Effets de l'introgression dans le génome Piétrain de l'allèle normal au locus de sensibilité à l'halothane

HAL Id: hal-00894080

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Submitted on 1 Jan 1995

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Effets de l’introgression dans le génome Piétrain de

l’allèle normal au locus de sensibilité à l’halothane

R Hanset, C Dasnois, S Scalais, C Michaux, L Grobet

To cite this version:

Article

_original

Effets de

_{l’introgression}

dans le

_génome

Piétrain

de

l’allèle

normal

au

locus

de sensibilité à l’halothane

R

Hanset,

C Dasnois, S

_Scalais,

C Michaux

L

Grobet

Service de

_{génétique factorielle}

et

_{moléculaire, faculté}

de médecine vétérinaire de l’université de

_{Liège, 20,}

bd de

_Colonster,

B

_{43, B-4000 Liège, Belgique}

(Reçu

le 27 octobre

1993; accepté

le 28

_septembre

₁₉₉₄₎

Résumé - Dans cet

article,

on décrit les

étapes

de la reconstruction du

génome

Piétrain par backcross successifs

_{(BC1 3/4;}

BC2

_7/8;

BC3

_15/16)

tout en maintenant

l’hétérozygotie

au locus Hal chez les truies

_{reproductrices.}

Les informations récoltées concernent : la

croissance,

la conformation au _sevrage et à la fin de

_{l’engraissement,}

des mensurations

prises

sur la _carcasse, la

_composition

de la _carcasse, des critères de

_qualité

de viande

(mesures

du

_pH

et de la réflectance par le

FOP).

En tout, 30 critères sont

_envisagés.

Ils se _rapportent à 1 890 _porcs et ont été

_analysés

selon un modèle _comportant comme

effets :

_génotype

au locus

Hal,

numéro de

backcross,

interaction

_{« génotype}

x

_{backcross »,}

sexe,

mois-année,

et avec le

_{poids d’abattage}

comme covariable. La différence entre les

génotypes

nn et Nn n’était influencée par le numéro de backcross que pour les

pHl

du

m

_Longissimus

dorsi

_(carré)

et du m Gracilis

_(jambon).

Par _rapport au

_{génotype Nn,}

le

génotype

nn est

plus

court, a un meilleur rendement à

_{l’abattage,}

est

_{plus charnu, plus}

compact et par

conséquent

mieux

conformé,

a des mesures du

pHl plus

basses et des

mesures des FOP1 et FOP24

plus

élevées. Avec la

progression

des backcross et

_quel

_que

soit le

_génotype

au locus

_Hal,

les carcasses deviennent

plus

courtes,

plus

riches en viande

et mieux conformées.

_{D’ailleurs,}

la

_composition

de la carcasse et le classement commercial des carcasses des

_sujets

de

génotype

nn au stade

_15/16

sont

_{quasi identiques}

à ceux du Piétrain pur. L’éventualité d’une

exploitation

du

_{gène n}

à l’état

_{hétérozygote}

mais dans

un contexte Piétrain reconstitué est discutée. Piétrain

_/

locus Hal

_/

backcross

_/

introgression

Summary - Introgression into the Piétrain genome of the normal allele at the locus

for halothane sensitivity. This paper describes the steps

of

reconstruction

_of

the Piétrain genome

by repeated

backcrosses

(BC1

314,

BC2

7/8;

BC3

15/16)

while

maintaining

heterozygosis

at the Hal locus in

_{breeding females.}

The

_following

traits were recorded:

growth, conformation

at

_weaning

and at the end

_of

the

_{fattening period,}

measurements

taken on the carcass, carcass _composition, meat

_quality

criteria

_(pH

and

_reflectance

_(FOP)

measurements).

In

all,

30 criteria were considered and 1 890

_pigs

were involved in this

78 R Hanset et al

locus;

backcross

_{number; ’genotype}

x backcross number’ interaction; sex;

year-month;

and

slaughter weight

as a covariate. The

_difference

between the nn and Nn

_genotypes

was not

influenced by

the backcross number except

for

the

pHl

measurements

_of

the m

_Longissimus

dorsi and Gracilis.

