Analyse des relations de competition dans une association de luzerne (Medicago sativa L.) et de dactyle (Dactylis glomerata L.) I. Effets sur les dynamiques de croissance en matiere seche

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Analyse des relations de competition dans une

association de luzerne (Medicago sativa L.) et de dactyle (Dactylis glomerata L.) I. Effets sur les dynamiques de

croissance en matiere seche

Pablo Cruz, Gilles Lemaire

To cite this version:

Pablo Cruz, Gilles Lemaire. Analyse des relations de competition dans une association de luzerne (Medicago sativa L.) et de dactyle (Dactylis glomerata L.) I. Effets sur les dynamiques de croissance en matiere seche. Agronomie, EDP Sciences, 1986, 6 (8), pp.727-734. �hal-02719603�

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Analyse

^des^relations^de

compétition

^dans^une

association de luzerne

(Medicago

^sativa

L.)

^et^de

dactyle (Dactylis glomerata L.)

^I. ^Effets^sur^les

dynamiques

^de

croissance

^en

matière sèche

Pablo CRUZ , Gilles LEMAIRE

1.N.R.A., Laboratoire d’Agronomie ^{de la}Prairie, ^F86600 Lusignan

RÉSUMÉ Nous avons étudié, ^ausein d’une association luzerne-dactyle ^etdes cultures pures respectives, ^l’effet^{de la}compé-

tition sur les dynamiques de croissance en matière sèche des 2 espèces. ^Lerôle d’un apport d’azote minéral sur les relations de compétition ^a^étéégalement analysé.

La croissance du dactyle âssociéêst^fortement^réduitepar la présence ^{de la}^luzerne.^{Cet effet}dépressif ^{de la}^com- pétition interspécifique ^sur^lagraminée êstamplifié par la fertilisation azotée, ^notamment^durant^larepousse d’été, mettant en évidence la capacité ^{de la}légumineuse ^àconcurrencer la graminée pour l’azote minéral du sol.

Pour la luzerne, nous avons constaté une valeur de la compétition intraspécifique supérieure ^àcelle de la compé- tition interspécifique pour ^tousles niveaux de disponibilité ^en^azote.^Pour^cetteespèce, ^les^fortesvitesses de crois-

sance en période ^estivaleexpliquent ^saréponse à la fertilisation. A cette période, la culture pure de luzerne à

grand écartement répond à la fumure azotée en augmentant ^saproduction ^en^matière^sèchede 35 p. 100, ^cette augmentation n’étant que de 21 p. 100 dans la ^structureà écartement normal.

L’azote apporté à l’association est utilisé par l’espèce qui ^a^les^tauxde croissance les plus ^élevés^en^{début de}

repousse. Ceci est le cas de la graminée âuprintemps êtde la légumineuse ênété.

L’intérêt agronomique ^del’association luzerne-dactyle pour l’économie d’azote est confirmé. La production totale annuelle de la culture pure de dactyle recevant 300 unités d’azote par ^an^estéquivalente ^à^celle^de^l’associa-

tion non fertilisée et inférieure à celle de l’association recevant 150 unités d’azote par ^an.

Mots clés additionnels : Compétition intraspécifique, compétition interspécifique, fertilisation azotée, ^Medi-

cago sativa, Dactylis glomerata.

SUMMARY Analysis of competition ⁱⁿ^alucerne-cocksfoot association. I. Effects ^on^thedynamics of dry ^matter

increase.

The growth dynamics of lucerne and cocksfoot have been studied in situations of interspecific competition (mixed stands) ^orintraspecific competition (pure stands). ^Thegrowth of cocksfoot in association was consider- ably ^reducedby lucerne. This effect was amplified by nitrogen fertilization especially during ^summerregrowth.

These results indicate the ability of lucerne to compete with cocksfoot for mineral nitrogen. Competition

between lucerne plants ^wasstronger than that with cocksfoot, independent of the level of nitrogen nutrition. For lucerne the very high growth ^rateⁱⁿ^summerexplains the response ^tonitrogen fertilization at this season. This response ^washigher in stands with wide row spacing, giving ^anincrease of 35 % of dry ^matteryield, ^{than in}

stands with narrow row spacing (increase ^{of 21}%). The nitrogen applied ^wasused by the species which had the

higher growth ^rate^at^thebeginning ^ofregrowth. ^This^was^the^caseof cocksfoot in spring and lucerne in summer.

