lmportance des choix techniquesdans la mesure de I'activit6 globaledes biocodnoses benthiquesCas des mesures d'oxygDne et de dioxyde de carbone

Fevue lrangaise des ScfEilCES 0E t'EAU, g (t9S4l g0g-3t9

lmportance des choix techniques dans la mesure de I'activit6 globale des biocodnoses benthiques

Cas des mesures d'oxygDne et de dioxyde de carbone

G o m p a r i s o n o f th e r e s u l t s a c h i e v e d b y u s i n g 0 , a n d C 0 , m e a s u r e m e n t s a s a n in d i c a t o r o f th e g e n e r a l a c t i v i t y o f th e b e n t h i c b i o c o e n o s e s

D . F O N T V I E I L L E *

R e s u m 6

L a m e s u r e d e s 6 c h a n g e s g a z e u x ( 0 2 e t C 0 r ) a u x i n t e r f a c e s s 6 d i m e n t s - e a u e t e a u - a t m o s p h d r e e s t i n t e r p 1 6 t 6 e i c i e n t a n t q u ' i n d i c e d e L ' a c t i v i t 6 g I o b a L e d e s b i o c o e n o s e s e t n o n e n t a n t q u e m e s u n e s p e c i f i q u e d ' u n e a c t i v i t 6 t e L L e q u e r e s p i r a t i o n , p h o t o s y n t h d s e , e t c .

L a c o m p a n a ' i s o n d e s m e s u r e s d ' 6 c h a n g e d ' 0 2 e t d e C 0 2 e f f e c t u 6 e s d a n s I e s m 6 m e s c o n d i t i o n s ( e n L a b o r a t o i r e ) s u r L e s s 6 d i m e n t s d r u n m 6 m e m i L i e u ( z o n e p o L y s a p n o b e d ' u n c o u r s d ' e a u ) m o n t r e q u e

L e s v a L e u r s d r a c t i v i t 6 b a s 6 e s s u r L e s 6 c h a n g e s d ' 0 2 s o n t p L u s 6 L e v 6 e s e n v a L e u r a b s o l u e q u e c e L L e s b a s 6 e s s u r L e s 6 c h a n g e s d e C 0 2 . P a r c o n t r e , L e s d i f f 6 r e n c e s d ' a c t i v j t 6 e n t r - e L e s s 6 d i - m e n t s d e d e u x c o u r s d ' e a u s o n t m i s e s e n 6 v i d e n c e d e f a c o n p l u s n e t t e p a r [ a m e s u r e d e s 6 c h a n g e s d e C O z - E n o u t r e , L e p a r a m d t r e

L e p L u s r 6 v 6 L a t e u r d e c e s d i f f 6 r e n c e s s e m b L e 6 t r e L ' e f f i c a c i t 6 6 p u r a t r i c e d e L a b i o m a s s e ( r a p p o r t p r o d u c t io n d e C 0 2 l b i o m a s s e

" t o t a L e " ) .

L a c o m p a r a i s o n d ' u n e t e c h n i q u e d e t a b o r a t o i r e e t d ' u n e t e c h n i - q u e d e t e r n a i n p o u r L a m e s u r e d e s 6 c h a n g e s d e C 0 2 m o n t n e q u e L e r a p p o r t d u c a r b o n e p r o d u i t a u c a r b o n e o r - g a n i q u e t o t a L s t o c k 6 d a n s L e s 6 d i m e n t , t 6 m o i n d e L ' 6 q u i l i b r - e 6 n e r - g 6 t i q u e d u s y s t d m e , p a r a i t i n s e n s i b I e A l a t e c h n i q u e u t i L i s 6 e .

Mots cLEs : d.ehangQA, gazzux, nespina.tion, oxtlgdne, gaz, ca)L- b o wLc1ue,, a"cLLv i,t'e, m'etnb o X.Lsm e,, b io ctt zno.6 u b e.n tbLq ue,t .

U n i v e r s i t 6 d e S a v o i e , L a b o r a t o i r e d ' E c o l o g i e A , B . P . 1 1 0 4 , 7 3 D 1 1 C h a m b e r y , L , A , 3 8 7 , U n i v e r s i t 6 C l a u d e B e r n a r d , 4 3 b o u l e v a r d 1 1 n o v e m b r e 1 5 1 8 , B S E 2 2 V i l l e u r b a n n e c e d e x .

d U

3 l a S c i e n c e s d e L ' e a u 3 , n o s

S u m m a r y

M e a s u r e s o f 0 z c o n s u m p t i o n a n d o f C 0 2 p r o d u c t i o n a r e c o m p a r e d a s i n d i c a t o r s o f t h e g e n e r a L a c t i v i t y o f b e n t h i c b i o c o e n o s e s w h e n a p p l i e d t o t h e s a m e s a m p l e o f s e d i m e n t e x t r a c t e d f r o m t h e p o L y - s a p r o b i c a r e a o f a n o r g a n i c a L L y p o I L u t e d s t n e a m - T h e v a L u e s a c h i e v e d b y t h e 0 2 m e t h o d a p p e a r t o b e h i g h e r t h a n t h e v a l u e s g a i n e d f r o m t h e C O 2 - m e t h o d , p r o b a b L y i n c o n s e q u e n c e o f a g r e a - t e r i n t e r f e r e n c e o f a b i o t i c r e a c t i o n s i n t h e f o n m e r c a s e ' 0 n t h e o t h e r h a n d , t h e d i f f e r e n c e s b e t w e e n t h e a c t i v i t i e s o f t h e s a m p L e s c o L L e c t e d f r o m t w o d i f f e r e n t s t r e a m s a r e m o r e e v i d e n t f n o m t h e r e s u L t s g i v e n b y t h e C O z - m e t h o d . T h i s i s e s p e c i a L L y t h e c a s e w h e n t h e r a t i o b e t w e e n C O z p r o d u c t i o n a n d b i o m a s s i s c o n s i d e r e d -

A c o m p a r i s o n is t h e n m a d e b e t w e e n a L a b o r a t o r y m e t h o d a n d a f i e t d m e t h o d o f m e a s u r e m e n t o f C O 2 p r o d u c t i o n . T h e s t i m u L a t i n g e f f e c t o f s a m p t i n g a n d t r a n s p o r t o n t h e m e t a b o L i s m o f t h e b i o - c o e n o s e s ( w e t I k n o w n in t h e c a s e o f 0 2 c o n s u m p t i o n ) is n e v e a L e d h e n e w i t h t h e C O z p r o d u c t i o n .

T h e r a t i o b e t w e e n t h e C 0 2 p r o d u c t i o n a n d t h e t o t a L o f g a n i c L o a d o f t h e s e d i m e n t s e e m s to b e r a t h e l i n d e p e n d a n t o f t h e m e t h o d u s e d .

