Bibnum
Textes fondateurs de la science Sciences de la vie
Le chien de Pavlov et la naissance de l’étude scientifique de la mémoire
Roland Bauchot
Édition électronique
URL : http://journals.openedition.org/bibnum/604 ISSN : 2554-4470
Éditeur
FMSH - Fondation Maison des sciences de l'homme
Référence électronique
Roland Bauchot, « Le chien de Pavlov et la naissance de l’étude scientifique de la mémoire », Bibnum [En ligne], Sciences de la vie, mis en ligne le 01 avril 2010, consulté le 19 avril 2019. URL : http://
journals.openedition.org/bibnum/604
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Le chien de Pavlov et la naissance de l’ét ude scient ifique de la m ém oir e
par Roland Bauchot , pr ofesseur honor air e de biologie de l'univer sit é Par is- Denis Dider ot
" La m ém oir e est nécessair e à t out es les opér at ions de l'espr it " disait Blaise Pascal ( 1623- 1662) . De t out t em ps on a cher ché à per cer le m y st èr e de ce pouvoir d’em m agasiner , conser ver et r est it uer des infor m at ions, suivant la définit ion du Pet it Lar ousse. Les Gr ecs faisaient de la m ém oir e une divinit é, Mném osyne, une des Tit anides, fille d’Our anos, le ciel, et de Gaïa, la t er r e. Elle accueillit Zeus neuf nuit s de suit e, donnant naissance aux neuf Muses ( Calliope, éloquence, Clio, hist oir e, Er at o, ar t lyr ique, Eut er pe, m usique, Melpom ène, t r agédie, Poly m nie, r hét or ique, Ter psichor e, danse, Thalie, poésie et Ur anie, ast r onom ie) . De ces ar t s libér aux l’hist oir e est celui qui, plus que t out aut r e, fait appel à la m ém oir e, avant que l’écr it vienne soulager l’espr it des bar des gaulois ou des gr iot s, ces sor cier s d’Afr ique occident ale char gés de gar der en m ém oir e les ar chives or ales de l’hum anit é.
Cet ar t icle n’envisager a pas t ous les sens que r ecouvr e le m ot m ém oir e. I l n’évoquer a pas les m ém oir es d’or dinat eur , qu’on ut ilise souvent sans en pénét r er les ar canes, ni les m ém oir es de Louis de Rouvr oy , duc de Saint - Sim on ( 1675- 1755) ni ceux, qui sont d’out r e t om be, de Fr ançois René de Chat eaubr iand ( 1768- 1848) , et encor e m oins les m ém oir es d’un âne, qu’écr ivit Sophie Feodor ovna Rost opchine, Com t esse de Ségur ( 1799- 1874) . On oublier a la m ém oir e im m unit air e, qui per m et aux lym phocyt es de gar der le souvenir des ant icor ps qu’ils ont déj à élabor és, base de la vaccinat ion, ainsi que la m ém oir e génét ique, st ockée le long de nos chr om osom es, à l’or igine des r éflexes.
Le suj et de cet ar t icle, c’est la m ém oir e hist or ique, celle qui per m et de se r appeler ce qu’on a fait le m at in m êm e, ou la veille, ou ce qui s’est passé le 5 novem br e 1953. L’oubli est l’aut r e facet t e de la m ém oir e, dont la déesse ét ait Lét hé, fille d’Er is, la discor de. L’éloignem ent dans le t em ps n’est pas un fact eur d’oubli dét er m inant ; on peut gar der en m ém oir e des fait s qui r em ont ent à la pet it e enfance ( m ais guèr e avant 4- 5 ans) . L’oubli est souvent une bonne chose.
On peut ainsi cat égor iser le m onde qui nous ent our e. On dist ingue aisém ent un
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épagneul d’un husky m ais c’est en oubliant les par t icular it és de ces deux r aces de chiens qu’on peut définir les t r ait s car act ér ist iques de l’espèce Canis fam iliar is.
Quat r e cat égor ies de per sonnes s’int ér essent à la m ém oir e : les philosophes qui font de l’int r ospect ion, les psychologues qui font passer des t est s, les m édecins qui s’int ér essent aux t r oubles de la m ém oir e et les neur obiologist es qui en ét udient les m écanism es.
La m é m oir e v u e pa r le s ph ilosoph e s
I l ne ser ait pas r aisonnable de cit er t ous les philosophes qui ont évoqué la m ém oir e dans leur s écr it s, m ais on peut en évoquer quelques- uns.
Ar ist ot e ( 384- 322) : Tr ait é de la m ém oir e et de la r ém iniscence.
« Voyons quel est l'obj et de la m ém oir e. Elle ne s'applique pas à l'avenir ; car l'avenir ne peut êt r e que l'obj et de nos conj ect ur es, et l'ar t divinat oir e est en quelque sor t e une science de l'espér ance. La m ém oir e ne s'applique pas davant age au pr ésent , dom aine pr opr e de la sensat ion. Elle s'applique uniquem ent au passé ; quand on fait act e de m ém oir e, on peut se dir e qu'ant ér ieur em ent on a sent i ou pensé la chose qu'on se r appelle. La m ém oir e est t ouj our s accom pagnée de la not ion du t em ps, plus ou m oins exact e et pr écise. »
Bar uch de Spinoza ( 1632- 1677) : Tr act at us de int ellect us em endat ione ( 1661) .
« Le point le plus digne d’at t ent ion, c’est que la m ém oir e est r enfor cée par la com pr éhension. Plus un événem ent est int elligible, plus facilem ent on s’en souv iendr a. Moins il est int elligible plus facilem ent on l’oublier a. I l est plus difficile de r et enir une list e de m ot s sans r appor t les uns avec les aut r es que le m êm e nom br e de m ot s r acont ant une hist oir e. »
Fr ançois Mar ie Ar ouet , dit Volt air e ( 1694- 1778)
« Tout ce qui par t du coeur s’inscr it dans la m ém oir e. »
Fr iedr ich Wilhem Niet zsche ( 1844- 1900)
« Avoir une m auvaise m ém oir e a bien des avant ages : elle vous per m et de vous r éj ouir des év énem ent s heur eux com m e s’ils sur venaient pour la pr em ièr e fois. ( I l évoque avant l’heur e la m aladie qu’Aloïs Alzheim er décr ir a 30 ans plus t ar d) . »
Henr i Ber gson ( 1859- 1941) : Mat ièr e et m ém oir e ( 1896)
« I l n’y a pas de per cept ion qui ne soit pas im pr égnée de souvenir s. Aux données im m édiat es et pr ésent es de nos sens nous m êlons m ille et m ille dét ails de not r e expér ience passée... Que som m es- nous en effet , qu'est - ce que not r e car act èr e, sinon la condensat ion de l'hist oir e que nous avons vécue depuis not r e naissance ? »
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Maur ice Halbw achs ( 1877- 1945) : « I l exist e un r appor t ét r oit ent r e les habit udes et l'aspect des lieux où l'on vit . »
Mar c Bloch ( 1886- 1944) : Mém oir e collect ive, t r adit ion et cout um es ( 1925) : « Se souvenir , ce n’est pas assist er en spect at eur passif à l’appar it ion d’im ages qui, conser vées dans les zones obscur es du m oi, r em ont er aient com m e d’elles m êm es ver s une sur face plus clair e, c’est pr opr em ent r econst r uir e le passé... Tout e m ém oir e est un effor t . »
Les m aît r es en psychologie, dont on fait souvent de l’Allem and Her m ann Ebbinghaus ( 1850- 1909) le pèr e fondat eur , ont enr ichi le vocabulair e m ém or iel.
