Etude pharmacologique et contribution à l'étude botanique et chimique d'Eschscholzia californica Cham

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Alain Rolland. Etude pharmacologique et contribution à l’étude botanique et chimique d’Eschscholzia californica Cham. Biologie végétale. Université Paul Verlaine - Metz, 1988. Français. �NNT : 1988METZ025S�. �tel-01775569�

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THIST

PRESENTEE POUR OBTENTR I.,E DIPÏME DE

DOTTOBAT

DE

L'UNIVERSITË

DE

METZ

MENTION PTIÀRMACOGNOSTE

ATAIN

ROLTAND

DOCTEUR EtI PEÀRHACIE

ETUDE

PHARMATOTOGIAUE

ET

CONTRIBUTION

A I'ETUDE

BOTANISUE

ET

CHIMI8UE

I]' ESËHSTHOTZIA

GALIFORNITA

ËHAM

BIBLIOTHEQUE UNIVERSITA IRE

SOUTENUE LE 10 JUIN 1988 EXÀHTNÀTEURS 3 -!{. J. ÀTTKTNSON . M. J. FLEURENTIN , M. ;I. LEMOINE , M . R . M I S S L I N , M . F . M O R T T E R _, ! t - J . M . P E L T , M . J . J . S E R R A N O _,

Professeur

Maltre de

Directeur

M a i t r e d e

P r o f e s s e u r

S c i e n t i f i q u e

( L a b o r a t o i r e D E B A T )

Conférence ( R a p p o r t e u r ) (presraent du jurY) ( R a p p o r È e u r )

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ETUDE PHARMACOLOGIQUE ET

CONTRIBUTION A L'ETUDE BOTANIQUE ET CHIMIQUE D'ESCHSCHOLZIA CALIFORNICA CHAM.

(5)

années. En témoignage dtune profonde reconnaissance ;

A ma grand-mère,

En témoignage d'une profonde affection réciproque ;

A ma soeur MichèIe'

Pour sa compréhension et son soutien ;

A mes amis sportifs, auprès de qui i'ai toujours trouvé un soufien moral et une insoupçonnable solidarité ;

A Francis et James, Pour leur amitié de longue date ;

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A V A N T

P R O P O S

Ce travail a été réalisé au laboratoire de Pharmacognosie du centre des Sciences de lt}nvironnement de I'Université de METZ' I1 débute

toute une sérje de travaux concernant la pharmacologie des plantes médicinales. Avant dtentreprendre /'exposé de ce travail, je voudrais exprimer mes remerciements et toute ma gratitude envers toutes /es personnes qui ont participé à Ia réalisation de ce travail.

Monsieur Ie Professeur Jean-Marie PELT mta fait I'honneur de présider Ie _iury. Je voudrais ici lui exprimer toute ma reconnaissance et ma gratitude pour son aide, ses nombreux consei/s,

ses encoupagements et pour ]a confiance qu'i| mta toujours témoigné tout au long de Ia réalisation de ce travail dont i] est 1 | instigateur. Mon maître depuis plus de dix ans, car dès 1974,

époque où je débutais mes études de pharmacie, iI m'la donné goût à Ia botanique à Ia suite de diffêrentes conférences et cours qu'iL

donnait à la Facu|té et a su rapidement attiré mon attention pour Ia vie secrète des plantes. Puis à partir de 1983, époque où je càerèàais à préparer mon doctorat de pharmacie, iI m'a accepté, ayec une totale confiance et une grande amitiê dans son laboratoire de Pharmacognosie au Cloître des ,?éco/lefs , vêritable paradis

culturel où Ia philosophie s'harmonise avec Ia rigueur scientifigue' Qutil trouve ici /'assurance de mon profond attachement au senzice et à toute 1têquipe qu'iL a créée au centre des Sciences de 1'Environnement.

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iI a accepté de guider la rédaction de ce mémoire. ,Son dynamisme et sa compétence est un exemple pour nous tous. Qutil trouve ici mon immense reconnaissance et ma sincère gratitude.

Monsieur Ie Professeur François M1RTIER a montré une grande disponibilité tout au long de ce travail "pour me faire bénéficier de sa compétence et de sa très grande expérience. A tout moment j,ai pu avoir accès à son laboratoire pour ré'â/iser /es chromatograpàies sur couche mince. Qutil me soit permis ici de lui exprimer mes p/us vifs remerciements.

Je suis également très rêconnaissant à Monsieur ,?ené MISSLTN qui mta réserrzé un accuei/ spontané et chaleureux dans son laboratoire de Psychophysiologie de STRASB)URG, pour mtavoir initié aux problèmes du comportement de la souris et Itanalyse des résultats. Sa rigueur scientifigue, ses consei.ls, ses critiques et ses encouragernents qutil a toujours bien voulu mtapporter tout au long qutil siège dans ce jury.

II mtest très agréable d'adresser mes remerciements à Monsieur Ie Professeur ATTKINSON pour avoir accepté de juger ce travail et qui a toujours montré une grande amabilité _{à nous recerzoir dans son} laboratoire _{de Pharmacodynamie pour nous conseiller, nous permettre} de réa/iser des expériences ou nous prêter à p/usieurs reprises des

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Je remercie très vivement Monsieur /e Professeur Jean-Jacques SERRANO pour avoir trouvé un intérêt à iuger mon travail et pour avoir accepté d'être ltun des rapporteurs.

Je remercie Monsieur J. LEMOINE , " Directeur Scientifique des Laboratoires DEBAT, pour avoir accepté de iuger mon travail et pour avoir porté un intérêt à Eschscholzia californica Cham. et avec qui ,?ous devrions entreprendre une collaboration future, qui pourrait

aboutir au développement de cefte plante dans Je secteur pharmaceutique. Je suis heureux qutil siège dans ce jury'

Je voudrais que tous les maillons qui ont assuré la continuité de la chaîne que représente cette tàèse soif assurés de mes plus vif s remerciements et de ma plus grande reconnaissance.

Je remercie

Monsieur Chafique YOIINOS, Professeur de Botanique afghan pour sa constante amabilité à mon égard et pou" m'avoir consei//é e

apporté toutes Jes crifiques nécessaires à Ia réalisation et à Ia rédaction de la partie botanique. Qu'iI sojt assuré de ma gratitude, de mon admiration et de mon amitié.

Monsieur Jean-Pierce MUYARD, Qui a participé à /a mise en oeuvre de ce travail.

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VILLERS-LES-NANCY, qui m'a toujours bibliothèque afin d'y trouver /es fJores pour Ia taxinomie de /'espèce.

Joséphine BERNABE, pour le sérieux ef elle a mis au point Ia technique extraits de plante pour /es récepteurs

permis d'accéder à la qui m'ont été nécessaires

Ia compétence ayec /esgue/s in vitro de Itaffinité des

aux benzodiazépines.

Monsieur Rémi VILLAGI, photographe publicitaire, qui a apporté sa contribution par une compétence et un dévouement de tout

instant, pour Ia coloration de cette tàèse.

Marie-Claire LANHERS, collaboratrice laboratoire de Pharmacognosie pour sa compétence et sâ rigueur scientifigue

dans la réalisation de dr'fférents tests comportementaux.

a c n r _{, POU? aVOTr} es tests anti istaminiques dans le cadre de son DEA.

Claudine PAST, Véronique THARREAU, .Sopàie et Jean-Pierre et tous /es co//ègues du laboratoire.poul. leur participation au festidieux

photocopiage de p/usieurs exemp.laires du manuscrit, et pour leur sympathie quotidienne, indispensab/e à Ia vie au laboratoire.

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Je remercie Francine KLEIN pou? sa .participation à Ia dactylographie de Ia partie

botanique-Je voudrais adresser mes plus vifs remerciements à Isabelle DRUM pour ltassiduité avec laquelle eIIe a assuré Ia dactylographie du m a n u s c r i t . Q u ' e l l e s a c à e c o m b i e n i ' a i a p p r é c i é l t e s p r i t q u i ltanime au sein de notre équipe et qutelle en reçoive ici toute ma ?econnaissance.

Jean-Paul HALADYN' pour ses dons de graphiste.

Hassan HADI, pour son aide à Ia réalisation des chromatographies sur couche mince.

I

Monsieuy CharLes GROSSE pour son atnabiLité, ses eonrpétenees et son dé-uouement auee Lesquels iL nous a eonçu différents appa.reils.

Monsieut PauL LEHR et Jearz Marie KELLER du Laboratoiire de BioLogie moLécuLaire du déueloppement de La FaeuLté des Sciences de Naney, pottt

La néaLisation de La mieroscopie

éLeetrondque-Jean-Claude BL1CK, Paule VASSEUR, Jean-François FERARD' PauI LEHR, tous mes col/ègues et tout Ie personnel du centre des Sciences de I 'Envirônnement pour leur collaboration, 'leurs

(11)

pren-dre que la nature est cohérente, qu'il y r un tien de vie entre l'homme et les plantes, qui ont une chimie complémentaire de la nôtre et dont nous ne pouvons pas nous passer.

Ainsi débouchons-nous sur des . thérapeu-tiques douces ,, moins agressives, moins toxi-ques, complémentaires de ce que sont nos métabolismes, orientées vers la symbiose des molécules.

Ce mouvement de recherche est puissant. Dans vingt ans, sans doute, nous aurons renou-velé notre thérapeutique, du moins pour tous les troubles de notre vie moderne ; nous conserverons la . thérapeutique héroîque D pour les grands accidentE.

Professeur Jean-Marie PELT,

Congrès de Ia Baule, 1l nai 1976

Les malades graves sont heureusement minorité.