Compared

to the Nn genotype, the nn _genotype is

_shorter,

has a better

killing-out-percentage,

is more _meaty and more _compact and has a better

_{conformation,}

lower

_pH1

measurements and

_higher

FOP1 and

_FOP24

values. With the progress

of

the

experiment

and whatever the

_genotype

at the Hal

_locus,

the carcass became shorter and

leaner. The carcass

_composition

and the commercial

_{classification of}

the animals

of

the

nn _genotype have reached the

15/16

level and are

_practically

identical to those

of

the pure Piétrain. Possible ways

of exploiting

the n _{gene in} the

heterozygous

state but within a

reconstructed Piétrain

_background

are discussed.

Piétrain _pig

_/

halothane locus

_/

backcross _{introgression}

INTRODUCTION

L’entité

_{biologique qu’est}

le Piétrain est déterminée _par

_{l’homozygotie}

nn au locus Hal ainsi que par d’autres

gènes,

non encore

_identifiés,

dont l’action

_globale

sur la

composition

corporelle

est

_analogue

à celle du

_{gène n}

_(Hanset

et

_{al 1995).}

En

_outre,

si l’allèle n est récessif _pour la sensibilité à

_{l’halothane,}

en

_revanche,

il

_{s’exprime déjà}

chez

_{l’hétérozygote}

pour la

plupart

des caractères

zootechniques

envisagés

et en

_particulier

_pour la

_composition

de la carcasse et la conformation

_qu’il

influence favorablement. Dès

_lors,

outre la combinaison

_{génétique « génotype}

nn + autres

_gènes

Piétrain » caractérisant le porc de Piétrain

classique,

on

_peut

_envisager

d’autres combinaisons telles _{que :}

_{« génotype}

Nn ou NN + autres

_gènes

Piétrain».

Ces dernières font donc

appel

au

gène

N

qui

doit être introduit dans le contexte

génétique

Piétrain par un _programme

_{d’introgression.}

Un tel _{programme consiste} à transférer un

_gène

d’une race donneuse dans une autre race dite

_{récurrente, laquelle}

ne diffère en fin de

compte

de sa version

originale

_{que par} le seul

gène

transféré ou

par un court

segment

chromosomique

contenant ce

_gène.

Pareille

_expérience

a été

_entreprise

dans le but d’introduire le

gène

N de résistance à l’halothane

_hébergé

par le

Large

White

_(race

_donneuse)

dans une souche Piétrain

_{(race récurrente).}

La

_{première partie}

d’un tel travail consiste à reconstituer autour de

l’hétérozygo-tie

_Nn,

le

_génome

de la race Piétrain _par backcross

_répétés,

_l’étape

ultérieure étant constituée par l’intercross Nn x Nn de manière à

_produire

des

_{sujets NN,}

homozy-gotes

résistants.

_Chaque

backcross

_comporte

le croisement de truies

_{hétérozygotes}

Nn avec des verrats Piétrain nn. Sont ainsi

_produits

50%

_{d’homozygotes}

nn et

50%

d’hétérozygotes

Nn. Parmi les femelles

_Nn,

on choisit des truies destinées à engen-drer le backcross suivant. Au

_départ,

les

_génotypes

au locus Hal étaient identifiés

par le test à l’halothane combiné au

_typage

_pour un _marqueur

biochimique

étroite-ment

_lié,

la

_{phosphohexose}

isomérase.

_Depuis

la découverte par

Fuji

et al

₍₁₉₉₁₎

de

la mutation

_ponctuelle

_{(C ---+}

_T)

en

_position

1843 de l’ADNc du

_gène

codant pour le

récepteur

membranaire à la

_ryanodine

et

_responsable

de la sensibilité à

l’halothane,

il est désormais

_possible

de déterminer le

_génotype

au locus Hal de tout individu

Cet article décrit l’évolution des

_{performances zootechniques}

des 2

_génotypes

Nn et nn

_produits

lors des backcross successifs : backcross 1

(3/4),

backcross 2

_(7/8),

backcross 3

_(15/16)

et étudie l’influence du contexte

_génétique

en cours de reconstitution sur la différence entre les 2

_génotypes.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Cette

_expérience

fait suite à la

_production

d’une F2 obtenue au

_départ

d’un croisement Piétrain x

_Large

White et décrite par Hanset et al

_(1995).

