Effet de la secheresse sur la digestibilite in vitro, la teneur en ADF et la teneur en azote de la luzerne (Medicago sativa L.)

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Effet de la secheresse sur la digestibilite in vitro, la teneur en ADF et la teneur en azote de la luzerne

(Medicago sativa L.)

G. Lemaire, Jean Louis Durand, M. Lila

To cite this version:

G. Lemaire, Jean Louis Durand, M. Lila. Effet de la secheresse sur la digestibilite in vitro, la teneur

en ADF et la teneur en azote de la luzerne (Medicago sativa L.). Agronomie, EDP Sciences, 1989, 9

(9), pp.841-848. �hal-02726509�

Agronomie

Effet de la sécheresse ^sur la digestibilité ^{in vitro,}

la teneur en ADF et la teneur en azote de la luzerne

(Medicago ^sativa L.)

G. Lemaire J.-L. Durand 1 M. Lila 2

1 INRA, station d’écophysiologie ^des plantes fourragères, ^{86 600} Lusignan;

2 INRA, station d’amélioration des plantes fourragères, ^{86 600} Lusignan, ^France

Résumé — Les résultats d’une étude de la qualité ^de fourrage ^{de luzerne,} produit ^en conditions sèches ou irriguées,

montrent que la sécheresse _provoque une augmentation ^{de la} digestibilité, corrélativement à une réduction de la teneur en ADF et un accroissement de la teneur en azote dans la biomasse aérienne, ^car la part des feuilles est plus élevée en culture sèche. En effet, la relation entre la composition morphologique (rapport feuilles/tiges) ^et le niveau de

production n’est pas modifiée. Cela explique ^en partie l’accroissement de la valeur énergétique ^du fourrage.

Les courbes de dilution de l’azote dans la matière sèche, comparées ^aux courbes de référence et aux témoins, révèlent, par contre, que la sécheresse tend à induire un déficit de nutrition azotée compensé ^{ou non} par l’accroisse- ment de la part ^des feuilles, selon le niveau de limitation de la croissance.

qualité ^du fourrage - digestibilité - ADF - nutrition azotée - composition morphologique - ^déficit hydrique

Summary — ^A study ^{of the} change ⁱⁿ forage quality of lucerne grown ^under irrigated ^and non-irrigated

conditions. The study ^{was carried out} during ^{the summers} of 1982 and 1983 at Lusignan in the central western part of France. Growth curves were established during ^{2 or} 3 successive summer regrowths by harvesting ^small plots

every week. The effects of water stress on dry ^matter yield (DM) ^are presented (Fig. 1) ^{to show the} intensity ^{of the} drought ^{at each} regrowth period. At each harvest date the aerial dry ^matter (ADM) ^was divided into stem and leaf components. The leaf/stem ratio (US) ^was then calculated. Nitrogen ^content (N%) ^was determined separately ^{on the}

leaf and stem components ^{and also on} the total ADM. The in vitro digestibility ^of dry ^matter (IVDDM) and the acid

detergent ^{fiber content} (ADF) ^were determined both on total aerial dry ^{matter and on the stem} component.

The change in the measured variables was expressed either in relation to time or to dry ^matter accumulation. This second expression ^{allowed us to} better compare irrigated ^and non-irrigated conditions. The US ratio decreased more

rapidly ^{with time on} irrigated ^{than on} non-irrigated lucerne. The evolution of US in relation to ADM, however, ^{was the}

same under the 2 conditions and a common relationship between these 2 variables is proposed : ^US

^1.4 (ADM)-0 ss (Fig. 2). ^This relationship permits the US value to be predicted directly ^from dry ^matter yield whatever the water conditions are. The higher ^{values of US observed} during ^the drought ^{at a} given ^{time were therefore} entirely ^{due to a}

lower ADM accumulation than when water was non limiting.

The N content of ADM decreased less rapidly ^with time under non-irrigated conditions than under irrigated

conditions. But for the same quantity of accumulated dry ^{matter, N content was} lower in water-stressed than in well watered lucerne (Fig. 4), indicating ^a lower level of nitrogen nutrition. The global ^{effect of} drought ^{on the} forage

N content was therefore the result of a negative ^{effect on the N} nutrition processes which was more or less

compensated by ^a positive effect due to a lower dilution of N. This phenomenon ^{allows us to} explain ^some contradictory results in the literature which relate either positive ^or negative ^{effect of} water stress on the N content of harvested lucerne forage.