Pour eur, peut se iustifier I'emploi de produits

agres-sifs et dangereux Lc tout est de savoir, en engageant

sa. responsabilité, peser " le pour et le contre ", quitte

à risquer des effets secondaires plus ou moins

doulou-reL6, Pour empêcher de mourtL

Mais pour les autres, Ies patraques habituels, les

chroniques (même quand ils n'ont pas encore dix ans),

lama$

en forme, la Nature reste encore, et sans doute pour

longtemps, le plos perfectionné de tous les grands

laboratoires du Monde.

Affirmer que l'Aromathérapie et Ia Phytothérapie

guérbsent â tous les coups l'ensemble des syndromes

qui s'abattent iournellement sur notre humanité, serait

sans doute présomptueurc- Aussi me suis-je touiours

gardé de le prétendre.

Mais que I'usage bien comprb et patient de ces

trai-tements améliore - peu ou prou certes selon les cas

mais toujours -

la presque totalité de nos nzisères,

il ne saurait depuis longtemps être question d'en

douter.

Docteur rlean VAI_.I[ET,

Àronathérapie _{; Traitenent} _{des naladies} _;nr _les

essences des plantes, Le Liwre de poche, l9Z9

(12)

I N T R O D U C T I O N G E N E R A L I T E S S U R

S O M M A I R E

LE GENRE ESCHSCHOLZIA

6 ir.1. PLACE DU GENRE

_.

EJçE!çEOLZTL

DANS LA SYSTEMATIQUE

DE LA FAMILLE SEffiRACEAE

I PAPAVERACEAE I . 1 . D E S C R I P T I O N t . 2 . I M P O R T A N C E E C O N O M I Q U E D E P A P A V E R A C E A E II LE GENRE ESCHSCHOLZIA

T T . 2 .

I I . 3 .

3 . 1 .

3 . 2 .

D E S C R I P T I O N

9 1 0

1.2 1 3

TAXONOMIE DU GENRE ESCHSCHOLZIA I n d e x K e w e n s i s Différentes esPèces du répertoriées dans la 1959) et Ia flore des ( A B R A M S , L 9 4 4 )

s e n r e E s c h s c h o l z i a

fiore dæTfornlt

(MUNz,

é t a t s d u P a c i f i q u e

3 . 2 . L . S Y s t é m a t i q u e d u ( A B R A M S , t9 4 / + ) 3 . 2 . 2 . D e s c r i P t i o n d e s selon la flore (ABRAMS, L944) genre E s c h s c h o l z i a e s p è c e s d u g e n r e E s c h s c h o l z i a d e s é t a t s d u P a c i f i q u e

L 4

, 1 5

E T U D E

D ' E S C H S C H O L Z T A C A L 1 F O R N I C A C H A M . PREMIERE PARTIE ETUDE BOTANIQUE I H I S T O R I Q U E I I D I S T R I B U T I O N G E O G R A P H I Q U E I I I D E S C R I P T I O N

IV DIFFERENCIATION EN DEUX SOUSffi

v ESSAIS

BOTANIQUES

V . 1 . M A T I E R E S

P R E M I E R E S

3 1

32

33

35

44

16

(13)

2 . 2 . 3 . C o u p e d ' u n e r a c i n e d ' E . c a l i f o r n i c a C h a m . V . 3 . P R E P A R A T I O N , C O L O R A T I O N E T O B S E R V A T I O N D E L A D E S P A R T I E S A E R I E N N E S D ' E . C A L I F O R N I C A C h a m . EUXIEME PARTIE ETUDE CHTMTQUE I C O M P O S I T I O N C H I M I Q U E D ' E . C A L I F O R N I C A C H A M . I . 1 . L A P L A N T E E N T I E R E 1 . 1 . L e s a l c a l o i d e s 1 . 1 . 1 . G r o u p e d e l a p a v i n e . - t;1;2-.'-Groupe ûe-la profopine

P O U D R E

5 1

52

56

1 . 1 . 3 . G r o u p e d u N , b e n z o p h é n a n t h r i d i n e L . l . / + . G r o u p e d e I ' a p o r p h i n e 1 . 1 . 5 . G r o u p e d e l a b e n z y l t é t r a h y d r o i s o q u i n o l é i n e 1 . 1 . 6 . G r o u p e d e l a p r o t o b e r b é r i n e 1 . 2 . R E P A R T I T I O N D E S D I F F E R E N T E S S U B S T A N C E S C H I M I Q U E S D A N S L A P L A N T E 2 . 1 . L e s a l c a l o ï d e s 2 . 2 . L e s d é r i v é s c y a n o g é n é t i q u e s I I M E T H O D E S D ' E X T R A C T I O N E T D E S E P A R A T I O N D E S

57

59 6 1

63

65

67

72

73

I I . 1 . E X T R A C T I O N D E S A L C A L O I D E S T O T A U X

(14)

T Ï . 2 . M E T H O D E D ' E X T R A C T I O N E T D E S E P A R A T I O N D E S A L C A L O I D E S ( M a s c h i , 1 9 8 3 ) 2 . I . M é t h o d e d ' e x t r a c t i o n e t d e s é p a r a t i o n d e Gertig fi96tr) 2 . 2 . M é t h o d e d ' e x t r a c t i o n , d e s é p a r a t i o n e t d'identification de Slavik (1960, 1966, 1970) 2.3. Comportement chromatographique sur couche mince

d e è a l c a l o Ï d e s d ' E . c a l i f o r n i c a 2 . t + . M é t h o d e d e s é p a r a t i o n p a r c h r o m a t o g r a p h i e l i q u i d e h a u t e P r e s s i o n TROISIEME PARTIE ETUDE PHARMACOLOGIQUE S E C T I O N A - I N D I C A T I O N S T H E R A P E U T I Q U E S T R A D I T I O N N E L L E S E T ETUDES PHARMACOLOGIQUES ANTERIEURES

1 . I N D I C A T I O N S T H E R A P E U T I Q U E S T R A D I T I O N N E L L E S E T 7l+

75 7 7

8 2

I . I . I N D I C A T I o N S T H E R A P E U T I Q U E S T R A D I T I o N N E I L E S r . 2 . U T I L I S A T I O N S A C T U E L L E S E T F O R M E S P H A R M A C E U T I Q U E S 2. ETUDES PHARMACOLOGIQUE, TOXICOL

8 4 2 . T . E T U D E D ' E . C A L I F O R N I C A T . M . S U R L E C O M P O R T E M E N T

ïÀerruelffi

8s

2 . 2 . P R O P R I E T E S P H A R M A C O L O G I Q U E S D E QUELQUES A L C A L O I D E S D ' E . C A L I F O R ù I C A 8 6 2 . 1 . P r o p r i é t é s p h a r m a c o l o g i q u e s d e 1 ' a l l o c r y p t o p i n e

2.2. Propriétés pharmacologiques de la protopine 2.3. Propriétés physiologiques de la chélidonine 2.t+. Proprietés physiologiques de Ia sanguinarine 2.5. Action physiotogi.que de la glaucine

87

88 9 1

92

(15)

S E C T I O N B - ETUDE PHARMACOLOGIQUE _{: TRAVAUX PERSONNELS} C H A P I T R E I - R E C H E R C H E D E S P R O P R I E T E S P S Y C H O T R O P E S D ' E . C A L I F O R N I C A 1 . L E S E X T R A I T S E T L E S A N I M A U X 1 . 1 . C H O I X E T P R E P A R A T I O N D E S E X T R A I T S U T I L I S E S 1 . 1 . E x t r a i t d ' E . c a l i f o r n i c a 7 . 2 . E x t r a i t d e P o a s p . 1 , . 2 . L E S A N I M A U X : C O N D I T I O N S D ' E L E V A G E E T D 'E X P E R I M E N T A T I O N 2 . L . L e s e s p è c e s u t i l i s é e s +-2- ConèÈtions d'élevage 2 . 3 . L a n o u r r i t u r e 2 . T O X I C I T E A I G U E D U N E B U L I S A T D ' E . C A L I F O R N I C A P A R

iiièn

L E I ' H A L E 50 2 . I . P R O T O C O L E O P E R A T O I R E E T R E S U L T A T S

2 . 2 . D

L07

103 1,04

1 0 8

1 1 0

3 . P R O P R T E T E S

S E D A T I V E S

E T A N X I O L Y T I

3 . 1 . P R O P R I E T E S S E D A T I V E S 1 . 1 . L ' a c t i v i t é l o c o m o t r i c e L . 2 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s - L ' a c t i v i - t e s t - T e s t d ' e x p l o r a t i o n _{d u m i l i e u n o u v e a u} - T e s t d e I ' a c t o g r a p h e C A L I F O R N I C A LT4 1 1 6 1 1 8

(16)

1 . 3 . R é s u l t a t s - L ' a c t i v i - t e s t

- Test d'exploration du milieu nouveau - Test de 1'actôgraPhe I . 4 . D i s c u s s i o n 3 . 2 . P R O P R I E T E S A N X I O L Y T I Q U E S 2 . L . I n t r o d u c t i o n : I ' a n x i o l Y s e 2 . 2 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s - T e s t d e I ' e s c a l i e r

- Test de 1'enceinte claire,/obscure - Test de I'oPen-field modifié 2 . 3 . R é s u l t a t s