Les truies étaient de

_génotype

_Bn/AN,

c’est-à-dire

_portant

sur le chromosome 6

_d’origine

paternelle l’haplotype

Bn

_(n,

allèle de la sensibilité à

_{l’halothane,}

locus

_{Hal ;}

B,

allèle au locus PHI de la

phosphohexose-isomérase,

locus étroitement lié au

précédent)

et sur le chromosome

_homologue

d’origine maternelle,

l’haplotype

AN

(N,

allèle au locus Hal et

_A,

allèle au locus

PHI).

Ces truies

F1, après

avoir servi à

produire

la

_F2,

furent utilisées comme

_point

de

_départ

d’une série de backcross à des

verrats Piétrain de

_génotype

_Bn/Bn.

La combinaison du

_typage

_pour la PHI et du

test à l’halothane devait

_garantir,

avec un haut

_degré

de

sécurité,

l’identification des

génotypes

et en

_particulier

_{l’hétérozygotie}

des femelles sélectionnées pour

engendrer

le backcross suivant.

_Lorsque

le test

_génomique

direct fut

_adopté

fin

_1991,

en

remplacement

des tests

_{précédents,}

il s’est avéré que les mères des backcross étaient

bien

_{hétérozygotes}

au locus Hal

(Grobet

et

_{al, 1992; Grobet,}

_1993).

Les conditions

_{expérimentales}

et les critères

_{zootechniques}

mesurés ont été

décrits dans l’article

précédent

consacré à la F2 du croisement Piétrain x

_Large

White

_(Hanset

et

al,

1995).

Toutefois,

dans le courant du backcross 2

_(7/8),

des critères

_{supplémentaires}

de

_qualité

de viande ont été introduits.

_Ainsi,

outre

les

_pHl

et

_pH24

mesurés au niveau du m

_Longissimus

dorsi

(carré),

du m

Gracilis

_{(jambon 1),}

les mêmes mesures ont été effectuées au niveau du m

Semi-membranosus

_{(jambon 2).}

De

_plus,

des mesures de réflectance ont été

_prises

à l’aide

d’une sonde « Fiber

_Optic

Probe

_{» (FOP)}

de la firme

_Tecpro.

Cet

_appareil

est calibré

de manière telle _que la viande « normale » donne des valeurs entre 25 et

_50,

la viande PSE des valeurs entre 55 et

_80,

la viande « DFD » des valeurs inférieures à 20. Les mesures ont été faites

_après

1 h

_(FOP1)

et 24 h

_(FOP24)

aux mêmes endroits _que

les mesures du

_pH

_(carré,

_jambon

_1,

_jambon

_2).

Le backcross 1

_(3/4)

s’est déroulé d’août 1989 à mars 1991 et est issu de 48 truies

et 26

_verrats,

le backcross 2

_(7/8)

d’octobre 1990 à novembre 1992 et est issu de 69 truies et 34

_verrats,

le backcross 3

_(15/16)

d’avril 1992 à décembre 1993 et est

issu de 60 truies et 21 verrats. Tous ces verrats

_{appartenaient}

au Centre

_provincial

d’insémination artificielle

_{d’Argenteau}

_(Liège).

Comme il _y avait chevauchement

dans le déroulement des 3

backcross,

ceux-ci ont _pu faire

_l’objet

d’une

_analyse

unique.

Au

_total,

1890

_sujets

sont concernés par cette étude.

Le modèle

_statistique

_d’analyse

_comporte

les effets suivants : le

_génotype

au locus Hal

_{(2 niveaux),}

le numéro de backcross

_{(3 niveaux),}

l’interaction

«génotype

x backcross

_{» (2 x}

_{3 niveaux),}

le sexe

(2

niveaux),

l’année-mois

d’abattage

(54

niveaux)

et,

en

_outre,

le

_poids

_d’abattage

comme covariable. Le nombre de porcs abattus

chaque

semaine étant fort

_variable,

pour

l’analyse

on a

préféré

rassembler les

manière sensible les résultats concernant les critères de

_qualité

de viande. Cette

analyse

statistique

a été réalisée à l’aide de la

_procédure

GLM de SAS

(1985).