I - L r s M E s U R E S o ' E c t t R n e r G A Z E U X E N E c o L o G I E

L e s m e s u r e s d e c o n s o n n a t i o n d ' o x y g d n e e t d e p r o d u c t i o n d e d i o x y d e d e c a r b o n e s o n t l e s p r i n c i p a l e s t e c h n i q u e s m i s e s e n o e u v r e d a n s l e s m i l i e u x l i m n i q u e s p o u r e s t i m e r I a r e s p i r a t i o n d e s b i o c o e n o s e s p l a n c t o n i q u e s o u

benrhiques (EDWARDS et ROLLEY, 7965 ; BREWER et aL. , 1971 ; BO!'IMAN et

D E L F I N O , 1 9 8 0 ; B E Y E R S , 7 9 6 3 i S A L O N E N ' 1 9 ' 7 9 ) .

U n e a n a l y s e p l u s f i n e m o n t r e q u e I e s v a l e u r s o b t e n u e s p a r c e s t e c h n i - q u e s p e u v e n t e n f a i t s u p p o r t e r t r o i s n i v e a u x d ' i n t e r p r 6 t a t i o n :

E Au premier n i v e a u , I a s i g n i f i c a t i o n q u i l e u r e s t a t t r i b u 6 e e s t r p r 6 - c i s e e t c o r r e s p o n d . d I ' u n d e s p h 6 n o m d n e s d e p r o d u c t i o n o u d e c o n s o m m a - t i o n d e g a z d o n t e . I f e s c o n s t i t u e n t n o r m a l e m e n t f a r 6 s u l t a n t e ( t a b l e a u 1 ) ' c e t t e d 6 m a r c h e e x i g e e n c o n t L e - p a r t i e I ' e s t i m a t i o n p a r I e c a f c u l o u l a s u p p r e s s j - o n p a r I ' e x p 6 r i e n c e d e s p h 6 n o m 6 n e s a n t a g o n i s t e s ( p h o t o s y n t h d s e e t c o n s o m m a t i o n a b i o t i q u e d ' o x y g d n e p a r e x e m p l e , d a n s l e c a s d . ' u n e n e s u - r e d e r e s p i r a t i o n ) .

n Au deuxiame niveau, I ' i n t 6 r € t d e s v a l e u r s a c q u i s e s r 6 S i d e a u c o n - t r a i r e d z n g l e u r c a r a c t e r e d e r 6 s u l t a n t e s : q u e l s q u e s o i e n t s o n o r i g i n e e t s a n a t u r e , I a c o n s o m m a t i o n d ' o x y g d n e e s t a l o r s i n t e r p r 6 t 6 e g l o b a l e - r n e n t , d . a n s I e b u t d ' e s t i m e r I a v i t e s s e d e d 6 s o x y g t 6 n a t i o n d u m i l i e u , p a r e x e m p l e . L a p r o d u c t i o n d e C O 2 a u n i v e a u d e I ' i n t e r f a c e a i r - e a u s e r a r n - t e r p r 6 t 6 e p o u r s a p a r t e n t a n t q u e p e r t e n e t t e d . e c a r b o n e p o u r 1 e m i f i e u . C ' e s t l e c a s o r L l a s j - g n i f i c a t i o n d o n n 6 e a u x r 6 s u l t a t s c o i n c i d e I e p l u s 6 t r o i t e m e n t a v e c f a r 6 a l i t 6 d e s m e s u r e s .

Mesures d'actiuitd globale du benthos 3 1 1

TabLeau EnsembLe des phdnomdnes rdglant

et en dionyde de caz,bone dans 7

Les teneut,s en orggDne Les milieu.r Linm'Lques

Oxyg6ne Gaz carboni-que

Production Abiotique

R 6 a 6 r a t i o n a t m o s p h 5 r i q u e

Biotique

D h a f n q r r n f h A q o

Biotique

D o c n i r r t i n n

F e r m e n t a t i o n M6thanogenese Abiotique

I f m n c n l r A r a

D i s s o l u t i o n C a C O 3

Consomrnation Biotigue

R e s p i r a t i o n

Abiotique

R 6 d u c t i o n s c h i m i q u e s

Biotique

A r r l - ^ t r ^ n h i a

R 6 a c t i o n s a n a p l 6 r o t i q u e s Abiotique

Formation de bicarbonates

E Au troisidme n i v e a u , l - e s r 6 s u l t a t s a c q u i s p a r l e s d e u x t e c h n i q u e s s o n t c o n s i d 6 r 6 s d e f a q o n 6 q u i v a l e n t e e n t a n t q u , i n d i c e s d e I ' a c t i v i t 6 g l o b a l e d e s b i o c o e n o s e s . C e t t e i n t e r p r d t a t i o n n e p e u t s r a p p l i q u e r q u , d

1a comparaison de milieux pour lesquels on peut admettre d priori que

I e s b i o c o e n o s e s o n t d e s r 6 g i m e s m 6 t a b o l i q u e s ( d 6 p e n d a n t s u r t o u t d u d e - 9 1 6 d ' o x y g 6 n a t i o n e t d e l a n a t u r e d e s a p p o r t s t r o p h i q u e s ) g f o b a l e n e n t v o i s i n s . D a n s c e c a s , i I f a u t c o n s i d 6 r e r e n o u t r e q u e I e r y t h m e des r 6 a c t i o n s _ m e s u r 6 e s ( i c i l e s 6 c h a n g e s d ' 0 2 e t d e C O z ) est proportionnel a u r y t h m e d e 1 ' a c t i v i t 6 b i o l o g i q u e g l o b a f e d u m i l i e u . D a n s l a p r a t i q u e , l e c h o i x d e c e n i v e a u d ' i n t e r p r 6 t a t i o n p o s e I e p r o b l d m e du choix des t e c h n i q u e s d e m e s u r e . L ' a n a l y s e d e l a b i b l i o g r a p h i e m o n t r e e n e f f e t q u e l e s p r o t o c o l e s s o n t l o i n d ' 6 t r e 6 q u i v a l e n t s d u p o i n t d e v u e d e I e u r f a - c i l i t 6 d e m i s e e n o e u v r e , d e I a p r 6 s e r v a t i o n d e s c o n d i L i o n s i n i t i a l e s d u m i f i e u o u d e l a p r 6 c i s i o n d e s r 6 s u l t a t s .

C ' e s t p o u r c o n t r i b u e r d c e c h o i x q u e I ' 6 t u d e p r 6 s e n t 6 e i c i a 6 t 6 s t r u c t u r 6 e a u t o u r d e d e u x o b j e c t i f s ;

- la comparaison sur la base d'une m6me unit6 ( c a l o r i e ) d e s v a l e u r s d ' a c t i v i t 6 a c q u i s e s p a r d e u x m 6 t h o d e s b a s 6 e s , 1 ' u n e s u r I e s € c h a n g e s d ' o x y g d n e , l r a u t r e s u r l e s 6 c h a n g e s d e d i o x y d e d e c a r b o n e e t a p p l i q u 6 e s

aux s6diments de deux miLier-rx diff6rents ;

- la comparaison des valeurs d'activit6 o b t e n u e s p a r d . e u x m 6 t h o d e s

d.e mesure des 6changes de dioxyde de carbone (une m6thode de laboratoire

e t u n e m 6 t h o d e d e t e r r a i n ) a p p l i q u d e s d u n m € m e c o u r s d ' e a u .

