TD 09/ JONCTIONS CELLULAIRES
Dans les organismes pluricellulaires, les cellules voisines ont souvent à leur surface des dispositifs qui les maintiennent côte à côte ou qui leur permettent de communiquer entre elles, ce sont les jonctions intercellulaires.
Les jonctions cellulaires sont des structures qui permettent l’attachement des cellules entre-elles et à la matrice extra-cellulaire dont le rôle est :
cohésion mécanique
communication intercellulaire
- Nombreuses : dans l’épithélium, autres tissus : musculaires nerveux, conjonctifs...
- Souvent non visibles en microscopie optique (MO), et visibles en microscopie électronique (ME) (coupes ultrafines, par cryofracture).
Elles permettent de former des tissus et leur donnent une fonction.
Les jonctions intercellulaires diffèrent en fonction de leur forme, de leur fonction et de la largeur de l’espace intercellulaire.
En fonction de leur forme, on parle de:
macula: c’est une jonction qui se trouve sur la surface de la cellule. Elle est soit circulaire ou ovalaire.
Fascia: c’est une grande tâche à contour irrégulier
Zonula: c’est une bandelette entourant essentiellement la partie apicale de la cellule des épithéliums prismatique simples (épithélium intestinal).
En fonction de leur fonction, elles sont de type:
• occludens: si elles obturent l’espace intercellulaires.
• Adherens: si elles interviennent surtout dans la cohésion.
• Communicans: si elles permettent des communications d’une cellule à l’autre.
En fonction de la largeur de l’espace intercellulaire, on emploie les termes:
On distingue 3 types de jonctions, qui ont chacune : - une localisation et un rôle précis
- un type ou un groupe de molécules d’adhérence.
1-Jonctions serrées ou tight jonction ou zonula occludents - Jonctions étanches ou imperméables
- ce sont généralement des zonula de 0,1 μm de largeur entourant la cellule.
- Les feuillets externes des deux membranes sont jointifs établissant un contact si étroit qu’il obture complètement l’espace intercellulaire et empêche le passage de toute substance. Assurent la cohésion des ¢ entre 2 feuillets
- Elles s’effectuent dans pôle apical des cellules cylindriques et notamment dans l’épithelium intestinale.
- Elles empêchent le passage des petites molécules (même hydrosolubles) entre les cellules, ce passage s’effectue uniquement à travers les microvillosités des cellules
épithéliales de l'intestin. Interdit tout échange moléculaire passif entre le versant luminal et le versant basolatéral. Cette étanchéité est bien évidemment nécessaire au niveau de la paroi du tube digestif, au risque de voir les molécules de l’alimentation pénétrer directement dans l’organisme.
- Les protéines transmembranaires : occludines, sont disposées en rangé et font tout le tour de la cellule ainsi que tous les espaces intercellulaires sont fermés; donc pas de passage les cellules, et limite la diffusion des protéines membranaires.
- Elles jouent un rôle fondamental dans le maintient de la fonction de filtrage sélectif des épithéliums.
- Les échanges se font donc obligatoirement à travers les cellules et non pas les espaces intercellulaires.
- On les retrouve dans les épithéliums surtout, sur les cellules musculaires lisses et entre les neurones.
1) Adhérentes
Jonctions entre les ¢ ou à la matrice
Jonctions d’ancrage cellule-cellule (jonctions adhérentes et desmosomes) et cellule- matrice (hémidesmosomes)
3) Communicantes
Jonctions gap situées entre les ¢
Assurent le passage des signaux chimiques ou électriques Ex : la cellule intestinale : présente ces 3 types de jonctions
Représentation d'une cellule épithéliale reliée aux cellules adjacentes par les trois principaux types de jonctions : jonctions serrées, desmosomes et jonctions ouvertes.
1.jonction sérrée (zonula occludens) 2.desmosome (zonula adhaerens) 3. desmosome (macula adhaerens) 4. jonction gap (nexus) ou macula occludens
Parmi ces jonctions on a:
- Zonula occludens (en bandes étroites)
- Macula occludens (en jonction ponctiforme).