The water stress led to an increase in IVDDM and to a decrease in ADF content of the harvested forage (Fig. 7).

This effect can be explained by the increase in the US ratio and by ^an increase in the digestibility ^{of the stem} component. ^This increase in the digestibility ^{of stems can be} directly ^{related to} the decrease of stem dry ^{matter. A} general relationship between the IVDDM and the dry ^matter yield of lucerne forage in natural conditions is proposed

as an indicator for predicting forage quality.

forage quality - digestibility - ^{ADF -} nitrogen nutrition - morphological composition - ^{water deficit}

INTRODUCTION

La qualité ^d’un fourrage de luzerne est caractéri- sée à la fois par la digestibilité de la matière

organique, qui détermine la quantité d’énergie

fournie sous une forme digestible, métabolisable et nette au ruminant, ^et par la ^{teneur en azote} de la matière sèche, qui ^{détermine en} grande partie

la teneur en protéines ^et la valeur azotée.

Ces 2 paramètres, digestibilité ^{et teneur en}

azote, ^{sont tous} deux liés à la proportion ^de

feuilles dans la matière sèche récoltée. Cette dernière composante, ^{de nature} morphologique, peut ^être exprimée par le rapport ^{entre la masse} de feuille et la masse de tige : ^F/T (Demarquilly, 1966). Cependant, ^{à une} même valeur de F/T, c’est-à-dire pour ^une même composition morpho- logique, peuvent correspondre des valeurs diffé- rentes de digestibilité ^{ou de teneur en azote, du}

fait de différences de composition chimique ^des

feuilles et des tiges.

Ainsi, l’effet d’une sécheresse sur la valeur ali- mentaire de la luzerne peut ^être analysé ^{en étu-}

diant séparément l’effet de la sécheresse sur la

composition morphologique ^{de la} plante ^{et son}

effet sur sa composition chimique (Christian ^et al., 1970). ^{La teneur en azote de la} plante ^entière

est égale à la moyenne ^entre la teneur des tiges

et la teneur des feuilles, pondérées par la ^masse relative de chacun des compartiments (F/T). ^De

la même manière, ^{la teneur en} ADF de la plante entière, qui ^{détermine en} grande partie ^la digesti-

bilité du fourrage, peut être reconstituée à partir

de la teneur en ADF des feuilles et des tiges prises séparément ^{et de leur masse relative} (Albrecht et al. 1987).

L’effet de la sécheresse sur l’évolution de F/T

a été signalé par les ^travaux de Vough ^{& Marten} (1971), ^{Brown & Tanner} (1983), qui ^{ont montré}

une diminution moins rapide ^{de ce} rapport ^au

cours de la croissance sur les plantes ^soumises

à un déficit hydrique. ^{Cela se} traduit naturelle- ment par ^une moindre diminution des teneurs en azote de la plante ^{entière et} par ^une moindre

augmentation ^{de la teneur en} ADF, du fait d’une

proportion ^accrue des feuilles dans la biomasse récoltée.

Les effets directs de la sécheresse sur la com-

position chimique des feuilles et des tiges prises séparément ^{ont été} beaucoup plus ^rarement

abordés. Vough ^{et Marten} (1971) puis Snaydon (1972) ^ont cependant ^{mis en évidence une} aug- mentation de la digestibilité ^des tiges, accompa-

gnée d’une diminution de leur teneur en ADF, ^sur des plantes ^{soumises à un déficit} hydrique ^en

conditions contrôlées. Par contre, ^{ces auteurs ne}

signalent ^{aucun effet sur la} digestibilité ^des

feuilles ni sur leur teneur en ADF.

Les effets de la sécheresse sur la teneur en azote apparaissent ^souvent contradictoires.

Ainsi, Vough ^{& Marten} (1971) observent soit des

augmentations, soit des diminutions de la teneur

en azote des plantes ^{subissant une} sécheresse.

Ces résultats sont semblables à ceux de Carter et Sheaffer (1983a), qui attribuent les variations de la teneur en azote à des variations de la

capacité de fixation de l’azote de l’atmosphère.

Ces différents auteurs n’ont cependant pas pris

en compte simultanément les variations de teneurs en azote de la plante entière dues aux

variations de leur composition morphologique ^et

aux variations intrinsèques ^{de teneur en azote}

des feuilles et des tiges.