- T e s t d e l ' e s c a l i e r

- Test de I'enceinte claire/obscure - test de '1'oPen-field modifié 2 . t + . D i s c u s s i o n 3 . 3 . E F F E T D U N E B U L I S A T D ' E . C A L I F O R N I C A P O T E N T I A L I S A T I O N E T S M B A R B I T U R I Q U E 3 . 1 . I n t r o d u c t i o n 3 . 2 . P r o b l è m e s m é t h o d o l o g i q u e s 3 . 3 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s

r24

r29

1 3 1

1 3 3

L20

1 3 5

137 1 3 9

T4T

r43

r47

1,54

148 r49

152 1 5 3

S U R L A D U S O M M E I L

Mise au point et validation du protocole Potentialisation de I'hypnose induite par

le pentobarbital sodique

E f f e t d ' u n p r é t r a i t e m e n t d ' E . c a l i f o r n i c a

6 jours, 3 lours, 1 jour, 30 mfrffi

re

temps d'endormissement et le temps de sommeil

(17)

r69

4 . R E C H E R C H E D ' U N E F F E T N E U R O L E P T I Q U E 4 . 1 , . R E C H E R C H E D ' U N E F F E T C A T A L E P T I Q U E E T H Y P O T H E R M I Q U E D U N E B U L I S A T _{D ' E . C A L I F O R N I C A} 1 . L . M a t é r i e l e t m é t h o d e s L . 2 . R é s u l t a t s / + . 2 . R E C H E R C H E D ' U N E I N T E R A C T I O N D ' E . C A L I F O R N I C A A V E C L ' A M P H E T A M I N E 2 . 7 . I n t r o d u c t i o n 2 . 2 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s 2 . 3 . R é s u l t a t s 4 . 3 . D I S C U S S I O N

5 . R E C H E R C H E

D ' U N E F F E T

A N T I D E P R E S S E U R

168

171. 77 lr

175

178

183 1 8 5

5 . 1 . R E C H E R C H E D ' U N E I N F L U E N C E D U N E B U L I S A T D ' 8 . C A L T F O R N I C A S U R L ' H Y P O T H E R M I E , L E P T O S I S E T ÎÆ-INESTTTNDUITE _{PAR LA REsdRPINE}

1 . 1 . I n t r o d u c t i o n 1 . 3 . R é s u l t a t s 5 . 2 . R E C H E R C H E D E L ' I N F L U E N C E D ' 8 . C A L I F O R N T C A S U R L ' H Y P O T H E R M I E , L A S A L I V A T I O M T R E M B L E M E N T S I N D U I T S P A R L ' O X O T R E M O R I N E 2 . 1 . I n t r o d u c t i o n 2 . 2 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s 2 . 3 . R é s u l t a t s 5 . 3 . D I S C U S S I O N

190 1 9 1

193

(18)

6 . R E C H E R C H E D ' U N E F F E T D ' E . C A L I F O R N I C A S U R L ' A C T I V I T E " ' E U R

FE'ïSffiM-ÏN-E'

6 . 1 . I N T R O D U C T I O N : R A P P E L D E P H Y S I O L O G I E 6 . 2 . I V I A T E R I E L E T M E T H O D E S 6 . 3 . R E S U L T A T S 3 . 1 . E t u d e d e I ' e f f e t - d o s e d e l ' h i s t a m i n e e t d e 1 ' a n t a g o n i s m e P a r l e d e x c h l o r p h é n i r a m i n e 3 . 2 . I n f l u e n c e d ' E . c a l i f o r n i c a s u r l a c o n t r a c t i o n

induite parffi-ine sur I'iléon de cobaye 6 . L . D I S C U S S I O N

1 9 5

196 2AO

7 . 1 , . I N T R O D U C T I O N : R A P P E L P H A R M A C O L O G I Q U E 7 . 2 . M A T E R I E L E T I U E T H O D E S 2 . L . T e s t d u w r i t h i n g 2 . 2 . T e s t d e l a P l a q u e c h a u f f a n t e 7 . 3 . R E S U L T A T S 3 . 1 . T e s t d u w r i t h i n g 3 . 2 . T e s t d e l a P l a q u e c h a u f f a n t e 7 . t , . D I S C U S S I O N 8 . R E C H E R C H E D E P R O P R I E T E S ' ' B E N Z O D I A Z E P I N , E S L I K E ' ' 8 . 1 . I N F L U E N C E D ' E . C A L I I O E N I C A S U R L E S C O N V U L S I O N S I N D U I T E P A R M 1 . . 1 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s L . 2 . R é s u l t a t s e t d i s c u s s i o n 8 . 2 . I N F L U E N C E D ' 8 . C A L I F O R N I C A S U R L E T O N U S M U S C U L A I R E f f i L E X E S D ' E Q U I L I B R A T I O N 2.L. Appareiltage et protocole expérimental

- Test de la traction - Test du Rota-Rod

2 0 2

205

209 2L0

2 L 2

214 2 L 7

2 r g

220

7 . R E C H E R C H E D ' U N E F F E T A N A L G E S I Q U E D ' E . C A L 1 F O R N I C A

22r

(19)

225

228

232

3 . 2 . R é s u l t a t s 8 . 4 . I N F L U E N C E D ' E . C A L I F O R N I C A S U R LE SYSTEME CARDIO-VASCT l + . L . E f f e t d ' E . c a l i f o r n i c a sur le cardiaqïF[-TffiGis rythme 8 . 5 . I N F L U E N C E D ' E . C A L I F O R N I C A S U R L A P R E S S I O N A R T E R I E L L E C H A P I T R E _{I I - E T U D E IN V I V O E T I N V I T R O D E L ' A F F I N I T E}

irffi

-i!uRæ

sI rns REcEPTEURs

1 . R A P P E L S D E L A P H A R M A C O L O G I E _{D E S B E I . J Z O D I A Z E P I N E S} 1 . 1 . S I T E S R E C E P T E U R S _{E T M O D E D ' A C T I O N D E S} B E N Z O D I A Z E P I N E S

239

L . 2 . B E N Z O D I A Z E P I N E S E T L I G A N D S 1 . 3 . L I G A N D S D E S R E C E P T E U R S A U X

2 . E T U D E

I N V I V O : R E C H E R C H E

D E

ENDOGENES B E N Z O D I A Z E P I N E S L ' I N F L U E N C E D ' U N Z E P I N E S 2 . 1 . . P R O T O C O L E O P E R A T O I R E 2 . 2 . R E S U L T A T S E T D I S C U S S I O N 2 . L . A n t a g o n i s m e d e s e f f e t s

et du midazolam dans s é d a t i f s d ' E . c a l i f o r n i c a_{le test de T%!68ï-[ar}

2/+7 248 le RO L5-L788 Antagonisme des californica par effets anxiolytiques l e R o 1 5 - 1 7 8 8

(20)

3 . E T U D E

I N V I T R O D E L ' A F F I N I T E D ' E ' C A L I J 9 = R N I C A

S U R

" .

3 . 1 . P R O T O C O L E O P E R A T O I R E

L . 1 . I s o l e m e n t d e s s Y n a P t o s o m e s

L.2. Détermination de la concentration protéique de la fraction sYnaPtosomale

1 . 3 . E t u d e i n v i t r o d e l a l j a i s o n s u r l e s

récepteffâTx benzodiazépines..: détermination

a,, ui.,ài,is*;;"i-iBït;

au uinarng. spécifique (BS)

et du Ui"Ëi"g _""" sPécifique (BNS)

L.4. Etude du déplacement du flunitrazépam tritié u.r". ,rrr" bËnzodiazépine de référence

1.5. Etude de l'influence d'E' çalilol:'{r-i9a sur les sites récepteurs benzodiazépiniques

3 . 2 . R E S U L T A T S

2 . t . C o n t r ô I e d e l a f r a c t i o n s y n a p t o s o m a l e 2.2: Dosage des protéines de la fraction B 2 . 3 . D é t e r m i n a t i o n d u b i n d i n g t o t a l ( B T ) ' d u

binding tpétiiiq"" (BSi et du binding non-s P é c i f i q u e ( B N S )

2 . t + . E v a l u a t i o n d e 1 ' a f f i n i t é d e I ' e x t r a i t a q u e u x RT 1095 d'L'=1llJlglica sur les sites

r é c e p t e u r s Ë f r - 5 e n z o f f i _ z é p i n e s d e s m e m b r a n e s sYnaPtosomales de cerveau de rat

4 . D I S C U S S I O N C H A P I T R E I I I - A C T I V I T E P H A R M A C o L o G I Q U - E . D ' E S c H S c H o L z I A

CALIFORNICA

.À-DMiùTSTNU

PAR

reTreME-253

254

263

265 2 6 7

269 2 7 r

2 7 6

2 7 9

2 9 r

2 9 2

2 8 4

288

1 . 2 .

