanismede séletion . . . 65
2.4.2 La néessitéd'uneforme demémoire spatiale . . . 69
2.4.3 Intégrer des attributsnon spatiaux :unméanisme dereherhe visuelle . 75 Chapitre 3 Le ontrle ortial et sous ortial des saades oulaires : représentation et manipulation de l'information spatiale 3.1 Lesmouvements oulaires . . . 88
3.1.1 Fixation . . . 88
3.1.2 Vergene. . . 90
3.1.3 Réexe vestibulo-oulaire . . . 91
3.1.4 Réexe opto-inétique etpoursuite lente . . . 92
3.1.5 Saadeoulaire . . . 93
3.2 Contrle sous-ortial dessaadesoulaires . . . 96
3.2.1 La formationrétiulée . . . 98
3.2.2 Le olliulussupérieur . . . 100
3.3 Lesstruturesortiales impliquéesdansleontrle dessaadesoulaires . . . . 102
3.3.1 Delarétineau ortexvisuel striéetextrastrié . . . 103
3.3.2 Cortex pariétal . . . 112
3.3.3 Cortex frontal. . . 118
3.3.4 Ganglionsde labase . . . 127
3.4 Méanismesdetraitement de l'information spatiale :transformation etmiseàjour 131 3.4.1 Transformations sensorimotries: hamps de gain. . . 131
3.4.2 Mettre àjour une mémoire de travailspatiale . . . 135
Chapitre 4 Antiiper pour assurer la ohérene d'une mémoire de travail spatiale 4.1 Méanisme sigma-pipour les transformationsde représentationsspatiales . . . . 141
4.1.1 Etude analytique duas2Dontinu . . . 142
4.1.2 Illustration dansleas1Ddisret . . . 144
4.1.3 Conlusion . . . 145
4.2 Saades versdesibles mémorisées dansunréférentielextra-rétinien . . . 145
4.2.1 Arhiteture duméanisme proposé . . . 146
4.2.2 Simulations etrésultats . . . 148
4.2.3 Conlusion . . . 153
4.3 Saades vers des ibles mémorisées dans un référentiel entré-÷il : rle de l'an-
tiipation . . . 154
4.3.1 Introdution. . . 154
4.3.2 Méanisme proposé . . . 156
4.3.3 Simulations etrésultats . . . 157
4.3.4 Conlusion . . . 163
4.4 Méanisme de déploiement overt del'attention visuellespatiale . . . 164
4.4.1 Introdution. . . 164
4.4.2 Méanisme proposé . . . 164
4.4.3 Simulations etrésultats . . . 166
4.4.4 Conlusion . . . 169
Conlusionet perspetives Annexe A Paramètres des modèles A.1 Equations du méanismedesparagraphes2.4.3 et4.4 . . . 183
A.1.1 V4 . . . 183
A.1.2 Perept . . . 183
A.1.3 Fous . . . 183
A.1.4 Wm . . . 184
A.1.5 Antiipation. . . 184
A.1.6 IT . . . 184
A.1.7 PF . . . 185
A.1.8 Move. . . 185
A.1.9 Swith . . . 185
A.2 Paramètres du méanismeduparagraphe 2.4.3 . . . 185
A.3 Paramètres du méanismeduparagraphe 4.2 . . . 187
A.4 Paramètres du méanismeduparagraphe 4.3 . . . 188
A.5 Paramètres du méanismeduparagraphe 4.4 . . . 189
Annexe B Déomposition en valeurs singulières B.1 Introdution . . . 191
B.2 Appliation aualuld'unproduit deonvolution . . . 191
B.2.1 Position duproblème . . . 191
B.3 Appliation auxréseauxde neurones . . . 193
B.3.1 Prinipe . . . 193
B.3.2 Cas desprojetions aérentes . . . 193
B.3.3 Cas desprojetions latérales,évaluationasynhrone par arte . . . 194
B.3.4 Evaluationdesperformanes . . . 194
Annexe C Distributed Asynhronous Numerial and Adaptative omputations C.1 Introdution . . . 197
C.2 Présentation desdiérentspakages. . . 198
C.2.1 dana.ore:lalibrairie debase, alulloal etasynhrone. . . 198
C.2.2 dana.nft:dénitiondel'équation d'évolution desellules,alulnumérique200 C.2.3 glpython :unelibrairie de visualisation. . . 201
C.2.4 dana.learn:une librairie d'apprentissage, aluladaptatif . . . 201
C.2.5 dana.sigmapi :Unités Sigma-Pi . . . 203
C.2.6 dana.svd:Optimisation desaluls . . . 204
C.2.7 dana.image :Librairie de traitement d'image . . . 205
C.2.8 glpython.world: Unenvironnement virtuel. . . 208
Annexe D Codage de la proprioeption : monotone ou expliite D.1 Introdution . . . 211
D.2 Étude empirique . . . 211
D.2.1 Dénition duproblème . . . 211
D.2.2 Simulation etrésultats . . . 213
D.3 Résultatanalytique . . . 215
Annexe E Publiations E.1 A Distributed Computational Model of Spatial Memory Antiipation During a VisualSearh Task . . . 218
E.1.1 Introdution. . . 218
E.1.2 Visualsearh . . . 219
E.1.3 A modelof visualsearhwith overt attention . . . 223
E.1.4 Disussion . . . 228
E.2 From physiologialpriniples to omputationalmodelsof theortex . . . 235
E.2.1 Motivations . . . 235
E.2.2 Theomputational approah . . . 238
E.2.3 Disussion . . . 245
Bibliographie 247
AIP:Aire intrapariétaleantérieure (AnteriorIntraparietal Area)
CD:Noyauaudé(Caudate Nuleus)
dlPFC:Cortex préfrontal dorsolatéral(Dorsolateral Prefrontal Cortex)
EBN:Exitatory BurstNeurons
FIT:Théoried'intégration destraits(Feature Integration Theory)
FEF:Champ oulomoteur frontal (Frontal Eye Field)
GPe:Globus pallidusexterne
GPi:Globus pallidus interne
IBN:Inhibitory BurstNeurons
IPS:Sillonintrapariétal (Intraparietal Sulus)
LIP:Aire intrapariétalelatérale (Lateral Intraparietal Area)
LLBN:Long Lead BurstNeurons
LGN:Corps genouillélatéral (Lateral Geniulate Nuleus)
MIP:Aire intrapariétale médiale (Medial Intraparietal Area)
MLBN:Medium LeadBurstneurons
MST:Aire supérieuretemporalemédiale (MedialSuperior Temporal Area)
MT:Airetemporale moyenne (MiddleTemporal Area)
OKR:Réponse optoinétique(Optokineti Response)
OKN:Nystagmus optoinétique(Optokineti Nystagmus)
OPN:Omnipause Neurons
PEF:Champ oulomoteur pariétal (ParietalEye Field)
PIP:Aire intrapariétale postérieure (Posterior Intraparietal Area)
SC:Colliulus Supérieur (Superior Colliulus)
SEF:Champ oulomoteur supplémentaire (Supplementary Eye Field)
SNr:SubstantiaNigra pars Retiulata
SN:SubstantiaNigra parsCompata
STN:NoyauSous-Thalamique (Subthalami Nuleus)
STR:Striatum
TE:Lobe temporal anterieur
TEO:Lobe temporal postérieur
VIP:Aire intrapariétaleventrale (Ventral Intraparietal Area)
VOR :Réexe vestibulo-oulaire (Vestibulo-oular reex)
Noamountofexperimentationanever
provemeright;asingleexperimentan
provemewrong.