RÉSULTATS

ET DISCUSSION

Les niveaux de

_{signification}

des effets sont donnés au tableau

_I,

tandis _que les

moyennes des moindres carrés avec erreurs standard

_{correspondant}

aux effets

« interaction » et « sexe » sont donnés aux tableau II _pour les caractères de croissance

et de

_composition

de _carcasse, au tableau III _pour les critères de

_qualité

de viande.

Son concernés :

_i)

18 caractères en relation avec la

_croissance,

la

_{conformation,}

la

composition

de carcasse,

ii)

12 critères en

_rapport

avec la

_qualité

de la viande. Le terme « interaction backcross x

_génotype

» est

_{généralement}

_{non-significatif,}

ce

qui implique

que la différence entre les

_génotypes

Nn et nn est

_{indépendante}

du

niveau

_{(3/4, 7/8, 15/16)}

de reconstitution du

_génome

Piétrain. C’est notamment

le cas _pour le

_{gain quotidien,}

la

longueur

de la carcasse

_{(fig 1),}

les mesures du

gras

dorsal,

le

pourcentage

de morceaux

_maigres

(fig

2),

les indices de

_compacité,

le

_pHl

du

_jambon

_2,

les

_pH24

et les mesures de réflectance. En

_revanche,

il existe une interaction

significative

_{pour :}

i)

l’épaisseur

du _gras dorsal au niveau du cou,

la note de conformation au _{sevrage et} la note de conformation

_finale,

soit _que, au backcross

3,

la différence entre les

_génotypes

se soit réduite ou ait

_disparu

(tableau II) ;

manifestement,

la discrimination entre

_génotypes

en ce

_qui

concerne la conformation

_{(note subjective)}

devient

_plus

difficile à ce stade de reconstitution du

_{génome, déjà}

très

_proche

du Piétrain pur;

ii)

les

pHl

du carré et du

_jambon

_1,

la différence entre

_génotypes

devenant

plus importante

avec le numéro du backcross

(tableau III).

La différence entre les

_génotypes

Nn et nn _pour le

_pHl

du carré est nettement

_{plus importante}

ici que dans le F2

analysée

par Hanset et al

(1995).

Nous ne nous

_expliquons

pas cette observation. Il faut toutefois noter que, dans les backcross 2 et

_3,

on

_rejoint

les différences observées _par Barton-Gade

₍₁₉₈₁₎

et

Wittmann et al

_(1993).

Le

_génotype

au locus Hal exerce un effet hautement

_significatif

sur les caractères

envisagés,

à

l’exception

du

_gain

_quotidien

_(malgré

une tendance à la

_{supériorité}

de

_{l’hétérozygote),}

des

_pH24

du carré et du

_jambon

2. Les

_pHl

du carré et du

jambon

2 sont les

_plus

influencés _par le

_génotype.

En

_fait,

ces 2 muscles sont des muscles «blancs» dont le métabolisme est surtout du

_type

_anaérobique

(Barton-Gade,

1981).

D’autre

_part,

le

_pH24

du

_jambon

1 est

_légèrement

_plus

élevé chez le

génotype

nn, ce

_qui

avait

_déjà

été observé au niveau de la F2

_(Hanset

et

al,

1995).

Les différences entre

_génotypes

_pour les mesures du

_pHl

tendent à

_s’estomper

24 h

après

l’abattage.

Ceci a

également

été observé _par Jensen et Barton-Gade

_(1985),

Wittman et al

_(1993).