2 - MErnones

L ' 6 t u d e a 6 t 6 r 6 a l i s 6 e s u r l e s s 6 d i m e n t s d e d e u x c o u r s d ' e a u d u b a s - s i n c h a m b 6 r i e n , I e r u i s s e a u d e s C o m b e s e t I e r u i s s e a u d e s M a r a i s , c h o i - s r s p o u r c e r t a i n e s d e l e u r s s i m i l _ i t u d e s : 2 m d e l a r g e , 0 , 1 5 m d e p r o - f o n d . e u r , r 6 c e p t i o n e n u n s e u l p o i n t d e l e u r s c o u r s d . ' u n e f o r t e c h a r q e

3 1 . 2

o r g a n i q u e ( r e s p e c t i v e m e n t e f f l u e n t d e p o r c h e r i e e t e f f l u e n L d o m e s t i q u e ) d 6 t e r m i n a n t , s u r q u e l q u e s c e n t a i n e s d e m a t r e s a I ' a v a 1 , I ' 6 t a . l l l i s s e m e n t d ' u n e z o n e e c a r a c t a r e p o l y s a p r o b e . c e s r u i s s e a u x d i f f d r e n t p r i n c i p a l e - m e n t p a r f e u r s d 6 b i t s m o y e n s q u i s ' 6 t a b l i s s e n t r e s p e c t i v e m e n t i 0 , 5 m ' / s e t i 0 , 2 m ' / s .

c h a q u e t y p e d e m e s u r e ( o z o u c o 2 , e f f e c t u 6 e p a r u n e t e c h n i q u e d e t e r -

r ' i r n r r h r r r r n a f a n h n i a r r c d e I e h o r : f o i r e \ : 6 t - 6 r 6 n 6 f 6 e t : n e d i z a i n e d e

P q ! u I I g g L 9 I r r l f Y u g

f n i c i n a r t i r 1 1 ' 6 c h a n t i l l o n q n r 6 l e w 6 q d a n s I a s e u l e z o n e p o l y s a p r a o b e d e

P u ! u r !

c h a q u e r u i s s e a u A d i v e r s e s 6 p o q u e s d ' u n c y c l e a n n u e l . C e r t a i n e s c a m p a - g n e s o n t 6 t 6 r 6 a f i s 6 e s d e f a g o n a s y n c h r o n e e n t r e l e s d e u x c o u r s d ' e a u ' L e S c o m p a r a i s o n s q u i s u i v e n t p o r t e n t d . a n s c h a c u n d e s c a s s u r l e s m o y e n - n e s a n n u e l l e s d e s 6 c h a n q e s g a z e u x .

M e s u r e s d e s 6 c h a n g e s g a z e u x e n l a b o r a t o i r e

L ' e n s e r n b l - e d u p r o t o c o l e a 6 t 6 d 6 c r i t d a n s u n p r 6 c 6 d e n t d o c u m e n t ( F O N r y I E I L L E e t P A T T E E , 1 9 7 9 ) : I ' 6 c h a n t i l l o n d e s 6 d i m e n t o b t e n u p a r I a f a c h n i a r r c d e s s r r b q t r a t s a r t i f i c i e l s e s t r a m e n 6 a u f a b o r a t o i r e d a n s u n e e n c e i n t e o r l s o n t r 6 a 1 i s 6 e s s u c c e s s i v e m e n t l e s m e s u r e s d e s a p r o d u c t i o n d e C o c ( s n e c t - r o m 6 l , r i o i n f r : - r n r r o c - m 6 l - h o d e s a n s c o n f i n e m e n t ) e t d e s a

u e v v 1 \ r y L ! u r v r r r v e !

c o n s o m m a t i o n e n o x y g e n e ( 6 l e c t r o d e d e C l a r k e e n m i l i e u c o n f i n 6 ) '

M e s u r e s i n s ' L t u d e l a p r o d u c t j o n d e C O z

C e t t e t e c h n i q u e ( F O N T V I E I L L E e t R E N A U D , 1 9 8 0 ) n ' a 6 t 6 a p p l i q u 6 e q u e s u r f e s s 6 d i m e n t s d u r u i s s e a u d e s M a r a i s . L a p r o d u c t i o n d e c o 2 e s t m e s u - r 6 c ( q n e e f r o n 6 t r i e T R ) n a r l a r l i f F 6 r e n c e d e c o n c e n t r a t i o n q u i s ' 6 t a b l i t d a n s u n f l u x d ' a i r e n t r e f ' e n t r 6 e e t I a s o r t i e d ' u n e c l o c h e e n p l e x i - g l a s s p a r t i e l l e m e n t e n f o n c 6 e d a n s l e s 6 d i m e n t . L e p r 6 l d v e m e n t d . e I ' 6 c h a n - t i l l o n c o n t e n u d a n s c e t t e e n c e i n t e e s t r 6 a l . i s 6 e i 1 ' a i d e d ' u n d i s q u e m 6 - t a l l i q u e p a r o b t u r a t i o n d e I ' e x t r 6 m i t 6 o u v e r t e d e I a c l o c h e . T o u t e s . l e s v a f e u r s d e s 6 c h a n g e s g a z e u x s o n t f i n a l e m e n t c o n v e l t i e s e n f l u x d e c a l o - r i e q n a r m d t r c a a r r 6 r l c c 6 d i m e n l c t n a r h e u r e A I ' a i d e d e s c o e f f i c i e n t s p r o p o s 6 s p a r W I E G E R T ( 1 9 6 8 ) ( 3 , 3 6 k c a L / g d ' O z , 2 , 3 9 k c a l / g d e C O z ) .

L ' u t i l i s a t i o n d e c e s c o e f f i c i e n t s d a n s u n c o n t e x t e s e n s i b l e m e n t d i f - f 6 r e n t d e c e l u i d a n s l e q u e l i l s o n t 6 t 6 6 t a b l i s e s t s o u v e n t d i s c u t a l : l e . I 1 s p e r m e t t e n t t o u t e f o j s , e n s a c r i f i a n t d I ' e x a c t i t u d e , l a c o m p a r a i s o n d e s p r i n c i p a u x c o m p a r t i r n e n t s d u c y c l e d u c a r b o n e s u r l a b a s e d ' u n e u n i t 6 conmune.