TNTRODUCTION

(21)

1944 C SUR

C A L I F O R N I C A

305

2 . 2 . E T U D E D E L ' E F F E T D U L A B R A F I L M L ' A C T M T E P H A R M A C O L O G I Q U E D ' 8 . P A R V O I E O R A L E 2 . 1 . L e l a b r a f i l 2 . 2 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s 2 . 3 . R é s u l t a t s 2 . 4 . D i s c u s s i o n 3 . E F F E T D ' E . C A L I F O R N I C A _{S U R L ' A C T I V I T E I,OCOMOTRICE}_ET

3 0 6

3 0 8

313

4 . E F F E T D ' E . C A L I F O R N I C A A D M I N I S T R E _{P A R V O I E R E C T A L E} I + . I . M A T E R I E L ET METHODES 4 . 2 . R E S U L T A T S

E T D ' U N E FORME

PHARMACOLOGIQUE

1 . M I S E A U P O I N T D ' U N E F O R M E G A L E N I Q U E 1 . 1 . I N F L U E N C E D E D I F F E R E N T E S P R E P A R A T I O N S _{D E S E X T R A I T S} s u R L ' A C T M T E P H A R M A C O L O G I Q U E 1 . 1 . P r é p a r a t i o n d e s extraits

1 . 2 - c o n t r ô l e p h a r m a c o l o g i q u e de I'activité des extraits

G A L E N I Q U E

E T E T U D E

D ' U N E X T R A I T

I N D U S T R I E L

P I L O T E

3rl+

3 . 1 . M A T E R I E L

E T M E Î H O D E S

3 . 2 . R E S U L T A T S

3 . 3 . D I S C U S S I O N

3 1 6

318

(22)

T . 2 . I N F L U E N C E D E L ' O R I G I N E D E S S E M E N C E S s u R L ' A C T M T E P H A R M A C O L O G I Q U E 2 . L . C u l t u r e , r é c o l t e e t e x t r a c t i o n

2.2. Contrôle pharmacologique des extraits

D ' 8 . C A L I F O R N I C A

1 . 3 . I N F L U E N C E D E L A M A T U R I T E D E S D R O G U E S S U R L ' A C T I V I T E P H A R M A C O L O G I Q U E D ' E . C A L I F O R N I C A 3 . 1 . E x t r a c t i o n

3.2. ContrôIe pharmacologique des extraits

2 . E T U D E D ' U N E P R E P A R A T I O N I N D U S T R I E L L E P I L O T E R T 1 0 9 q

3 3 0

3 3 1

333

334 3 3 7

2 . L . E T U D E D E L A T O X I C I T E 1 . 1 . T o x i c i t é a i g u ë 1,.2. Cytotoxicité 2 . 2 . E T U D E P H A R M A C O L O G I Q U E D ' U N E P R E P A R A T I O N LE RT 1095 2 . L . M a t é r i e l e t m é t h o d e s 2 . 2 . R é s u l t a t s

- Propriétés sédatives et anxiolytiques

- Effet de I'extrait RT 1095 et du clorazépate dipotassique sur I'induction du sommeil des souris traitées Par une dose unique infra-hypnotique de Pentobarbital 2 . 3 . D i s c u s s i o n C H A P I T R E V - P R O F I L S C H I M I Q U E S , S E P A R A T I O N P H A R M A C O L O G I Q U E D ' E X T R A I T S E T D ' E X T R A C T I O N L E S E X T R A I T S

RECHERCHE DES COMPOSES TOXI LA SANGUINARINE

339

I N D U S T R I E L L E : 3lr3

344

350

352

E T A N A L Y S E D E R E S I D U S

358

1 . 2 .

(23)

2 . 2 . R é s u l t a t s 2 . 3 . D i s c u s s i o n 1 . 1 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s L . 2 . R é s u l t a t s 3 . 2 . R E C H E R C H E _{D E S E L S M I N E R A U X} 2 . 7 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s 2 . 2 . R é s u l t a t s e t d i s c u s s i o n 3 . 3 . R E C H E R C H E D E S U B S T A N C E S O R G A N T Q U E S 3 . 1 . R e c h e r c h e d e t a n n i n s

3.2. Recherche des alcaloTdes pal chromatographie s u r c o u c h e m i n c e _{( C . C . M . )}

-3 . -3 . R e c h e r c h e d e f l a v o n o s i d e s par

c h r o m a t o g r a p h i e sur couchi mince (C.C.M. )

363

364

366

368

3 . R E C H E R C H E D E D I F F E R E N T S G R O U P E S C H I M I 3 . 1 . R E C H E R C H E D E S U B S T A N C E S R E D U C T R I C E S c h r o m a t o g r a p h i e s u r èouch-e miirce (C.C.M.) 3 . 5 . R e c h e r c h e d ' a c i d e s a m i n é s libres 3.6. Recherche de saponosid.es

3 . t + . c o N c L U S I O N

4 . I E C H E R C H E D E L A F R A C T I O N A C T I V E

37a

374 s76

3'79

3 9 0

3'91

392

(24)

I + . L . F R A C T I O N N E M E N T P A R C H R O M A T O G R A P H I E S U R C O U C H E M I N C E ( C . C . M . ) 3 9 2 1 . 1 . M a t é r i e l e t m é t h o d e s r . 2 . R é s u l t a t s 3 9 3 4 . 2 . E F F E T D U T o T U M A L C A L o I D I q U E S q I - - L E - C o M P o R T E M E N T D E L A S O U R I S D A N S D I F F E R E N T S T E S T S P H A R M A C O L O G I Q U E S 3 9 6 2 . L . M a t é r i e l e t m é t h o d e s 2 . 2 . R é s u l t a t s e t d i s c u s s i o n 4 0 I / + . 3 . E F F E T D U R E S I D U D ' E X T R A C T I O N D E S A L C A L O I D E S ( R E l ) S U R L E C O M P O R T E M E N T D E L A S O U R I S IN T R O D U I T E D A N S L E T E S T D E L ' o P E N - F I E L D E T D A N S L ' A C T I V I M E T R E E T S U R L A P O T E N T I A L I S A T I O N D U S O M M E I L 3. 1 . Matériel et méthodes 402 3 . 2 . R é s u l t a t s e t d i s c u s s i o n t + . 4 , E F F E T D E s A C I D E S A M I N E S S U R L E C O M P O R T E M E N T D E L A S O U R I S IN T R O D U I T E D A N S L E T E S T D E L A /.04 P R E F E R E N C E N E O T I Q U E / + . L . E x t r a c t i o n d e s a c i d e s a m i n é s t+.2. Le test pharmacologique /'05 / T . 5 . E F F E T S D E S E X T R A I T S E T D E S R E S I D U S S O L I D E S O B T E N U S P A R E X T R A C T I O N A P A R T I R D U R E S I D U S O L I D E R E l A V E C

3 SOLVANTS DE POLARITE DECROISSANTE 407

5 . 1 . M a t é r i e l e t m é t h o d e 5 . 2 . R é s u l t a t s e t d i s c u s s i o n CONCLUSION B I B L I O G R A P H I E ANNEXES /+ 10 l+.23 tr42

(25)

(26)

t

-INTRODUCTION

C e t r a v a i l s ' i n s c r i t d a n s l e c a d r e d e s r e c h e r c h e s m e n é e s a u laboratoire de Biologie Végétale et de Pharmacognosie du Centre des Sciences de I 'Envirbnnement visant à matérialiser les propriétés pharmacologiques de plantes réputées actives. Agris -plusieurs séries àu rechercËe -consacrée à des espèces à propriétés hépatorénales et d i u r é t i q u e s , E s c h s c h o l z i a c a l i f o r n i c a C h a m . é t a i t I a p r e m i è r e e s p è c e r é p u t é e s é a a ' i n v e s t i g a t i o n s p h a r m a c o 1 o g i q u e s

e x h a u s t i v e s .

Cette espèce est en effet indiquée dans les u_sages tra-ditionnels des populatiàns autochtones de Californie ; elle a été utilisée en i h ê r a p e u t i q u e , d ' a b o r d a u x E t a t s - U n i s , d g p u i s u n e t r e n t a i n e d ' a n n é e s e n v i r ô n , p ï i s a g a g n é 1 ' E u r o p e P a r I ' A l l e m a g n e d ' a b o r d e t e l l e e s t a u j o u r d ' h u i c o u r a m m e n t p r e s c r i t e e n p h y t o t h é r a p i e . C e t t e e x t e n s i o n d e s u t i l i s a t i o n s t h é r a p e u t i q u e s n ' é t a i t c e p e n d a n t j u s t i f i é e q u e p a r I ' e x P é r i e n c e c l i n i q u e d e s u t i l i s a t e u r s , s a n s - q u ' a u c u n e è t u d e - p h a r m a c o l o g i q - u e n ' a i t j a m a i s é t é e n t r e p r i s e s u r d e s e x t r a i t s t o t a u x d e c e t t e P a p a v é r a c é e . C e t r a v a i l a é t é r é a l i s é d a n s l e c a d r e d ' u n c o n t r a t a v e c u n laboratoire pharmaceutique ; 1es essais pharmacologiques étant r é a l i s é s d a n ! u n p r e m i e r t e m p s à p a r t i r d ' u n e x t r a i t d é jà c o m m e r c i a l i s é , p u i s d a n s u n d e u x i è m e t e m p s à p a r t i r d e I ' e x t r a i t industriel pilote que nous avons mis au point.

Le développement systématique de tests pharmacologiques in vitro _et in vivo sur un extrait total nous paraît être une approche nouvelle éffissaire pour des plantes récemment introduites, ou en voie d ' i n t r o d u c t i o n , e n p h y t o t h é r a p i e . F a u t e e n e f f e t d e p o u v o i r d ' e m b l é e expliquer la totalité des actions _pharmacologiques constatée,s, encore faùt-ii d'abord les objectiver, les confirmer et les préciser avec c e r t e s . 1 ' e s p o i r de les relier, dans un deuxième temps, à 1a c o m p o s i t i o n c h i m i q u e d e 1 ' e s p è c e .

C ' e s t c e t e s p r i t q u i n o u s a g u i d é d a n s n o t r e t r a v a i l , s a c h a n t parfaitement qu'il exigerait, _{Pour êt5e complet, des développements} ,rltéri"urs dans le domaine de la chimie analytique ; mais cela débordait largement I'objectif que nous nous sommes tracés. Visant à affiner avec ùn maximum de précision les propriétés pharmacologiques d ' u n e x t r a i t t o t a l d ' E s c h s c h o l z i a c a l i f o r n i c a C h a m .