En

revanche,

en ce

_qui

concerne les mesures de

réflectance,

la

différence entre

_génotypes

est

_{toujours présente}

24 h

_après

_{l’abattage.}

À

ce _propos,

Dès

_lors,

on _{constate que, par}

_rapport

au

génotype

Nn,

le

génotype

nn est

plus

court,

a un meilleur rendement à

l’abattage,

est

plus charnu,

plus

compact

et

par

conséquent

mieux

conformé,

à des mesures du

pHl plus basses,

des mesures du FOP1 et FOP24

plus

élevées. Ces observations ne _{sont pas} nouvelles et ont été faites _par de nombreux auteurs et entre autres par Eikelenboom et al

_(1978),

Monin

et al

_(1980),

Jensen

_(1981),

Lampo

(1981),

Jensen et Barton-Gade

_(1985),

_Simpson

et Webb

_(1989),

_Zhang

et al

_(1992),

Wittmann et al

_(1993),

Hanset et al

_(1995).

Le numéro de backcross est sans influence sur le

_gain

_journalier,

en

revanche,

il a un effet

significatif

sur tous les critères en relation avec la

_composition

de la carcasse

et la conformation. Font

exception l’épaisseur

du _gras dorsal

₍₁

_re

vertèbre

_lombaire),

le rendement à

l’abattage,

le

pourcentage

d’épaule

(tableau I).

En d’autres

termes,

comme on

_peut

le constater au tableau

II, quel

_que soit le

génotype

au locus

Hal,

avec la

_progression

des

backcross,

les carcasses deviennent

plus

courtes,

plus

charnues,

moins grasses,

plus

compactes.

Ceci résulte de la

_{récupération progressive}

de ces « autres

_gènes

Piétrain » dont il a été

_{question plus haut,}

les

génotypes

au locus Hal étant constants. En

_fait,

_par les backcross

successifs,

on

_puise

ces

_gènes,

présents

chez le

_{Piétrain, qui}

sont

_responsables

de la différence entre les Piétrain

purs et les F2 de

génotype

nn

(Hanset

et

al,

1995).

En

_revanche,

en ce

_qui

concerne les critères de

qualité

de

viande,

le numéro du backcross est sans effet

significatif,

à

l’exception

du

pH24

et du FOP24 du carré. Ceci

_signifie

_que, si les « autres

_gènes

Piétrain » ont une action

_globale

analogue

à celle du

_gène

n en ce

_qui

concerne la

_composition

de la _carcasse, il n’en est pas de même _pour les critères de

_qualité

de viande

_envisagés

ici.

L’influence du sexe est

_{significative}

pour la

plupart

des critères de

croissance,

de

composition

de carcasse. Pour cette

catégorie

de

caractères,

seule fait

exception

la

note de conformation au _sevrage. Le

gain

journalier

est

plus

élevé chez le

castrat,

en

revanche,

chez la

femelle,

la carcasse est

_{plus longue}

et

_plus

riche en morceaux

maigres,

la note de conformation finale et l’indice de

_compacité

2 sont

_plus

élevés.

Ces observations avaient

déjà

été faites sur la F2

(Hanset

et

al,

1995).

Quant

aux mesures de

qualité

de

viande,

on _{constate que} les mesures de

pH

ont tendance à être

Il n’est pas sans intérêt de connaître la manière dont le marché

_perçoit

la

qualité

«boucherie» de ces backcross. Le tableau IV et la

_figure

3

_répondent

à

cette

_question.

Le tableau IV

donne,

en

_outre,

_pour

_comparaison,

le classement commercial de 273 porcs Piétrain purs élevés dans les mêmes conditions. On

peut

constater l’effet

_marqué

du

_génotype,

du sexe et du numéro de backcross sur le

pourcentage

d’animaux

_figurant

dans les classes

_supérieures

_(AA

+ E +

_EE).

On observe la

_{quasi-similitude}

entre les

_sujets

_15/16

de

_génotype

nn et les Piétrain

purs

également

de

génotype

nn avec

44,26%

de castrats

_15/16

nn dans les classe

AA et

_plus

contre

_44,96%

chez le Piétrain pur et

_83,6%

de truies

_15/16

nn contre

CONCLUSION

Dans cette

_expérience

de reconstitution du

_génome

Piétrain autour de

l’hétérozygo-tie au locus

_Hal,

la

_réponse

de caractères tels que la

longueur

et la

_composition

de

la carcasse doit nécessairement

_présenter

un caractère

_dégressif.