AlbertEinstein
Dans l'étude du système nerveux, nous disposons d'observations à diérents niveaux (g-
ure 1)qu'on peutnommerniveau marosopique,niveau mésosopique etniveau mirosopique
qui proviennent de l'ensemble des disiplines sientiques que sont les sienes ognitives. Le
niveau marosopiqueestleniveautehnologiquement leplusaessible.Il onsisteparexemple
àmenerdesexpérienesdepsyhologieetàétudierleomportement dusujeteninterationave
sonenvironnement (gure 1a). Par exemple, B.F. Skinner proposa leonditionnement opérant
enétudiantleomportementd'unrat,plaédansuneage,danslaquelleestdisposéeunepédale
dont l'appui délenhe la délivrane d'une boulette de nourriture. L'étude du onditionnement
met en partiulier l'aent sur la manière dont le sujet apprend à interagir ave son environ-
nement. Au niveau mésosopique, on s'intéresse aux aires ortiales, déouvertes au début du
sièle par l'anatomisteAllemand K. Brodmann, et auxprinipaux ux d'information entre es
aires(gure 1b).Ae niveau,les expérienesonsistentpar exemple àléseruneaire ortialeet
àenmesurerlesonséquenes.Par exempleP.Broaadéouvertuneaireimpliquéedanslapro-
dutiondulangage ens'intéressant àunsujet,dontune partie ortexétaitlésée, quine pouvait
prononer que lemot tan. Sur lagure 1b sont représentés quelquesaires ortialesainsi que
quelquesprinipaux uxd'information. Ondistingue notamment le ortexvisuel (dont V1,V2,
V3etV4sontdessubdivisions)danslelobeoipital,quitraitel'information visuelletransmise
par la rétine. Lesaires situées le long de l'axe oipito-pariétal sont plutt spéialisées dans le
traitement del'informationspatialetandis quelesairessituéeslelongdel'axeoipito-temporal
sontpluttspéialiséesdansletraitementdesattributsvisuelsommelaouleuroulaforme.Les
airesdu ortexmoteur transmettent lesommandes motriespour ontrlerlesmembrestandis
que le ortex somatosensoriel informe sur leur état. Le ortex préfrontal est impliqué dans des
fontions ognitives omplexes omme la planiation ou la mémoire à ourt terme. Certaines
struturesdu ortexsont impliquéesdans desboules omme, par exemple,les boules entre le
ortexetlesganglionsdelabase. Aunniveau plusfondamental, qu'onappelleramirosopique,
ondéouvrequeesairesortialessont onstituéesde populations deneurones (gure1).Ces
ellules émettent de brèves impulsions életriquestransportées le long de bres pour atteindre
d'autresellules. Le systèmenerveuxpeutainsiêtrevu ommeunensemble deellules élémen-
tairesinteronnetéespourformer unréseau.C'estleniveauauquelonsesituedansettethèse:
l'interationdepopulationsdeellulesélémentaires.Biensûr,onpourraitontinuerladesription
du systèmenerveux à des niveaux plus fondamentaux. Ona parlé de populations de neurones,
mais on pourrait également s'intéresser au neurone, ou même enore aux propriétés himiques
deesellules. L'hypothèsequ'on faitiiest quel'interation depopulationsde neuronesestun
niveau d'abstrationsusant pourexpliquer ertaines apaités ognitives omplexes.
Temps Cortex visuel
Cortex somatosensoriel Cortex pariétal
V1 V2 V4 V3
Cortex temporal Cervelet Cortex prémoteur
Cortex préfrontal
a) b) c)
Fig. 1 Le systèmenerveuxpeutêtre étudié àdiérents niveaux. Demanièrenon invasive,les
expérienesdepsyhologieonsistentàfaireréaliserdestâhesàdessujetstoutenmesurant,par
exemple,leurtempsderéation.Lesétudesanatomiquesnousrenseignentsurunpremierniveau
d'organisation du erveau. Sur l'illustration entrale sont par exemple représentées quelques
grandes airesortiales etquelques ux d'information. A un niveau de granularité plus n, on
déouvrequelesairesortialessont onstituéesdepopulations deneurones.Se référerau texte
pour plus de détails.
La modélisation informatique peutêtre appréiée selon deux points vues :soit omme une
approhe omplémentaire à l'expérimentation dans l'étude d'un système physique, soit omme
l'étuded'unparadigmedealuldansleadreduquellemodèleestdéni.La modélisationd'un
systèmeonsisteàretenirunertainnombred'hypothèsesàpartirdesonnaissanesatuellesdu
système étudié età onstruire, par analogie, un seondsystème plus failement appréhendable.
En informatique, par exemple, on herhera à dérire le système par un ensemble d'équations
mathématiques qu'on simule. L'interprétation des résultats de lasimulation dépend de l'obje-
tif visé. Pour les neurosienes, on herhe à fournir des préditions sur le fontionnement du
systèmenerveux, testablesexpérimentalement.Laprinipale hypothèse delaquellenouspartons
est l'hypothèse onnexionniste selon laquelle les fontions ognitives émergent de l'interation
de ellulesélémentaires quipeutêtrevue ommedesalulsloaux massivement distribués. En
informatique, on herhe à onstruire un système opérationnel en partant de l'observation que
des fontionsomme la navigation, la planiation, la reonnaissane d'objets, larésolution de
problèmes pour lesquels l'espae des possibles est grand (par exemple le jeu d'éhes ou le jeu
de go; la navigation peut également être onsidéré omme un problème pour lequel l'espae
des possibles est grand), le langage, et... sont des fontions dont on aimerait bien doter les
systèmes informatiquesmaisqu'on réalise enore diilement par desapprohes standards. On
distingueainsilesdeuxdomainesdeontributiondenostravaux:pourlesneurosienesdansla
ompréhensiondu fontionnement dusystème nerveux etpour l'informatique dansl'étude d'un
paradigme dealuloriginal.
Dansettethèse,ons'intéresseàlamodélisationd'uneapaitéognitiveenpartiulierqu'est
l'attention visuelle,enmontrant queettefontion peutémergerdealuls loauxmassivement
distribués. Nousmettons en partiulier l'aent surla séletivité de l'attention visuelle quiper-
metdetraiterenprioritélesstimulivisuelslespluspertinentspourleomportement.Diérentes
expérienes, sur lesquelles on reviendra dans le hapitre 1, montrent que nous ne traitons pas
l'intégralitéde l'information visuelle transmise par les photoréepteurs de la rétine maisque le
traitement est guidé en faveur d'une partie de ette information. L'attention visuelle peut être
guidéespatialement oupardesattributsvisuels(ommelaouleur,l'orientation,lemouvement,
et...),pardesinformationsexogènes,'estàdirepropresàl'environnementvisuel,ouendogènes,
'està dire dénies par des butsinternes. Par exemple, un ash lumineux soudain attire votre
regard.C'est unexemple d'information exogène qui guide l'attention visuelle. Sivousherhez
voslefs dans une pièe, vous êtes par exemple amenés à les herher sur une table, ou bien à
guider votre reherhe par la ouleur de es lefs : vos onnaissanes a priori des propriétés de
l'objetquevousreherhez permettent de rendrevotre reherhe plus eae.
Delaprésentationdesonnaissanesatuellessurl'attentionvisuelle,auniveaupsyhologique
et physiologique, nous dérivons des prinipes de fontionnement qui guident le développement
du modèle exposé dans lehapitre 2.En partiulier, nous nousplaerons dans l'hypothèse que
l'attention visuellespatiale estdéployée séquentiellement. C'estune hypothèsede travail enore
ontroversée puisque d'autres auteurs proposent que l'attention visuelle est une ressoure lim-
itée déployée en parallèle sur plusieurs stimuli, d'autres proposent enore qu'elle est déployée
séquentiellement à une fréquene plus élevée que e que propose l'hypothèse de déploiement
séquentielstandard.Cette hypothèse de déploiement séquentielimplique ertaines ontraintes
qui nouspermettent de proposer dansle hapitre 2 un modèledéni dans leadre des hamps
neuronaux.Leshampsneuronauxsontunethéoriedelaquelleondériveunsystèmed'équations
diérentiellesqui régissent l'évolutiondu méanisme dénidans e adre. Ce hapitre, à la fois
d'introdution duparadigme dealuletde présentation d'unmodèled'attentionvisuelle,nous
permetd'illustreromment une fontion omplexe,omme l'attention visuelle,peutémerger de
alulsloaux massivement distribués.
