Chloroplastes BIOLOGIE CELLULAIRE

BIOLOGIE CELLULAIRE S1

BENJELLOUN. J CHERKAOUI. S LAYACHI. R

Chloroplastes

CHLOROPLASTES 1. Définition

- Organites spécifiques des végétaux chlorophylliens - Siège de la photosynthèse: processus qui permet la

transformation de l’énergie lumineuse en énergie chimique.

Chloroplastes dans des cellules végétales observées au microscope optique

chloroplaste cellule végétale

La photosynthèse consiste en une consommation de

CO

et H

O en présence de lumière avec une production

d’O

et de molécules organiques telles que le glucose.

2. Caractéristiques

Forme: lenticulaire (3-10µm de diam, 1- 2µm d’épaisseur) Nombre: variable (env 50/ cellule chlorophyllienne)

Localisation: cellules des organes verts des végétaux

Couleur: verte due à la chlorophylle

3. Ultrastructure

Enveloppe

: -

(

Thylakoïdes: - sacs membranaires aplatis et clos ( 70 Å épaisseur)

- disposés

//

- thylakoïdes du stroma: allongés.

- thylakoïdes du granum: petits, de forme

discoïde empilés entre les thylakoïdes du stroma.

- présence de sphères (ATP synthétase) - présence de pigments

Stroma substance fondamentale du plaste contenant:

- plastoribosomes (synthèse protéique)

- ADNct (ADN chloroplastique) : le chloroplaste est un organite semi-autonome qui possède (comme la mitochondrie) son propre matériel génétique

- amidon (stockage de sucres)

Vue générale d'un chloroplaste en MET Schéma d’un chloroplaste

Représentation schématique du chloroplaste

- Parmi les composants de la membrane des thylakoïdes, on trouve divers pigments qui captent l’énergie

lumineuse nécessaire à la photosynthèse:

✓ chlorophylles a et b (principaux pigments).

✓ caroténoïdes (carotène et xanthophylles)…

4. Chlorophylle: pigment de la photosynthèse

- Protéine du groupe des Hémines.

- Possède un noyau tétrapyrrolique:

pyrroles I, II, III et IV reliés par des ponts méthylènes(-CH)

- Chl a: radical méthyle(-CH

)

- Chl b: radical aldéhyde ( -CHO) (au niveau du pyrolle II)

- Présence d’un atome de magnésium (Mg

)

- Molécule amphiphile et

liposoluble

➢ Spectres d'absorption

Les ≠ pigments sont caractérisés par leur spectre d'absorption:

- la chlorophylle a absorbe la lumière dans les λ bleues (430 nm) et rouges (660 nm).

- la chlorophylle b absorbe la lumière dans les λ bleues (445 nm) et rouges (645 nm).

- les caroténoïdes absorbent essentiellement dans le bleu (entre 400 et 500nm).

5. Fonction du chloroplaste

La photosynthèse se déroule en 2 phases:

5.1. Phase claire

Les photosystèmes captent l’énergie lumineuse des photons et la transmettent, grâce aux électrons chargés, à une chaîne d’accepteurs d’électrons. C’est la phase photochimique.

Cette phase nécessite de la lumière et aboutit à la

formation d’ATP et NADPH.

➢Structure des photosystèmes

- Dans les chloroplastes, les ≠ pigments photosynthétiques sont associés à des protéines membranaires et forment des

complexes multiprotéiques de grande taille.

- Ces complexes constituent des unités photosynthétiques appelés: photosystèmes qui comportent 2 parties:

➢ l’une volumineuse qui capte la lumière: l’antenne collectrice

➢

l’autre qui assure la réaction d’échange des e

et de conversion photochimique: le centre réactionnel

Remarque: il existe 2 photosystèmes PSI (700 nm) et PSII(680 nm) qui absorbent les grandes longueurs d’onde (λ).

L'antenne (entonnoir) ramène l'énergie des photons jusqu’au centre réactionnel = paire de molécules de chlorophylle a

Molécules de pigments excitées par les photons

 elles transmettent l'énergie reçue à la paire

de molécules de

chlorophylle a du centre réactionnel.

Photosystème: centre photorécepteur de la membrane des thylakoïdes: antenne collectrice + centre réactionnel

Antenne collectrice: capte l’énergie lumineuse grâce aux pigments:

caroténoïdes et chlorophylle b, a.

Centre réactionnel: amas de pigments contenant seulement une paire de chlorophylle a (aussi bien dans le PSI que le PSII).

Reçoit l’énergie captée et cède ses électrons à l’accepteur primaire.

Accepteur primaire: chlorophylle a* (chlorophylle a modifiée) pour le PSI et la phéophytine pour le PSII. La chaîne d’accepteurs d’électrons permet le transport des électrons de molécule en molécule dans le sens de l’augmentation du potentiel.

- L’antenne absorbe l’énergie lumineuse et la transmet à la chl a du complexe P₆₈₀ ou PSII.

- La chl a libère les électrons qui sont captés par l’accepteur primaire: la phéophytine (la chl a devient chl a*) et transportés par la chaîne d’accepteurs d’électrons jusqu’au P₇₀₀ ou PSI.

- L’énergie d’excitation collectée est utilisée pour arracher des e^- à la molécule d’eau: c’est la photolyse de l’eau

2H₂O 4H⁺ + 4 e^- + O₂

- Lorsque le PSII sera photo-oxydé, H₂O va lui fournir les e^- pour compenser la perte qu’il subit et permettra sa régénération.

- H₂O est le donneur d’e^- primaire de la photosynthèse.