En

_effet,

s’il existe une différence de

4%

_pour le

pourcentage

de morceaux

_maigres

entre l’animal nn de la F2 et le Piétrain pur, on

_prévoit,

en cas d’hérédité additive et en l’absence de

sélection,

le

_rythme

suivant

_{d’épuisement}

de la différence =

+2%

(au

backcross

_1,

stade

_{3/4) ;}

+1%

_(au

backcross

_2,

stade

_{7/8) ;}

_{+0, 5%}

_(au

backcross

_3,

stade

_{15/16) ;}

+0, 25%

(backcross

4,

stade

_31/32),

etc. La sélection des

_plus

musclées

_parmi

les femelles Nn destinées à

_produire

le backcross suivant devait accélérer le _processus.

En

_fait,

les

_sujets

nn au stade

_15/16,

avec un

_pourcentage

de morceaux

_maigres

de

_69,25%,

ne se

_{distinguent plus}

des Piétrain _purs chez

_lesquels

ce

_pourcentage

est de

_69,3%.

Le programme

prévoit

d’aller

jusqu’au

stade

_31/32

avant _que ne soit

entrepris l’intercross,

ce

_qui

doit avoir _pour effet de consolider

_l’acquis

_génétique

et de raccourcir

_davantage

la

_longueur

du

_segment

_{chromosomique d’origine Large}

White contenant le

_gène

N. Une

_{caractéristique}

essentielle de cette

_expérience

est

morceaux

_maigres

et l’indice de

_compacité

2 sont

_équivalents

à ceux des porcs nn du backcross 1

_(stade

_3/4),

avec toutefois cet

_avantage

_que ces porcs

hétérozygotes

Nn sont

_plus

résistants au stress et

_présentent

des critères de

_qualité

de viande

_plus

favorables.

En

_outre,

on

_peut

_prévoir

_pour la viande fournie _par

_{l’hétérozygote}

une meilleure

couleur,

une teneur en

_pigments

_plus

élevée,

un meilleur

_pouvoir

de rétention d’eau

(Zhang

et

_{al, 1992;}

Klont et

_al,

_1993).

Il en est de même pour la teneur

plus

élevée

en

_graisse

_{intramusculaire,}

facteur favorable au

persillé

et aux

qualités

_gustatives

(Zhang

et

_al,

_1992).

_Bref,

en enlevant 1 des 2 allèles n mais en conservant tous

les autres

_gènes,

on

_corrige,

_{partiellement}

tout au

_moins,

les défauts que l’on

peut

rencontrer chez des Piétrain de conformation extrême.

L’opinion

quant

au sort à réserver au

_{gène n}

est moins

_{négative depuis}

la découverte d’un test

_{génomique d’application}

universelle et

_depuis

_qu’on

reconnaît le

profit

pouvant

résulter de

_{l’exploitation}

du

_gène

n en dose

simple.

Celle-ci

_peut

se concevoir de différentes manières :

-

i)

le croisement de femelles Piétrain

_NN,

aboutissement du schéma

_ci-dessus,

avec des verrats Piétrain

_classiques;

-

ii)

la

_poursuite

indéfinie de croisements de retour au Piétrain _pur avec truies Piétrain

Nn,

ce

_qui

assure une liaison constante avec la race _pure;

-

iii)

le verrat Piétrain

_Nn,

alternative au verrat croisé

_Piétrain,

utilisé en croisement terminal.

REMERCIEMENTS

Les auteurs remercient pour leur

précieuse

collaboration M M

Bustin,

le Dr S

Dufrasne,

l’Ir R Farnir,

M

elle

N Brunetta.

Ils remercient

_également

les 2 lecteurs anonymes pour leurs très utiles

suggestions.

Ce travail a été réalisé sous les

auspices

de l’Institut _pour

l’encouragement

de la

recherche

_scientifique

dans l’industrie et

_{l’agriculture}

_(IRSIA).