(27)

pour améliorer les troubles du sommeil. Cependant, aucune preuve scientifique n'a été apportée pour confirmer cette indication.

Le but de nos travaux est donc de rechercher I'existence à partir d ' e x t r a i t s d ' E . c a l i f o r n i c a C h a m . d ' u n e a c t i v i t é p h a r m a c o l o g i q u e d e type sédatif -æar conséquent d'affirmer ou d'infirirei les i n d i c a t i o n s t h é r a p e u t i q u e s d e l a . t r a d i t i o n a u m o y e n d e s t e c h n i q u e s pharmacodynamiques modernes.

L ' é t u d e b o t a n i q u e d u g e n r e e t d e 1 ' e s p è c e a f a i t I ' o b j e t d e q u e l q u e s travaux de synthèse. Notre contribution, dans ce domaine, a donc été dans un pt"ti"t temps de faire la synthèse des travaux existants afin de situer le _{genre tschscholzia au sein de la taxonomie} v é g é t a t e , p u i s , d a n s u n d e u i @ , n o u s a v o n s é t u d i é e t d é c r i t

c h a c u n d e s o r g a n e s d e 1 ' e s p è c e E . c a l i f o r n i c a c h a m . , enfin dans un troisième temps nous avons réaTifiiffiîpes histologiques des parties aériennes et de la racine et nous avons identifié lès éléments c a r a c t é r i s t i q u e s d e l a p o u d r e d e s p a r t i e s a é r i e n n e s .

L e s t r a v a u x d ' i d e n t i f i c a t i o n c h i m i q u e s o n t d a n s I ' e n s e m b l e exclusivement consacrés aux alcaloides et notre contribution ici s'est limitée dans un premier temps à la synthèse des travaux bibliographiques et à 1a caractérisation des principaux groupes c h i m i q u e s à 1 ' a i d e d e t e c h n i q u e s a n a l y t i q u e s c o u r a n t e s ( r é a c t i o n d ' i d e n t i f i c a t i o n , _{c h r o m a t o g r a p h i e s u r c o u c h e m i n c e : C . C . M . ) . La} finalité ici est de définir des profils chimiques types des --dfffÉrentes-nraftàres _{prenrfàrsr-ou} -extratts-TéaTîsés,

confô-mëment atx exigences des pouvoirs publics €t, par conséquent, de f industrie p h a r m a c e u t i q u e .

D a n s u n d e u x i è m e t e m p s , n o u s a v o n s f r a c t i o n n é l e s e x t r a i t s présentant une activité pharmacologique afin d'isoler une fraction a c t i v e .

La majeure partie de ce travail a été consacrée à une étude pharmacologique afin de confirmer les effets sédatifs traditionnels puis de préciser le profil pharmacologique et enfin le mode d'action d ' E . c a l i f o r n i c a C h a m .

(28)

3

-effectuées après

La finatité de ce travail est donc double : vérifier les indications traditionnelles et les utilisations actuelles et déterminer 1e profil c h i m i q u e d ' E . c a l i f o r n i c a C h a m . , a f i n d e m e t t r e à l a d i s p o s i t i o n d e l a s a n t é u n e e n t a n t t o u t e s l e s g a r a n t i e s .

L ' é t u d e p h a r m a c o l o g i q u e a d é b u t é p a l l ' é t u d e t o x i c o l o g i q u e e n traitement aigu d'uà èxtrait hydro-alcoolique du commerce, puis. par d e i é t u d e s i i v i v o c h e z I ' a n i m a l _ p a r v o i e _ i n t r a - p é r i t o n é a l e : é t u d e du comportfrEiflinfluence gur 1è sommeil barbituriguê, _ _recherche d ' u n e f f e t n e u r o l e p t i q u e , d ' u n e f f e t a n t i d é p r e s s e u r , _ d'un effet anti-histaminique et- diun effet antalgique. Par des études in vitro, nous avons essayé de mettre au pàini lne technique - deTÏ.rui]ng f à i m e t t a n t l a m i s ê e n é v i d e n c e d e I t a f f i n i t é d ' e x t r a i t s v é g é t a u x P o u r i e s s i t e s r é c e p t e u r s a u x b e n z o d i a z é p i n e s '

Des études complémentaires ont ensuite été administration des substances Par voie orale'

L o r s q u e l e s p r o p r i é i é s p h a r m a c o l o g i q u e s . d . ' t t . e x t r a i t d ' E . c a l i f o r n i c a et 1Ë profil- pharmacodynamique _ont éte définis ' nous avons, €r collaboration avec f industrie et les agriculteurs, mis au point les techniques de culture et de récolte- puis un extrait industriet pllo-t9. Les .iitèr", de choix ont été détérminés en menant .en parallèle I ' a c t i v i t é _{p h a r m a c o l o g i q u e 99. différente! Préparations. Dans} c e s conditions, nous avonl

-vérifié

les caractéristiques pharmacologiques de cet extrait industriel Pilote.

E n f i n d a n s u n e d e r n i è r e é t a p e , d u f a i t q u ' E . c a l i f o r n i c a C h a m ' renferme des f rincipes dominants, à s"t'oit ffi

a v o n s r e c h e r c É é à s a v o i r s i c e s s u b s t a n c e s o ù 1 ' u n d e s e s p r é c u r s e u r s m é t a b o l i q u e s é t a i e n t l e s u p p o r t d e 1 ' a c t i v i t é .

N o t r e i n t e n t i o n p r e m i è r e n ' é t a i t p a s d e r é a l i s e r u n e é t u d e c h i m i q u e complète mais ôimplement de véiifier si I'activité pharmacologique étaii liée aux alcaioides totaux ou aux acides aminés libres.

L ' o r i g i n a l i t é d e c e pharmacologique et g a l é n i q u e s .

t r a v a i l a c o n s i s t é à p r i v i l é g i e r 1 ' a c t i v i t é à l ' a s s o c i e r a u x i n v e s t i g a t i o n s c h i m i q u e s e t

Nous pensons avoir défini les limites des techniques in vitro appliqùées aux extraits végétaux lors des recherches du site d'action d ' 8 . c a l i f o r n i c a C h a m .

(29)

étroite entre notre laboratoire, f industrie pharmaceutique et les producteurs. Cette nouvelle approche dans ]'étude des plantes nous a permis de mettre E. californica Cham. en culture dans le département d e 1 ' A u d e e t n o u s @ m e t t r e a u p o i n t u n e x t r a i t i n d u s t r i e l

pilote atoxique et présentant une activité pharmacologique proche de celle du nébulisat. Cet extrait doit permettre la conception d'un m é d i c a m e n t , c e q u i é t a i t 1 ' u n d e n o s o b j e c t i f s e n d é b u t a n t c e t r a v a i l .

Ce travail est le premier consacré à une plante à propriétés psychotropes dans notre laboratoire, mais il présente une continuité des travaux précédents (cholérétique, diurétique) dans le mode d ' a p p r o c h e d e s p l a n t e s d i t e s " d o u c e s " q u i c o n s i s t e à m e n e r 1 ' é t u d e à p a r t i r d ' u n t o t u m .

(30)

G E N E R A L I T E S S U R L E G E N R E

(31)

I. 1.. DESCRIPT ION 1 9 4 4 ; M E T C A L F , c R o N Q U I S T , 1 9 6 0

1 9 5 0 ) ; M U N Z , 1 9 5 9 , i ,

; P A R I S , L 9 6 7 ) .

