BIOLOGIE CELLULAIRE S1
BENJELLOUN. J CHERKAOUI. S LAYACHI. R
Reticulum endoplasmique et
Appareil de Golgi
RETICULUM ENDOPLASMIQUE
1.Définition
Réseau de membranes délimitant des cavités closes ou citernes et comportant 2 faces:
- Face hyaloplasmique, tournée vers le cytosol.
- Face luminale, tournée vers la lumière des citernes.
Il existe 2 types de reticulum endoplasmique (RE):
- RE rugueux (RER) - RE lisse (REL)
RE rugueux ou granulaire ou ergastoplasme (R.E.R):
- Porte des ribosomes (liés) sur sa face hyaloplasmique (face ext).
- Il est en continuité avec l’enveloppe nucléaire.
RE lisse ou agranulaire (R.E.L):
-Ses membranes ne portent pas de ribosomes.
- Il peut être en continuité avec le R.E.R.
2- Ultrastructure
Le RE, lisse ou rugueux est morphologiquement très variable selon le type cellulaire.
On distingue:
- Des sacs aplatis, (existe dans les cellules où le R.E.R est très abondant).
- De fins tubules très contournés et anastomosés, (existe surtout dans les cellules où le R.E.L est très abondant).
- Des vésicules globulaires.
3. Composition chimique
- Membrane: 70% protéines (nb enzymes et glycoprotéines) 30% lipides (glycolipides)
- Cavité (lumière): Contient une solution aqueuse composée d’ions et d’un mélange de protéines (glycoprotéines, lipoprotéines) caractéristique de chaque type cellulaire, de son état physiologique et de l’espèce.
4. Rôles physiologiques
4.1. Transfert de chaînes polypeptidiques dans les cavités du RE: théorie du peptide-signal
Les protéines synthétisées par les ribosomes liés restent dans la mb ( protéines membranaires) ou sont libérées dans les
cavités après leur terminaison.
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Dans le cytoplasme: la particule SRP reconnait la séquence- signal (succession d’aa spécifiques) et se lie à la fois à cette séquence et au ribosome libre- Sur la mb du RER: le récepteur de la particule SRP reconnait la SRP et entraîne la fixation du ribosome (qui devient lié)
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Dès que le complexe ribosome-particule SRP se fixe sur le récepteur de la SRP, la séquence-signal s’associe à des prot de la mb, les rapproche pour former un tunnel-Dès que la séquence-signal traverse le tunnel, elle est coupée par la signal-peptidase
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Après la terminaison, le polypeptide est libéré dans la cavité-Le ribosome se détache de la mb et de l’ARNm et le tunnel disparait
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4.2. Glycosylations
- Réactions enzymatiques qui s’effectuent dans les mb du RE: addition d’oligosaccharides à une prot ou à un lipide formant une glycoprotéine ou un glycolipide.
- Catalysées par des enzymes membranaires spécifiques : les glycosyl-transférases.
- Commencent dans le R.E.R et se poursuivent dans le
dictyosome où les molécules formées (les glycoprotéines et glycolipides) peuvent subir des modifications.
Ex: N-Glycosylation d’une protéine
- Au niveau du RE, l’oligosaccharide ajouté est normalement lié à un lipide membranaire: le dolichol.
- L’addition de l’oligosaccharide se fait au niveau du groupement amine (NH2) de l’Asparagine de la protéine synthétisée d’où le nom de N-glycosylation.
4.3. Métabolisme des lipides
Synthèse des lipides grâce aux enzymes se trouvant dans les mb du RE:
- phospholipides: assurent le renouvellement des mb - triglycérides, dans les adipocytes
- cholestérol, dans les hépatocytes
-hormones stéroïdes, synthétisées à partir du cholestérol ex: testostérone, progestérone, cortisone
4.4. Détoxication
La mb du R.E.L contient des enzymes qui catalysent une série de réactions de détoxication des substances liposolubles et des composés dangereux produits par le métabolisme.
1. Définition
-
Ensemble de dictyosomes de la cellule animale et végétale.- Aspect d’une pile de saccules aplatis avec des vésicules étroitement associées.
- Nb: en moy 20/ cell. (+ 1000 dans les glandes salivaires des Diptères;
1 seul chez les organismes unicellulaires).
APPAREIL DE GOLGI
2. Structure et ultrastructure
- Au MO: structure fragile en forme d’écailles de 1 à 3 µ de largeur.
- Au ME: constitué de mb lisses (sans ribosomes) de 60 à 75 Å d’épaisseur qui délimitent des cavités aplaties ou
saccules.