RÉFÉRENCES

Barton-Gade P

₍₁₉₈₁₎

The measurement of meat

_quality

in

_pigs

_post-mortem. In : Porcine Stress and Meat

_Quality

_(T

_Froysten,

E

_Slinde,

N

_Standal,

_eds),

_Agric

Food Res Soc As

_Norway,

205-218

Eikelenboom

_G,

Nanni Costa L

₍₁₉₈₈₎

_{Fibre-optic probe}

measurements in Landrace

pigs

of different halothane

_phenotypes.

Meat

Sci, 23,

9-19

Eikelenboom

G,

Minkema

_D,

Van Eldik

_{P, Sybesma}

W

₍₁₉₇₈₎

Production characteristics of Dutch Landrace and Dutch Yorkshire

_pigs

as related to their

susceptibility

for the halothane-induced

_{malignant hyperthermia syndrome.}

Livestock Prod Sci 5, 277-284

Fuji J,

Otsu

_K,

Zorzato

F,

Deleon

S,

Khanna

VK,

Weiler

JE,

O’Brien

PJ,

MacLennan DH

₍₁₉₉₁₎

Identification of a mutation in

_{porcine ryanodine}

_receptor associated with

malignant hyperthermia.

Science 253, 448-451

Grobet L

₍₁₉₉₃₎

_{Diagnostics génomiques}

chez les animaux

_{domestiques. Thèse,}

université de

_Liège.

Grobet

_L,

Hanset

_R,

Dasnois C

₍₁₉₉₂₎

_Réponse

au test à l’halothane et

_génotype

au locus

RYR1 du

_récepteur

à la

_ryanodine

chez des porcs croisés Piétrain. Ann Méd Vét

136,

Hanset

_R,

Dasnois

C,

Scalais

S,

Michaux

C,

Grobet L

₍₁₉₉₅₎

_Génotypes

au locus de

sensibilité à l’halothane et caractères de croissance et de carcasse dans une F2 Piétrain x

_Large

White. Genet Sel Evol

27,

63-76

Jensen P

₍₁₉₈₁₎

Carcass and meat

_quality

of

_pigs

with known _genotypes for halothane

susceptibility.

In : Porcine Stress and Meat

_Quality

_(T

_Froystein,

E

_Slinde,

N

_Standal,

eds),

Agric

Food Res Soc As

_Norway,

267-273

Jensen

P,

Barton-Gade PA

₍₁₉₈₅₎

Performance and carcass characteristics of

pigs

with known _genotypes for halothane

_{susceptibility.}

In : Stress

_{Susceptibility}

and Meat

_Quality

in

_Pigs

_(JE

_Ludvingsen,

_eds),

EAAP Publication

_n°33,

80-87

Klont

_{RE, Lambooy E,}

Van

_Logtestijn

JC

₍₁₉₉₃₎

Effect of

_preslaughter

anesthesia on

muscle metabolism and meat

quality

of

_pigs

of different halothane _genotypes. J Anim Sci 71, 1477-1485

Lampo

P

₍₁₉₈₁₎

La sensibilité au stress chez le Landrace

_Belge.

La relation entre le test

d’anesthésie à

l’halothane,

les

caractéristiques d’engraissement

et de la carcasse. Revue

de

_{l’Agriculture 34,}

213-220

Monin

G,

Sellier

_P,

Ollivier

_{L, Goutefongea R,}

Girard JP

₍₁₉₈₀₎

Carcass characteristics and meat

quality

of

_{halothane-negative}

and

halothane-positive

Piétrain

_pigs.

Meat Sci

5, 413-423

SAS User’s Guide : Statistics

₍₁₉₈₅₎

SAS Inst

_{Inc, CARY, NC,}

États-Unis

₍₅

_e

_éd)

Simpson SP,

Webb AJ

₍₁₉₈₉₎

Growth and carcass

_performance

of British Landrace

_pigs

heterozygous

at the halothane locus. Anim Prod

_49,

503-509

Wittmann

W,

Peschke

W,

Littmann

_{E, Behringer J,}

Birkenmaier

S,

Dove

P,

Forster M

(1993)

Mast- und

_{Schlachtleistungen}

von DL-Kastraten in

_{Abh!,ngigkeit}

von

MHS-genotyp.

Züchtungskunde 65,

197-205