D’autre part, ^{les travaux} de Lemaire & Salette

(1984) ^ont montré que pour interpréter ^{les varia-}

tions de teneur en azote il était nécessaire de tenir compte ^des différences de croissances.

Cela du fait de la dilution de l’azote dans la bio-

masse élaborée au cours d’une repousse, qui

conduit à une diminution de la teneur en azote d’autant plus forte que la biomasse produite ^est importante.

Dans le but d’analyser l’effet de la sécheresse

sur les différents composants ^{de la} qualité ^éner- gétique ^et azotée de la luzerne, nous avons mis

en place ^une expérimentation comprenant ^des parcelles ^{sèches et des} parcelles irriguées, ^sur lesquelles nous avons suivi simultanément, ^au

cours des différentes repousses, les dynamiques

de croissance en matière sèche et d’évolution des critères de qualité : ^{évolution du} rapport F/T, des teneurs en azote des parties aériennes, ^des feuilles, ^des tiges, ^{et de} digestibilité ⁱⁿ vitro de la

plante ^{entière et des} tiges prises séparément.

MATÉRIELS ET MÉTHODES

L’essai a été implanté ^{en 1981 avec la variété} Europe semée au mois d’avril à la densité de 20 kg/ha. ^Les

traitements secs et irrigués ^{ont été} appliqués ^{en 1982}

et 1983 sur des parcelles séparées. ^Pour chaque

année d’étude, chaque repousse était étudiée ^sur des

parcelles différentes disposées ^{en 4 blocs aléatoires} complets (Durand ^{et al.,} 1989). ^Des prélèvements

étaient effectués chaque ^semaine afin d’obtenir les courbes de croissance. Chaque prélèvement ^corres- pondait ^{à 2 m linéaires sur 20 cm de} large (largeur

d’une ligne), récoltés à la micro-tondeuse, ^{6 cm au-}

dessus du niveau du sol. Sur un échantillon représen-

tatif des parties aériennes récoltées (de poids ^frais égal ^{à 500} g), ^une séparation morphologique ^entre

feuilles et tiges ^{et, sur} chaque composante, ^{une déter-} mination de la teneur en azote (méthode Kjeldhal)

étaient réalisées ainsi que ^{sur un} échantillon de la matière sèche aérienne non triée.

La digestibilité ^{in vitro} (méthode Tilley ^et Terry, 1963) ainsi que les ^{teneurs en} ADF (Van Soest, 1963)

ont été mesurées _{pour les} repousses ^{de 1983 et sur}

une repousse ^en 1982, _pour les tiges ^et pour la matiè-

re sèche aérienne.

L’irrigation était effectuée de manière à maintenir l’humidité du sol proche ^{de la} capacité ^au champ.

Deux tubes d’accès pour la sonde à neutrons étaient

placés ^dans chaque parcelle, ^nous permettant ^de

mesurer la consommation d’eau hebdomadaire _pour les différents traitements (Lemaire ^et Roberge, 1980).

RÉSULTATS

Effefs de la sécheresse sur les courbes de croissance

La Figure 1, reprise de Durand et al. (1989),

montre l’effet de la sécheresse sur les niveaux de consommation en eau et sur la croissance en

matière sèche pour les différentes repousses étudiées. Trois repousses ^ont été affectées par la sécheresse en 1982 et une en 1983. L’intensité de la sécheresse a varié considérablement d’une

repousse à l’autre, atteignant parfois ^{un taux de}

satisfaction des besoins en eau de moins de 50%, ^ce qui ^s’est traduit par ^une croissance qua- siment nulle au cours de la seconde repousse de 1982.

Effet de la sécheresse sur la composition morphologique (rapport FIT)

La diminution du rapport feuilles/tiges ^{au cours}

de la repousse ^est plus faible dans les parcelles

sèches que dans les parcelles irriguées, ^ce qui,

pour la luzerne, ^{est un résultat} classique (Vough

& Marten, 1971; Snaydon, ^{1972; Brown & Tan-}

ner, 1983; Carter & Sheaffer, 1983a). ^{Il est} cependant nécessaire de vérifier si cet effet de la sécheresse s’explique ^{en totalité} par la diminu- tion de la biomasse, conformément au modèle

proposé par Lemaire et al. (1985).