Danslapremièrepartie dumanusrit, nousévoquons uneformede l'attentionvisuelle qu'on
appelle attention visuelle overt, 'est à dire l'attention visuelle déployée sans mouvement ou-
laire. Il est très simple de l'illustrer. Pour ela il sut de xer sonregard sur un objet tout en
essayant deprendre onnaissanedesobjetsauxalentours.Garderleregardxesurun objetet
explorer lasène visuelle sans bouger les yeux n'est néanmoins pasla manièrela plus naturelle
d'observer une sène visuelle, en partiulier pare que la résolution spatiale de la rétine n'est
pas uniforme. Elle est en eet maximale dans une région de la rétine, qu'on appelle la fovéa,
etqui est de la taille d'un itron qu'on regarde lorsqu'on le tient dansla main, brastendu. La
résolution spatiale de la rétine déroît rapidement ave l'exentriité par rapport à lafovéa. Il
est ainsiessentiel, si on souhaite extrairele maximum d'information d'unobjet visuel, de pou-
voir orienter la fovéa sur et objet. Les saades oulaires sont un des mouvements oulaires
qui permettent d'orienter la fovéa vers un objet. Ce sont des mouvements potentiellement de
grande amplitude, rapides, et qu'on exéute en moyenne à une fréquene de trois mouvements
parseonde.L'unedesonséquenesdeesmouvementsestquel'informationquiseprojettesur
larétine hange brutalement toutes les300 ms.Et pourtant,lemondevisuelnousparait stable.
Lesiruits neuronaux impliquésdansleontrleoulomoteur sontde mieuxenmieuxompris.
Onprésentera dansle hapitre 3 l'état des onnaissanes atuelles sur le ontrle oulomoteur
enmettant l'aent sur lamanièredont l'information spatiale estreprésentée danse iruit.
Quel est lelien entre l'attention visuelle traitée dansla première partie du manusrit et les
mouvements oulaires traitésdanslaseonde partie?Selonlathéorieprémotrie del'attention,
esont engrandepartielesmêmesairesortialesquisontimpliquéesdansleontrle oulomo-
teuretledéploiementdel'attentionvisuellespatiale.Ondistingueainsiledéploiementovert de
l'attention, quenousavonsdéjàmentionné,etledéploiementovert del'attentionquiorrespond
au déploiement de l'attention surune région de l'espae visuellesuivi d'unmouvement oulaire
en diretion de ette région.Nousétudions alors danslehapitre 4 omment ilest possible d'é-
tendre lemodèlede déploiement de l'attention overt, présenté danslehapitre 2,pour aborder
l'une des onséquenes des saades oulaires qu'est le rapide et brutal hangement d'informa-
tion envoyée par larétine. Celanousamènera ànous intéresser à lamanière dont l'information
spatiale peut être représentée dans les modèles, et en partiulier le référentiel dans lequel es
informationssont représentées.Onexplore enpartiulierlapossibilitéquedesinformationsspa-
tiales soient mémorisées dans un référentiel entré-tête, 'est à dire indépendant de la position
des yeux. Par ontre, puisque les aires oulomotries, qui transmettent la ommande motrie
auxstruturessous-ortialesquivontnalement innerverlesmuslesextraoulaires,travaillent
dansun référentiel rétinotopique,il est néessaire de transformerl'information mémorisée dans
un référentiel extra-rétinien dans un référentiel rétinotopique. Ces ontraintes nous amèneront
ainsiàétudierunméanismede transformationd'informationspatiale dansleadredeshamps
neuronaux. Nous explorons également une seonde arhiteture dans laquelle les informations
spatiales sont mémorisées dans un référentiel rétinotopique. Une mémoire entrée-÷il implique
qu'elle soit mise à jour ave haque mouvement oulaire. On propose alors que ette mémoire
peut être mise à jour par antiipation. En eet, les saades oulaires sont des mouvements
volontaires et, malgré la ontroverse qui existe à e sujet, ertains auteurs proposent qu'une
opie du mouvement oulaire (opie eérente ou déharge orollaire) est transmise à ertaines
airesérébrales lorsqu'unmouvement va être exéuté. A partir de es idées,on proposeun mé-
anisme qui met à jour une mémoire spatiale entrée-÷il à partir d'une opie de laommande
motrie qui va être exéutée. Cette seondepartie dumanusrit setermine par l'intégration du
méanisme d'antiipation au méanisme d'attention visuelle overt de la première partie. Cei
nous onduit nalement à proposer un modèle dans lequel l'attention visuelle overt et overt
émergent de aluls loaux et massivement distribués. Le systèmeainsi obtenu est utilisé pour
réaliserune tâhe de reherhe visuelleave dessaades oulaires.
Lesprinipales ontributions de ette thèse sont laprésentation de propriétés fontionnelles
de séletion etde mémorisation qui émergent d'arhitetures simples dénies dansle adre des
hamps neuronaux et présentées dans les setions 2.4.1 et 2.4.2; la proposition d'un modèle
de déploiement de l'attention overt en setion 2.4.3;l'étude d'un modèle de saades vers des
ibles mémorisées dansun référentiel entré-tête, transforméesdans unréférentielentré-÷il en
utilisantunodagedelapositionatuelledel'÷il,ensetion4.2;l'étuded'unmodèledesaades
versdesiblesmémoriséesdansunréférentielentré-÷il, misesàjourparantiipation,ensetion
4.3;l'étude d'unmodèlede déploiement de l'attention overt etovert dansla setion4.4.
L'attention visuelle séletive
attentionn.f.-Ationdexerson
espritsurqqh.;onentrationde
l'ativitémentalesurunobjetdéterminé
Lepetit robert dela languefrançaise,
2006
Introdution
L'attention est ette faulté qu'a le erveau de séletionner une partie de l'information
disponible et d'en rejeter une autre. Elle est étudiée depuis longtemps; pour e qui onerne
l'audition, [Cherry, 1953℄réalise desexpérienesd'éoutedihotiquequionsistentàdiuserun
message diérent dans haque oreille d'unsujet à l'aide d'un asque. Il a onstaté que lorsque
lesujet doit reporter lemessage de l'une des deux oreilles, e derniera beauoup de diultés
à reporter le message diusé dans l'autre oreille. Ce phénomène se retrouve également dans le
problèmeduCoktailParty :lorsquenousdisutonsaveuninterlouteurdansunepièeremplie
de personnes qui parlent également, nous pouvons ne prêter attention qu'aux paroles de notre
interlouteurtouten ignorant ellesde nosvoisins.Ceonstat onduit[Broadbent,1958℄ àpro-
poserla théoriedu ltreséletif de l'attention :seuleune partie restreintedessensationsd'un
stimulus aède au traitement qui permet de l'identier; 'estune théorie de séletion préoe
(early seletion) par l'attention selon laquelle une séletion des sensationsa lieu pour l'aès à
l'identiation ouàlapereption. Unpeuplustard, [Grayet Wedderburn,1960℄ proposent une
expériene similaire à elle de [Cherry, 1953℄ dans laquelle les messages des deux oreilles sont
mélangés:ondiuselemessagehat-4-souris dansl'oreillegauhe et3-mange-5 dansl'oreille
droite.Ononstatealors quelessujetssontapablesd'assoierlesmotsenfontiondeleursens,
'està dire qu'ilspeuvent reporter les phrases 3-4-5 ethat-mange-souris. Cette étude va à
l'enontrede lapropositionde Broadbent etonduit [Deutsh etDeutsh,1963℄ àproposer une
théorie de séletion tardive (late seletion) par l'attention suggérant que la séletion desinfor-
mations a lieu à un niveau plus intégré que elui de l'extration desaratéristiques physiques
desstimuli.
A la suite des travaux onernant le rle de l'attention pour le traitement de stimuli audi-
tifs, les études se sont foaliséessur le rle de l'attention dans la modalité visuelle. En parti-
ulier,[TreismanetGelade,1980℄proposelathéoried'intégrationdestraits (FeatureIntegration
Theory, FIT)qui suggère deuxétapesentre lesstimuli etleur identiation ou l'aès à lamé-
moireà ourtterme. Lapremière onsiste en unltrage parallèle des aratéristiquesphysiques
des stimuli (ouleur, orientation, mouvement) puisen un déploiement séquentiel de l'attention.