M e s u r e s d e b i o m a s s e

L e s m a c r o i n v e r t 6 b r 6 s ( p r i n c i p a l e m e n t d e s l a r v e s d e c h i r o n o m e s e t d e s O l i g o c h d t e s ) s o n t e x t r a i t s d e s 6 c h a n t i l l o n s d e s 6 d i m e n t s p a r t r i m a n u e l . L e u r p o i d s s e c e s t e x p r i m 6 e n u n i t 6 c a l o r i q u e d f ' a i d e d u c o e f f i c i e n t d e c o n v e r s i o n p r o p o s 6 p a r C U M M I N S e t W U Y C H E C K (1 9 7 1 ) : 5 , 5 k c a l / g ' L e s d 6 n o m b r e m e n t s b a c t 6 r i e n s s o n t r 6 a l i s 6 s s u r d e s s o u s - 6 c h a n t i l l o n s t r a i t 6 s p a r a g i t a t i o n m 6 c a n i q u e e n p r 6 s e n c e d e d i s p e r s a n t s . I f s s o n t e f f e c t u 6 s s o u s m i c r o s c o p e i f l u o r e s c e n c e a p r d s c o l o r a t i o n A I ' a c r i d i n e o r a n g e . u n e v a f e u r a p p r o x i m a t i v e d e I a b i o m a s s e b a c t 6 r i e n n e p e u t ^ a l o r s 6 t r e o b - t e n u e e n a d o p t a n t a v e c L U R I A ( 1 9 6 0 ) l e p o i d s d e 2 , 2 - 7 0 - ' " g p a r b a c t 6 - r i e . L a c o n v e r s i o n e n u n i t 6 c a l o r i q u e p r o p o s 6 e d a n s c e c a s p a r C U M M T N S e t W U Y C H E C K ( 1 9 7 1 ) u t i l i s e u n c o e f f i c i e n t d e 4 , ' 7 k c a l / g .

Mesures d'actiuitd globale du benthos

M e s u r e d e 1 a c h a r g e o r g a n i q u e to t a l e d e s s 6 d i m e n t s

E l I e e s t e f f e c t u 6 e p a r l a m 6 t h o d e d e I a p e r t e a u f e u a 5 5 0 " C s u r d e s s o u s - 6 c h a n t i l l o n s d o n t I a p l u s g r a n d e p a r t i e d e I a f r a c t i o n m i n 6 r a f e e s t p r 6 a l a b l e m e n t 6 l i m i n 6 e p a r t a m i s a g e ( 5 m n ) . L a c o n v e r s i o n d e s r 6 s u f t a t s e s t r 6 a l i s 6 e A 1 ' a i d e d u c o e f f i c i e n t d e W i n b e r g ( 1 9 1 1 ) z 4 , 5 k c a l / g .

3 - C o u p n R A I S o N D E S A C T I V I T E S B E N T H I O U E S M E S U R E E S P A R L E S T E C H N I Q U E S D E L A B O R A T O I R E

3 - 1 V a l e u r s a b s o l u e s d e s 6 c h a n q e s q a z e u x

L e s v a l e u r s m o y e n n e s a n n u e l l e s d e s 6 c h a n g e s g a z e u x m e s u r d e s d a n s l e s d e u x c o u r s d ' e a u ( t a b l e a u 2 ) a p p a r a i s s e n t d ' e m b l 6 e s e n s i b l e m e n t p l u s i m p o r t a n t e s q u e c e l l e s q u i s o n t d o n n 6 e s d a n s I a b i b l i o g r a p h i e s p o u r d e s m i l i e u x s i m i l a i r e s . L e s v a l e u r s d e f l u x d ' o x y g d n e r e p o r t 6 e s p a r D E L A

c R u z ( t 9 ' 7 7 ) s o n t p a r m i l e s p l u s 6 1 e v 6 e s e t s e s i t u e n t e n t r e 1 , 1 e t 7 k c a l . h - r . r - 2 p o u r f e s s 6 d i m e n t s d ' u n r u i s s e a u f o r e s t i e r . C e t t e d i f f 6 - r e n c e s ' e x p l i q u e p r o b a b l e m e n t e n p a r t i e p a r l e f a i t q u e l e s t e c h n i q u e s r n i s e s e n o e u v r e s o n t e 1 l - e s - m d m e s t r 6 s d i f f 6 r e n t e s m a i s a u s s i p a r l e f a i t q u e n o t r e 6 t u d e c o n c e r n e d e s t r o n g o n s d e r u i s s e a u x i c a r a c t 6 r e p o l y s a - p r o b e .

T a b l e a u 2

Valew:s moAennes annueLles des 1chcntges gazeu.r,

d. Lti.nterface eau-sddiment dans Le cas des mestn'es dtorggdne

et d Ltintet'face aiT-eau dans Le cas des mesures de dioryde de carbone

E c h a n g e s g a z e u x ( k c a l . h - 1 . m O z

coz

R u i s s e a u d e s C o m b e s R u i s s e a u d e s M a r a i s

m 5 , 5

r 0 ,4

O , 7 3 o , 6 6

m CV

n 6 ' A

0 , 7 6

C o e f f i c i e n t d e v a r i a t l o n ( o / m l

L e s v a l e u r s a b s o l u e s d e s c o e f f i c i e n t s d e v a r i a t i o n n e s o n t p a s d . n r a n d r a a n . ^ m n f a i n i n a r ' l

e f a i I o r r r ' i I s c u n u l e n t l e s i n c e r t i t r r d e s n r o -

e r r l v r u y L u r v f y s !

p r e s a c h a c u n e d e s t e c h n i q u e s a v e c , d ' u n e p a r t , c e f f e s q u i r d s u l t e n t d e I ' h 6 t 6 r o g 6 n 6 i t 6 d e s m i l i e u x 6 t u d i 6 s e t , d ' a u t r e p a r t , I e s v a r i a t i o n s s a i s o n n i 6 r e s d e s 6 c h a n g e s g a z e u x . I 1 f a u t r e m a r q u e r c e p e n d a n t q u e c e s c o e f f i c i e n t s r e s t e n t d u m 6 m e o r d r e d e g r a n d e u r p o u r I ' u n e e t p o u r l r a u - t r e d e s d e u x L e c h n i q u e s , c e q u i l a i s s e s u p p o s e r u n r 6 l e m i n e u r d e s i n - c e r t i t u d e s p r o p r e m e n t m 6 t h o d o l o g i q u e s s u r I a v a r i a b i l i t 6 d e s r 6 s u l - t a t s .

Deux remarques compl6mentaj"res peuvent encore etre effectu6es d

l ' e x a m e n d e s v a l e u r s d u t a b l e a u 2 : m :

n " , 1

- I'activit6 d e s s 6 d i r n e n t s s e f o n f i m a g e q u r e n d o n n e I a v a l e u r d e s 6 c h a n g e s g a z e u x a p p a r a i t p l u s i m p o r t a n t e d a n s l e c a s d e s m e s u r e s b a s E e s s u r l r o x y g e n e q u e d a n s l e c a s d e s nesures bas6es sur Ie dioxyde d e c a r - L ' a n a r ] c r = n i + ^ e ^ h a b f e m e n t I a d ' u n e i n d i c a t j _ o n d e l r i n t e r V e n t i o n n 1 r r s g r a n d e d e s r 6 a c t i o n s a b i o t i q u e s d a n s l e p r e m i e r c a s q u e d a n s l e s e c o n d ;

- l e s d i f f 6 r e n c e s d ' a c t i v i t 6 e n t r e l e s d e u x c o u r s d ' e a u s o n t p l u s a c c e n t u 6 e s d t r a v e r s I e s m e s u r e s d e d i o x y d e d e c a r b o n e ( r a p p o r t d e 4 , 9 e n f a v e u r d . u r u i s s e a u d e s M a r a i s ) q u ' A t r a v e r s f e s m e s u r s 5 f r n v r r a a n o

/ r - h r , r r + A a 1 O \

3 - 2 V a l e u r s r e l a t i v e s d e s E c h a n q e s q a z e u x

Les r6sultats pr6c6dents sont rapport6s ici d deux param€tres de 16- f6rence choisis parmi ceux qui dSterminent f importance des 6changes gazeux : i1 s'agit de Ia biomasse et de la charge nutritive potentielle des s6diments mesur6e par leurs charges organiques total-es (tabl-eau 3).