Ebbinghaus dist ingue habit udes ( savoir fair e) et conscience du passé ( savoir ) , l’Am ér icain William Jam es ( 1842- 1910) m ém oir e à cour t t er m e ( quelques secondes) et m ém oir e à long t er m e ( m ois ou vie) , l’Anglais William McDougall ( 1871- 1938) m ém oir es déclar at ive et non déclar at ive, le Genevois Edouar d Clapar ède ( 1873- 1940) m ém oir es im plicit e ( habit udes) et explicit e ( fait s cir const anciés) , l’Am ér icain Edw ar d Thor ndike ( 1874- 1949) l’appr ent issage par essais et er r eur s, l’Anglais Gilber t Ry le ( 1900- 1976) le savoir com m ent et le savoir quoi ( 1949) .
Figu r e 1 : Por t r a it d’I va n Pe t r ovit ch Pa vlov ( 1 8 4 9 - 1 9 3 6 ) , pr ix N obe l de m é de cin e e t de ph y siologie e n 1 9 0 4 .
LE CH I EN D E PAV LOV
Cher cher à com bat t r e les t r oubles de la m ém oir e, t âche des m édecins, doit ( devr ait ) passer par l’ét ude pr éalable de ses m écanism es, ce qui nécessit e le r ecour s à l’expér im ent at ion. L’ét hique s’opposant à ce qu’on expér im ent e sur son pr ochain, ces t r avaux por t ent sur les anim aux. Hist or iquem ent , le pr em ier anim al
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4 est un chien ; son ex pér im ent at eur , I v an Pav lov1, a r eçu en 1904 le Pr ix Nobel de m édecine et de phy siologie. Ce pr ix Nobel a fait sa r enom m ée et les chansonnier s de l’époque s’en sont donnés à coeur j oie.
Pavlov s’int ér esse aux pr ocessus digest ifs ; il ent r epr end en 1898 ses expér iences sur les chiens. I l opèr e un chien naïf ( élevé dans le calm e) et le dot e d’une fist ule salivair e pour not er de façon pr écise le m om ent où la salive com m encer a d’êt r e secr ét ée.
Figu r e 2 : Le ch ie n de Pa v lov , é qu ipé de sa fist u le gla n du la ir e , t e l qu e pr é se n t é a u m u sé e Pa v lov de sa v ille n a t a le de Ry a z a n ( Ru ssie ) .
I l isole ensuit e le chien dans une t our de silence, pièce aux affér ences sensor ielles r éduit es, isolée des br uit s, aux m ur s nus et gr is, sans fenêt r e, à lum ièr e t am isée, et dièt e t ot ale ( odor at et goût ex clus) . Le lendem ain, quand l’anim al pénèt r e dans le labor at oir e, r et ent it un coup de sifflet ( ou un t int em ent de clochet t e ou t out e aut r e st im ulat ion sensor ielle nouv elle pour l’anim al) . Le gar çon de labor at oir e appor t e alor s une écuelle pleine de viande succulent e.
Pavlov, gr âce à la fist ule, not e le m om ent où la salive est sécr ét ée. On r épèt e l’expér ience plusieur s fois et on not e que l’anim al finit par sécr ét er la salive dès le signal, avant qu’on ait appor t é la viande. Pavlov par le de r éflexe condit ionnel ( on dit aussi condit ionné) . Le r éflexe, c’est la sécr ét ion du suc digest if, le condit ionnem ent , le signal sensor iel. L’anim al associe deux événem ent s, l’un
1. I v an Pet r ov it ch Pav lov , m édecin et phy siologist e r usse ( 1849, Riazan – 1936, Saint - Pét er sbour g) , fils et pet it - fils de popes m ais at t ir é par les sciences, sout ient sa t hèse de m édecine en 1883. I l est nom m é t it ulair e de la chair e de phar m acologie de l'Académ ie de m édecine m ilit air e de Saint - Pét er sbour g en 1890 et pr ofesseur de phy siologie puis dir ect eur de l'I nst it ut de m édecine ex pér im ent ale de Saint - Pét er sbour g de 1895 j usqu'à sa m or t en 1936. I l a r eçu le pr ix Nobel de m édecine et de phy siologie en 1904 pour ses t r av aux sur le r éflex e condit ionnel chez le chien.
5 neut r e, l’aut r e biologiquem ent signifiant , qui sont sans r appor t de causalit é ent r e eux.
Ré fle x e im m é dia t e t r é fle x e con dit ion n e l
Les r éflexes sont des r éponses aut om at iques à cer t aines excit at ions. Le plus sim ple de ces r éflexes, dit m yot at ique, est le seul qui, chez l’hom m e, est m onosynapt ique. I l ent r aîne la cont r act ion r éflexe du m uscle en r éponse à son ét ir em ent . Dans ce cas le neur one sensor iel2 vient dir ect em ent au cont act du neur one m ot eur ( synapse sensor i- m ot r ice) . On t r ouve d’aut r es r éflexes m onosynapt iques dans le m onde anim al, assur ant par ex em ple la fuit e de l’anim al en cas de danger , ou le r et r ait de la br anchie par excit at ion du siphon chez l’aplysie. Un t el r éflexe aut om at ique est r ar e car il s’oppose à t out e m odulat ion ( plast icit é) de la r éact ion du syst èm e ner veux. Les r éflexes sont le plus souvent polysynapt iques, un ou plusieur s int er neur ones s’int er calant ent r e l’ext r ém it é axonique du neurone sensor iel et l’ar bor isat ion dendr it ique du neur one m ot eur .
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Pavlov com m ence son ar t icle en faisant une dist inct ion clair e ent r e ces deux r éflexes. À par t ir d’une expér ience assez désagr éable pour le chien ( on lui m et de l’acide dans la bouche ! – la post ér it é a plut ôt r et enu l’aspect « r écom pense » dans la m yt hologie liée au suj et , cf. figur e ci- dessous) , Pavlov const at e qu’assez nat ur ellem ent le chien salive pour évacuer l’acide.
Puis, faisant ent endr e pr éalablem ent un br uit avant de lui fair e avaler le m êm e br euvage, Pavlov const at e qu’à par t ir d’un cert ain nom br e de fois, le chien secr èt e la salive dès qu’il ent end le br uit :
Que voyons- nous ? I l suffir a de r épét er ce br uit seul pour que se r epr oduise la m êm e r éact ion : m êm es m ouvem ent s de la bouche et m êm e écoulem ent de salive.
( …) com m e le m ont r e l’or ganisat ion m êm e de nos expér iences, le pr em ier r éflexe a ét é r epr oduit sans aucune pr épar at ion pr éalable, sans aucune condit ion, le second a ét é obt enu à l’aide d’un cer t ain pr océdé.
( …) il est légit im e d’appeler r éflexe absolu la liaison per m anent e de l’agent ext er ne avec l’act ivit é dét er m inée par lui, et r éflexe condit ionnel, la liaison t em por air e.