- Saccules empilés les uns sur les autres et séparés par une mince bande de hyaloplasme d’épaisseur = 200 Å.
- L’AG présente 3 compartiments, contenant chacun au moins 2
saccules ou citernes.
- compartiment cis, tourné du côté du RER avec lequel il établit des interrelations par des vésicules de transition: face de formation ou face externe.
- compartiment médian comporte quelques saccules régulièrement empilés.
- compartiment trans, prolongé le plus souvent par de très nombreuses vésicules: face de maturation ou face interne.
3. Composition chimique
- Les mbs de l’AG ont une composition en lipides intermédiaire entre celles des mb du RE et celle de la mb plasmique.
- Riches en glycosyltransférases.
- Les cavités golgiennes renferment des protéines et des polysaccharides.
- Les saccules de la face interne (trans) en contiennent plus que ceux de la face externe (cis)
- Les zones extrêmes étant ≠ entre elles et ≠ de la zone médiane, il existe donc une polarité de l’AG.
4. Fonctions
4.1. Rôle de transit des protéines
- Après leur synthèse, les prot sont transférées dans les cavités du RER, puis transportées dans les cavités de l’AG par les vésicules de transition qui se forment par bourgeonnement des mb du RE et qui fusionnent avec les saccules cis (1ères modifications enzymatiques des glycoprot).
- Puis des vésicules vont se détacher des extrémités des saccules cis et vont fusionner avec des saccules médians où les glycoprotéines subiront d’autres modifications enzymatiques.
- Enfin, des vésicules détachées des saccules médians vont transporter les prot vers les saccules trans où elles seront triées.
Les prot quittent ensuite la région golgienne emballées dans les vésicules de sécrétion qui ont 3 destinées:
- Exocytose et
renouvellement de la mb
- Formation de grains de sécretion plus volumineux après fusion des mbs des vésicules golgiennes.
- Formation des lysosomes qui restent dans la cell.
Les mb de l’AG contribuent à la biogenèse (au renouvellement) de la mb pl par un apport de surface membranaire.
4.1.1. Production des mb pour la surface cellulaire
4.1.2. Sécrétion
ex: cellule acineuse du pancréas
- Les protéines du suc pancréatique sont synthétisées par les ribosomes du RER et transférées dans les cavités de ce RE.
- Ces protéines transitent ensuite par les saccules de l’AG qui donne naissance à des grains de sécrétion immatures: les vacuoles de concentration.
Localisation des grains d’argent en fonction du temps: déplacement des AA radioactifs leucine tritiée dans la cellule (technique autoradiographie (cf TD3)
- Le contenu de ces vacuoles se concentre en donnant les grains de zymogènes matures qui migrent vers la région apicale.
- Par exocytose, le contenu des grains de zymogène est déversé dans la lumière de l’acinus.
Localisation des grains d’argent en fonction du temps: déplacement des AA radioactifs leucine tritiée dans la cellule (technique autoradiographie (cf TD3)
4.1.3. Formation des lysosomes a. Définition
- Lysosomes = particules qui détruisent.
- Vésicules qui renferment un mélange d’hydrolases (enzymes digestives) formées par fusion de vésicules golgiennes.
- Découverts vers 1950 par De Duve.
- Ils sont associés à la digestion intracellulaire d’éléments absorbés par les cellules grâce à l’endocytose.
b. Ultrastructure
- Vésicules limitées par une mb simple et lisse de 7,5nm d’épaisseur et 0,5 µm de diamètre, parfois plusieurs µms.
- Le contenu de la lumière, amorphe ou granulaire, est en général très hétérogène.
c. Composition chimique
- Les lysosomes contiennent plusieurs dizaines d’enzymes (> 50): Protéases, nucléases, glycosidases, lipases,
phosphatases...
- Ce sont des hydrolases, capables de dégrader la plupart des composés
organiques connus, et dont l’activité optimale se situe à des pH6.
d. Propriétés de la mb des lysosomes
- La mb des lysosomes doit être résistante aux enzymes contenues dans la lumière, afin de protéger le cytoplasme de l’attaque de ces dernières.
- Présence sur la face interne du lysosome d’un revêtement glycoprotéique qui forme un véritable manteau protecteur capacité à résister aux attaques enzymatiques.
La membrane des lysosomes:
- Contient une protéine fonctionnant comme une pompe à protons (H+)ATP dépendante. Cette pompe doit permettre le passage des ions H+ de façon à maintenir un pH acide.
- Plus perméable aux composés hydrophiles que la plupart des mbs cellulaires internes.
- Contient de nbses protéines porteuses, ce qui facilite la diffusion des divers métabolites.