Tableau 3

Colonnes 1 d. 5 : Valeu,t's moAennes annueLles et irnportance relat'li)e de La biomasse des macy,oinqertAbT,is et des bactdries dnns Les sddiments des ruisseaun dtudids

Colonne 6 : Valeu.z,s moAewles de La cLntge organique totale des s,lddments et itnportance yelatile de La biomasse totale dans cette cltnrge (caLon- n e 7 )

B i o m a s s e Charge orqanique

t o t a l e

Sciences de L'eau 3

k c a l . m 2

k c a - L . m

- ,

dont b i o m a s s e

t o t a l e

( % )

M a c r o -

H : a i a r r a c

r n v e r 1 ] . B a c t 6 r i e s

lnver t . T o t a l

R u i s s e a u d e s C o m b e s 1 9 7 9

R u i s s e a u 6 4 4

2 8 4 2 2 6 3

3 5 6 1 9

a ' 7 , 4

o A a

7 2 , 6 1 1 3 0 7

1 2 6 1 9

2 A

q A

L ' i m p o r t a n c e d e l - a b i o m a s s e d e s m a c r o j - n v e r t 6 b r 6 s a p p a r a i t , d a n s t o u s l e s c a s , t r 6 s s u p 6 r i e u r e d . c e l l e d e l - a b i o m a s s e b a c t 6 r i e n n e . T I e s t c e r t a i n q u e c e t t e d e r n i d r e e s t p t r t i e l l e m e n t s o u s - e s t i m 6 e d u f a i t d ' u n e c e r t a i n e i n e f f i c a c i t 6 d e l a m 6 t h o d e u t i l i s 6 e p o u r s 6 p a r e r l e s b a c t 6 r i e s d e s p a r t i c u l e s q u i l e s s u p p o r t e n t . E n o u t r e , m a l g r 6 l a d 6 c a n t a t i o n , u n g r a n d nombre de ces particules s u b s i s t e n t s u r l a p r 6 p a r a t i o n m i c r o s c o p i - q u e e t j o u e n t l e r 6 1 e d e m a s q u e s v i s - A - v i s d e s c e l l u l e s b a c t 6 r i e n n e s . L e s d i f f 6 r e n c e s c o n s t a t 6 e s e n t r e l e s d e u x t l 4 ) e s d e b i o m a s s e p a r a i s s e n t

cependant trop importantes pour Ctre imput6es d ce seul art6fact exp6ri-

m e n t a l .

L e d d s 6 q u i l i b r e e n t r e f e s d e u x p o p u l a t i o n s e s t p l u s m a n i f e s t e d a n s I e c a s du ruisseau d u M a r a i s o i l a b i o m a s s e t o t a l e e s t e n v i r o n t r o i s

Mesutes dtactit-titd globaLe du benthos

f o i s p l u s f a i b l e q u e c e l l e d u r u i s s e a u d e s c o m b e s m a i s o 1 ] l r a c t i v i t 6 e s t c e p e n d a n t f a p l u s f o r t e ( t a b l e a u 2 ) . L a c h a r g e o r g a n i q u e b e n t h i q u e t o t a l e a p p a r a i t s e n s i b f e m e n t i d e n t i q u e d a n s l e s d e u x c a s ( c o l o n n e 5 ) .

E f f i a a a i t e a t t f o ; o t t t a t t i c e d e l a b i o m a s s e

C e t t e e x p r e s s i o n q u i c o r r e s p o n d a u r a p p o r t d e s 6 c h a n q e s g a z e u x i I a b i o m a s s e t o t a l e a p p e l l e d e u x r e m a r q u e s e s S e n t i e l l e s p o u r s o n i n t e r p r 6 t a - t i o n :

- effe est justifi6e g l o b a l e m e n t p a r I e f a i t q u ' a u s s i b i e n l e s o x y d a - t i o n s d e t o u t e n a t u r e q u e l ' 6 r n i s s i o n d . e C O 2 d a n s I ' a t m o s p h d r e c o n t r i b u e n t d I ' 6 l i m i n a t i o n d e f ' e x c 6 s d e c h a r g e o r g a n i q u e d e s s 6 d . i m e n t s ;

- efle suppose que Ia plupart d e s 6 c h a n g e s g a z e u x s e f o n t e n L i a i s o n a v e c I r a c t i v i t 6 d e l a b i o m a s s e .

1 1 e s t r a r e d e t r o u v e r d a n s l a b i b l i o g r a p h l e d e s 6 t u d e s c o m p a r a b l e s d a n s I e s q u e l l e s c e r a p p o r t a 6 t 6 c a 1 c u 1 6 . T o u t e f o i s , f e s v a l e u r s o b t e n u e s n n r r r l e c s 6 r l i m e n t s d u r u i s s e a u d e s C o m b e s e t d u r u i s s e a u d e s M a r a i s ( t a - b l e a u 4 , c o l o n n e s 1 e t 2 ) s o n t d u m 6 m e o r d r e d e g r a n d e u r q u e c e l l e s r a p - p o r t d e s p a r T r a a e n ( d e 1 , 8 . 1 O - 3 a 3 , 2 . 7 0 - 3 : T r a a e n , 1 9 7 5 ) d a r r s I e c a s d e m i l i e u x d , e a u c o u r a n t e d a n s l e s q u e l s l e s v a l e u r s d e r e s p i r a t i o n e t d e b i o m a s s e 6 t a i e n t e n v i r o n d i x f o i s p r u s f a i b l e s ' c e t t e r e m a r q u e i l r u s - t r e b i e n t o u t I ' i n t 6 r € t d e I ' a c q u i s i t i o n d e m e s u r e s d e b i o m a s s e s i m u l t a - n 6 m e n t d t o u t e s m e s u r e s d c a r a c t € r e p h y s i o l o g i q u e .

L ' e f f i c a c i t 6 a u t o 6 p u r a t r i c e d e s b i o c o e n o s e s a p p a r a i t d o n c s u p 6 r i e u r e d a n s l e c a s d e s s S d i m e n t s d . u r u i s s e a u d . e s M a r a i s . E n o u t r e , L a d i f f 6 r e n - c e e n t r e l e s d e u x c o u r s d ' e a u a p p a r a i t p l u s n e t t e m e n t r 0 i s e e n 6 v i d e n c e p a r l e s m e s u r e s d u d i o x y d e d e c a r b o n e ( r a p p o r t 1 6 , 5 ) q u e p a r c e l l e s d e ] ' o x y g r d n e ( r a p p o r t 6 . 4 ) . c e f a i t p o u r r a i t 6 t r e a t t r i b u 6 e n p a l t i e a l t i n t e r v e n t i o n v a r i a b l e d e s r 6 a c t i o n s a b i o t i q u e s d . a n s l e s E c h a n g e s d ' o x y g d n e .