- Les électrons captés par l’accepteur primaire (phéophytine) passent par le complexe des cytochromes.

 libération d’énergie

 passage de protons (H⁺) du stroma vers l’espace intra-thylakoïdien

 gradient électrochimique

 activation d’ATP synthétase: production d’ATP C’est donc une photophosphorylation.

- En quittant le complexe de cytochromes, les e^- sont transmis au PSI (P 700) par la plastocyanine (PC).

- L’accepteur final d’e^- du PSI est la ferredoxine (Fd) qui les transmet à la NADP réductase qui réduit le NADP⁺ en NADPH+H⁺. - Le transport d’ e^- est soit acyclique (en Z) soit cyclique.

Schéma explicatif de la phase claire ou phase photochimique

Grâce aux photosystèmes, le transfert des électrons se réalise de l'eau vers l'accepteur final, le NADP

.

•

•

- La ferrédoxine transmet les e^- à la quinone (Q), au lieu de les donner à la NADP réductase. Ils reviennent au PSI où ils vont combler les vides qu’ils avaient laissés.

- Accumulation de protons supplémentaires dans l’espace intra- thylakoïdien  production d’ATP, sans oxydation de l'eau ni de réduction du NADP⁺ .

Résumé

5.2. Phase sombre

-

Phase cyclique, débute dans le stroma et finit dans le cytosol.

- Phase non photochimique.

- Incorporation de carbone minéral, issu du CO

de l’air, dans les molécules organiques.

-NADPH et ATP produits lors de la phase claire

fournissent les H

et l'énergie nécessaires à la synthèse

de glucides par réduction du CO

atmosphérique.

- L’assimilation du CO

se fait en quatre étapes principales dont les trois premières se déroulent dans le cycle de Calvin:

➢ Fixation du CO

:carboxylation (RUBISCO)

➢Réduction du carbone fixé.

➢Régénération de l’accepteur de CO

.

➢ Synthèse des sucres.

RUBISCO : (

enzyme la plus répandue sur terre.

 2 fonctions: carboxylase et oxygénase

- carboxylase: responsable de la fixation du CO

donc carboxylation du RuBP  Cycle de Calvin

- oxygénase: oxygénation du RuBP, en consommant de l’O

et libérant du CO

 dans 4 compartiments

cellulaires: chloroplaste, peroxysome, mitochondrie et

cytosol. C’est la photorespiration.

5.2.1. Fixation du CO₂

La RubisCO (grâce à sa fonction carboxylase) incorpore 3 CO

dans 3 molécules de ribulose biphosphate (RUBP), composés à 5C pour

donner 6 molécules d'acide phosphoglycérique ou

6phosphoglycérate (APG) à 3C

Rmq : l'APG est un acide et non un sucre. Pour être converti en sucre, l'APG doit être réduit.

On classe les végétaux en fonction du type de carboxylations en 3 grands groupes: plantes en C3, C4 et CAM.

5.2.2. Réduction de l'APG en trioses-P

Formation de 6 molécules de trioses

3-phosphoglycéraldéhyde (G3P) nécessitant:

6 molécules d'ATP et

6 molécules de NADPH.

5.2.3. Régénération du RUBP

A partir des 6 trioses formés:

-5 trioses vont servir à régénérer du RUBP, nécessitant 3 ATP.

-1 triose servira à la synthèse ultérieure des sucres plus complexes

(2 trioses  1sucre à 6C fructose 6P, glucose,

saccharose, amidon)

Réaction globale de la photosynthèse:

nCO₂ + nH₂O + hν (énergie lumineuse) ---> n(CH₂O) + nO₂ Produit final: glucose  molécules organiques: amidon, acides gras, aa et nucléotides.

Comparaison mitochondrie/chloroplaste Points communs:

- Organites semi-autonomes intracellulaires limités par une double membrane

- Siège d’échanges gazeux (O

, CO

).

- Formation d’ATP et de pouvoir réducteur NADH et NADPH,H

- Présence d’une chaîne d’oxydo-réduction (transferts d’électrons réalisés par des protéines) et d’ATP

synthase membranaire  synthèse d’ATP.

Mitochondrie Chloroplaste Cellule animale et Cellule végétale Cellule végétale uniquement

Chaîne d’oxydoréduction et ATP synthase dans la membrane interne

Chaîne d’oxydoréduction et ATP synthase dans la membrane des thylakoides

ATP formé exporté de la mitochondrie et utilisé pour de nombreux processus cellulaires

ATP et NADPH,H⁺ utilisés uniquement dans le chloroplaste pour la synthèse de matière organique (cycle de Calvin…)

NADH,H+: donneurd’électrons et d’énergie

 fonctionnement de la chaîne d’oxydo- réduction

Energie lumineuse  fonctionnement de la chaîne d’oxydo-réduction et formation de NADPH,H⁺

- Matière organique dégradée (oxydation) en CO₂ (déchet)

- O₂ : accepteur d’électrons de la chaîne d’oxydo-réduction, transformé en eau (déchet, mais réutilisable par la cellule)

- H₂O: donneur d’électrons à l’origine du fonctionnement de la chaîne d’oxydo-réduction, transformée en O₂ (déchet)

- CO₂ absorbé par le chloroplaste et incorporé à la matière organique (réduction)

Absorption O₂et rejet CO₂ Absorption CO₂et rejet O₂ Matière organique oxydée Matière organique réduite

Bilan de la respiration:

C₆H₁₂O₆ + O₂ ---> CO₂ + H₂O

Bilan de la photosynthèse : CO₂+ H₂O ---> C₆H₁₂O₆ + O₂

Energie chimique de la matière organique transformée en énergie chimique (ATP et NADH, H+)

Energie lumineuse transformée en énergie chimique (matière organique) : organites autotrophes