2. On dist ingue t r ois t ypes de neur ones dans le fonct ionnem ent du sy st èm e ner v eux . Les neur ones sensor iels t r anspor t ent l’infor m at ion des or ganes sensor iels ( visuels, audit ifs, t act iles, olfact ifs et gust at ifs, pour cit er les cinq sens classiques, m ais aussi élect riques – chez cer t ains poissons – m usculair es et ar t iculair es – r egr oupés avec les or ganes cut anés dans la som est hésie) ver s les cent r es ner veux. Les neur ones m ot eur s t r anspor t ent l’infor m at ion des cent r es ner v eux v er s les or ganes effect eur s, m uscles ou or ganes glandulair es. Les int er neur ones, génér alem ent de faible t aille, font le lien ent r e les neur ones sensor iels – qui sont affér ent s aux cent r es ner veux – et les neur ones m ot eur s – qui sont effér ent s.
Figu r e 3 : Sch é m a t isa t ion du r é fle x e con dit ion n e l ( im age
© how st uffw orks.com )
C’est le condit ionnem ent classique ou pavlovien, l’appr ent issage, qui r epr ésent e pour l’anim al, dans l’adapt at ion au m ilieu où il v it , un st ade accr u d’apt it ude à r éagir à diver ses st im ulat ions. Dans ce dom aine, il faut r endr e hom m age à René Descar t es, qui s’ét ait livr é, pour ainsi dir e, 261 ans plus t ôt , à une expér ience vir t uelle. I l écr it , en 1637, dans son Discour s de la Mét hode : Je j uge que si on avait bien fouet t é un chien cinq ou six fois, au son du violon, sit ôt qu'il oir oit ( ent endr ait ) une aut r e fois cet t e m usique, il com m encer ait à cr ier et à s'enfuir .
Le t ext e de Pavlov pr ésent é ici a ét é t r aduit du r usse en fr ançais et dat e de 1934. Pavlov donne en r éfér ence une ex pér ience dist inct e de celle qu’on cit e habit uellem ent et qui est r elat ée ci- dessus, et t ent e de génér aliser la not ion de r éflexe condit ionnel :
Ainsi, la liaison ner veuse t em por air e est un phénom ène physiologique univer sel dans le m onde anim al et dans la vie hum aine.
( …) La m eilleur e pr euve de ce que la m ét hode des r éflexes condit ionnels a m is dans la bonne voie l’ét ude du segm ent supér ieur du cer veau et a per m is d’ident ifier les fonct ions de ce segm ent aux m anifest at ions de not r e vie subj ect ive, est donnée par les ex pér iences ult ér ieur es sur les r éflexes condit ionnels des anim aux.
De fait , on a eu r ecour s à bien d’aut r es anim aux depuis, par fois des plus inat t endus. L’Anglais John Zachar y Young ( 1907- 1997) a ét udié la m ém oir e chez les pieuvr es à la st at ion zoologique de Naples. Er ic Kandel ( né en 1929) et Cr aig
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Bailey ( né en 1950) ont choisi l’aplysie ou lièvr e de m er ( encor e appelé pisse- vinaigr e pour le liquide r ougeât r e qu’il ém et pour se pr ot éger des pr édat eur s, m at ér iel d’ét ude fav or able par le pet it nom br e ( 20 000) et la gr ande t aille de ses neur ones ( j usqu’à 1m m de diam èt r e) .
Figu r e 4 : Aply sie ou liè v r e de m e r , libé r a n t u n liqu ide v iole t vé n é n e u x pou r se pr ot é ge r de s pr é da t e u r s.
Mais le cham pion t out es cat égor ies dans les ét udes sur la m ém oir e est le r at ( Rat t us nor vegicus) qu’on soum et , ent r e aut r es, à l’épr euve du labyr int he. Le plus sim ple offr e deux solut ions. Le r at a le choix ent r e une r écom pense ( de la nour r it ur e) ou r ien ou ent r e r ien et une déchar ge élect r ique. Dans l’appr ent issage à choix m ult iples ( appr ent issage par essais et er r eur s) , le r at doit explor er plusieur s voies sim ult anées pour t r ouver la bonne voie ( choix spat ial) , ou abor der plusieur s choix successifs ( choix t em por el) . Dans un aut r e t ype d’épr euves, le r at obt ient nour r it ur e ou déchar ge élect r ique suivant qu’il appuie ou non sur un bout on poussoir en fonct ion des indicat ions visuelles – spot s lum ineux – ou sonor es qu’on lui four nit . C’est le condit ionnem ent opér ant dont le m aît r e est Bur r hus Fr eder ic Skinner ( 1904- 1990) .
Figu r e 5 : Boît e de Sk in n e r ( con dit ion n e m e n t opé r a n t ) .
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Le condit ionnem ent r ecouv r e deux m ém or isat ions. Le signal qui fait sur saut er le chien la pr em ièr e fois, s’il n’est suivi d’aucun effet , per d, par sa r épét it ion, son im por t ance ; le chien ne r éagit plus, il y a habit uat ion. Au cont r air e, s’il est suivi d’une r écom pense ( ou d’une punit ion) r épét ée, le chien r éagit de plus en plus vit e au signal, il y a sensibilisat ion. Des ex pér iences effect uées chez de t r ès j eunes enfant s m ont r ent qu’on peut les habit uer à ne plus r éagir à la pr ésent at ion r épét ée d’une lum ièr e bleue, m ais qu’ils r éagissent à une lum ièr e r ouge, pr euv e qu’ils dist inguent les couleur s. Habit uat ion, sensibilisat ion, condit ionnem ent pavlovien ( qui lie deux événem ent s indépendant s) et condit ionnem ent opér ant ( qui lie une act ion à son r ésult at ) const it uent les diver s aspect s de la m ém oir e im plicit e.
Se n sibilisa t ion e t in h ibit ion
La r ichesse des r éponses des cent r es ner veux aux excit at ions qui leur par viennent en per m anence est essent iellem ent due à l’act ivit é des int er neur ones : il en est ainsi de l’habit uat ion – dim inut ion puis per t e de r éact ion à une excit at ion r épét ée non danger euse pour la sur vie – ou de la sensibilisat ion – que nous voyons à l’œuvr e dans le r éflexe condit ionné.
Cer t ains int er neur ones r enfor cent l’excit at ion affér ent e m ais la plupar t sont inhibit eur s, venant ainsi dim inuer ou suppr im er la r éact ion m ot r ice ( habit uat ion) . Le neur ot r ansm et t eur qui int er vient dans cet t e inhibit ion est le GABA ( acide gam m a- am ino- but yr ique) . Le r enfor cem ent d’un r éflexe r ésult e plus souvent de l’inhibit ion par un aut r e int er neur one d’un neur one inhibit eur que du renfor cem ent dir ect du neur one m ot eur .
Dans t ous les t r aj et s qu’em pr unt e l’influx ner veux dans les act ivit és m ném oniques, les int er neur ones sont t ouj our s pr ésent s et j ouent un r ôle essent iel, com m e le pr essent Pavlov dans son analyse for t pr écise de l’inhibit ion :
La synt hèse est , évidem m ent , un phénom ène de connexion ner veuse ( …) Par la suit e ( …) , le pr ocessus d’excit at ion se concent r e en un point m inuscule des hém isphèr es, pr obablem ent dans un gr oupem ent cellulair e cor r espondant .