La Figure ² représente l’évolution du rapport F/T au cours des différentes repousses, exprimé

en fonction de la biomasse produite. ^{En condi-}

tions irriguées, ^{ce rapport} évolue selon une loi de

où MSA est la matière sèche aérienne (en t.h

a -i) .

Le coefficient d’allométrie de cette relation

(0,56) ^{est très} proche de la valeur de 0,63 déter- minée par Lemaire ^et al. (1985). Cette relation

indique que ^le rapport ^entre les vitesses relatives

de croissance des feuilles et des tiges,

reste constant au cours d’une repousse ^{et iden-}

tique ^d’une repousse à ^l’autre. Ce rapport ^infé-

rieur à 1 traduit le fait que la ^masse de feuilles augmente moins vite _{que la} masse de tiges.

La Figure ^{2 montre} que la sécheresse n’affec-

te pas ^cette relation d’allométrie, qui ^semble

avoir une valeur très générale ^{en couvert dense} (Brown ^& Tanner, 1983). Ainsi, l’augmentation ^du rapport ^{F/T en} situation sèche résulte exclusive- ment du ralentissement de la croissance.

Effet du déficit hydrique ^{sur la teneur en}

azote

L’évolution de la teneur en azote pour les diffé- rents traitements et pour les différentes repousses ^est représentée ^{sur la} Figure ^{3. On}

constate que, ^en règle générale, l’effet de la sécheresse se traduit par ^une moindre diminution des teneurs en azote au cours de la croissance.

A une même date, les parcelles ayant ^{été affec-} tées par ^la sécheresse ont des teneurs en azote

plus élevées que les parcelles irriguées. ^Cela

confirme les résultats de Cole et al. (1970), Snaydon (1972), ^{Carter & Sheaffer} (1983a), qui

ont montré que la sécheresse avait tendance dans certains cas à augmenter ^{la teneur en}

azote de la luzerne alors que dans d’autres situa- tions, ^{ces teneurs} n’étaient _pas augmentées ^ou

étaient même réduites.

Si l’on analyse l’évolution des teneurs en

azote en fonction de la biomasse aérienne élabo-

rée au cours d’une repousse (Fig. 4a), ^{on consta-}

te que, pour ^une même production ^{de matière}

sèche aérienne, ^les parcelles ayant ^{subi un défi-} cit hydrique ont, ^en général, ^{des teneurs en}

azote plus faibles que les parcelles irriguées ^cor- respondantes. ^Nous pouvons suivre l’évolution de la sécheresse sur les courbes de dilution.

C’est particulièrement ^{net sur les} Figures ⁴ (b ^à f), ^où les traitements secs et irrigués ^sont compa- rés, pour chacune des repousses, ^au modèle

correspondant ^à la courbe de dilution à ^azote

non limitant (Lemaire et al., 1985) :

où N% est la teneur en azote de la matière sèche et MSA la quantité ^de matière sèche en

tonnes par hectare.

Rappelons que ^cette relation n’est pas valable pour des quantités ^de matière sèche aérienne inférieures à 1 t/ha (%N ^{ne tend} évidemment _pas

vers l’infini quand la biomasse tend vers 0). ^Ainsi

que l’indiquent ^{Salette & Lemaire} (1981), les pre- miers stades de croissance suivant immédiate- ment la coupe ^ne doivent pas être pris ^{en comp-}

te dans ce modèle, qui ^{surestime la teneur en}

azote dans ces stades particuliers.

Les courbes établies _pour les parcelles ^irri- guées ^{sont en} règle générale plus ^{ou moins bien} superposables à la courbe de référence, ^tandis que les parcelles ^sèches présentent ^{des teneurs}

en azote inférieures à la teneur optimale ^corres- pondante. ^Selon Lemaire & Denoix (1987), ^et par

analogie ^aux peuplements ^de graminées, ^cela

doit être interprété ^{comme la} conséquence ^d’une

limitation de la nutrition azotée induite par la sécheresse.

Cette limitation se manifeste simultanément

ou postérieurement ^{à la} réduction de la vitesse de croissance des parties aériennes, ^{selon les} repousses. Cette limitation de la nutrition azotée intervient au niveau de la plante ^{entière, alors}

même que le rapport ^{F/T est accru, ce} qui ^{tend à} réduire les différences de teneur en azote constatées au niveau des parties ^aériennes.