- Doit permettre la sortie vers le cytosol des produits résultant de la digestion effectuée à l’intérieur du lysosome,
ce qui implique la présence de perméases.
e. Origine cellulaire des lysosomes
- Les mbs et le contenu protéique des lysosomes dérivent du RE au niveau duquel ils ont été initialement fabriqués.
- Puis, leur transfert se fait dans l’AG, et on aboutit à de petites vésicules d’origine transgolgiennes appelées: lysosomes primaires.
- Quand une vésicule contenant des nutriments et formée par
endocytose fusionne avec un lysosome I aire, il y a constitution d’un lysosome II aire .
Lysosome primaire
f. Rôles physiologiques
On distingue 2 types de digestion intracellulaire selon l’origine des substrats qui sont digérés:
➢l’autophagie: digestion de substrats internes.
➢l’hétérophagie: digestion de substrats externes.
• L’autophagie
- Consiste dans la digestion par les lysosomes de matériel préexistant dans la cellule formant une vacuole autophagique = autophagosome - Se caractérise par la fusion de
l’autophagosome avec le lysosome primaire qui donne le lysosome secondaire.
- Permet la destruction de vieux organites et l’autodestruction des cellules mortes.
- Contribue au renouvellement constant des organites et au recyclage de la
matière vivante.
• L’hétérophagie
- Associée aux fonctions de nutrition et de protection contre des organismes extérieurs.
- Ex: Globules blancs = macrophages spécialisés dans la défense de notre organisme.
- Lorsque la bactérie est présente
dans le milieu, le macrophage émet dans la direction de celle-ci
des pseudopodes(fines bandes de cytoplasme) qui l’enveloppe.
- Les pseudopodes se rejoignent, et la bactérie est alors enfermée dans une vésicule d’endocytose
de grande taille appelée phagosome ou vacuole de phagocytose.
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Une autre étape va consister dans la rencontre de lysosomes primaires avec le phagosome et après fusion membranaire, le contenu enzymatique de ces lysosomes est déchargé dans la lumière de ce dernier.- On obtient un phagolysosome ou lysosome secondaire , au sein duquel les hydrolases acides vont digérer les substrats absorbés
(la bactérie capturée).
- Dans ce cas, les lysosomes jouent un rôle dans la défense de l’organisme par digestion des corps étrangers.
4.2. Glycosylations
- C’est au niveau de l’AG que s’effectue le plus grand nombre de glycosylations.
Ex: Glycosylation de la thyroglobuline.
- La thyroglobuline est une glycoprotéine sécrétée par les cellules de la thyroïde. Elle contient 10% de son poids de polysaccharides.
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Les glycosylations qui assurent la synthèse des hétéropolysaccaharides de la thyroglobuline se font par étapes dans des parties différentes de la cellule:-1ère étape: se fait au niveau du RE, elle correspond à la synthèse complète des chaînes simples et seulement à l’initiation et à une partie de l’élongation des chaînes complexes.
- 2ème étape: se fait au niveau de l’AG, elle correspond à la fin de l’élongation et à la terminaison des
chaînes complexes.
paroi primaire: se forme dans la plaque médiane pendant la division cellulaire
lamelle moyenne:
fait l’interface entre deux parois primaires
4.3. Synthèse de polysaccharides et formation de la paroi squelettique
- La mb pl de la cellule végétale est entourée par une paroi squelettique rigide composée essentiellement de polysaccharides. Une lamelle moyenne constituée de pectine sépare les parois de 2 cell voisines.
-Les polysaccharides (pectines et hémicelluloses) sont élaborés dans les vésicules golgiennes et sécrétés dans la paroi par exocytose.
La paroi se forme en 3 étapes à la télophase:
- A l’équateur du fuseau, se rassemblent des vésicules d’origine golgiennes remplies de substances pectiques qui constituent le phragmoplaste.
- Les vésicules se rejoignent et se placent au centre de la plaque équatoriale. Celle-ci s’étend de manière centrifuge jusqu’à la paroi ancienne.
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Les mb des vésicules golgiennes se différencient et leur mb sera à l’origine de la mb pl de chacune des 2 cell filles.- L’ensemble de ces mb se soude aux mb latérales.
- Il reste par endroit des espaces qui constitueront les futurs plasmodesmes (communication intercellulaire entre les cellules filles).
•
Formation des parois primaires et secondaires- Il y a un épaississement de la paroi au cours de la croissance cellulaire.
- Les fibres de cellulose y sont déposées en feuillets concentriques et celles d’hémi-cellulose sont synthétisées dans les saccules des dictyosomes et transportées à la mb plasmique dans les vésicules golgiennes et déposées à l’extérieur par exocytose.