c e t t e f a m i l l e a p p a r t i e n t à 1 ' o r d r e d e s P a p a v e r a l e s e t a u s o u s o r d r e d e s R h o e d a l e s , o n y t r o u v e P r e s q u e e x c l u s i v e m e n t q u e d e s p l a n t e s h e r b a c é e s ' L a f à m i 1 1 e c o m P r e n d p l u s d e 2 0 g e n r e s e t 7 0 0 e s p è c e s q u i s e d é v e l o p p e n t d a n s l e s r é g i o n s t - e m P é r é e s , , , r L t r o p i c â l e s e t d a n s l e s r é g i o n s ^ d e m _ o n t a _ g _ n e d e s z o n e s t r o p i c à t e s d e I ' h é m i s p h è r e a u s t r a l . C e t t e f a m i 1 l e n e r e n f e r m e j a m a i s d ' e s p è c e s a q u a t i q u e s . L e s f l e u r s s o n t h e r m a p h r o d i t e s , r é g u 1 i è r e s , à d e u x s é p a l e s f o r m a n t u n c a l i c e c a d u q u e à q u a ^ l r e P é t a l e s d i s p o s é s e n d e u x v e r t i c i l e s d e d e u x p é p a 1 e s . L e s f l e u r s s o n t e n c y m e s 9 u i s o l é e s , e l 1 e s s o n t t y i i ( u e m e n t d i m è r e s à 1 ' e x c e p t i o n d e c e r t a i n e s e s p è c e s a m é r i à i n e s q u i p e u v e n t ê t r e t r i m è r e c o r n m e d a n s 1 e g e n i e A r g é m o n e . L e s f l e u r ! s o n t d i t e s h y p o g y n e s d u f a i t d e f i n s e r t i o n d e I ' e n s e m b l e d e s P i è c e s f l o r a l e s s o u s 1 ' o v a i r e , d i r e c t e m e n t s u r 1 e p é d o n c u l e , q u e l q u e f o i s u n p e u p é r i g y n e s ( E s c h s c h o l z i a ) . L e s f e u i l l e s s o n t a l t e r n e s , n o n s t i p u l é e s , p a r f o i s o p p o s é e s a u s o m m e t , s i r n p l e s o u - c o m P o s é e S , a v e c u n e n e r v u r e p i i n . i p a l e b i e n m a r q u é e d ' o ù d i v e r g e n t l e s n e r v u r e s i e c o n d à i r e s . L a p l u p a r t d e s e s p è c e s r e n f e r m e n t d e s l a c i t i f è r e s p r o d u i J a n f u n l a t e x p l u s o u m o i n s d e n s e , b l a n c h â t r e , j à u n e o u i n c o l o r e . C e l a t e x e s t u n e é m u l s i o n c o r n p l e x e , d e P o l y t e r p è n e s a s s e z s o u v e n t r i c h e s e n a l c a l o î d e s ' L ' a n d r o c é e e s t f o r m é e d ' é t a m i n e s I i b r e s e n t r e e 1 I e s , g é n é r a l e m e n t n o m b r e u s e s e t à d é h i . s c e n c e l o n g i t u d i n a l e . C e p e n â a i t , c h e z l e s e s p è c e s l e s p l u s é v o l u é e s , i l e s t p o s s i b l e d e n e r e t r o u v e r q u e q u a t r e é t a m i n e s . C e n o m b r e ï m p o r t a n t d ' é t a m i n e s r é s u l t e d e 1 a d i . v i s i o n ( p a r n d é à o u b l e m e n t s ) d e p i è c e s s t a m i n a l e s s i t u é e s e n n o m b r e f i x e e t s e p r é s e n t a n t e n d e u x v e r t i c i 1 1 e s . L e p i s t i 1 d e f o r m e t r è s v a r i a b l e , e s t t o u j o u r s c o n r p o s é d e d e ù x c a r p e l I e s e t p l u : , r é - u n i s P a i I e - s b o r d s e t f o r m a n t u n o v a i r e u n i q u e , u î i 1 o c u l a i r e à p l a c e n t a t i o n p a r i é t a l , p l u r i o v u l é , p r o l o n g é s - s o u v e n - t e n f a u s s e s c l o i s o n s . i n s é r é s e n ' g r a n d n o m b r e a u x p â r o i s d e l a l o g e o v a r i e n n e , l e s

(32)

o v u l e s s o n t 1 ' o r i g i n e , m a i é v o l u é e s ( C h e 1 C h e z d i s p a r a i s s e n t l e s p l a c e n t a s

I

1 e s _{p a v o t s} e t I e s c a r p e l I e s s e r é d u i s e n t e n d e s ( P a p a v e r ) , _{l e s} _{s i l l o n s} s o n t t y p i q u e m e n t _{" o u v e r t s "} l a m e s p o r t a n t _{l e s o v u l e s .} a n a t r o p e s . L e s _{c a r . p e l l e s} _{s o n t} _{n o m b r e u x} _à s s o n t r é d u i t s à d e u x c h e z l e s e s p è c e s l e s p l u s i d o n i u m , S a n g u i n a r i a , G l a u c i u m ) . C h e z ] : - r e s p è c e s p r i m i t i v e s , u n s i l l o n p l u s o u m o i n s p r o f o n d d é l i m i t e I e : c a r p e l l e s , I e s p t " " à r r t . " _{s o n t} h y p e r t r _ o p h i é s e t _{I ' e n s e m b l e} _{a y a n t} _{i ' . . p " " t} _{d ' ; ;} _{o v a i r e} p l u r i l o b u l a i r e _{i n d i q - u e q u e r a s o l d r r r e d e s p i è c e s d u g y n e c é e} s ' e s t r é a l i s é e r ê u a e u u i d e r ' é v o I u t i o n d e ' R h o e a a i à s , ent re l e s c a r p e l l e s _{e n c o r e p r a t i q u e m e n t r e f e r m é s , " ,} " " * - L é à " r . D a n s G I a u c i u m , o ù i 1 s o n t r é d u i t s e t l . e s g e n r e s _{C h e l i d o n i u m ,} _{S a n g u i n a r i a} _{e t}

n ' y . a p t y s q u e @ i t " r f f i e n t a s

p o r t e n t d e c h a q u e c ô t é d e u x r a n g é e s à , o v u l e s . D a n s q u e l q u e s c a s p a r t i c u r i e r s c o r n m e d a n s 1e genre E g c h s c h o l z i q , 1 ' o v a i r e e s t b i c a r p e l l é , _{p r u s o u ; ; i " s} _{i n f è r e} e t 1 a _ c a p s u l e s ' o u v r e p a r d e s f e ï t e s ' s , r . _{1 a r i g n e - â e} _{s u t u r e} d e s p l a c e n t a s . L e s s t i g m a t e s s e s s i r e s t p e r s i s t a n t s , a u n o m b r e de d e u x o u _{_ p l u s s o n t d i s p o s é s e n r a y o n s s o u d é s s u r u n n e c t a r a u} d e s s u s d e 1 ' o v a i r e . L e s f r u i t s _{s o n t - I e} _{p l u s} _{s o u v e n t d e s} _{c a p s u r e s ,} s è c h e s , g l o b u l e u s e s , d i v i s é e s _{t r i t é r i e u r e m e n t} _{p a r d e f a u s s e s} c l o i s o n s , € û . l : _ t - m u l _ t _ i p l e s , l a d é h i s c e n c e è e r é a l i s e p a r d e s p p r e s s i ! g ! - s aulçls,ssous des stig+r-eJ#;

p l u s r a r e m e n t , r e f r u i t e s t " u n e c a p s u r e a r r o n g é e , ' s i I i c i f o r m e , ( Ç h e l i d g n u m , G l a u c i u m ) , bi l oculàir'u, a"f,i scent e ::, _d::I _{( 9 I a u ! - i ,} ou qua-iE va.-irê q{EG/ient , soi t de haut en bas

r a u s - l u r . n ) ' , s o i t d e b a s e n h a u t . T r è s r a r e m e n t , le fruit est c h a r n u , i n d é h i s c e n t ( S a n g u i n a r i a ) . L g a g r a i n e s s o n t n o m b r e u s e s , r é n i f o r m e s ( G l a u c i u m , p a p a v e r ) o u s t r o p h i o T E I 1 e x i s t e u n e é t r o i t e a f f i n i t é e t l e s f a m i l l e s _{a p p a r t e n a n t à I ' o r d r e} _{d e s} p e t i t e s , g é n é r a l e m e n t o v o i d e s o u , s i m p l e s , o u m u n i e s d ' u n e c r ê t e e n t r e P a p a v e r a c e a e R a n a l e s ( m o i n s

(33)

c l u i s u i v e n t ( B r a s s i c a c e a e , F u m a r i a c e a e ) . A v e c d a n s I ' o r d r e d e s P a p a v e r a c e a e a g a r d é u n n o m b r e g y n d c é e à t e n d a n c e a p o c a r P i q u e . R a n a l e s , 1 a f a m i l l e d e s i m p o r t a n t d ' é t a m i n e s , u n L e s c a r a c t è . r e s l e s p l u s c o n s t a n t s c o m m u n s à t o u t e s 1 e s P a p a v e r a c e a e s o n t I e s s u i v a n t s : P e r i a n t h e d o u b l e à p i è c e s i n d é p e n d a n t e s ; s é p a l e s a u n o m b r e d e d e u x o u t r o i s i p é t a t e s e n n o m b r e d o u b l e o u m u l t i p l e d e c e l u i d e s s é p a - l e s I f l e u r s h y p o g y n e s à é t a m i n e s e n n o m b r e t r è s g r a n d e t i n d é f i n i , a n t h è r e s à d é h i s c e n c e l o n g i t u d l n a l e _{, i} c a r P e I I e s n o m b r e u x r é u n i s p a r l e s b o r d s , f o r m a n t u n o v a i r e u n i q u e , u n i - l o c u l a i r e ; à p l a c e n t a t i o n p a r i é t a I e ; p l u r i o v u l é s P o s s é d a n t d e s o v u l e À a n a t r o p e s e t d e s g r a i n e s a l b u m i n é e s à e m b r y o n p e t i t ; f e u i l l e s a l t e r n e s n o n s t i P u l é e s .

T.2. TMPORTANCE ECONOMIQUE DE PAPAVERACEAE

L ' i n t é r ê t é c o n o m i q u e d e c e s p l a n t e s r e P o s e s u r d e u x f a i t s p r i n c i p a u x .

D ' u n e p a r t r p â r l e u r g r a n d e v a r i é t é d e f l e u r s e t l a c o l o r a t i o n d e I e u r s p é t a l e s ; u n g r a n d n o m b r e d ' e s p è c e s d e s g e n r e s P a p a v e r , G l a u c i u m , S a n g u i n a r i a , A g r i m o n e e t É s ch s chol ffi- s on"t cu ITîÇFc omme-TTâîEP orn eÏil6-Ïâ-[frn .

D ' a u t r e p a r t , c e r t a i n e s e s p è c e s s o n t c u l t i . v é e s p o u r 1 e u r t e n e u r i m p o r t a n t e e n h u i 1 e a l i m e n t a i r e r e t i r é e d e 1 a g r a i n e ( h u i l e d ' o e u i l l e t t e d e P a p a v e r s o m n i f e r u m L . v a r . i i g r u m L . ) o u d e l e u r t e n e u r ' @ s ( o p i u m f f i T m p a r i n c i s i o n d e s c a p s u l e s P a P a v e r S o m n i f e r u m L . v a r . a l b u m L . ) .