Par allèlem ent , nous allons em ployer d’aut r es br uit s occasionnels, que nous ne r enfor cer ons par r ien [ NB : des br uit s sans conséquence, à la différ ence du son pr ovoquant le r éflexe condit ionné] . Dans ce cas, ces der nier s per dr ont peu à peu leur effet ( …) Ces t ons r est és sans effet sont désor m ais inhibés ( …) Si, im m édiat em ent apr ès l’em ploi d’un t on inhibé, on essaie l’effet d’un t on condit ionnel const am m ent r enfor cé [ NB : c'est - à- dir e suivi d’une punit ion ou d’une r écom pense] , celui- ci
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9 n’agir a pas, ou son act ion ser a plus faible que d’or dinair e. Donc l’inhibit ion, qui a fait cesser l’act ion des t ons ét r anger s, a eu une act ion sur lui [ NB : sur le t on r enfor cé3] . Mais cet t e act ion est fugit ive et dispar aît si on fait suivr e les t ons élim inés [ NB : inhibés, i.e. non suivis d’act ion] d’un int er valle plus long. On peut donc en conclur e que le pr ocessus d’inhibit ion ir r adie aussi, com m e le pr ocessus d’excit at ion.
L’inhibit ion pr end par t au fonct ionnem ent des gr ands hém isphèr es d’une m anièr e t out aussi incessant e, pr écise et com plèt e que le pr ocessus d’excit at ion.
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En 1906, le pr ix Nobel de m édecine et de Physiologie est par t agé ent r e l’I t alien Cam illo Golgi ( 1843- 1926) et l’Espagnol Sant iago Ram on y Caj al ( 1852- 1934) . Golgi est cyt ologist e et cher che à m et t r e en év idence les diver s const it uant s de la cellule. I l m et au point un m ode de color at ion par t iculier , dit im pr égnat ion ar gent ique, qui consist e à plonger le t issu qu’il ét udie dans un bain de nit r at e d’ar gent . Le cont act avec le cyt oplasm e ent r aîne la pr écipit at ion de l’ar gent m ét allique sous for m e de par t icules t r ès fines. C’est ainsi que Golgi m et en évidence les or ganit es cellulair es qui por t ent son nom . Caj al, en appliquant cet t e color at ion au t issu ner veux, s’aper çoit que, par ce qu’elle est t r ès peu efficace ( ne color ant qu’une cellule sur cent ou davant age) , elle per m et d’ét udier dans t out e leur com plexit é, sur le fond incolor e des cellules voisines qui ont r ésist é à l’ent r ée du nit r at e, les cellules qui ont ét é color ées. I l en t ir e la t héor ie neur onale du syst èm e ner veux : les neur ones, dist inct s les uns des aut r es, com m uniquent ent r e eux par des zones de cont act que l’Anglais Char les Scot t Sher r ingt on ( 1857- 1952, pr ix Nobel en 1932 pour ses ét udes sur les voies m ot r ices) bapt ise synapses. Ainsi ce n’est pas le neur one qui est l’unit é fonct ionnelle du syst èm e ner veux, m ais la synapse, qui assur e le passage de l’influx ner v eux d’un neur one à l’aut r e ( figur e 6) . On est im e à 100 m illiar ds le nom br e de neur ones du syst èm e ner veux de l’hom m e et à 10000 ou davant age le nom br e de synapses unissant chaque neur one aux neurones avec lesquels il est en connexion.
3. Nous pr évenons le lect eur des quelques dout es que nous av ons sur la v alidit é de cet t e t r aduct ion de Pav lov en fr ançais, fait e en 1954 par un or ganism e sov iét ique. I l est difficile de t r ouv er des t r aduct ions d’époque de Pav lov : à t it r e d’ex em ple, il n’a ét é t r aduit de r usse en anglais qu’en 1928, alor s que ses pr em ier s t r av aux sur le suj et dat ent des années 1890 ( il est pr ix Nobel en 1904) .
Figu r e 6 : Sch é m a d’u n e sy n a pse cla ssiqu e ( de t y pe ion ot r ope ) . A : neur one pr ésynapt ique – B : neur one post synapt ique – 1 : m it ochondr ie – 2 :
vésicule synapt ique – 3 : aut or écept eur – 4 : fent e sy napt ique – 5 : r écept eur post synapt ique – 6 : prot éine- pom pe d’ions calcium - 7 : libér at ion du neur ot r ansm et t eur
dans la fent e synapt ique – 8 : r ecapt ur e du neur ot r ansm et t eur .
L’ar r ivée de l’influx ner veux à l’ext rém it é du neurone présynapt ique pr ovoque l’ouver t ur e de canaux ioniques laissant pénét rer des ions calcium dans le bout on synapt ique. Cet
afflux de calcium pr ov oque l’ouver t ur e de vésicules sy napt iques qui libèr ent le neur ot r ansm et t eur dans la fent e synapt ique ( lar ge de quelques nanom èt r es) . Ce neur ot r ansm et t eur se fixe sur les r écept eur s du neur one post - synapt ique, eux aussi des
pr ot éines- canaux qu’em pr unt ent des ions sodium et pot assium . Ces échanges ioniques pr ovoquent dans le neur one post - synapt ique un nouveau pot ent iel d’act ion, point de
dépar t de l’influx ner veux qui par cour r a le neur one post - synapt ique.
L’ét ude des m écanism es m ém or iels passe par l’analyse du fonct ionnem ent synapt ique, m ais d’aut r es m ét hodes sont r écem m ent venues pr écéder ( ou com plét er ) cet t e analyse, la t om ogr aphie par ém ission de posit ons ou PETscan ( David Kuhl & Roy Edw ar ds) et l’im ager ie par r ésonance m agnét ique fonct ionnelle ou I RMf ( Felix Bloch & Edw ar d Mills Pur cell, pr ix Nobel en 1952) . Ces t echniques per m et t ent de localiser les zones fonct ionnelles de la m ém or isat ion non pas au niveau cellulair e et m oléculair e m ais à l’échelle des gr oupes de neur ones.
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Spinoza ( 1632- 1677) avait souligné l’im por t ance des ém ot ions dans le com por t em ent hum ain, not am m ent dans la m ém or isat ion. Jam es Papez ( 1883- 1958) , neur oanat om ist e am ér icain, décr it en 1932 le cir cuit du plaisir im pliqué
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11 dans les ém ot ions ; il com por t e l’hippocam pe, le cor ps m am illair e de l’hy pot halam us, les noy aux ant ér ieur s du t halam us et le cor t ex cingulair e, st r uct ur es que Paul Br oca ( 1824- 1880, le pr em ier à avoir localisé une fonct ion ner veuse4) avait r éunies sous le nom de gr and lobe lim bique.
Figu r e 7 : V u e 3 D de l’h ippoca m pe ( e n r ou ge ) , st r uct ur e du lobe lim bique im pliquée dans la const it ut ion de la m ém oir e explicit e ( ou m ém oir e déclar at ive – celle de
l’expr ession ver bale) .