The agronomic value of associations for nitrogen economy ^wasconfirmed. The total annual yield ^of^apure stand of cocksfoot with 300 kg ^N^wasequivalent ^to^theyield ^{of the}association without N and inferior to that of the association with 150 kg ^N.

Additional key ^{words :}Interspecific competition, intraspecific competition, NfertiliZation, Medicago sativa, Dactylis glomerata.

1. INTRODUCTION

Les phénomènes ^decompétition ^sontprésents ^dans

toutes les communautés végétales naturelles ou culti- vées, mono-spécifiques ^ou pluri-spécifiques. ^Une

situation de compétition est, d’après ^M^ALCOLM (1966), ^définiepar l’apparition ^d’effetsdépressifs ^sur la production ^desindividus mis en présence ^les^uns

des autres par rapport ^à^cequi ^sepasse lorsqu’ils ^sont isolés.

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L’aspect dynamique ^desphénomènes ^decompéti- tion a rarement été étudié comme l’a montré TUR-

KIN

GTON (1983). ^Dans^laplupart des travaux, seule

une analyse ^de^laproduction ^de^matièresèche finale â été entreprise ^cequi permet ûne^miseên^évidence^des conséquences ^{de la}compétition ^maispas ûneanalyse

de ses mécanismes.

Dans une association de 2 espèces, il existe à la fois des phénomènes ^decompétition intraspécifiques ^et interspécifiques. ^Lepassage de la culture _pureà la culture associée implique ^leremplacement ^d’unepartie

de la compétition intraspécifique ^parûnecompétition interspécifique êtîl^{en va}de même de toute modifica- tion de la proportion ^relative^des²espèces. ^C’est pourquoi la coexistence de ces 2 types ^decompétition

doit être prise ^encompte lors des études sur les asso-

ciations (JACQUARD, 1968 ; TURKINGTON ôt HARPER, 1979).

Dans le cas d’une association graminée ^xlégumi-

neuse, coexistent 2 modes de nutrition azotée, ^l’assi- milation et la fixation. Cette particularité ^faitque la

compétition pour l’azote est difficile à analyser ^{du fait} d’un effet très différent d’un apport ^d’azote^surla compétition intraspécifique ^et^sur^lacompétition ^inter- spécifique.

D’une manière générale, ^lesgraminées ^sontréputées plus compétitives pour l’azote du sol _queles légumi-

neuses (HAYNES, 1980). ^Une^telle affirmation est basée principalement ^sur des études où l’apport d’azote minéral dans l’association a comme consé- quence ^uneaugmentation ^{de la}participation ^desgra- minées à la biomasse aérienne (GARDNER et al., 1960 ;

N UTALL

et CIl., 1980 ; ÎONÊL êtal., 1983 ; ^HÂLVÔ^R^-

SON & BAUER, 1984).

Dans cette étude, nous avons voulu analyser ^la compétition êntre^ledactyle (Dactylis glomerata L.) êt la luzerne (Medicago ^sativaL.) âu^sein^d’uneâssocia- tion. L’aspect dynamique ^de^cettecompétition âpu être étudié au cours de différentes repousses par le suivi des courbes de croissance de chacune des 2 espè-

ces de l’association et leur comparaison à celles obte-

nues sur les cultures _purescorrespondantes. ^Pour prendre ^encompte l’effet important de la fertilisation azotée, ^cette^étude^aété menée à différents niveaux

d’apport ^d’azote.

Dans ce 1 er article, ^nousprésenterons ^uneanalyse

de la compétition ^à^traversl’étude des dynamiques ^de

croissance en matière sèche des 2 constituants. Dans

un 2e article, ^nous^tenteronsd’analyser l’effet de la

compétition ^surla nutrition azotée des 2 espèces.

Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Principe général de l’étude : nécessité d’analyser séparément ^lescompétitions ^intra^etinterspécifi-

ques

Le dispositif expérimental utilisé dans ce travail a

été proposé antérieurement _parJACQUARD ( 1968).