Les données publiées par Carter ^{& Sheaffer}

(1983a) ^{ont été} reportées ^{sur la} Figure ^{4a. Ces}

auteurs exprimaient l’impossibilité de discerner

un effet net de la sécheresse sur la teneur en

azote, ^{car les teneurs de} tous les traitements étaient très voisines. En fait, ^on voit bien que le modèle de dilution de l’azote permet ^{au contraire}

de mettre en évidence un déficit de nutrition azo-

tée très important pour les parcelles ^cultivées

sans irrigation. Ainsi, à l’effet de la sécheresse

sur la croissance en matière sèche de la luzerne

se superpose ^un effet sur sa nutrition azotée _par

réduction de la fixation symbiotique. La sensibili-

té de la fixation d’azote à la sécheresse a par

ailleurs été mesurée chez d’autres légumineuses (Sprent, ^{1976; Durand et al.,} 1987) ^{ou chez la}

luzerne (Carter ^& Sheaffer, 1983b; Wery, 1987).

Si on analyse séparément ^{la teneur des}

feuilles et des tiges, ^{on met en} évidence l’effet

intrinsèque de la sécheresse sur l’alimentation en azote des feuilles et des tiges. On ^{voit sur la}

Figure 5 que les teneurs en azote des feuilles et des tiges ^{ne sont} limitées que pour des niveaux d’alimentation hydrique ^{très faibles, correspon-}

dant à une réduction de la croissance très impor-

tante.

Ainsi, ^au niveau de la biomasse aérienne, ^on

peut expliquer ^les effets contradictoires ^de la

sécheresse sur la teneur en azote relevés dans la littérature : un effet négatif qui ^est concomitant d’une réduction de la croissance en matière sèche, ^{et un effet} positif par le biais d’un accrois- sement du rapport F/T, ^lui-même conséquence

de la diminution de la croissance.

L’importance ^{de la} composition morphologique

sur l’évolution des teneurs en azote est illustrée par la Figure ^6, où celle-ci est mise en relation

avec le pourcentage ^de feuilles dans la biomasse aérienne. En combinant les relations (1) ^et (2),

on obtient la relation :

où F/MSA est la part des feuilles dans la matière sèche (0<F/MSA<1 ).

Les points expérimentaux ^{obtenus en culture} irriguée ^se regroupent ^{bien autour de cette rela-}

tion représentée ^{sur la} Figure 6, ^à l’exception ^des points correspondant ^{aux stades} précoces (F/MSA >0,65), pour lesquels ^le modèle de dilu- tion de l’azote ne s’applique pas. On observe ^au

cours des repousses ^en situation sèche une

diminution plus rapide ^{des teneurs en azote} que celle impliquée par la diminution progressive ^de

la part des feuilles dans la constitution de la bio-

masse aérienne. _{Il y} a bien ^un effet direct de la sécheresse sur la teneur intrinsèque ^{en azote du} fourrage.

Effets d’un déficit hydrique ^{sur la valeur} énergétique ^du fourrage

Les teneurs en ADF du fourrage ^{et la} digestibilité

in vitro sont représentés ^{sur la} Figure ^{7. On}

constate une diminution de la teneur en ADF du

fourrage ^ainsi qu’une augmentation ^{de la} digesti-

bilité. Il s’agit principalement ^d’une diminution de la digestibilité ^des tiges, accompagnée ^d’une augmentation ^du rapport ^{F/T. On} remarque que les teneurs en ADF de début de repousse ^sont toutefois un peu plus faibles que celles générale-

ment indiquées (Vough ^{& Marten,} 1971), ^mais

sans que cela puisse ^être imputé ^{à la sécheres-}

se. Pour la digestibilité, ^{ces résultats sont en}

accord avec ceux de Snaydon (1972), qui ^indi- quait ^des augmentations de l’ordre de 5%. Carter

& Sheaffer (1983a) cependant ^{n’ont mesuré de}

tels écarts que pour des sécheresses très mar-

quées.

La relation entre la digestibilité ^des tiges ^{et la}

teneur en ADF a été estimée en culture sèche et

en culture irriguée.