(34)

t o

-II -.LE GENRE ESCHSCHOLZIA

II.1.

PLACE DU GENRE

_ESEUSCHOIZI4

DANS LA SYSTEMATIQUE

DE LA

FAMILLE DES

PAPÂÎEM;M'_-L a c l é d e d é t e r m i n a t i o n _{d u g e n r e E s c h s t r o l z i a e t s a} p o s i . t i o n s y s t é m a t i q u e p a r m i l e s g e n i e s d e - T â - E î I T l e d e s P a p a v e r a c e a e r e n c o n t r é s _{d a n s l e N o r d o u e s t d e s E t a t s u n i s} d ' a p r è s I ' o u v r a g e d e A B R A M S _{L . ( L 9 4 1 + ) p e u t ê t r e r é s u m é e c o n r m e} c i - d e s s o u s : * f e u i I 1 e s p r i n c i p a l e m e n t e n t i è r e s o p p o s é e s o u e n v e r t i c i 1 I e e t

* * E t a m i n e s n o m b r e u s e s ; 9 à 18 carpelles, pétales caduques t a r d i v e m e n t P l a t y s t e m o n * * 6 à L 2 é t a m i n e s ; 3 carpelles, r a r e m e n t 4 u n i s e n 3 l o g e s , l e s p é t a l e s s o n t p r é c o c e m e n t c a d u q u e s M e c o n e l l a f e u i l l e s a l t e r n e s , d e n t é e s C a n b y a e t D o n d r o m e c o n * * p l a n t e s d e g r a n d e t a i l l e , b a s e l o b é e s 1 ' e x c e p t i o n d e t y p e a r b u s t e a u m o i n s à l a * * * _{f l e u r s} _{b l a n c h e s ,} _{t r è s} _{l a r g e s ,} _{f e u i l l e s} _{l o b é e s ,} _ q i I i q u ç o v o î d e Romreya * * * f l e u r s j a u n e s , f e u i l l e s e n t i è r e s , s i l i q u e l i n é a i r e Dendromecon * * p l a n t e s h e r b a c é e s * * * _{P e r i a n t e} _{e t} _{é t a m i n e s} r é c e p t a c l e , I e s s é p a I e s s o n t c a l i c eI e r e b o r d d u E s c h s c h o l z i a f i x é e s s u r u n i s e n u n

(35)

n o n u n i s e n u n c a l i c e : k * * * é t a m i n e s n o m b r e u S e s * * * * * _{S i I i q u e} _{à 2 1 o g e s , b i c a r p e l l é e s ,} _{l i n é a i r e s} e t d é h i s c e n t e s u r t o u t e l a l o n g u e u r G l a u c i u m * * * * t ' S i l i q u e _{à 1 1 o g e ,} _{c o m p o s é e d e d i f f é r e n t s} c a r p e l 1 e s o v o î d e s - h e r b e n o n é p i n e u s e s , s i l i q u e d é h i s c e n t e a u m o y e n d e p e t i t e s o u v e r t u r e s o v a i r e e t c a p s u l e s o n t c a r a c t é r i s é s p a r u n c y l i n d r e t e r m i n é p a r d e s s t i g m a t e s g l o b u l e u x e t p e t i t s M e c o n o p s i s o v a i r e e t c a p s u l e r e c o u v e r t s p a r u n d i s q u e d e r a y o n s t i g m a t i c p l a t e t s e s s i l P a p a v e r - H e r b e é p i n e u s e o u p o i l u e ; l e s c a p s u l e s s ' o u v r e n t p a r d é h i s c e n c e à I ' a p e x p a r 4 o u 6 v a l v e s - p l a n t e s p l u s o u m o i n s é p i n e u s e s Argemone - p l a n t e s p l u s o u m o i n s p o i l u e s Arct omecon * * * * é t a m i n e s e n n o m b r e d e 6 à 9 ; p l a n t e s a n n u e l l e s Canbya

(36)

1 2

-I -I . L D E S C R I P T I O N L e s g r a i n e s _{s o n t g I o b u l e u s e s , r é t i c u l é e s e t} s o n t c a r a c t é r i s é e s d u f a i t d e l e u r s t r u c t u r e L e g e l - r e E s c h s . c h o l _{z i a n e r e n f e r m e q u e d e s p l a n t e s} h e r b a c é e s a n n u e l l e s o u - t î \ / a c e s d e . c o u l e u r g l a ù q u e e t à o n t I a c u t i c u l e e s t l i s s e . L e s l a t i c i f è r e s c o n t i e n n e n t I e p l u s s o u v e n t u n l a t e x i n c o l o r e . L e s _{f e u i I I e s s o n t} _{d é c o u p è e s ,} g l a u q u e s e t l e s f l e u r s _{s o n t o r a n g e o u j a u n e . L e r é c e p î a c l e} e s t é l a r g i _{e t t é g è r e m e n t c o n c a v e f o r m a n t u n e n t o n n o i r a u t o u r} d e l a b a s e d u p i s t i l . 4 I ' é t a t j e u n e , . d e u x s é p a l e s s o n t i n s é r é s s u r I e r é c e p t a c l e f o r m a n t u n m a n c h - o n p o i n t u . A l a f l o r a i s o n l e s s é p a l e i s o n t r e j e t t é s à 1 ' e x t é r i e u r p a r I ' e x p a n s i o n d e s p é t a t " r ' u . , , n o m b r e d e 4 , r a r e m e n t 6 o u 8 . L a c o r o l l e e s t c o n s t i t u é e p a r d e u x v e r t i c i l l e s d e d e u x p é t a l g r p É r i g y n e s , _{o n y t r o u v e r a r e m e n t p l u s d e t r p ê t a l e s .} L e s é t a m i n e s s o n t n o m b r e u s e s a v e c u n - f i l e t c o r i r t e t d e s a n t è r e s l i n é a i r e s _{à d é h i s c e n c e l o n g i t u d i n a l e .} L ' o v a i r e e s t . y l i n d r i g u e , à u n e _{s e u l e} 1 o g e a v e c d e u x p l a ' c e n t a s , I e s s t i g m a t e s s o n t d i v i s é s e n 4 à 6 - l o b e s l i n é a u x d . i v e r g e n t s ! q c a p s u l e e s t a l I o n g é e e t p r é s e n t e 1 o n e r v u r e s . L a d é h i s c e n c e s ' e f f e c t u e à 1 a b a s e - d e l a _{c a p s u l e e t I e s d e u x} c a r p e l I e s s e s é p a r e n t a l o r s d u p l a c e n t a . - I t s ' a g i t d ' u n e s i l i q u e . p a r t i c i p e n t a i n s i _{à l a s y s t é m a t i q u e e t à l a} b e a u c o u p d ' e s p è c e s d ' E s c h s c h o l z i à . r u g u e u s e s E l l e s m o r p h o l o g i q u e e t r e c o n n a i s s e n c e d e A i n s i l e g e n r e E s c h s c h o \ z i a d i f f è r e n t d e s a u t r e s g e n r e s d e l a _{_ f}a m i l t e P a p # E F G I - ! - a r q u e l q u e s _{c a r a c t è r e s} p a r t i c u l i e r s . L e r é c e p t a c l e e s t I é g è r e m e n t c o n c a v e e t non : : I ' . : I u i _ - l : c a l i c e e s t f o r m é d e d e u x s j p g l _ e s s e g d é q e r n ç , n l t b r - e s t--ï es lëtaÎès é t - T ê s - - ë i à m i n â ô l o n t _{p é r i f y n J !} _{e t n o n} h y p o g y n e s .

II.3. - TAXONOMIE DU GENRE ESCHSCHOLZIA

L e g e n r e E s c h s c h o l z i a e s t a p p a r u t r è s t a r d i v e m e n t . C ' e s t e n 1 7 9 2 q u ' u n T G E l ï f f i - E h é r i c a i ï ( M e n z i e s ) " - à e . o u v e r t y l e p l a n t e s a n s p o u v o i r - l ' i d e n t i f i e r , n i l u i d o n n e r u n n o m . ( G r e e n e 1 9 0 5 ) . C e t t e e s p è c e a é t é r é p e r t o r i é e dans différents h e r b i e r s _{c o m T g a p p a r t e n a n t à u n r i o u v e a u g e n r e p r o c h e d e} c h e l i d o n i u m . I l a f a l l u a t t e n d r e _{1 8 1 5 p o , r r q ù e l e b ô t a n i s t e}

(37)

; ; ; ; r i " " " " i à l a f a m i l l e d e s P a p J i l Ë E G e - - . ' o r p u . e . t o n d ' e x p é d i t i o n : l e b o t a n i s t e r u s s e : E s c h s c h o l z , e t . i . ' . t - e n 1 9 3 8 q u ' u n e p r e m i è r e f l o r e m e n t i o n n e c e g e n r e e t l e d é c r i t ( T o r r e y a n d G r a Y F I o r a ) . I I . 3 . 1 . I n d e x K e w e n s i s J u s q u ' à l a f i n d u X I X è m e s i è c I e , d e s b o t a n i s t e s d e t e r r a i n ( L i n è t 1 e y , C h a m i s s o , D o u g l a s s , G r e e n e , B e n t h a m , E a s t w o o d ) o n t i d e n t i f i é e t d é c r i t d e n o m b r e u s e s e s p è c e s d ' E s c h s c h o l z i a . C ' e s t a i n s i _{q u e n o u s a v o n s P u r e l e v e t I 1 2} e s d a n s f i n d e x K e w e n s i s ( T o m e I I s u i p l é m e n t 3 ; - = u t t T E m e n t 1 1 ) ; ( c f . a n n e x e 1 ) . C h a c u n e d e s L L 2 e s p è c e s d ' E s c h s c h o l z i a a é t é d é c r i t e p a r G r e e n e ( 1 9 0 5 ) e t p a f r e d d e ( 1 3 - 0 r e i u t i 1 i s é t e s p u b l i c a t i o n s d e s b o t a n i s t e s , a u t e u r s d e c h a q u e e s p è c e . I l e s t s u r p r e n a n t d e c o n s t a t e r q u e c e s d e u x s y s t é m a t iq u e s d i f f è r e n t I ' u n e d e 1 ' a u t r e . G r e e n ( 1 9 0 5 ) a r e m a r q u é q u e l e n o m b r e d e s e s p è c e s d u g e n r e E s c h s c h o l z i a r e I e v é e s t i m p o r t a n t c a r c e r t a i n e s e s p è l e s s o n t s y n o n y m e s , m a i s t r o u v é e s à d e s e n d r o i t s d i i f é r e n t s p a r d è s a u t e u r s d i f f é r e n t s . L a p l a n t e a d o n c g a r d é 1 e n o m d ' e s p è c e d e s a p r e m i è r e i d e n t i f i c a t i o n P a r m a n q u e d e c o m p a r a i s o n e t d e c l a s s i f i c a t i o n r e c o n n u e .

r r . 3 . 2 .