L’unité de comparaison ^{de la}biomasse aérienne est la

ligne ^{de semis.}D’après ^cetauteur, ^lamodification de la croissance d’une espèce ^enassociation _parrapport ^à

sa culture _puren’est _passeulement due à la présence

des lignes adjacentes de l’autre espèce ^maiségalement

à l’absence des lignes ^de^la^mêmeespèce. Pour déter- miner cet effet de « non présence », il a proposé d’utiliser, ^outreles cultures _pureset associées, ^{les cul-}

tures à double écartement de chaque espèce. ^Ceciper- met de _comparerles compétitions ^intra^etinterspécifi-

ques par leur valeur relative et non par leur valeur absolue.

Nous avons ainsi 3 structures différentes (fig. 1) :

- une ligne ^del’espèce ^A^encadréepar des lignes

de la même espèce à écartement normal,

- une ligne ^del’espèce ^A^encadrée^par^deslignes

du partenaire B à écartement normal,

- une ligne ^del’espèce ^A^encadréepar des lignes

de la même espèce à double écartement.

Les mêmes situations étant réalisées _pourl’espèce ^B.

Ce double écartement (40 ^cmenviron) représente ^la

situation de « non présence » mais il est évident _que

ces lignes ^ne^sontpas exemptes ^{de la}concurrence des

lignes voisines, ^notamment^enfin de croissance. La densité de semis de chaque espèce ^sur^laligne ^{étant la}

même _pourles 3 structures et le fait _queles lignes

soient exclusivement mono-spécifiques ^dans^tous^les traitements minimisent les effets dus à des densités

biologiques différentes (Ro’rtLt ^& ZANNONE, 1971) ^à l’intérieur de la ligne.

En plus ^descomparaisons ^de^biomassesproduites

par ligne permettant l’analyse ^{des 2}types de compéti- tions, ^un^teldispositif permet également d’effectuer des comparaisons ^de^biomasseà l’unité de surface de sol ce qui ^permet^uneinterprétation ^à^l’échelleagro-

nomique.

B. Protocole expérimental

Nous avons utilisé la variété de dactyle ^«^Lutetia^»

en association avec la luzerne ^«^Lutèce», ^ces2 culti-

vars étant réputés pour avoir un bon comportement

en association (GUY, ^comm.pers.).

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Deux expérimentations ^ont^étéconduites. La 1 re

(Exp. 1) â^{été semée}ênâvril¹⁹⁸¹êtâpermis ^d’étudier

4 _repoussesdurant l’année 1982 et la 1 re repousse de

printemps ên^1983.^La²ê (Exp. 11) â^{été semée}ênjuin

1983 et a permis d’étudier la 1&dquo; repousse (printemps)

et la 3e _repousse(été) ^en1984. Ces 2 _repoussesont donné les résultats les plus contrastés dans l’expéri- mentation I.

Nous avons établi 3 types ^depeuplements :

- les cultures _puresà écartement normal (20 ^cm

entre lignes) = E,

- les cultures _puresà double écartement (40 ^cm

entre lignes) = ²E,

- les cultures associées en lignes ^alternées(20 ^cm

entre lignes) = ^A.

Nous avons travaillé à 3 niveaux de nutrition azo-

tée : ON, ^1/2^N^et^{N. Le}^niveau^N^a^étéajusté par

rapport ^à ûnefertilisation non limitante _pourle dactyle soit : 120 kgN ên^{début de}printemps êt⁶⁰kg

pour chacune des _repoussessuivantes, ^le^niveau^1/2N correspondant ^àla moitié de ces apports, ^{soit 60}^et 30 kg. ^Les apports ^ontété effectués sous forme d’ammonitrate.

Les différents traitements sont représentés ^sur^le tableau 1. On peut ^noterque ^toutesles combinaisons possibles n’y figurent pas, ^cequi ^nousaurait conduits à un nombre de parcelles expérimentales trop impor-

tant pour chacune des 2 expérimentations.

Dans notre choix, nous avons délibérément privilé- gié l’analyse des effets de la compétition ^sur ^la

luzerne. Nous avons cependant ^vouluconserver, dans la 1 !e expérimentation, ^ledactyle pur à écartement normal (D, E, N) ^comme^référenceagronomique permettant de _comparerla production globale ^des^associations.