Le même débat entre séletion préoe et tardive qui a eu lieu pour des stimuli auditifs s'ob-
serve également pourles stimuli visuels. Laproposition originellede [Treisman etGelade, 1980℄
suggère quela reherhe d'une ible dénie par une propriété physique est réalisée en parallèle
tandis que la reherhe d'une onjontion de propriétés est réalisée en série. C'est à dire que
lorsqu'uneiblevisuelleestsusammentontrastée, elleestimmédiatement loalisée.Alorsque
silaible estmoinsontrastée, plusieurs stimulisont analysés,lesuns aprèslesautres, avant de
trouver laible. Cette distintion brutale entre reherhe de trait et reherhe par onjontion
a été ritiquée par diérents auteurs [Dunan et Humphreys,1989,Wolfe, 1998℄, onduisant A.
Treisman àréviseren partielaFIT[TreismanetSato,1990℄. Commelesoulignent [Desimoneet
Dunan,1995℄,les modèlesdeséletionpréoe impliquent quel'attention sedéploierapidement
d'unobjetàl'autrearilssont traitéslesunsaprèslesautres (lestravauxréentsde [Woodman
etLuk,2003,Briolo etal.,2002℄défendente point devue)tandisquelesmodèlesde séletion
tardive n'imposent pasette ontrainte puisque plusieurs objets sont reonnus en même temps
(les travaux de [Ward etal., 1996℄ défendent ette seonde thèse). Il ne semble paspossible de
tranher en faveur de l'une ou l'autre des propositions;en fait, il est probable qu'il yait de la
ompétitionàdiérentsniveaux[Allport,1993℄,suggérantquelaséletionpréoeetlaséletion
tardive sont deuxinterprétations extrêmes d'unmême phénomène.
L'attention séletive aurait également un rle pour l'aèsà la onsiene.Dans des expéri-
enes de psyhologie, ses eets sont d'autant plus remarquables que le sujet testé est impliqué
dansune tâhe ognitive. Lesexpérienes de [Simons et Chabris,1999℄ montrent en partiulier
que nous ne sommes pas onsients de l'ensemble des informations qui se projettent sur la ré-
tine:parexemple,lorsqu'unsujetestimpliquédansunetâheognitiveonsistantàompterles
passesquesefontdesjoueursdebasket,iln'est pasonsientd'undistrateurqu'unobservateur
passifperçoitsansdiulté.Lesexpérienes dehangeblindness [Rensink etal.,1997℄illustrent
également etteséletivité de l'attention. Ces expérienes onsistent àprésenter suessivement
deuximagesidentiquesàl'exeptiond'unepartie,latransitionsefaisant parunlignotement.Il
estremarquable de onstaterqueles sujetsont dumal àdéteter ladiéreneentre esimages.
Par ontre, dèslorsqu'on aprisonsiene deette diérene,iln'est pluspossible del'ignorer.
Lesdiérentsexemples mentionnéspréédemment mettent l'aent surlaséletivité del'at-
tentionvisuelle.Comme nousallonslevoirdansehapitre,l'attentionvisuellepeutêtreguidée
par diérents fateurs. Ondistingue en général deux familles de fateursqu'on appelle fateurs
exogènesetfateursendogènes[Jonides,1981,CorbettaetShulman,2002℄. Lesfateursexogènes
regroupent l'ensemble des propriétés physiques des stimuli dans leur environnement (e.g. on-
traste,nouveauté)tandisquelesfateursendogènesdépendentde butsinternesvolontaires (e.g.
laouleur d'un objetreherhé). Dans lasetion1.1, on présenteles résultatsde diérentes ex-
périenes depsyhologiequiindiquent quelsfateursvisuelspeuvent guiderl'attention. Lorsque
l'attention est guidée par des fateurs exogènes, on parle d'attention bottom-up ou stimulus
driven. Dans lasetion 1.2, on étudie, en exposant les résultats de quelques expérienes d'éle-
trophysiologie, quels attributs visuels peuvent guider le déploiement volontaire de l'attention
visuelle. Cette forme d'attention visuelle est appelée attention top-down puisqu'elle est guidée
pardesonnaissanesapriorioudesbutsinternes.Onverranotammentqu'uneinformationspa-
tialeouqu'uneinformationrelativeauxattributsvisuelsd'uneiblesontdesfateursquiguident
l'attention visuelle.Enn, danslasetion1.4, onprésenteune revuedesmodèlesproposés pour
l'attention visuelle.
1.1 Attentionvisuelle exogèneguidéeparlespropriétés physiques
des stimuli
[DesimoneetDunan,1995℄dénissentl'attentionexogène oubottom-up ommeunméan-
isme qui dérive de biais intrinsèques, ou appris, des systèmes pereptifs en faveur de ertains
types de stimuli. Ces biais s'observent dans le paradigme de reherhe de trait proposé dans
la Feature Integration Theory(FIT) [Treisman et Gelade, 1980℄. Les auteurs distinguent deux
paradigmes de reherhe visuelle : une reherhe parallèle et une reherhe en série. Selon es
auteurs,lareherhed'uneibledénie parununiquetrait visuel(trouverunobjetrougeparmi
desobjetsbleus) est rapideetne néessitepasl'intervention del'attention. Elle estaratérisée
par untemps de reherhe de laibleindépendant dunombrede distrateurs 1
(gure1.1a).Au
ontraire,une reherhe deonjontiondetraitsdépendlinéairement dunombrededistrateurs
(gure 1.1b, trouver la barre vertiale noire parmi des barres horizontales noires et des barres
vertiales blanhes). Dans e as, les auteurs suggèrent que l'attention est déployée de manière
séquentielle surtous lesdistrateurs jusqu'àtrouverlaible.
a)
b)
)
Fig. 1.1 a) On détete très rapidement la présene ou l'absene d'une barre horizontale. Le
temps mis pour réaliser la tâhe est indépendant du nombre de distrateurs. b) Au ontraire,
le temps mis pour trouver une barre vertiale noire dépend du nombre de distrateurs (barres
vertialesblanhesou horizontalesnoires). )Courbestypiquesde tempsde réponseenfontion
dunombrededistrateursdansdesreherhessimplesouparonjontion.a),b)adaptéde[Wolfe,
2000℄. )adaptéde [Treisman etGelade,1980℄
Cette dihotomie brutale entre reherhe parallèle et reherhe séquentielle a été ritiquée
par diérents auteurs. En eet, ertaines reherhes par onjontion peuvent être relativement
eaes[MLeodetal.,1988℄.D'autrepart, ommelesouligne[Wolfe,1998℄, lareherhed'une
onjontionde traits pourraitproter de l'extration destraits préattentifs en préseletionnant
unsousensembledesstimuliquisontplusprobablesd'êtrelaible pluttqu'enparouranttous
les stimuli. [Dunan et Humphreys, 1989℄ propose d'introduire la notion de similarité entre la
1
Lesdistrateurssontdénisommel'ensembledesstimuliquinesontpaslaible
ible et les distrateurs etentre les distrateurs eux-mêmes. Plus la ible est similaire auxdis-
trateurs ouplus les distrateurssont similairesentreeux, pluslatâhe est diile etnéessite
plus de temps. [Wolfe, 1998℄ préfère parler de reherhe eae et ineae. L'eaité d'une
reherhe visuelle estestimée en alulant lapentede la ourbe représentant le temps de réa-
tionen fontion dunombre de distrateurs (gure1.1). Pluslapenteestimportante, moinsla
reherhe esteae.