D i f f é r e n t e s è c e s d u e n r e E s c h s c h o l z i a r é p e r t o r o r e o r n r e C e s d i f f é r e n t e s f l o r e s d o u z e e s p è c e s d ' E s c h s c h o l z i a d o n t C h a m . r e p r é s e n t e T - æ æ P ' i q u e . n e m e n t io n n e n t p l u s q u e E s c h s c h o l z i a c a l i f o r n i c a P a r m i c e s d i f f é r e n t e s e s p è c e s s e u l e m e n t s e p t d ' e n t r e e l l e s s o n t d é c r i t e s d a n s l e s d e u x f l o r e s . _{L a P o s i t i o n} s y s t é m a t i q u e d e c e s e s p è c e s e t l e u r c l é d e d é t e r m i n a t i o n a u s â t n d u g è n r e E s c h s c h o l z i a s o n t p r é s e n t é e s c i - d e s s o u s .

(38)

I I . 3 - 2 . 1 : S y s t é m a t i q u e d u g e n r e E s c h s c h o l z i a

@

5 e l o n l a c o r n m u n i _{c a t i o n d e c H A IR I , Î A N e t c o l l . , 19g3.} e t c o n f o r m é m e n t à 1 a n o m e n c l a t u r e i n t e r n a t i o n a l e , _{n o u s a v o n s} j u g é b o _ n d e c o m m e n c e r l e s n o m s d e i l e s p è c e p a r u n e l e t t r e m i n u s c u l e . * R é c e p t a c l e a v e c d e u x r e d r e s s é e t h y a l i n , l e g r a i n e s s o n t r é t i c u l é e s , v i v a c e o u p a r f o i s a n n u e l r e b o r d s , I e r e b o r d i n t e r n e e s t r e b o r d e x t e r n e e s t é t a l é . L e s l e s c o t y l é d o n s o n t d e u x f i s s u r e s E . c a l i f o r n i c a R é c e p t a c l e a v e c s e u l e m e n t u n r e b o r d r e d r e s s é h y a l i n , I e r e b o r d e x t e r n e e s t a b s e n t o u r u d i m e n t a i r e , I e s è o t y l e d o n s s o n t e n t i e r s , 1 e s p l a n t e s s o n t a n n u e t I e s . * * L e s t i g e s s o n t f e u i l l é e s o u p a r f o i s n u e s , s o n t r é t i c u l é e s o u p a r f o i s _{p r e s q u e t r i s s e s .} * * * L e s h e r b e s s o n t g l a b r e s . I e s g r a i n e s * * * * L e s p é t a l e s d e 1 0 à 2 5 mm de long l e s f e u i l l e s _{n e s o n t p a s v i s i b l e m e n t} _{g l a u q u e s ,} l e s t i g e s s o n t c l a s s i q u e m e n t n u e s E . c a e s p i t o s a l e s f e u i l l e s _{s o n t m a n i . f e s t e m e n t g l a u q u e s ,} _{l e s} t i g e s s o n t f e u i l l u s E . e l e g a n s * * * * L e s p é t a l e s d e 3 à 5 mm de long E . m i n u t i f l o r a * * * L e s h e r b e s s o n t r e c o u v e r t s de i n c u r v é s L e s t i g e s s o n t n u e s ; l e s g r a i n e s n e m a i s p r o f o n d é m e n t c r e u s é e s p o i l s c o u r t s e t E. I enrnoni i s o n t p a s r é t i c u l é e s

(39)

* * * _{L e s f e u i l l e s} _{P r é s e n t e n t} n o m b r e u s e s , 1 e s g r a i n e s c r e u s é e s s o n t m o i n s P r o f o n d é m e n t E . glypt osPerrna * * * L e s f e u i l l e s p r é s e n t e n t q u e l q u e s d i v i s i o n s e t s o n t a l l o n g é e s , f e j g r a i n e s s o n t p r o f o n d é m e n t c r e u s é e s E . l o b i i s i l e s g r a i n e s d u g e n r e E g 4 a v ç r - o . t t t u n e s t r u c t u r e t r è s . o . r r t a n t e - c e l l e s d u f e n r e E E s c h - o l z i a P r É s e n t e n t - d e l a r g e s v a r i a t i o n s . L a s u r f a - c e d e - g r a i n e s e s t f o r m é e d e f a c e t t e s " o r n p o r e " " d e c e l l u l e s t u b u l a i r e s e n t o u r é e s P - a r d " - t . a r ê t e s . o l l t i t u é e s e l l e s - m ê m e s P a r d e s a l l i d e s a l l o n g é e s r a d i a l e m e n t ; 1 a d i s p o s i t i o n d e s a r ê t e s p a r , - r a p p o r t - a m x c e l l u l e s t a b u I a i r e s v a r i e s e 1 o n 1 e s e s p è c é s d ' P @ e t d é f i n i i ; ; ; s p é c i f i c i t é q u i f a c i l i t e 1 a d é t e r r t î n a t i o n e t - l a d i ' a g n o s e e ; ; " r i a " " r a L c e ^ g e n r e - . A u s s i p o u f c h â c u n e d e c e s e s p è c e s n o u s d o n n o n s u n e b r [ v e d e s ç r i p t i o n d u p o i n t d e v u e b o t a n i q u e ; ; - ; " ; ; f r é . i s o n s l a d i s t r i b ù t i o n t o p o g r a p h i q u e - . d e I ' e s p è c e g r â c e a u i o u v r a g e s d e M u n z ( 1 9 5 9 ) e t G r e e n e ( 1 9 0 5 ) . I I . 3 - 2 . 2 : D e s c r i P t i o n d e s e s p è c e s d u q e n r e

n

- E s c h s c h o l z i a c a e s p i t o s a ( B e n t h . ) ( p h o t o

3 - ?-?.

I S y n o n y m e : E s c h s c l r o l z i a t - e n u i { o l i a - B e n t h ' E s c h s ç h o L z i a r h o m b i p e t a t e b r e e n e ' -c e t t e e s p è c e s e r e n c o n t r e s u r l e s c o n t r e f o r t s d e s m o n t a g n e s e t d a n s l e s v a l l é e s a u - d e s s u s d e z o n e s d u S o n o r a , d a n s t o u t e s l e s é t e n d u e s c ô t i è r e s a i n s i q u e s u r l e s c o n t r e f o r t s d e l a s i e r r a N e v a d a e t d a n s t o u t l e n o r d d e l a C a l i f o r n i e . L e s t i g e s d e 1 0 à 2 0 c m d e h a u t , s o n t c o u r a m m e n t c y 1 in d r i q u e s .

(40)

L e s f e u i r l e s _{s o n t t r è s d é c o u p é e s e n d e n o m b r e u s e s} d i v i s i o n s é t r o i t e s . E r l e s s o n t - g t a b r " J t ( - r . r , ; p;; r s-'et sans d u v e t I " t p a r f o i s g - l a u q u e s ( d e : c o u l - e u r v e r t pâl e ) . El l es c o n s t i t u e n t _{u n e t o u f f e à l a b a s e d e s t i g e s .} I O -r e b o -r d L e r é c e p t a c l e e s t é t r o i t e m e n r t u r b i n i f o r m e s a n s i c o ï d a 1 e t a p i c u l é . L e s _ p é t a I e s s o n t g é n é r a l e m e n t j a u n e _{e t} _{d . , u n e} l o n g u e u r d e 1 0 à 2 0 c m . L e s g r a i n e s s o n t r é t i c u 1 é e s o u s o u v e n t r i s s e s , prus I o n g u e s q u e l a r g e s e t p r é s e n t e n t u n a p e x a i g u ( p t r o i à- r I . L a f I o r a i s o n a l i e u d ' A v r i I _{à M a i .} e x t e r n e é t a l é . L e c a l i c e e s t h é l

(41)

E s c h s c h o l A i a c a e s p i t o s a B e n t h 4 : S t r u c t u r e d e l a g r a i n e 5 : U l t r a s t r u c t u r e _{d e I a ç t r a i n e} \ S iL i q u e e n m i c r o s p i e à b a l a y a g e s e l o n C L A R K ( 1 9 7 8 ) P H O T O