Les traitements étaient répartis ^surle terrain selon

un dispositif ên^blocsaléatoires complet âvec⁴répéti- tions dans l’expérimentation ^{1 et}⁶répétitions ^dans l’expérimentation ÎI.

Le suivi des courbes de croissance était réalisé par des prélèvements hebdomadaires sur chaque ^bloc^de

2 lignes contiguës ^{de 2}^mpour les cultures _puresà écartement normal (E) êt^d’1 ligne ^de²^mpour les cultures _puresà double écartement (2E) êtpour chaque composant de l’association. La hauteur de _coupe était comprise êntre⁵êt⁶^cm.

La nutrition minérale des différents peuplements ^a été maintenue à un niveau non limitant _pardes

apports ^enfin d’hiver de 100 unités de P205 ^et

200 unités de K20, le sol étant initialement largement

pourvu (300 p.p.m. P205 ^et250 p.p.m. K20)-

A Lusignan, ^{le sol}êstûnsol brun lessivé sur limon, superposé ^àûneargile rouge à pisolithes. ^LepH êst^de 6,5 ênviron.^Cesol ne présente âucun^facteurpédolo- gique ^limitant^ledéveloppement de la luzerne. Seul un

déficit hydrique marqué, ^associé^à^des^fortesETP, peut, ^certainesannées, limiter fortement la croissance estivale. Dans nos expérimentations, ^ce^déficit^a^été comblé de manière systématique par irrigation.

111. RÉSULTATS ET DISCUSSIONS

A. Comparaison ^{de la}production des cultures _pures et des associations

Avant d’analyser ^lacinétique de croissance des dif- férents peuplements, ^il^nousparaît utile d’effectuer les comparaisons ^deproduction obtenue à la fin de chaque repousse.

Le tableau 2 nous permet de _comparerla produc-

tion des 2 cultures _puresde références dactyle E, ^Nêt luzerne E, ÔNâvecles cultures associées obtenues lors de l’expérimentation ^{I. On}peut ^noterqu’en âbsence

de tout apport ^d’azotel’association donne une production totale annuelle équivalente ^à^lamoyenne des 2 cultures _pureset presque équivalente ^à^{celle du} dactyle ayant reçu 300 kg ^d’azote. Ceci confirme l’intérêt agronomique ^d’une association luzerne-

dactyle pour l’économie des engrais azotés. Avec un

apport ^{de 150}kg d’azote, l’association est plus pro-

ductive, ^non^seulementque la _moyennedes cultures pures, mais également que le dactyle ^recevant³⁰⁰kg

d’azote. Des résultats analogues ^avaient^été^obtenus

par PLANCQUAERT(1976, 1982) ^etpar FRASER (1982).

On peut ^noter^{la très}^faiblecontribution du dactyle ^en

3

e et 4e repousses, contribution qui ^n’estpas augmen- tée _parun apport ^d’azote.

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B. Comparaison ^desdynamiques ^decroissance en cultures pures ^etassociées

1. Dynamique de croissance du dactyle

Le protocole ^del’expérimentation ¹^{ne nous}permet pas d’analyser simultanément les effets de la compéti-

tion intraspécifique ^et^de^lacompétition interspécifi-

que ^surla dynamique de croissance du dactyle ^dans

l’association. Les courbes de la figure ²^mettent^en évidence l’effet de la compétition de la luzerne sur le

dactyle ^{à 2}^niveaux^de^nutritionazotée. Comme dans toutes les cultures _pures,nous présentons ^seulement les courbes correspondantes âuxrepousses de printemps (Ire repousse) êt^d’été(3e repousse) ^carêlles représentent ^lessituations les plus contrastées. Pour chacune des 2 repousses, ôn^constateque la diminu- tion de croissance du dactyle par le voisinage ^{de la}

luzerne est toujours beaucoup plus marquée lorsqu’il

y ^{a eu}^unapport ^d’azote^etceci est perceptible ^{dès le}

début de la _repousse.Le tableau 3 exprime ^l’effet dépressif de la luzerne sur la production ^dudactyle ^à la fin de chaque ^repousse^envaleur relative selon la méthode proposée par JACQUARD (1968).