TabLeau 4

VaLeut s t eLatioes d.es dcharryes gazeu:r uis-d.-Uis de La biomasse totaLe

et de La char'ge organique totaLe des sddiments

E c h a n g e s g a z e \ x / b i o m a s s e t o t a l e

( ' 1 0 3 )

Echanges gazew4./

charge organique

totale 1 x 1 0 4 )

Q z

Coz

Coz

R u i s s e a u d e s C o . n b e s R u l F F e a u d e s M a r a i s

1

) A

2 o , 2 3

? " o

3 4 , 9 4 , 2

4 o , 4 6 2 , 4 4

EquiTibre 6nergdtique des sAdiments

Le rapport des 6changes gazeux d la charge organique benthique tota-

l e c o n s t i t u e I ' u n e d e s e x p r e s s i o n s p o s s i b l e s d e 1 ' d q u l l i b r e 6 n e r g 6 t i q u e d e s s 6 d i m e n t s . I I e x p r i m e g r o s s i d r e m e n t , e n e f f e t , l ' 6 q u i l i b r e e n t r e

3 1 6 Sciences de Lteau 3, nos

I ' a c t i v i t 6 d e s b i o c o e n o s e s e t I ' i m p o r t a n c e d e s s u b s t r a t s d o n t e l l e s p e u - v e n t p o t e n t i e l l e m e n t d i s p o s e r . P l u s l e r a p p o r t e s t f a i b l e , p l u s l e s y s - t d m e e s t d 6 s 6 q u i l i b r 6 d a n s I e s e n s d ' u n e a c c u m u l a t i o n d e m a t i E r e o r g a n i - q u e e t d o n c d r u n c o n b l e m e n t .

S e l o n c e c r i t d r e , l e r u i s s e a u d e s M a r a i s a p p a r a i t m o i n s d 6 s 6 q u i l i b r 6 q u e l e r u i s s e a u d e s C o m b e s ( t a b l e a u 4 , c o l o n n e s 3 e t 4 ) . E n o u t r e , l - a d i f f 6 r e n c e e s t l e e n c o r e p l u s n e t t e i t r a v e r s l e s m e s u r e s d e d i o x y d e d e c a r b o n e ( r a p p o r t 4 , 4 ) q u ' d t r a v e r s l e s m e s u r e s d ' o x y g d n e ( r a p p o r t 1 , 7 ) .

4 - C o N p n R A I S o N D E D E U X T E c H N I o u E s D E D E C O Z P O U R L , E S T I M A T I O N D E L , A C T I B E N T H I Q U E S D U R U I S S E A U D E S M A R A I S

M E S U R E D E S E C H A N G E S V I T E D E S B I O C O E N O S E S

L a c o m p a r a i s o n p o r t e s u r I a t e c h n i q u e d e f a b o r a t o i r e r n i s e e n o e u v r e p o u r I r a c q u i s i t i o n d e s r 6 s u l t a t s p r 6 s e n t 6 s d a n s l e c h a p i t . r e p r 6 c 6 d e n t a r c r r r ' l : r a n t r n i ^ , , ^ d e t e r r a i n d 6 c r i t e d a n s l e c h a n i t r e 2 - I , e s d i f f 6 r e n _r s u r r a P ! u t s z . r

c e s q u i d e v r a i e n t a p p a r a i t r e e n t r e I e s m e s u r e s s e r o n t c o n s 6 q u e n t e s p o u r

n : r f i a : r r n a A a A r 5 ^ h a n t i I l o n n a o e v r u r s Y v . 7 6 q 6 p n f i r r o m a n f e r r h c + r r + a r t i f i C i e l

e t c a r o t t i e r ( c h a m b r e d ' i n c u b a t i o n e l l e - m e m e ) . E n o u t r e , I e t r a n s p o r t d e s s 6 d i r n e n t s a u l a b o r a t o i r e , d a n s I e p r e m i e r c a s , d . e v r a i t a v o i r d e n o m - b r e u x e f f e t s s u r s a s t r u c t u r e : h o m o g 6 n 6 i s a t i o n p a r t i e l l e d e s s u b s t r a t s t r o p h i q u e s , d e s c o m p o s 6 s r 6 d u c t e u r s , r e l a r g a g e d e g a z - . . ( J O N E S , I 9 7 5 i D A V I E S . 1 9 7 5 ) .

4 - 1 V a l e u r s a b s o l u e s d e s e c h a n g e s d e d i o x y d e d e c a r b o n e

L ' a c t i v i t 6 d e s b i o c o e n o s e s b e n t h i g u e s m e s u r 6 e p a r I a t e c h n i q u e d e t e r r a i n a p p a r a i t p l u s d e d e u x f o i s s u p 6 r i e u r e d c e l f e m e s u r 6 e p a r l a t e c h n i q u e d e l a b o r a t o i r e ( t a b l e a u 5 ) . C e r 6 s u f t a t c o r r e s p o n d e n f a i t d u n a r t e f a c t e x p 6 r i m e n t a l d O a l ' u t i l i s a t i o n d e s s u b s t r a t s a r t i f i c i e l s , c o m m e e n t 6 m o i g n e l ' a n a l y s e d e s t a b f e a u x 6 e t 7 d a n s 1 e p a r a g r a p h e q u i s u i t .

L ' i d e n t i t 6 d e s c o e f f i c i e n t s d e v a r i a t i o n ( t a b l e a u 5 , c o l o n n e 2 ) s e m - b l e i n d i q u e r q u e , s i I a t e c h n i q u e e s t d 6 t e r m i n a n t e p o u r 1 ' o r d r e d e g r a n - d e u r d e s r 6 s u l t a t s , s o n 1 6 I e d . a n s l e u r v a r i a b i t i t 6 e s t f a i b l e ( v a r i a , b i -

' l i t 6

n r i n c i n a l e m c n f d u e , i I r h 6 f 6 r n o 6 n 6 i t 6 ^{r r v e e !} v v L r r L ! L d u m i l i e u e t a u f a c t e u r s a i - s o n n i e r ) .

Tableau 5

VaLeurs mollennes annuelles (m) de La production de C02 des sddiments du ruisseau des Marais

obtenues selon une tecVtnique de Laboy,atoiz:e et seLon une technique de teyrain

P r o d u c t i o n d e C O 2

, . - . - 1 - ) .

( K c a f . n ' . m - )

C o e f f i c i e n t d e v a r i a t i o n ( = o / n )

Laboratoire T e r r a i n

t t r o

6 , B 0

O , 7 6 O , B ' 7

Mesures d'actiuitd oLobale du benthos

4 - 2 V a l e u r s r e l a t i v e s d e l a p e r t e d e c a r b o n e

C o m m e d a n s I ' a n a l y s e p r 6 c 6 d e n t e ( S 3 - 2 ) , l a m e s u r e d r a c t i v i t 6 e s t r a p p o r t 6 e i c i i d e u x p a r a m d t r e s d e r 6 f 6 r e n c e : I a b i o m a s s e e t I a c h a r g e

organique totale du s6diment. Les valeurs obtenues par chacune des deux

t e c h n i q u e s p o u r c e s p a r a m d t r e s ( t a b l e a u 6 , c o l o n n e s L , 2 , 3 e t t a b l e a u 7 , c o l o n n e 1 ) m o n t r e n t I e c a r a c t d r e t r d s p a r t i e l d e f ' 6 c h a n t i l l o n n a g e r 6 a - I i s 6 s e l o n l a t e c h n i q u e d e s s u b s t r a t s a r t i f i c i e l s ( p r o b a b l e m e n t p a r I ' e s p a c e r e s t r e i n t q u ' i I s l a i s s e n t i I a s 6 d i m e n t a t i o n ) .