Or , les expér iences de Pavlov posaient un pr oblèm e délicat . Com m ent com pr endr e que le syst èm e ner veux puisse lier ent r e eux deux événem ent s non sim ult anés quand on sait que l’unit é t em por elle de son fonct ionnem ent est de l’or dr e de la m illiseconde ( le t r ansfer t synapt ique coût e 1 à 5 m s et la vit esse de l’influx ner veux est en m oyenne de 30 m / s) ? Le cir cuit de Papez ne per m et t r ait - il pas un t el lien s’il t our nait en r ond en at t endant le r ésult at de l’act ion ? On r ésoudr a plus t ar d ce dilem m e. En 1959 en effet , Ear l Sut her land et Theodor e Rall découvr ent un t ype de synapse différ ent de la synapse classique ( dit e ionot r ope) qu’on connaissait j usqu’alor s. Le neur ot r ansm et t eur n’ouv r e plus des canaux ioniques m ais act ive, dans le neur one post - sy napt ique, une enzy m e qui m odifie d’aut r es pr ot éines int r acellulair es. On appelle ces synapses m ét abot r opes ; leur act ion est bien plus dur able que celle des synapses ionot r opes. Le pr em ier de ces seconds m essager s est l’adénosine m onophosphat e cyclique ou AMPc. Une aut r e façon de m odifier la dur ée du t r ansfer t synapt ique r epose sur la pr ésence d’int er neur ones qui, par feed- back, excit ent ou inhibent le neur one pr ésynapt ique, augm ent ant ou dim inuant la quant it é de neur ot r ansm et t eur libér é.
4. Voir R. Bauchot , t ex t e BibNum sur l’aphasie de Br oca ( 2009) .
Figu r e 8 : I n t e r n e u r on e s in t e r ve n a n t da n s le r e t r a it de la br a n ch ie ch e z l’a ply sie à pa r t ir de st im u la t ion s de la qu e u e ou du siph on . Ces int er neur ones
int er viennent soit r enforçant , soit en inhibant l’act ion du neur one en av al.
En 1966 Ter j e Lom o, neur obiologist e nor végien, m et en évidence la PLT, Pot ent ialisat ion à Long Ter m e, sensibilisat ion qui r enfor ce diver ses connexions synapt iques dans l’hippocam pe, un des cent r es ner veux du cir cuit de Papez, m êm e apr ès une seule excit at ion, pendant des m inut es, des heur es, voir e m êm e des j our s si l’excit at ion est r épét ée. Thom as Bliss, anglais, r ej oint Lom o en 1973 pour t héor iser cet t e PLT et soupçonne le lobe fr ont al d’êt r e le siège du m êm e m écanism e. Er ic Richar d Kandel ( né en 1929) , neur opsychiat r e aut r ichien, pr ix Nobel de m édecine en 2000, m ont r e que la PLT, dans le condit ionnem ent classique, est accom pagnée de la libér at ion accr ue d’une pr ot éine, la calcim oduline, qui agit par excit at ion pr ésynapt ique du neur one et r enfor ce la libér at ion du glut am at e, le neur ot r ansm et t eur en cause.
LE ROLE D E L’H I PPOCAM PE D AN S LA M EM OI RE
C’est en 1953, gr âce à William Scoville ( 1906- 1984) , neur ochir ur gien, et à Br enda Milner ( née en 1918) , neur opsychologue canadienne, que t out va devenir plus clair . Milner , qui a r eçu en 2009 le pr ix des neur osciences cognit ives, a ét udié pendant 40 ans le cas d’Henr y Molaison ( 1926- 2008) , pat ient épilept ique dont Scoville pr élève les deux hippocam pes, lieux des foyer s épilept ogènes. L’opér at ion est un succès ( plus de cr ises épilept iques) m ais Henr y M. a per du t out e m ém or isat ion ( m ém oir e ant ér ogr ade) et t out e m ém oir e épisodique passée ( sauf quelques souvenir s de son enfance) . Cet t e per t e de
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13 m ém oir e r ét r ogr ade affect e davant age les souvenir s r écent s que les souvenir s plus anciens, suivant la loi de Ribot5.
L’ét ude du cas Henr y M. per m et de dist inguer t r ois t ypes de m ém oir es non affect ées par son opér at ion : la m ém oir e à cour t t er m e, la m ém oir e pr océdur ale, appr ent issage m ot eur ou habit udes, et la m ém oir e sém ant ique. La pr em ièr e, qui dur e quelques m illisecondes à quelques secondes, se sit ue au niveau néocor t ical.
Dans ce dom aine, les per for m ances de Henr y M. sont t out à fait nor m ales. La seconde fait int er venir le st r iat um , le cer velet et le cor t ex sensor im ot eur . Henr y M., à qui il fallait r épét er chaque m at in son nom , son hist oir e et ses m alheur s passés, avait gar dé, m algr é son handicap, l’usage des couver t s à t able, l’ar t de m ont er à bicyclet t e ou de lacer ses chaussur es, ce que Gilber t Ry le, en 1949, appelle le savoir com m ent ou les habit udes. Quant à la m ém oir e sém ant ique, le savoir quoi de Ryle, elle aussi ét ait r est ée int act e. Henr y savait t ouj our s par ler anglais, nom m er la capit ale de l’I t alie ou donner le nom br e de pouces cont enus dans un pied. En 1972 Endel Tulving ( né en 1927) a m ont r é le r ôle essent iel des lobes fr ont aux ( plus pr écisém ent leur par t ie pr éfr ont ale) dans la m ém oir e sém ant ique.
Le cor t e x cé r é br a l
Chez les Mam m ifèr es, à l’inver se des aut r es Ver t ébr és, le cer veau est cor t icalisé. Les neur ones ne sont pas r épar t is dans l’ensem ble des hém isphèr es cér ébr aux m ais se sit uent en sur face, for m ant un cor t ex ( il en va de m êm e pour le cer velet ) . De plus, les Mam m ifèr es possèdent un néocor t ex ( cent r e nouveau) ou isocor t ex ( st r uct ur e ident ique à 6 couches dans t out e son ét endue) inconnu chez les aut r es Ver t ébrés. Le r est e des hém isphèr es cér ébr aux for m e l’allocor t ex , dont la st r uct ur e hist ologique est var iable, et qu’on a longt em ps appelé r hinencéphale, par ce qu’on lui at t r ibuait des fonct ions olfact ives. En fait , l’allocor t ex com por t e en avant le paléocor t ex , cent r e olfact if, et plus post ér ieur em ent l’ar chicor t ex , sans r ôle olfact if. Quant au st r iat um , qui a des connexions avec le cer velet , il a des fonct ions m ot r ices ( m ot r icit é involont air e ou aut om at ique) . Ce sont des lésions du st r iat um qui pr ovoquent les t r oubles m ot eur s dans la m aladie de Par kinson. Le néocor t ex, r éduit à une pet it e zone à la par t ie dor sale des hém isphèr es cér ébr aux chez des Mam m ifèr es pr im it ifs com m e le hér isson, s’ét end chez les Mam m ifèr es plus évolués. I l r ecouvr e les aut r es r égions encéphaliques : le lobe occipit al ( où par viennent les affér ences visuelles)
5. Théodule Ribot ( 1839- 1916) , philosophe et phy siologist e fr ançais, av ait t héor isé dans les années 1870- 1880 l’idée selon laquelle les per t es de m ém oir es v ont du plus r écent au plus ancien, du plus com pliqué au plus sim ple.