La figure ²^nouspermet également ^uneanalyse ^de

la cinétique ^deréponse ^dudactyle ^à^unapport ^d’azote

dans les 2 types de peuplement : ^culturepure à double écartement et association. On constate une réponse

très marquée ên^culturepure dès le début de la repousse, ^cequi âboutit^àûneaugmentation ^deproduction d’environ 100 p. 100. Dans l’association, ^la réponse ^àl’apport ^d’azote^reste^faibleên¹^rê repousse où elle tend rapidement ^à^sestabiliser (courbes paral- lèles) ; êlleêstcependant ^nulleên³ê repousse malgré

la très forte réponse ^dudactyle ^en^culturepure à cette

période. ^Onpeut ^doncattribuer cette absence de

réponse ^dudactyle ^associé^àl’apport ^{d’azote à}^lapré-

sence de la luzerne.

2. Dynamique de croissance de la luzerne

Pour cette espèce, ^leprotocole ^nouspermet ^de^com- parer les valeurs relatives de la compétition intraspéci- fique ^et^de^lacompétition interspécifique ^sur^{la cinéti-}

que de croissance de la ligne de luzerne. Cette _compa- raison ne peut ênréalité s’effectuer qu’en âbsence d’apport ^d’azote(ON) ^dansl’expérimentation ^1. ^La figure ³^montreque, aussi bien au printemps qu’en été, la croissance d’une ligne ^de^luzerneêstdavantage déprimée par la présence ^delignes adjacentes ^de^la

même espèce ^{que par}^{celle de}lignes ^dedactyle. ^Ceci

est entièrement confirmé _parles résultats de l’expéri- mentation II réalisée à un niveau de nutrition azotée élevée (N) (fig. 4). ^{Ainsi il}^estintéressant de montrer que, même lors des _repoussesde printemps ^{avec une}

forte fumure azotée, l’agressivité ^dudactyle ^vis-à-vis

de la luzerne reste nettement inférieure à celle de la luzerne vis-à-vis d’elle-même, malgré ^lescapacités ^de

croissance de la graminée ^nettementsupérieures ^à

cette période. ^Onpeut donc penser que l’intensité de la compétition ^n’estpas liée directement à la capacité

de croissance en matière sèche des 2 espèces ^mais^à leur capacité d’interception ^dela lumière qui ^est^déter- minée à la fois _parla dynamique d’expansion ^de

l’indice foliaire et par la géométrie ^dufeuillage (VARLET-GRANCHER ^& BONHOMME, 1979).

3. Analyse ^{de la}réponse ^{de la}luzerne ^àl’apport d’azote

La comparaison des effets de l’azote sur la cinéti- que de croissance de la luzerne en culture _pure(L, 2E)

ou en association (A) peut être faite à partir ^des^courbes des figures ⁵ ^et ^6. ^Dansl’expérimentation ¹

(6)

(fig. 5), l’apport ^d’azote^surla luzerne _pureà double écartement (L, 2E) produit âuprintemps ûneâccéléra-

tion de la croissance jusqu’au début du mois de mai, suivie _par un effet dépressif ^assez^net^en^{fin de}

repousse. L’apport ^d’azote^surl’association produit

un effet dépressif ^surla croissance de la luzerne qui ^ne

se manifeste qu’à partir de la fin du mois d’avril. Par contre, ênété, ôn^constateûnêffetpositif ^très^net^de l’apport ^d’azote^surla croissance de la luzerne _pure

qui ^se manifeste dès le début de la repousse. De

même, il existe une réponse importante de la luzerne

associée, principalement ^en^{fin de}repousse, de telle sorte que ^saproduction ^devientpresque égale ^{à celle}

de la luzerne _pure.

Dans l’expérimentation ^II(fig. 6), ^nous^confirmons globalement ^lecomportement des cultures _puresde luzerne à double écartement (L, 2E) ^vis-à-vis^d’un apport d’azote :

- absence de réponse marquée ^auprintemps (effet légèrement ^favorable^en^début^decroissance, ^suivipar

un effet dépressif),

- forte réponse ^à^l’azote^en^été.