1.chaîne de protéines formant une jonction étanche
2. membranes plasmiques adjacentes
2- Jonction d'ancrage (desmosome, hémidesmosome)
Assurent l'adhésion intercellulaire
le maintien de la forme de la cellule.
Communes dans les cellules soumises à des efforts mécaniques
(utérus, cellules épithéliales, peau, tissu cardiaque, etc- - - ce qui indique leur importance dans la cohésion cellulaire.
a) desmosomes attachent la cellule et son cytosquelette à la cellule voisine.
b) hémidesmosomes attachent la cellule à la lame basale.
3 types de desmosomes
• les desmosomes ponctuels du type macula (macula adhaerens): les plus fréquents,
• les desmosomes ceinturant du type zonula (zonula adhaerens):pôle apical
• les hémidesmosomes situés au pôle basal uniquement
Les macula adhérens = structures arrondie comme un bouton pression. A leur niveau, il n'y a pas fusion mais accolement.
Zonula adhaerens forme une ceinture à l'extrémité apicale d'une cellule et la lie à la cellule voisine.
1. filaments d'actine dans les microvillosités
2. Jonction serrée (zonula occludens) 3. jonction d'ancrage (zonula
adherens)
4. faisceau de filaments d'actine
• Il y a des filaments d'actine qui permettent une certaine
contractibilité.
Les desmosomes sont constitués de 2 structures:
la desmoplakine (protéine intracytoplasmique)
les desmogléines=cadhérines (glycoprotéines transmembranaires).
Mais il y a aussi de la kératine ou de l’intégrine.
1. espace intercellulaire
2. desmoplakine (protéine
intracytoplasmique)
3. desmogléine (glycoprotéines transmembranaires).
4. filaments de kératine fixés à la plaque cytoplasmique
1. filaments du Cytosquelette 2. Desmosome
3. Hémisdesmosome 4. lame basale
Schéma d'un desmosome
3- les jonctions communicantes (gap jonction) ou macula occludens
- Très répandues dans l’organisme, on trouve des protéine transmembranaire qui vont former des pores ou canaux (connexions) qui permettent un couplage électrique et chimique des cellules voisines.
- Le passage est régulé, càd seules les petites molécules vont passer (messages secondaires).
- Elles se trouvent entre les cellules du même tissu et donc tout le tissu va avoir un comportement coordonné.
- Ce sont des macula de 0,5 μm de diamètre.
- Ces jonctions sont dites communicantes, car elles permettent à de petites molécules (vitamines, acides aminés, les oses...) de passer directement du cytoplasme d’une cellule au cytoplasme de l’autre. Mais elle ne permettent pas de partager les macromolécules (protéines, acides nucléiques....).
- Chacune des membranes cellulaires qui fait partie de la jonction gap, possède des protéines appelées connexines qui s’associent en connexon (héxamère de connexines) qui ont un canal central de 2 nm.
- Chaque connexon d’une membrane est connecté dans l’espace extracellulaire à un connexon de la deuxième membrane jonctionnelle, reliant ainsi les milieux internes des deux cellules adjacentes.
Vue 3D des jonctions communicantes (image de synthèse)
1.canal ouvert entre les cellules voisines
2.espace intercellulaire 3.connexon composé de six sous – unités
Dans l'organisme, on trouve les types de jonctions intercellulaires suivantes:
les jonctions communicantes
les jonctions d’ancrage (desmosome, hémidesmosome)
les Jonctions imperméables (jonction serrée, tight junction, occluding, zonula occludens)
les synapses transmettent l'influx nerveux d'un neurone à un autre
la plaque motrice transmet l'influx nerveux d'un neurone à une cellule musculaire.
LES MOLECULES D’ADHERENCE CELLULAIRE (CAM) (cell adhésion molecule)
• Calcium dépendantes
– surtout cellule cellule – spécifiques de tissus
– les plus importantes sont les cadhérines – sélectines
– Intégrines
• Calcium indépendantes :
Molécules apparentées aux immunoglobulines