14 r ecouvr e en par t ie le cer velet - le lobe t em por al ( affér ences audit ives) la zone ar chicor t icale - le lobe fr ont al ( com por t ant ent r e aut r es les zones de la m ot r icit é volont air e) la zone paléocor t icale, lieu d’ar r ivée des affér ences olfact ives - la zone par iét ale, dans sa par t ie ant ér ieur e, r eçoit les affér ences som est hésiques ( m usculair es, ar t iculair es et cut anées) .
Paul MacLean ( 1913- 2007) a t héor isé la st r uct ur e du cer veau m am m alien en dist inguant le cer veau r ept ilien, siège des r éflexes innés, le cer veau paléo- m am m alien ( syst èm e lim bique) et le cer veau néom am m alien ( néocor t ex) . I l faudr ait aj out er à ce cer veau t r iune de McLean le lobe pr éfr ont al, t r ès développé chez les Pr im at es et not am m ent chez l’hom m e.
Figu r e 9 : En cé ph a le h u m a in m on t r a n t le s lobe s de s h é m isph è r e s cé r é br a u x ( n é ocor t e x ) . Not ons que le cer velet est , avec le st riat um ( non
r epr ésent é ici) , im pliqué dans la m ém oir e pr océdur ale, s’appliquant not am m ent aux gest es – com m e faire du vélo, ut iliser des couver t s.
Ainsi l’ablat ion des hippocam pes, cent r e im por t ant du lobe lim bique de Br oca est la cause de l’am nésie de Henr y M. ( com m e on a longt em ps appelé ce canadien avant de r évéler son nom apr ès son décès) à la fois ant ér ogr ade ( l’hippocam pe j oue le r ôle, pour r ecour ir à une t er m inologie à la m ode, de por t ail de st ockage) et r ét r ogr ade ( por t ail de r echer che) . De plus, les t r avaux de John O’Keele et de John Dost r ovsky en 1971, en découvr ant le r ôle de l’hippocam pe dans la r epr ésent at ion de l’envir onnem ent spat ial, m ont r ent le r ôle essent iel qu’il j oue chez les anim aux t er r it or iaux6 et ex plique le lien qui unit la plupar t de nos souvenir s per sonnels aux lieux où les événem ent s se sont dér oulés.
L’hippocam pe appar t ient à l’ar chicor t ex, m ais il faut lui adj oindr e un aut r e cent r e. C’est Walt er Rudolf Hess ( 1881- 1973) , pr ofesseur suisse de l’Univer sit é de Zur ich ( pr ix Nobel en 1949 pour ses t r avaux sur les st r uct ur es
6. Peu d’espèces anim ales sont nom ades ou gr égair es, la plupar t définissent un ( par fois plusieur s) t er r it oir es dont ils cher chent à définir les fr ont ièr es et à éloigner les concur r ent s ( essent iellem ent des individus de la m êm e espèce) . Chez ces anim aux la m ém oir e des lieux est fondam ent ale et c’est pr obablem ent le r ôle pr im or dial de l’hippocam pe et des neur ones de lieux .
hypot halam iques et l’inner vat ion viscér ale) , qui m et en évidence, chez le chat et le r at , le r ôle de cet t e st r uct ur e par t iculièr e du syst èm e lim bique, l’am ygdale.
Son excit at ion pr ovoque la peur ; elle int er vient dans le condit ionnem ent par la peur . Le cir cuit de Papez, qui inclut l’hippocam pe, gèr e le condit ionnem ent lié aux ém ot ions posit ives ( la r écom pense du chien de Pavlov qui r eçoit sa pit ance) t andis que l’am ygdale, aut r e st r uct ur e lim bique, est essent ielle dans le condit ionnem ent lié aux ém ot ions négat ives ( la r éact ion du chien à un liquide acide ou la fuit e du r at devant les déchar ges élect r iques) . Dans les deux cas ( hippocam pe ou am ygdale) , le glut am at e ( neur ot r ansm et t eur ) j oue un r ôle essent iel.
LES D I FFEREN TS TYPES D E M EM OI RES
William Jam es ( 1842- 1910) est cr édit é de la dist inct ion fait e ent r e m ém oir e à cour t t er m e ou im m édiat e et m ém oir e à long t er m e. On dist ingue aussi la m ém oir e sensor ielle, qui ne per dur e que quelques m illisecondes. C’est à elle qu’on doit l’im pr ession de m ouvem ent s cont inus au ciném a alor s qu’on a affair e à des im ages fix es successives. La m ém oir e à cour t t er m e n’excède pas quelques secondes. Elle est due aux int er - neur ones ( ou aux aut or écept eur s) qui pr olongent la libér at ion du neur ot r ansm et t eur dans l’espace synapt ique, ou, dans les synapses m ét abolot r opes, à l’act ion d’un second m essager . Les psychologues ont égalem ent int r oduit la not ion de m ém oir e de t r avail qui per m et à l’hom m e, en r épét ant m ent alem ent l’infor m at ion, de la conser ver pr ésent e à l’espr it . I l est difficile de concevoir sous quelle for m e une t elle m ém oir e de t r avail exist e chez les anim aux.
Rest ent les pr oblèm es essent iels à r ésoudr e pour passer à la m ém oir e à long t er m e. Com m ent est pr ise la décision de st ocker ou non un événem ent ? Où ce st ockage a- t - il lieu ? Com m ent se fait - il ? Quand se fait - il ? Y a- t - il une lim it e dans le nom br e de souvenir s qu’on peut m ém or iser ? Enfin, et ce n’est pas le plus sim ple, com m ent les élém ent s st ock és sont - ils r et r ouvés ?
Dans le cas des m ém oir es pr océdur ale ou sém ant ique, la dé cision de st ocker vient de la r épét it ion volont air e. Quand on appr end à un j eune enfant à s’habiller , à t enir une four chet t e ou un por t e- plum e, à m ont er à bicyclet t e, la décision est le fait de l’enfant lui- m êm e ( ou de ses par ent s à qui il veut fair e plaisir ) . De m êm e, appr endr e à lir e, à décliner r osa la r ose, à connaît r e les t ables de m ult iplicat ion ou à cit er les dépar t em ent s et leur s chefs- lieux r ésult e de la
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16 m êm e v olont é. C’est la r épét it ion, l’ent raînem ent pour les spor t ifs, qui assur ent en fait la consolidat ion. Rien de t el pour les événem ent s qui ém aillent not r e vie pr opr e et que nous n’avons pas le pouvoir de r épét er . C’est là qu’int er vient l’ar chicor t ex, r égion essent ielle du gr and lobe lim bique. Deux cent r es int er viennent : l’hippocam pe ( qui avait ét é ôt é à Henr y M. lor s de son opér at ion) et l’am ygdale. On pense que ce sont ces cent r es qui, apr ès avoir cher ché si l’événem ent en quest ion n’a pas déj à ét é st ocké, assur ent le passage ver s la m ém oir e à long t er m e.
LOCALI SATI ON OU N ON ?