De plus, ^ces^nouvelles^données^montrentque la réponse ^àl’azote de la ligne de luzerne en culture dense (L, E) ^estinférieure à celle observée en culture à

double écartement (L, 2E). ^Le^{tableau 4}^nouspermet d’étudier les différences de production exprimée ên t/ha, ôbtenuesên^fin^derepousse pour les 3 niveaux

d’apport ^d’azoteON, ^1/2N^et^{N. Nous}constatons que

l’apport ^d’azote^augmente^laproduction ^à^l’ha^de

35 p. 100 sur la luzerne à double écartement et de seu-

lement 21 p. 100 pour l’écartement normal. Enfin, ^à

fort niveau d’azote, ^laproduction ^des²peuplements

devient équivalente. ^Onpeut interpréter ^ces^résultats

de la manière suivante : en peuplement dense, ^c’est

surtout la lumière, ^doncla nutrition carbonée, qui

serait le facteur le plus limitant de la croissance, ^d’où

une plus ^faibleréponse ^àl’azote ; ^àgrand ^écartement

(7)

un apport d’azote permettrait la valorisation du _sup-

plément de carbone disponible (meilleur éclairement),

d’où la compensation ^dudéficit de production engen- dré _parla plus faible densité de peuplement.

Sur la luzerne associée, ^nous^obtenonspar ^contre^en 1984 (Exp. 11) ^descomportements différents de ceux

obtenus en 1982 (Exp. 1) : absence d’effet dépressif ^de l’apport ^d’azote^auprintemps, absence d’effet positif

en été. Les conditions de printemps moins favorables à la croissance ^en1984 (froid ^etsec) n’auraient _pas

permis ^audactyle ^d’avoir^uneréponse suffisante à

l’apport ^d’azote^enassociation pour provoquer ^un effet dépressif ^surla luzerne.

La figure ⁷^nouspermet d’analyser de manière plus complète les différences de comportement, ^enété, ^{de la} luzerne associée vis-à-vis de l’apport d’azote dans les 2 expérimentations. ^On^constatepour les 2 années un

comportement totalement inversé des vitesses de crois-

sance de la luzerne et du dactyle ^associés(fig. ^7a^et 7b) ; malgré cela, la luzerne _purea maintenu une

réponse équivalente ^à^l’azote(fig. 7c).

On _remarquecependant, pour ûnemême date de coupe, ûn^netdécalage ^dudépart êncroissance de la luzerne en 1984, que ^cesoit en culture _pureou en

association. Les conditions climatiques des 2 années

ne permettent pas d’expliquer ^cesdifférences (nous rappelons que les parcelles ^étaientirriguées). ^Par^con-

tre, nous nous sommes aperçu que, par erreur, ^en

1984, ^lacoupe du début juillet avait été réalisée à une

hauteur très faible (2 ^cmenviron) par rapport ^à^la hauteur habituelle (5-6 cm). Compte ^tenude la sensi- bilité particulière de la luzerne à la hauteur de _coupe,

on trouve là une explication plausible ^à^son^{retard de} croissance. Le dactyle, par contre, comme l’ensemble des graminées, s’est montré _peusensible à la hauteur de _coupeet a pu ainsi bénéficier du retard de crois-

sance de la luzerne et réagir positivement ^àl’apport

d’azote.

Ainsi, ^cette^erreurexpérimentale ^nouspermet ^de

mettre en évidence le fait _quece sont les différences relatives de croissance en début de _repoussequi ^condi-

tionnent la réponse de chacune des 2 espèces ^associées

à l’apport ^d’azote.^Toutfacteur contribuant à ralentir

préférentiellement la vitesse d’établissement de la sur-

face foliaire de l’une des 2 espèces (hauteur ^decoupe dans le cas présent, mais éventuellement déficit hydri-

que, nutrition phospho-potassique, fréquence ^d’ex- ploitation, etc...) ^aura^comme^résultat^uneaugmentation de la réponse ^àl’azote de l’autre espèce ^dans l’association.

Ainsi, ^unapport d’azote visant à rééquilibrer ^l’asso-