Les auteurs s'aordent sur le fait que des traits visuels sont extraits en parallèle, en a-
ord ave la séletivité des ellules dans les aires visuelles, et que es derniers peuvent guider
ledéploiement del'attention.Diérentstravauxidentientles aratéristiquesvisuellespouvant
êtreonsidérées ommedestraits préattentifs. [Wolfe, 2005℄en propose uneliste qu'il lasse en
probable,possible etimprobable.Danslaatégoriedestraitspréattentifs probables, ildistingue
entreautres laouleur,l'orientation, lataille,laourbure,lemouvement. Cestraitspréattentifs
sont généralement déterminés enprésentant un ensemble de stimuli dont l'un dièredesautres
selon l'une de es dimensions. Si en augmentant le nombre de distrateurs, le temps mis pour
trouverlaible estonstant,alorsonadesindiesqueetrait peutêtrepréattentif.Néanmoins,
e onstat ne se vérie passystématiquement et ilexiste desongurations pour lesquelles une
reherhe de onjontionde traitspeutonduire àune ourbe temps de réationversus nombre
de distrateurs de pente prohe de zéro. La gure 1.2 présente l'une de es ongurations : le
grandarréblanest rapidement loalisémême si onaugmente lenombrede distrateurs.Pour
autant, la aratéristique grand-blan a très peu de hane d'être un trait préattentif. Une
seonde expériene permettant d'identier es traits préattentifs repose sur une asymétrie de
la reherhe visuelle : il est plus faile de déteter la présene d'un trait que son absene. Par
exemple,il estplus simple de déteterune lettre inversée parmi deslettres droites quel'inverse
(gure1.2b).
Fig. 1.2 a) La reherhe de la onjontion grand-blan est eae sans pour autant que la
aratéristique grand-blan ne puisse être onsidérée omme un trait préattentif. Adapté de
[Wolfe, 2005℄. b) Asymétrie dans lareherhe visuelle. Il est plus faile de déteter la présene
d'untraitquesonabsene.Adaptéde [Wolfe, 2001℄
Danslapropositionoriginellede[TreismanetGelade,1980℄, l'attention estdéployée séquen-
tiellement etpermetde séletionner un stimulus etde lierles traits visuelsextraitsen parallèle
parleltragepréattentif.Ceseondpointestonnusouslenomdebindingproblem :sidiérents
attributs sont extraitsen parallèle et qu'on présentedeux objets,omment assurer lelien entre
les attributs d'un même objet. Un déit dans la liaison des attributs d'un même objet on-
duiraità la pereption de onjontions virtuelles (illusory onjuntions) [Treisman etShmidt,
1982℄ (laprésentation d'une barre horizontale bleueetd'une barre vertiale verte onduirait, si
laliaisonentreles attributsn'est pasorretement assurée,à lapereptiond'unebarre horizon-
tale verte ou d'une barre vertiale bleue). Dansla FIT,le binding problem estrésolu pare que
l'attention est dirigée spatialement sur la région qu'oupe un objet. Cette idée fait référene
à la métaphore du spotlight attentionnel qui suggère que l'attention est dirigée sur une région
de l'espae et favorise le traitement de l'information ontenue dans ette région. Si l'attention
est dirigée sur une région spatiale, elle favorise le traitement des attributs du stimulus à ette
position. L'assoiation desattributs visuels d'une ible est ainsiune onséquene du fait qu'ils
appartiennent àlamême ible,oupant ainsilamêmerégion del'espae visuel.Cetteidéemet
en avant unrle failitateur del'attention.
Fig. 1.3 Gauhe : paradigme expérimental permettant d'observer le phénomène d'inhibition
de retour. Une position spatiale parmi deux est indiée puis une ible est présentée à l'une de
es deux positions. Onmesure le temps de réation du sujet vers la ible, en fontion du délai
entre l'indie et la ible. Droite : Temps de réation en fontion du délai lorsque l'indie et la
ible sont présentés à lamême position(ourbe en trait plein) et lorsqu'ilssont présentés à des
positions diérentes (ourbe en pointillés). On observe un eet failitateur pour un délai ourt
etuneet inhibiteur pour undélai long.
L'undesphénomènesmettantenavant leseetsfailitateursetinhibiteursde l'attentionest
l'inhibition de retour (IOR) introduite par [Posner et al., 1980℄. L'expériene lassique (gure
1.3) onsisteà plaer unsujet humain devant un dispositif visuelomposéde troispoints enlui
donnant omme onsigne de xer le point entral. Un des deux points périphériques est alors
illuminébrièvement. Cetindiesert àattirerl'attention dusujetversette positionspatiale.Au
bout d'untemps variable, undesdeuxpointsestilluminé(laible) etlesujetdoit exéuterune
réponsemanuelle assoiéeàlaible.Ondistingueleasvalide oùl'indie etlaible oupent la
même positionetle asinvalide où l'indie etlaible sontprésentés àdes positions diérentes.
Ononstatequesiledélai entrelaprésentation del'indie etdelaible estourt(
≤
150ms), letemps de réation moyen dans leasvalide est plus ourt, e qui orrespond à un eet failita-
teur, etpluslong dansleasinvalide e quiorrespondà uneet inhibiteur. Auontraire, si le
délai est plus long (
≥
300ms), le temps de réation moyen est plus long dans leas valide quedans leas invalide. Ces résultats suggèrent que l'attention ne reste passur l'indie etqu'il lui
fautunertaintemps pourrevenirsurune régionsurlaquelleelleaétépréédemment déployée.
Dans [Rafal etal., 1989℄, les auteurs distinguent le asoù l'indie est exogène (la position spa-
tialede l'indieest expliiteommedansl'expérienede Posner etCohen) duasoùl'indie est
endogène (la position spatiale est indiquée par une èhe entrale). Ils montrent en partiulier
quelorsque latâhe onsiste à déteterune ible sans bouger lesyeux, l'inhibition de retour ne
s'observe que si l'indie est exogène, 'est à dire expliite. Par ailleurs, ils montrent également
que si la tâhe néessite de préparer une saade dans la diretion de l'indie, l'inhibition de
retours'observe quelle quesoitlanature de l'indie.Cedernierrésultat suggère unlien entrele
déploiement de l'attention etla préparation d'une saade oulaire surlequel nous reviendrons
dansleparagraphe 1.2.1.D'après [Klein, 2000℄, l'inhibition de retour permettrait de failiterla
reherhe visuelleen empêhant l'attentiond'êtrefoaliséesurune régionde l'espaepréédem-
ment examinée.
Le phénomène d'attentional blink [Raymond etal.,1992℄ met également en avant ladimen-
siontemporelledel'alloationdel'attention. Dansette expériene,onprésenterapidement une
suessionde stimuli àune même position. Lorsquele sujetrépondà unepremière ible T1, ses
performanes pour répondre à une ible T2 hutent si le délai entre la présentation des deux
iblesestomprisentre100mset500ms.Endehorsdeettefenêtretemporelle,lesperformanes
sont meilleures. Cetteexpérienesuggère quelorsque l'attention estportée sur un stimulus qui
esttraité pour être identié,il existe un intervalle de temps pendant lequel une ible présentée
à la même position spatiale ne peut être identiée. Ces résultats peuvent être interprétés dans
leadre de l'inhibition de retour. [Kristjánssonet Nakayama, 2002℄ ont étendues résultats en
étudiant leasoù lesdeuxiblespeuvent êtreprésentéesàdiérentespositions.Ilsreproduisent
leseetsd'attentional blink etmontrent par ailleursqu'ilestatténuélorsque lesiblesT1et T2
sont éloignéesspatialement.
1.2 Attention visuelle endogène guidée par les buts
En plusdes propriétés physiquesdesstimuli dansleur environnement pouvant guider ledé-
ploiement de l'attention, diérentes expérienes montrent qu'une onnaissane a priori biaise
leomportement. [Yarbus, 1967℄ montre par exemple que le parours oulaire pendant l'obser-
vation d'une sène est orrélé à l'objetif poursuivi par ette reherhe (gure 1.4, déterminer
l'âge des personnes présentes dans lasène, déduire leur ativité). Comme nous leverrons par
lasuite,ertains auteurssuggèrent queleparours oulaireet ledéploiement de l'attentionsont
intimement liés. Néanmoins, nousnous limitons danse hapitre au déploiement de l'attention
sans mouvement oulaire. L'expériene de Posner présentée dans la setion préédente est un
exempleillustrant qu'uneonnaissane aprioriaune inuenesurleomportement,même sans
mouvement oulaire, le sujetdevant garder les yeuxxés surlepoint dexation.