On a longt em ps cher ché le cent r e ner veux où les souv enir s ser aient ent r eposés, et dans cet t e quêt e par t isans et adver sair es des loca lisa t ion s cé r é br a le s se sont heur t és. Le pèr e fondat eur de ces localisat ions est Paul Br oca qui, dès 1861, a m ont r é le r ôle d’une par t ie du lobe fr ont al gauche dans l’usage de la par ole ( dans ce cas cet t e localisat ion est de plus unilat ér ale) . Pour les opposant s à Br oca, le cer veau est une m asse indist inct e fonct ionnant dans sa globalit é. Ainsi Kar l Lashley ( 1890- 1958) , psy chologue am ér icain, pr ét end en 1929, en pr élevant chez des r at s condit ionnés diver ses por t ions du néocor t ex, qu’il n’y a pas de localisat ion m ém or ielle en un endr oit pr écis, m ais qu’elle est épar se dans la m asse cér ébr ale et que la qualit é de son r appel est inver sem ent pr opor t ionnelle au volum e pr élevé, ce que Donald Hebb ( 1904- 1985) , psychologue canadien, appelle le st ockage m nésique dist r ibué. La découver t e en 1948 par le hongr ois Dennis Gabor ( 1900- 1979, pr ix Nobel de phy sique en 1971) , de l’hologr aphie, due à la lum ièr e cohér ent e des laser s, sem ble lui donner r aison et on fait aussit ôt l’analogie ent r e hologr aphie et m ém oir e dist r ibuée.
C’est Wilder Penfield ( 1891- 1976) , neur ochir ur gien canadien ( l’hom m e des split br ains7) qui, gr âce aux pot ent iels évoqués qu’il pr at ique chez ses m alades pendant qu’il les opèr e d’épilepsie focale, ét ablit les car t es sensor ielles du cer veau ( figur e 9) et découv r e en 1938 l’im por t ance du lobe t em por al dans l’évocat ion de souvenir s.
7. Wilder Penfield ( 1891- 1976) , neur ochir ur gien canadien, pr at ique, chez cer t ains de ses pat ient s, la scission du cor ps calleux , com m issur e unissant l’un à l’aut r e les deux hém isphèr es cér ébr aux , pour évit er que la cr ise, passant ainsi du foyer épilept ogène à l’hém isphèr e cont r alat ér al, s’ét ende au cor ps ent ier . On appelle ces opér és des split - br ains ou cer veaux fendus. L’ét ude de ces opér és a m ont r é que chaque hém isphèr e avait sa per sonnalit é, m ais aussi que cer t aines fonct ions n’ét aient pr ésent es que dans un seul hém isphèr e. Ces ét udes ont v ér ifié la localisat ion dans le lobe fr ont al gauche du cent r e du langage ( air e de Br oca dont la lésion ent r aîne l’aphasie de Br oca) alor s que le lobe fr ont al dr oit , « qui ne sait pas par ler » sait r econnaît r e v isages et pay sages.
Figu r e 1 0 : Re pr é se n t a t ion st y lisé e ( dit e de Pe n fie ld) de s h om on cu le s h u m a in s, se n sor ie l à ga u ch e , m ot e u r à dr oit e . Ce schém a m et en évidence les affér ences
sensor ielles som est hésiques ( m usculair es, art iculair es et cut anées) arrivant à la cir convolut ion par iét ale ascendant e, à gauche, et les effér ences m ot r ices de la cir convolut ion fr ont ale ascendant e allant aux m uscles, à dr oit e. Les diver ses zones ner veuses ont une t aille pr oport ionnelle à la r ichesse des inner vat ions. On r em ar quer a en
par t iculier la gr ande t aille de la face et de la m ain.
Or le lobe t em por al com por t e, dans sa par t ie pr ofonde, l’hippocam pe. Le r ôle de ce cent r e ner veux et du cir cuit de Papez dans la m ém or isat ion est ainsi confor t é. Le coup de gr âce cont r e les adv er sair es des localisat ions est donné en 1981 : Tor st en Wiesel, suédois et Dav id Hunt er Hubel, am ér icain, r eçoivent le pr ix Nobel de m édecine et de physiologie pour leur s t r avaux sur le t r ait em ent de l’infor m at ion visuelle chez le chat . Les diver s aspect s de l’im age r ét inienne ( cont r ast es, couleur s, or ient at ions, int ensit é lum ineuse, for m e, m ouv em ent s, localisat ion spat iale) sont t r ait és en des lieux différ ent s des lobes cér ébr aux ( néocor t ex ) et c’est l’ar chicor t ex qui fait le lien ent r e ces diver s cent r es pour les unir en un souvenir . C’est là où ils ont ét é t r ait és que les diver s aspect s d’un événem ent sont st ockés et c’est l’hippocam pe ( ou l’am ygdale) qui j oue le r ôle de por t ail de st ockage.
COM M EN T FON CTI ON N E LA M EM OI RE A LON G TERM E ?
C’est à Er ic Kandel et à ses élèves qu’on doit l’essent iel de nos connaissances sur la fa çon dont les infor m at ions sont st ockées à long t er m e.
Kandel avait m ont r é le r ôle de l’AMPcyclique dans la m ém oir e à cour t t er m e.
Cet t e m êm e m olécule int er v ient dans le st ockage à long t er m e, en int er fér ant avec le noyau cellulair e pour y induir e des synt hèses pr ot éiniques per m et t ant à la fois de pr oduir e de nouv eaux bout ons sy napt iques sur le neur one
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pr ésynapt ique et de nouveaux r écept eur s sur le neur one post - synapt ique. Ces synt hèses coût ent cher et expliquent qu’avec l’âge elles soient m oins efficaces, ex pliquant les per t es de m ém oir es de cer t aines per sonnes âgées.
Figu r e 1 1 : Er ic Ka n de l ( n é e n 1 9 2 9 ) , n e u r obiologist e e t psy ch ia t r e a m é r ica in , pr ix N obe l de ph y siologie e t m é de cin e e n 2 0 0 0 .
I l n’y a pas de m om e n t pr iv ilé gié pour ce st ockage à long t er m e m ais les psychologues ont r em ar qué qu’il sem ble plus efficace quand le cer veau est r elat ivem ent au r epos, par exem ple pendant le som m eil. On r ecom m ande aux lycéens et aux ét udiant s d’appr endr e leur s leçons le soir avant le som m eil plut ôt que le m at in m êm e d’un t est à passer . Les r êves sont peut - êt r e la t r ace de ces passages à la m ém oir e à long t er m e.
Y a- t - il une lim it e au nom br e de souvenir s qu’on peut st ocker ? Les opinions diver gent sur ce point , les uns pensant que l’oubli est nécessair e pour st ock er de nouv eaux souv enir s, les aut r es est im ant qu’il n’en est r ien, ar gum ent ant sur t r ois point s. D’abor d, le nom br e élevé de neur ones dans l’encéphale hum ain ( 100 000 000, dont la m oit ié dans le cer v eau) aut or ise une m ém or isat ion quasi illim it ée quand on le com par e au syst èm e ner veux de l’aplysie et à ses apt it udes m ém or ielles avec seulem ent 20 000 neur ones.