L e s p r o p o r t i o n s r e l a t i v e s d e s m a c r o i n v e r t 6 b r 6 s e t d e s b a c t 6 r i e s r e s - t e n t c e p e n d a n t s e n s i b l e m e n t i d e n t i q u e s d ' u n e t e c h n i q u e d I ' a u t r e . D e f a g o n s i m i l a i r e , I ' i m p o r t a n c e r e l a t i v e d e I a b i o m a s s e v i s - i . - v i s d e l a

charge organique totale du s6diment reste du m€me ordre de grandeur (ta-

b l e a u 7 , c o l o n n e 4 ) . C e t t e c o n s t a t a t i o n s ' a p p l i q u e t o u t p a r t i c u l i e r e m e n t d I a b i o r n a s s e d e s b a c t 6 r i e s p r o b a b l e m e n t p r o t 6 g 6 e s d e s i n c i d e n c e s d u m o d e d r 6 c h a n t i l l o n n a g e p a r I e u r s r a D p o r t s 6 t r o i t s a v e c I a m a t i d r e o r g a n i - q u e ( t a b l e a u 7 , c o l o n n e 3 ) .

Tableau 6

VaLeuz:s molJevrvles annuelles et proportions des &)ffdrentes cotnposantes de La biomasse

B i o m a s s e - 2

K C a - L . m

rnver1].

M a a r ^ -

T o t a l B a c t 6 r i e s

l _ n v e r t .

L a b o r a t o i r e 6 4 4

2 699

3 5 '76

6 7 9

2 ' 7 7 5 _{) a}

Tableau 7

Valeurs moAennes annuelles de La charge organique totale du sddiment du ruisseau des mav,ais (colorrrre 1)

et inportance z,elati"se des diffdrentes conrposantes de La biomasse dans ee.t'te eharoe. (e,al,an.nes 2 d. 4)

K c a - L . m -

C l r a r a e ^ r d a n i d r r p f o t a l e

d o n t b i o m a s s e ( % ) m a c r o i n v e r t . b a c t 6 r i e s t o t a l

Laboratoire T e r r a i n

L2 61.9

3 3 0 7 9

0 , 2 7 o , 2 3

5 , 4

B r 4

3 1 8 Sciences de Lleau 3, nos

E f f i c a c i t 4 a u t o e p u r a t r i c e d e f a b i o m a s s e

D a n s I e c a s d e I a t e c h n i q u e d e l a b o r a t o i r e , I ' e f f i c a c i t 6 a u t o - 6 p u r a t r i c e d e f a b i o m a s s e a p p a r a i t 1 , 5 f o i s p l u s i m p o r t a n t e q u e c e l l e o b t e n u e p a r I a t e c h n i q u e d e t . e r r a i n ( t a b f e a u B , c o l o n n e 1 ) . C e p h 6 n o - n A n e e s t p r o b a b l e m e n t a n a l o q u e d l ' e f f e t d e s t i m u l a t i o n d e I a c o n s o m - m a t i o n d ' o x y g d n e c o n s t a t 6 d e f a g o n c l a s s i q u e a p r d s u n e r e m i s e e n s u s - p e n s i o n , m 6 m e p a r t i e l f e , d e s s 6 d i m e n t s : d e s t r u c t i o n d e s g r a d i e n t s , h o m o g 6 n 6 i s a t i o n d e s s u b s t r a t s t r o p h i q u e s e t d e s c o m p o s 6 s r 6 d u c t e u r s , r e l a r g a g e d e g a z . . . E n o u t r e , l e f a i b l e c o l m a t a g e d e s s u b s t r a t s a r t i - f i c i e l s p e u t a v o i r f a v o r i s 6 l a c i r c u l a t i o n d e f , e a u e t d o n c I ' o x y g 6 n a - t i o n p r o f o n d e d e s s 6 d i m e n t s d u r a n t I ' i n c u b a t i o n r 6 a . I i s 6 e a u l a b o r a t o i r e .

T a b l e a u I

VaLeurs ?elatiues de La production de CO2

uis-d.-uis de La biomasse totale et de La charge organique totale

du sddiment

P r o d u c t i o n d e C O 2 / b i o m a s s e t o t a f e

D r n d r r n f i ^ n 1 1 6 a n ^ /

charge organique

t o t a l e ( x 1 0 4 ) ( x 1 0 3 )

I

T . r h n r : + n i r a

3 , 7 9

) A q

2 , O 4 2 , 0 5

E q u i l i b r e 1 n e t g d t i q u e d u s e d i n e n t C e r a p p o r t a p p a r a i t n e p a s d 6 p e n d r e

exp6rimentaux rnis en oeuvre dans cette

d e s d i f f 6 r e n c e s d e s p r o t o c o l e s 6 t u d e ( t a b l e a u B , c o l o n n e 2 ) .

5 - D r s c u s s r o N

L ' i n t 6 r 6 t d e s p a r a m d t r e s i c a r a c t d r e p h y s i o l o g i q u e ( r n e s u r e dractivi- t 6 ) p o u r l t 6 t u d e d e s s y s t e m e s l i m n i q u e s r 6 s i d e p r i n c i p a l e n e n t d a n s . I e f a i t q u ! i l s i n t d g r e n t u n e g r a n d e p a r t i e d e s c o n d i t i o n s d u m i l i e u . L e u r m e s u r e p o s e c e p e n d a n t d e nombreux problernes dont celui d r u n d o u b l e c h o i x

technique :

- choix du paramdtre physiologique l u i - m 6 m e ( p o u r l e s 6 c h a n g e s g a - z e u x : c h o i x de fa nature d u g a z p a r e x e m p l e ) ;

- choix des parandtres d e r 6 f 6 r e n c e s a u x q u e l s I a v a r i a b l e p h y s i o l o - g i q u e d o i t C t r e r a p p a r t 6 e .