Diérentes expérienes montrent les orrélats neuronaux du biais apporté par une onnais-
saneapriori,véritablefateurendogènepermettantdeguiderl'attention.Ondistinguegénérale-
ment deuxtypesde fateurendogène :
l'attentionguidée par desinformations spatiales
l'attentionguidée par desattributs visuels
Nousproposonsdanslesdeuxsetionsquisuiventune revuedesexpérienesmettantenexergue
a) b)
Fig. 1.4 a) Dans sonexpériene[Yarbus, 1967℄ présente une sène qu'un sujet doit examiner
avediérentesonsignes.Pendant quelesujetréaliselatâhe,lesmouvementsdesesyeuxsont
enregistrés. b) Mouvements oulaires enregistrés pour trois objetifs diérents, dans l'ordre :
Observationsans onsigne,Estimerles onditions matériellesdelafamille, Déterminer l'âge
despersonnes.Adaptéde[Yarbus, 1967℄
es diérentes ontributions. Il est à noterque ertains travauxréentssuggèrent une troisième
omposantepourl'attention,baséesurles objetsmaisquenousnedévelopperons pasii [Blaser
etal.,2000℄.Eneet,l'objetdee hapitre n'estpasdeprésenterdemanièreexhaustivetousles
travauxrelatifsàl'attentionvisuellemaisdeséletionnerlespropriétés essentiellesquiguideront
ladénitiondu modèle qu'onprésentera danslehapitre 2.
1.2.1 Attention guidée par des informations spatiales
Dans[MAdams etMaunsell,1999℄, les auteurs étudient les eetsde l'attention spatiale sur
la réponse de ellules dans V4 2
. Les auteurs réalisent des expérienes delayed math-to-sample
enenregistrant l'ativitéde neuronesde V4.Dansuneexpérienedelayed math-to-sample las-
sique, onprésente uneible, suivied'unmasque, suivi d'unahage onstituéde deuxstimuli :
la ible et un distrateur. Le sujet doit alors répondre (par exemple par une réponse manuelle
oupar unmouvement oulaire)en diretiondelaible.Lesauteursutilisent iietteexpériene
pour étudier la manière dont la réponse de ertaines ellules est modiée selon que le hamp
réepteur desellulesenregistrées ouvre laible ou ledistrateur. Dansleur étude, les auteurs
montrent en partiulierquelorsque l'attentionspatiale estdirigéedanslehampréepteurd'un
neurone sensible à l'orientation, sa ourbe de réponse en fontion de l'orientation du stimulus
présentéestmultipliéeparungain.Cegainmultipliatifaugmenteenmoyennede32%laréponse
desneurones sans altérersaséletivité.
Un simple gainmultipliatif de la réponseprédit quel'eet de l'attention augmenteave le
2
V4estuneairevisuelle impliquéedansletraitementdearatéristiques visuellessimplesomme laouleur
oul'orientation.Elleestreprésentéesurlagure1;onreviendraplusendétailssuretteenairedanslasetion
3.3.1
a) b)
Fig.1.5 a) Deux séquenes destimulisont présentées àdeux positions spatiales. La séquene
pertinenteestindiéeau débutdel'expériene. L'animal doitdéteterune ibleorientéeà 45°à
ette position spatiale. b) Réponse moyenne de ellules dans V4 à diérents ontrastes ave
l'attentionspatialedirigéedansleurhampréepteur(ligneentraitplein)etl'attentionspatiale
dirigéeendehors deleur hampréepteur(ligneen pointillés).Adapté de[Reynolds etal.,2000℄
ontraste des stimuli.Or, plusieurs études montrent que l'eet de l'attention est maximal pour
unintervalle deontrastepuisdéroîtaudehors.Enpartiulier[Reynoldsetal.,2000℄montrent
quediriger l'attentionsurune régionde l'espaeaugmentelasensibilitédeneurones deV4 dont
le hamp réepteur ouvre ette région. Durant toute l'expériene (1.5a), l'animal doit garder
son regard sur un point de xation. L'expériene onsiste alors à présenter une suession de
stimuli à deux positions spatiales, une dans haque hémihamp. Les séquenes de stimuli sont
onstituées d'un stimulus sinusoïdal horizontal (grating) dont ils font varier le ontraste puis
d'uneibleorientéeà45°.Au débutdel'expériene, unedesdeuxrégionsdel'espae estindiée
parunadreblan. Cetindie indiquelapositionspatiale àlaquellelaible(ontrasteorientéà
45°) doit êtredétetée :lesinge doitrelâherun levier lorsque laible apparaît àette position
sanstenir ompte de la séqueneprésentée à laposition non indiée. Comme toutes les expéri-
enesvisantà étudierlerlede l'attentionvisuelle,etartiedoitontraindre lesinge àporter
sonattention sur une région de l'espae. Les auteurs enregistrent l'ativité de neurones de V4
dont le hampréepteur ouvre soit la séquene pertinente, soit la séquenenon pertinente. Ils
obtiennent ainsilaréponsedeneurones deV4à desstimuli dediérentsontrastes,lorsquel'at-
tentionestdirigée dansleurhampréepteuret lorsquel'attentionest dirigéeen dehorsde leur
hamp réepteur. La gure1.5b résume unepartie de leurs résultats. Elle représente de gauhe
àdroitelaréponsemoyennede 84neuronesàdesstimulide ontrasteroissant.Laourbe noire
orrespond àla réponse lorsque l'attention spatiale est portée sur lehampréepteur de la el-
lule, la ourbe grise lorsque l'attention est portée en dehors du hamp réepteur. On onstate
enpartiulier quelafréquenededéhargespontanéedesellulesestarue,même enl'absene
d'unestimulation (as d'unonstrate nulde la gurela plusà gauhe). Par ailleurs,l'inuene
de l'attention spatiale sur la fréquene de déharge dépend du ontraste du stimulus présenté
dans le hamp réepteur de la ellule enregistrée. On observe ette dépendane sur les gures
1.5bmaiselle estaentuée lorsqu'ontrae lehangement de laréponse, ave ou sansattention
spatiale, en fontion du onstrate du stimulus, représenté par la ourbe en tirets sur la gure
1.6.Ces résultatsonduisent lesauteurs àproposerqueles eetsdel'attentionspatiale peuvent
être modélisés par un gain multipliatif sur les entrées (ontrast gain model), dont l'amplitude
dépenddu ontrastedu stimulusoupant lehampréepteur delaellule.
Fig. 1.6 Réponse de neurones de V4 en fontion du ontraste du stimulus dans le as où
l'attention est dirigée dans le hamp réepteur et le as où l'attention est dirigée en dehors
(lignes en traitplein). Lepourentage de hangement de laréponse estreprésenté en pointillés.
Adaptéde [Reynoldset al.,2000℄
Enpartant deesobservations,on herheà savoiromment leseetsde l'attentionvisuelle
spatiale peuvent êtremodélisés. Engénéral,les auteursdistinguent troisfaçonsdemodéliserles
eetsde l'attention spatiale surla réponse d'uneellule en fontion du ontraste d'unstimulus
quioupesonhampréepteur;seseetspeuvent êtremodéliséspar ungainmultipliatif sur:
lesentrées de laellule (ontrast gainmodel)
laréponsede laellule (response gain model)
l'ativitéde laellule (ativity gainmodel)
Lepremier modèle (gure1.7a) établitdeux préditions:
l'inuene de l'attention est plus important pour des ontrastes modérés que pour des
ontrastes petitsou grands
l'attentionnemodiepasletauxdedéhargespontanée(réponseàunstimulusdeontraste
nul)
Le seond modèle (gure 1.7b) prédit quel'inuene de l'attention estd'autant plus important
que le ontraste du stimulus est important, sans modier le taux de déharge spontanée. Le
troisième modèle (gure 1.7) onduit à des préditions similaireau modèle préédent à ladif-
férenequeletauxdedéhargespontanéeestégalementaugmenté.Dansuneétuderéente[Willi-
fordetMaunsell,2006℄,lesauteurssoulignentqu'iln'estpasenorepossibledetranherenfaveur
del'unoul'autredeesmodèles,toutensoulignantqueseullegainsurl'ativitéreproduitl'aug-
mentation du tauxde déhargespontanéeobservée dansdiérentes études[Luket al.,1997℄.