Le test de parallélisme indique que les pentes

sont différentes avec une probabilité ^{de 10%.}

Cela indique qu’en ^culture sèche, ^{vers la fin de la} repousse ^et à même teneur en ADF, ^les tiges ^ont

tendance à être moins digestibles qu’en ^culture irriguée. ^{Cette tendance, même faible, montre} qu’il n’est pas possible d’utiliser une relation

unique pour estimer la digestibilité ^à partir ^de l’analyse de l’ADF. Des études spécifiques

seraient nécessaires pour établir ^comment le

déficit hydrique peut ^{modifier cette relation} (arte-

fact lié au broyage, composition chimique ^{de la}

fraction d’ADF, propriétés mécaniques ^des parois).

La relation entre la digestibilité (ou ^{la teneur}

en ADF) ^{de la} matière sèche (feuilles ^et tiges) ^et

le pourcentage ^de feuilles dans la biomasse aérienne indique, que la digestibilité, ^et par ^là même la valeur énergétique ^du fourrage, dépend

directement de sa composition morphologique (Fig. 9). ^La correspondance ^{entre ces résultats et}

ceux de Vough ^{& Marten} (1971), qui ^donnent

simultanément le pourcentage de feuille et la

digestibilité, ^est d’ailleurs remarquable. Cette dépendance n’apparaît pas davantage ^modifiée

par la sécheresse qu’elle ^{ne l’était dans l’étude}

de ces auteurs. Cela nous permet ^de proposer

une relation unique ^{entre la} proportion de feuilles dans la biomasse aérienne et la digestibilité ^de

cette biomasse :

DIG

65,2 ^{x %F +} 36,5 ^{R 2}

0,857 (5)

En utilisant le rapport F/T, ^cette équation

devient :

En conséquence, ^{en combinant} (1) ^et (6), ^on

obtient la relation univoque ^{entre la} digestibilité

et la biomasse aérienne :

où MSA est en tonnes par hectare ^et DIG en

pour ^cent.

Cette équation pourrait permettre ^{une estima-}

tion directe de la digestibilité ^de la luzerne à par- tir des mesures de production ^{de matière sèche,} quel que soit le niveau d’alimentation hydrique. ^Il

faudrait cependant ^{valider une} telle relation à l’ai-

de de données complémentaires ^et indépen-

dantes.

CONCLUSION

Cette analyse confirme, y compris ^{en conditions} hydriques limitantes, ^{le rôle} prépondérant que

joue ^la composition morphologique de la luzerne dans la détermination de la qualité.

Pour une même biomasse produite, ^le rapport

F/T est le même en culture sèche et en culture

irriguée. ^La digestibilité ^des tiges ^{est liée} négati-

vement à la biomasse de tiges. ^{Il s’en suit une}

très forte corrélation positive ^{entre la} digestibilité

des tiges ^{et le} rapport ^F/T. Ainsi, ^ce rapport détermine directement la digestibilité de la bio-

masse : d’une manière directe du fait de la plus grande proportion de feuilles et d’une manière corrélative _par le fait _{que les} rapports ^{F/T élevés} correspondent à des entrenoeuds courts et peu

lignifiés. ^{Il est} remarquable ^{alors de constater} qu’une même relation puisse ^rendre compte ^{à la} fois de l’évolution de la digestibilité ^{due à} l’âge ^et

de celle due à la croissance. Cela _{pose le} problè-

me de l’échelle de temps ^de référence vis-à-vis de l’évolution de la qualité. ^Les échelles basées

sur les stades phénologiques ^{de la mise à fleur}

ne semblent pas les plus pertinentes, spéciale-

ment en situation de sécheresse, ^{où l’on constate}

au contraire, chez les luzernes pérennes ^en

repousses estivales, ^une accélération de la florai-

son et une moindre diminution de la digestibilité.

Des études analytiques ^à l’échelle cellulaire devraient permettre ^de préciser ^le degré ^{de liai-}

son existant entre les processus élémentaires de croissance et l’évolution histochimique ^des parois.

Les teneurs en azote des tiges ^et des feuilles peuvent ^être significativement ^{réduites en cas de}

déficit hydrique. ^{Pour une même} composition morphologique, ^{la teneur en azote} de la biomas-

se aérienne peut ainsi être également ^diminuée

par la sécheresse. Cela _{n’a pas} d’influence notable sur la digestibilité, ^{car celle-ci} dépend

peu de la ^{teneur en azote} chez la luzerne.

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