Les r6sultats acquis Lors de cette 6tude apporLent leur contribution a

l a r 6 a l i s a t i o n d e c e s c h o i x p a r l a m i s e e n 6 v j , d . e n c e des points s u i v a n t s - Ies mesures d'activit6 b a s 6 e s s u r f e s 6 c h a n g e s < 1 ' o x y g r € n e sont plus 6 J e v 6 e s e n v a r e u r s a b s o l u e s q u e c e l l e s b a s 6 e s s u r l e s 6 c h a n g r e s d e d i o x y - d e d e c a r b o n e ( i n t e r f 6 r e n c e s d e r 6 a c t i o n s a b i o t i q u e s , n o t a r n m e n t d a n s t r e c a s d e s z o n e s p o l y s a p r o b e s c o n s i d 6 r 6 e s i c i ) ;

Mesures dtacttuitd globale du benthos

- Ies diff6rences d ' a c t i v i t d e n t r e d e u x m i f i e u x s o n t a p p a r u e s d e f a - g o n p l u s a c c e n t u 6 e d a n s I e c a s o r l c e t t e a c t i v i t 6 6 t a i t m e s u r 6 e s u r I a b a s e d e s 6 c h a n g e s d e d i o x y d e d e c a r b o n e ;

- pour une m6me technique d ' 6 c h a n t i l l o n n a g e , 1 e p a r a r n d t r e I e p l u s f a v o r a b f e d I a c o m p a r a i s o n d e m i l i e u x d i f f 6 r e n t s s e m b f e 6 t r e I e r a p p o r t d e s 6 c h a n g e s g a z e u x d l a b i o m a s s e ( e f f i c a c i t 6 a u t o 6 p u r a t r i c e , t a b f e a u 4 ) ;

- Ie rapport d e s 6 c h a n g e s g a z e u x d I a c h a r g e o r g a n i q u e t o t a f e d e s s 6 d i m e n t s a p p a r a i t 6 t r e i c i l e p a r a m d t r e I e m o i n s s e n s i b l e d I a t e c h n i - q u e d ' 6 c h a n t i l f o n n a g e t

- I'effet s t i m u l a t e u r d ' u n e r e m i s e e n s u s p e n s i o n p a r t i e l l e d . e s s 6 d i - m e n t s , b i e n 6 t a - b l i e d a n s l e c a s d e s m e s u r e s d e c o n s o m m a t j _ o n d ' o x y g d n e , s ' a v d r e 6 g a l e m e n t s e n s i b l e s u r 1 e s m e s u r e s d e p r o d u c t i o n d e d i o x y d e d e c a r b o n e . I l e s t m i s e n 6 v i d e n c e i c i p a r I e r a p p o r t d e s 6 c h a n g e s g a z e u x d f a b i o m a s s e .

R E r e n e r u c e s B r B L r o G R A p H r o u E S

B E Y E R S R . J . T h e netabolism o f t w e l v e a q u a t i c l a b o r a t o r y m i c r o e c o s y s t e m s . E c o L . l ' l a n a g " . , 1 9 6 3 , 3 3 , 2 8 1 - 3 0 6 .

B O W ? " I A N N G . I . , D E L F I N O J . J . S e d i m e n t o x y g r e n d e m a n d t e c h n i q u e s : a r e v i e w a n d c o m p a r i s o n o f I a b o r a t o r y a n d i n s i t u s y s t e m s . l i a t . R e s . , l 9 A A , 1 4 , 5 , 4 9 1 - 4 9 9 .

B R E W E R W . S . , A B E R N A T H Y A . R . , P A Y N T E R M - J . B . O x y g e n c o n s w p t i o n b y f r e s h w a t e r s e d i m e n t s . W a t . R e s . , 1 9 7 7 , 1 I , 5 t 4 1 I - 4 1 4 .

C U M M I N S K. !i. , WUYCHECK .J . C . Caf or.if ic e q u i v d l e n t s f o r i n v e s t i g a t i o n s i n c . o l o f l i . i l F n F r f l F f i c s M t l t . l n t " " n a L . V e r e i n . L i m n o l . , 1 9 1 1 , 1 8 , 1 5 0 p .

D A V T E S J . M . E n e r g y f l o w t h r o u g h t h e b e n t h o s i n a s c o t i s h s e a I o c h . l 4 a r , B i o L . , 1 9 7 5 , 3 1 , 3 5 3 - 3 6 2 .

D E L A C R U Z A . A . , P r o d u c t i o n a n d t r a n s - o ^ r r n + n r n a n i . n a t t e r i n a w o o d l a n d s t r e a n . A r c h . H g d r o b i o l . , 1 9 7 7 , 8 0 , 2 2 1 - 2 3 a .

E D I I A R D S R . w . , R O L L i Y M . L . , 1 9 6 5 . o x y g e n

consmption of river mwds. Journal of

E c o L o g y , 1 9 6 5 , 5 3 , 1 , l - 1 9 .

F O N I \ , / I E I L L E D . , P A T T E E E. T r a n s f e l t d e s 6 l 6 m e n t s c a r b o n e s a u c o u r s d e I r 6 l i m i n a - t i o n n a t u r e l l e d ' u n e c h a r g e o r g a i q u e e n e a u c o u r a n t e : E 6 c a n i s m e s d ' e f f i c a c i - t 6 d e I r a u t o d p u r a t i o n . M i n i s t C r e d e I ' E n v i r o n n e m e n t e t d u C a d r e d e V i e , 1 9 7 9 , c o n t r a t 7 6 . O . 1 2 2 1 , 9 6 p .

F O N T \ , / I E I L L E D . , F . E N A U D M. A method f o r e s t l n a t i n g t h e r e s p i r a t i o n o f m u d c o m u n i t i e s i n s h a l . l o w r u n n i n q w a b e r . L l a t . R e s . , 1 9 8 0 , 1 6 , 5 , 5 9 3 - 5 9 9 .

J O N E S J . G . H e t e r o t r o p h i c m i c r o a r g a n i s n s a n d t h e i r a c t i v i t y , I n " R i v e r e c o l o g y " , B . A . w h i t t o n e d . B l a c k w e l l s c i e n t i f i c P u b l i c a t i o n s , L o n d o n , 1 9 7 5 , 7 2 5 p .

L U R T A S . E . T h e b a c t e r i a . l p r o t o p l a s n : c o n p o s i t i o n a n d o r g a n i s a t l o n , I n " T h e b a c t e r i a I : 1 - 3 4 " , f . C . c u n s a l u s e t R . Y . S t a n i e r e d s . , A c a d e m i c P r e s s , 1 9 6 0 .

S A L O N E N K . R a p i d a n d p r e c i s e d e t e r n i n a - t i o n o f t o t a l i n o r g a n i c a n d g a s e o u s o r g a n i c c a r b o n i n w a L e y . W a t . R e s . , 1 9 7 9 , 1 3 .

T R A A E N T . S . B i o l o g i c a l e f f e c t s o f p r i m a - r y s e c o n d a r y a n d t e r t i a r y s e w a g e t r e a t r e n t i n l o t i c a n a l o g r e c i p i e n t s . V e r h . I n t e r n a t . V e r . L i m n o L . , 1 9 7 5 , 1 9 , 2 0 6 4 - 2 0 6 9 .

W I E G E R T R , G . T h e r n o d y n i l i c c o n s i d e r a t i o n s i n a n i n a l n u t r i t i o n . A n e r . Z o o T o g i s t , 1 9 6 8 , 8 , 7 i - 8 1 .

W I N B E R G G . G . , M e t h o d s f o r t h e e s t i m a t i o n o f p r o d u c t i o n o f a q u a t i c a n i n a l s . A c a d . P r e s s . L O N D O N , 1 9 7 1 , L 1 5 p .