Lestravauxitéspréédemment s'intéressent essentiellementauxeetsdel'attentionvisuelle
spatialesurlaréponsed'uneelluledontlehampréepteurestoupéparunstimulusetsoulig-
nent queseseets peuvent être modélisés par ungainmultipliateur même s'iln'est pasenore
a) b) )
Fig.1.7 Diérentsmodèlesdeseetsde l'attention spatialesur lasensibilitéd'unneurone.a)
Les eets de l'attention sont modélisés par un gain sur les entrées. b) Les eets de l'attention
sont modélisés par ungainsur laréponse(sans moduler letaux de déharge spontanée).)Les
eetsde l'attention sont modélisés par un gainsur l'ativité. Adapté de [Willifordet Maunsell,
2006℄
possible detranherpour ungainsurl'entrée,la réponseoul'ativité d'uneellule.
Nous venons de voir un eet de l'attention visuelle spatiale sur la réponse d'une ellule
lorsque son hamp réepteur est oupé par un seul stimulus. Un seond eet de l'attention
visuellespatialeintéressant estobservélorsqueplusieursstimulioupentlemêmehampréep-
teur. Dans[DesimoneetDunan, 1995℄, les auteurs s'intéressent àl'ativité deellules dansV4
etIT 3
lorsque deuxibles sont présentes dansleur hamp réepteur. L'unede es iblesévoque
une réponse forte (good stimulus), l'autre une réponse faible (poor stimulus) lorsqu'elles sont
présentées seules. Ilsmontrent en partiulier quesi l'attention spatiale est dirigée en dehors du
hampréepteurd'uneelluledeV4ouIT,saréponseestintermédiaire entrelaréponseforteet
laréponsefaible.Lorsquel'attentionspatialeestdirigéeverssonhampréepteur,laréponseest
biaiséeenfaveurdelaibledontl'attributestpertinentpourleomportement.Nousverronsplus
en détail dans la prohaine setion ette seonde forme de l'attention, guidée par les attributs
visuels. Cesexpérienes ont onduit les auteurs à proposer leparadigme de ompétition biaisée
(biasedompetition)quisuggèrequelorsqueplusieursstimulioupentlehampréepteurd'une
ellule,etsi l'attention spatiale est dirigée verse hamp réepteur, alors les stimuli entrent en
ompétition pour être représentés par laellule. Une des raisons qui pourraient expliquerette
ompétition est l'augmentation de la taille des hamps réepteurs le long de la voie ventrale
(0.1°pour V1,3°pour V4,6°pour TEO,25°pour TE) quiimplique, que sansompétition, ily
aurait ambiguïté quant à l'information représentéepar es ellules.
Jusqu'à maintenant, nousavonsmontréles eetsde l'attention visuellespatiale sans endis-
uterl'origine. Lathéorieprémotrie del'attention [Rizzolattietal.,1987,Craighero etRizzo-
latti,2005℄fournitunehypothèsequantàl'originedessignauxquiausentleseetsdel'attention
visuellespatiale. Selon es auteurs,le déploiement de l'attention spatiale résulte de l'ativation
desiruits également impliqués danslaprogrammationd'uneativité motrieommeun mou-
3
IT:leortex inférotemporalestimpliquédansletraitementdearatéristiques visuellesomplexes omme
des formesoudes visages. Il estreprésentésur lagure 1; onreviendraplus endétails sur etteaire dansla
setion3.3.1
vement oulaire : les iruits du ontrle oulomoteur etdu déploiement de l'attention spatiale
partageraientungrandensembledestrutures[Corbettaetal.,1998℄.Lesrésultatsdediérentes
expérienes renforent ette théorie. Dans les expérienes de [Homan et Subramaniam, 1995℄,
les sujets doivent exéuter unesaade vers un stimulustout endétetant une ible présentéeà
la même position ou à une position diérente juste avant lemouvement. Les auteurs montrent
alors que ladétetion de la ible est d'autant pluseae qu'elleoupe lapositionible de la
saade. Pour étudier lelien entre leontrle oulomoteur etle déploiement de l'attention spa-
tiale, on peutégalement s'intéresser auxonséquenes de lastimulation ou de l'inativation de
struturesdont on montre qu'elles sont également impliquées dansleontrle oulomoteur. En
eet,siledéploiement del'attention spatialeestassurépar desstrutureségalement impliquées
dans le ontrle oulomoteur, on devrait onstater des déits attentionnels en perturbant es
dernières. C'estle onstat quefont diérentsauteurs enstimulant ou en inativant temporaire-
ment deux prinipales strutures dont on onnaît l'impliation dans le ontrle oulomoteur :
FEF 4
etSC 5
[MooreetFallah,2001,MooreetFallah,2004,Wardaketal.,2006,MPeeketKeller,
2004℄.
a) b)
Fig.1.8a)Lesingedoitdéteterunevariationd'intensitéd'uneiblepériphérique,engardant
leregardxésurlaroix,toutenignorantundistrateurashéséquentiellement àdespositions
aléatoires.Pendantlatâhe,unsitedeFEFestmirostimuléaveundélaipréédentlavariation
d'intensité de la ible variable. b) Sensibilité relative en fontion du délai entre la mirostimu-
lation et la variation d'intensité de la ible. Plus le délai est ourt, plus les performanes sont
équivalentes au as où auun distrateur n'est présenté, aratérisé par une sensibilité relative
d'environ1.20(èhesurl'axedesordonnées).Ceteetn'estobservéquelorsquelaible oupe
lehampde mouvement du site stimulédansFEF.Adaptéde [Mooreet Fallah, 2004℄
Dans [Moore et Fallah, 2001,Moore et Fallah, 2004℄, les auteurs étudient les onséquenes
omportementales et physiologiques d'une mirostimulation de FEF (gure 1.8). En stimulant
séletivement FEF ave un ourant susamment fort, il estpossible de susiter un mouvement
4
FEF :frontal eye eld estl'une desprinipales airesoulomotries. Elleestsituéedansle lobe frontal.On
reparleraplusendétailsdeetteaireensetion3.3.3
5
SC : superior olliulus est l'une des prinipales aires oulomotries. Elle est située au sommet du
mésenéphale.Onreparleraplusendétailsdeetteaireensetion3.2.2
oulaireen diretiondu hampde mouvement dusite stimulé. Aprèsavoiridentié lehamp de
mouvementd'unsite deFEF,lesauteursstimulent esite ave unourant plusfaibleande ne
pasévoquer de mouvement oulaire. Ils onstatent alors que ette mirostimulation favorise la
détetion d'une ible positionnée dans le hamp réepteur aligné ave le hamp de mouvement
dusite stimulé.Ilsmontrent égalementdansuneautreétude[MooreetArmstrong,2003℄qu'une
mirostimulation de FEF produit deseetsdans V4 similaires auxeetsde l'attention spatiale
mentionnéspréédemment [Reynolds etChelazzi, 2004℄. Dans[Wardak et al.,2006℄, lesauteurs
montrent qu'eninativanttemporairement unsitedeFEF,nonseulementlafaultéde produire
des saades visuellement guidées est altérée mais la reherhe d'une ible visuelle parmi des
distrateurs,sansmouvement oulaire, l'est également.
Desexpérienesd'ativationetd'inativationréversibledeSContégalementétéréalisées[Ca-
vanaughetWurtz,2004,Mülleretal.,2005,MPeeketKeller,2004℄etontonduitàdesrésultats
similaires.Cesrésultatsviennent renforerlaproposition delathéorieprémotrie del'attention
selon laquellele ontrle oulomoteur et ledéploiement de l'attention spatiale sont intimement
liés.
Dansettesetion,nousavonsvudeuxeetsdel'attentionvisuellespatialesurlaréponsede
ertainsneurones. Nousretiendrons que l'attention spatiale favoriseletraitement d'un signalsi
elui-in'estpassusammentreprésentéetqu'ellebiaiseégalementletraitementdel'information
visuellepourenfavoriserunepartieaudétrimentd'uneautre.Enn,nousavonségalementvuque
eseetsattentionnels pourraient êtreexpliquéspar desaérenes desstruturesoulomotries,
enaordavelathéorieprémotriedel'attention. Danslaprohainesetion, nousdisutons de
l'inuene d'une onnaissane a priori d'attributs visuels pertinents (e.g. ouleur, orientation)
surleguidage del'attention.