Ensuit e, il faut év oquer l’ex ist ence de per sonnes douées ( ou souffr ant ) d’hyper m nésie, com m e le Russe Solom on Veniam inovit ch dit Véniam in ( 1886- 1958) , ét udié pendant 30 ans par le neur opsy chologue r usse Alexandr e Rom anov it ch Lur ia ( 1902- 1977) . Non seulem ent il m enait sa pr ofession de j our nalist e sans j am ais pr endr e de not es, m ais il ét ait capable de r et enir pendant des m ois des list es de 70 m ot s ou nom br es, de les r écit er à l’enver s, de cit er quel m ot vient apr ès t el aut r e. I l r éussissait ces per for m ances gr âce à une
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synest hésie t r ès efficace, associant les m ot s ou les nom br es à des im ages color ées ou géom ét r iques. Sa m ém oir e épisodique ét ait elle aussi ét onnant e, ses souvenir s r em ont ant à sa pet it e enfance. Le gr os pr oblèm e de Véniam in ét ait d’oublier . Enfin, cont r air em ent à ce qu’on a longt em ps enseigné, assur ant que les neur ones cessent de se m ult iplier , chez l’hom m e, ver s l’âge de 4- 5 ans, t out e per t e passé cet âge ét ant ir r ém édiable, on a découv er t , dans les années 80, que de nouveaux neur ones peuvent appar aît r e, hélas en faible nom br e, dans deux r égions du cer veau : le bulbe olfact if d’une par t , l’hippocam pe de l’aut r e ( P.S.
Er iksson, 1998) . Les pr em ièr es at t eint es de la m aladie d’Alzheim er passent peut - êt r e inaper çues de ce fait , m ais la com pensat ion par for m at ion de nouveaux neur ones est vit e insuffisant e et ce sont les pet it s oublis de chaque j our qui sont les pr em ier s signes de cet t e m aladie.
Rest e la r é m in isce n ce . Elle par t d’un élém ent de base, l’am or çage, ét udié en 1963 par Endel Tulv ing ( né en 1927) , en 1968 par Elizabet h War r ingt on et Law r ence Weiskr anz, et auquel r épondent les am nésiques eux- m êm es. I l suffit souvent de donner à quelqu’un le pr em ier ver s d’une fable de La Font aine pour l’ent endr e r écit er la suit e. I l suffit d’un élém ent d’un paysage pour év oquer le paysage ent ier , de la vision d’un visage pour r econst it uer la per sonne. Les m alheur s de Henr i M. nous r appellent que ces r et our s à la conscience diffèr ent suivant qu’ils concer nent la m ém oir e sém ant ique ( il n’a pas eu besoin de r éappr endr e l’anglais) et c’est le lobe front al qui est à l’oeuvr e, ou la m ém oir e pr océdur ale ( il sait t ouj our s m anger sa soupe ou couper son bift èque) et c’est l’ensem ble st r iat um - cer velet qui int er vient . Dans le cas de son hist oir e per sonnelle, l’hippocam pe est l’ar t isan longt em ps indispensable à la r ém iniscence ; il j oue le r ôle d’un por t ail de r echer che. A l’évocat ion d’un des élém ent s d’un souv enir , une v ision, un son, une saveur ( la m adeleine de Mar cel Pr oust ) , l’hippocam pe act ive les aut r es élém ent s qui lui ét aient liés et le souv enir r evient à la conscience. At t ent ion t out efois, la m ém oir e n’est pas par fait e et des événem ent s pr oches peuvent l’avoir cont am inée et conduir e à affir m er de bonne foi des élém ent s seulem ent appr oxim at ifs ou r econst it ués ( Fr édér ic Bar t let t , 1886- 1969) . Les enquêt es policièr es m ont r ent chaque j our la r éalit é souv ent appr oxim at ive qu’évoquent les souvenir s chez les t ém oins.
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LES TROUBLES D E LA M EM OI RE
Les t r ou ble s de la m ém oir e appar t iennent au m onde m édical. La par am nésie cor r espond à l’im pr ession de déj à vu. Ce t er m e, m ent ionné pour la pr em ièr e fois en 1876 et à pr ésent ut ilisé t el quel dans de nom br euses langues, est dû au m édecin fr ançais Em ile Boir ac ( 1851- 1917) , par ailleur s pr om ot eur de l’esper ant o. On a évoqué bien des ex plicat ions, les unes far felues, com m e le souvenir de vies ant ér ieur es, d’aut r es fr eudiennes com m e la r ésur gence d’événem ent s r efoulés. Pour les neur obiologist es, il s’agit soit d’élém ent s par t iels de souvenir s « oubliés », soit d’un décalage t em por el de quelques m illisecondes dans le t r ait em ent du m êm e événem ent analysé par diver ses por t ions du néocor t ex ( Fr eder ic Myer s, 1843- 1901) , soit d’une hyper dopam iner gie dans le lobe t em por al. On a t ent é de cr éer ce phénom ène de déj à vu par hypnose et évoqué l’hypot hèse d’une cause épilept ique.
Ce qui int ér esse le m édecin ou le psychologue, c’est l’affaiblissem ent des pot ent ialit és m nésiques. Ser gei Kor sak off ( 1854- 1900) , neur opsychiat r e r usse, décr it en 1887 la m aladie qui por t e son nom . Elle est due à un alcoolism e chr onique ou à une m alnut r it ion avec déficit en t hiam ine ( vit am ine B1) qui int er vient dans le m ét abolism e du glucose et la synt hèse de neur ot r ansm et t eur s im pliqués dans les pr ocessus de m ém or isat ion, com m e le glut am at e, l’acét ylcholine et le GABA ; elle affect e les neur ones du cor ps m am illair e et du t halam us ant ér ieur , deux des r elais du syst èm e lim bique, im pliqués dans la m ém or isat ion et la r ém iniscence, donc la m ém oir e explicit e. Le m alade, conscient de son ét at , affabule pour m asquer sa m aladie.
D’aut r es m aladies int er viennent dans la m ém or isat ion, com m e la m aladie à cor ps de Lew y, la chor ée de Hunt ingt on, l’encéphalit e her pét ique, le syndr om e de Dow n ou t r isom ie 21, la dém ence fr ont ale at ypique, une cr ise d’épilepsie, une ischém ie locale ou une dém ence vasculair e, m ais la plus r épandue est la m aladie d’Alzheim er , décr it e par Aloïs Alzheim er ( 1864- 1915) en 1907. Elle est due à la dest r uct ion de neur ones cér ébr aux, dest r uct ion qui com m ence par le cor t ex ent or hinal et l’hippocam pe, em pêchant ainsi à la fois m ém or isat ion et r ém iniscence, m ais la pr em ièr e plus t ôt et plus souv ent que la seconde. La dégénér escence at t eint ensuit e le noyau de Meyner t , choliner gique et int er venant dans l’at t ent ion, puis diver ses zones néocor t icales, les plus invalidant es ét ant celles qui at t eignent le lobe par iét al et sur t out le lobe fr ont al.
On essaie de r et ar der les effet s de ces at t eint es avec des m édicam ent s 20
choliner giques, aspir ine ou vit am ine E ( t ocophér ol) , ou des ant agonist es des r écept eur s du glut am at e.
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D’Ar ist ot e à Er ic Kandel, pr ix Nobel en 2000 pour ses t r avaux sur la m ém oir e, en passant par Pavlov et son chien, ces diver ses pièces du puzzle se sont m ises en place au cour s du XXe siècle. I l n’y a pas u n e m ém oir e biologique unique, m ais des m ém oir es div er ses qui font int er v enir plusieur s cent r es encéphaliques. L’unit é fonct ionnelle de cet t e m ém oir e n’est pas le neur one m ais la synapse qui unit les neur ones ent r e eux. C’est l’ét ude de la t r ansm ission synapt ique qui a per m is l’avancée des ét udes dans ce dom aine et hom m age doit êt r e r endu, dans ces pr ogr ès, à Ram on y Caj al, pr ix Nobel en 1906.
( avr il 2010)
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