1.2.2 Attention guidée par les attributs visuels
Plusieurs études montrent que la onnaissane a priori d'une aratéristique d'une ible à
reherher inue à la fois sur le temps de réponse du sujet pour la tâhe mais également sur
leniveau physiologique. Nous traiteronsdans e paragraphe des attributs non spatiaux omme
l'orientation,laouleur,ladiretiondumouvement.Pourreherherdetels orrélatsneuronaux,
ilestnatureldeommenerparétudierleselluleslelongdelavoieventrale,duortexvisuelau
ortexinférotemporal.Commenousleverrons plusendétaildanslasetion3.3.1,lesstrutures
ortialeslelongde ette voiesontspéialisées dansletraitement d'attributs visuelstels quela
ouleur,l'orientation oudes formesplusou moinsomplexesommepar exemple les visages.
Dans[MoranetDesimone,1985℄,lesauteursmontrentl'inuenedel'attentionsurlaréponse
deneuronesdansV4etIT.Dansleurexpériene,ilsprésententdeuxstimuliquipeuvent ounon
ouper simultanément le hamp réepteur d'une ellule qu'ils enregistrent. L'un des stimuli
évoque une forte réponse de la part de la ellule (bon stimulus), l'autre évoque une faible
réponse(mauvais stimulus). Ilsobservent alors lespropriétés suivantes:
lorsque les deuxstimuli oupent lehamp réepteur de la ellule enregistrée, saréponse
est prinipalement déterminée par laréponseau stimuluspertinent présentéseul;
lorsque seul le bon stimulus oupe le hamp réepteur de la ellule, sa réponse est la
même,que l'attention soitportée surlebonstimulus ou surlemauvais.
Ilsonluentainsiquelorsquedeuxstimulioupentlehampréepteurd'unneurone,saréponse
estdéterminée parlespropriétés dustimuluspertinent,ommesil'inuenedudistrateurétait
supprimée.
Fig. 1.9a) Trois paradigmes d'unetâhe delayed math-to-sample sont onsidérés :lorsque la
ible estprésente etqu'elle susiteune réponse fortede lapartde laellule enregistrée, lorsque
la ible est présente et qu'elle susite une réponse faible et lorsque la ible n'est pas présente.
b) Réponseà laprésentation de l'indie et pendant ledélai. Elle est plusforte pourle stimulus
préféré(good stim)quepour lestimulusnonpréféré (poor stim),même pendant ledélai.)A la
présentation de l'ensemble des stimuli, laréponse est d'abord identique quelle que soit la ible
puis diverge signiativement en diretion de laréponse austimulusreherhé présenté seul.d)
Lorsquelaibleestabsente,laréponsedelaelluleestintermédiaireentrelaréponseauxstimuli
préféré etnon préféréprésentés seuls.Adaptéde [Chelazzietal., 1998℄
Cette ompétition en faveur du stimulus attendu est également mise en évidene dans des
travauxultérieurs [Chelazzietal.,1998,Reynoldsetal.,1999℄. [Chelazzi etal.,1998℄soulignent
en partiulier l'évolution temporelle de l'ativité d'un neurone de IT dont le hamp réepteur
estoupépardeuxstimuli(bonetmauvais)pendant unetâhe delayed math-to-sample.Cette
expériene onsiste àprésenter unobjet ible quel'animal doitmémoriser et retrouver dansun
ensemble de plusieurs objets présentés après un délai. Lesauteurs distinguent trois paradigmes
suivantquelaibleestprésenteounonetqu'elleévoqueuneréponseforteoufaiblelorsqu'elleest
présentée seule (gure 1.9a). Comme [Moran et Desimone, 1985℄, ils onstatent qu'à la présen-
tation des objets, si la ible (dénie par des attributs vers lesquels l'attention est portée) est
présente,laréponsedesneuronesestforte(lebonstimulusestprésent danslehampréepteur)
puis diverge signiativement omme si seul le stimulus attendu était présent (gure 1.9). En
partiulier,silaibleestlestimulusquiévoquelaréponselaplusfaible,laréponseesteetive-
ment faible même si le stimulus évoquant une réponse forte est enore présent dans le hamp
réepteurdelaellule.Ilsmontrentégalementquesilaible estabsente,laréponsedelaellule
estintermédiaireentrelaréponsefaibleetlaréponseforte(gure1.9d).Cesrésultatsexpérimen-
tauxsontàlabasedesprinipesduparadigmedeompétitionbiaisée proposépar[Desimoneet
Dunan,1995℄. Seloneparadigme, lorsqueplusieursstimulioupent lehampréepteurd'une
ellule,ils entrent en ompétition pour être représentéspar ette ellule. Cette ompétition est
biaisée en faveur du stimulus qui possède les attributs attendus. Par ontre, s'ils n'oupent
pas simultanément le hamp réepteur de la ellule, l'attention n'a plus d'eet sur la réponse.
Selon les auteurs, ette ompétition permet de représenter l'information pertinente en suppri-
mant l'information non pertinente, atténuant ainsil'ambiguïtéde l'information représentéepar
leselluleslelong delavoieventrale dont latailledes hamps réepteurs augmente(de3°dans
V4à 25°dansTE).
Les résultats préédents illustrent un eet suppressif loal de l'attention guidée par les at-
tributs,lorsqueplusieurs stimulioupentunmême hampréepteur:lorsqueplusieurs stimuli,
dont l'un estlaible, sont présentés danslehampréepteur d'uneellule,laréponse dela el-
luleestuniquementdéterminée par laréponseà laible présentée seule,ommesil'inuene du
distrateurétaitsupprimée.D'autresétudesmontrentuneinueneglobale [Motter,1994a,Mot-
ter, 1994b,Treue et Martínez-Trujillo, 1999℄. Dans [Motter, 1994a℄, les auteurs présentent un
indie de ouleur au entre duhamp visuel puis unensemble de stimuli (paradigmes math et
non-math delagure1.10a).Lesstimulisont disposésdetellemanière qu'ilsn'oupent pasle
hamp réepteur d'unmême neurone de V4.Après un délai, toutes les iblessont éteintes sauf
deux:l'une estde laouleur del'indie,l'autre non.L'animal apour tâhe dedisriminer l'ori-
entation de labarre dont laouleurest elledel'indie.Lesauteurs onsidèrentdeux as:dans
lepremier,le stimulus quioupe lehampréepteur d'uneellule enregistrée estde laouleur
de l'indie (math). Dans le seond, il n'a pas la ouleur de l'indie (non-math). Les auteurs
montrent que laréponse des neurones est plus forte lorsque le stimulus a la ouleur de l'indie
quelorsqu'ilnel'a pas.Cettediérene de réponseestobservée quelestimulus aitlesattributs
préférésdelaellule(gure1.10b,haut)ounonpréférés(gure1.10b,bas).Dans[Motter,1994b℄,
les auteurs utilisent une version modiée desparadigmes préédents dans laquelle ils hangent
laouleur de l'indie après laprésentation de l'ensemble des stimuli (paradigme ue swith de
la gure 1.10a). Ils montrent alors que la réponse des neurones de V4 hange dynamiquement
ave l'indie(gure1.10)aveunelatenevariantde150 à300msselonlesas(non-math vers
math ou math versnon-math).
Cet eet non spatial de modulation par des attributs visuels est également observé dans
MT 6
[TreueetMartínez-Trujillo, 1999℄.Dansetteétude, onprésenteàunsingedeuxensembles
depointsen mouvement pendant que l'ativitéde ellulesdansMTestenregistrée. L'unde es
ensembles de points se trouve dans le hamp réepteur de laellule, l'autre dans l'hémihamp
opposé. L'expériene onsiste à déplaeres deuxensembles de pointssoit dans lamême dire-
tion,soit dansune diretionopposéetoutendonnant l'instrutionàl'animaldedisriminer la
6
MT(ouV5)estuneairevisuelledontlesellulessontséletivesaumouvementvisuel.Onreviendraplusen
détailssuretteairedanslasetion3.3.1
