Introgression de la résistance à la cécidomyie chez le Blé par croisement avec une souche d'Aegilops ventricosa marocaine

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Acta Botanica Gallica

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Introgression de la résistance à la cécidomyie chez le Blé par croisement avec une souche d'Aegilops ventricosa marocaine

Oum Keltoum El Khlifi ^a , Harry Sharma ^b , Chamlal Hasna ^a & Ouafae Benlhabib ^c

a Faculté des sciences Ain chock, Km 8, Route El J adida, B.P. 5366, Mâarif Casablanca, Maroc

b Purdue University, West Lafayette, IN, 447907-1150, USA

c IAV Hassan II, B.P. 6202, Instituts, Rabat, Maroc Published online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Oum Keltoum El Khlifi , Harry Sharma , Chamlal Hasna & Ouafae Benlhabib (2003) Introgression de la résistance à la cécidomyie chez le Blé par croisement avec une souche d'Aegilops ventricosa marocaine, Acta Botanica Gallica, 150:4, 411-419, DOI: 10.1080/12538078.2003.10516009

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Al!a Bot. Gal/ica, 2003, /50 (4). 411-419.

Introgression de Ia resistance

a

Ia cecidomyie chez le Ble par croise- ment avec une souche d'Aegilops ventricosa marocaine

par Oum Keltoum El Khlifi( 1 ), Harry Sharmae), Cham Ia! Hasna( 1) et Ouafae Benlhabib( 3 )

(I) Faculte des sciences A in chock, Km 8, Route El Jadida, B.P. 5366. Mdarif." Casablanca. Maroc (2) Purdue Universi~1·. West Lafayette. IN 447907-1/50. USA

(3) IAV Hassan//, B.P. 6202. lnstituts. Rabat. Maroc

arrive le 18 decembre 2002. accepte le 24 mars 2003

Resume.-Pour le transfer! de Ia resistance a Ia cecidomyie Mayetiola destruc- tor (Say). des croisements ont ete realises entre des cultivars de Ble dur ou de Ble tendre et trois souches marocaines d'Aegilops ventricosa resistantes, en prenant le Ble comme mere (croisement direct = CD) ou comme pere (croisement reciproque = CR). Seuls les croisements reciproques Aegilops ventricosa x Ble dur ont donne une descendance. La sterilite des descendants mais aussi Ia persistance d'irregularites meiotiques ont eu un impact important sur les nouaisons et sur les pourcentages des plantes hybrides produites. Le test de resistance a Ia cecidomyie realise a Ia quatrieme et a Ia cinquieme generations confirme le transfer! de Ia resistance a certains descendants testes. Certains ont montre une segregation de Ia resistance a Ia quatrieme generation, d'autres par contre ont ete resistants a ^100%.^AIa cinquieme generation, !'ensemble des plantes analysees a montre une resistance totale.

Mots-des : Aegilops ventricosa - Triticum durum- T. aestivum-analyse meio- tique - croisements interspecifiques - Mayetiola destructor (Say).

Abstract.-The introduction of alien genetic material through interspecific or intergeneric hybridisation allowed the transfer of resistant genes to many diseases and pests. The Hessian fly Mayetiola destructor is one of the most des- tructive pests of wheat crops. The Ae. ventricosa is one of the most important sources of alien variation for wheat breeding. For transferring resistance to wheat, interspecific crosses were conducted between Ae. ventricosa resistant accessions with both bread and durum wheat. The low viability and the sterility of the interspecific hybrids F ₁and its progenies have a determinant impact on seed set and number of hybrid plants produced. Meiotic analyses showed meiotic irregularities, which are probably causing sterility in the interspecific progenies. Most interspecific offspring maintained were resistant to the Hessian fly. In the fourth generation, some were still showing segregation of the resistance. In the fifth generation, all the progenies analysed were however resistant at 100%.

Key-words : Aegilops ventricosa- Triticum durum-T. aestivum-chromosomes pairing- interspecific hybridisation- Mayetiola destructor (Say).

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I. INTRODUCTION

La production cerealiere au Maroc connait de grandes fluctuations d'une annee a !'autre.

Plusieurs aleas biotiques et abiotiques sont a I' origine de cette instabilite. La mouche de Hesse cause souvent d'importants degats et Ia majorite des varietes marocaines est sensible a ce ravageur (Amri et al., 1992). L'utilisation de tels cultivars est le seul moyen efficace de lutte (Hatchett et a!., 1981 ). La creation de varietes resistantes reste tributaire des sources de resistance disponibles, limitees a cause de Ia forte pression de selection que le pool genetique des bles cultives a subie par ailleurs (Porceddu eta/., 1988 ). Le recours aux especes ancestrales pour elargir le spectre de resistance du Ble est done indispensable.

Aegilops ventricosa [Tausch (4x) (Triticum ventricosum Ces. lass & Gibb) 2n = 28, genomes DMV] represente un reservoir de genes interessants et notamment pour Ia resistance a Ia cecidomyie (Amri et al., 1992 ; Delibes et a/., 1997 ; Dosba & Doussinault,

1978; Garcia-Olmedo eta/., 1984; Porceddu eta/., 1988; Sharma & Gill, 1983 ). Le trans- fert est cependant limite par plusieurs contraintes dont les barrieres d'incompatibilites interspecifiques (Cauderon, 1981 ). En consequence, !'obtention de descendants stables, fertiles et ayant fixe les caracteres recherches est un travail de longue haleine. Delibes et a/. ( 1997) ont obtenu une seule lignee resistante parmi soixante dix issues des croisements avec A e. ventricosa. Le gene de resistance a Ia cecidomyie H27 est porte par le genome MV dont le taux d'appariement avec les genomes du Ble est inferieur a 4% (Garcia-Olmedo et a/., 1984).

Des croisements entre les deux especes de Ble cultivees (r durum (L.) Theil. Conv.

durum (Desf) Mac Key (4x) 2n = 28 et r aestivum (L.) Theil. subsp vulgare (Vill) M.K.

(6x) 2n = 42 et des souches d'Ae. ventricosa ont ete realises dans le but de transferer aux bles des genes de resistance a Ia cecidomyie (El Khlifi et al., 2002). Les descendants obte- nus ont ete testes a Ia quatrieme et a Ia cinquieme generations pour evaluer leur reaction vis-a-vis des populations locales de l'insecte. Cet article est relatifa !'etude cytogenetique et au comportement vis-a-vis de Ia mouche de Hesse.

II. MATERIEL ET METHODES

Le materiel vegetal utilise comporte quatre varietes de Ble dur (Oum Rbia, Marzak, Oum Ruf, Tensift), deux varietes de Ble tendre (Nesma et Baraka) et trois souches d'Ae. ventri- cosa Tausch (n° 20, n° 15, n° 12). Les Aegilops d'origine marocaine, collectees dans les regions d' Azrou, Ifrane et de Sefrou, se sont averes resistants a Ia cecidomyie (Ben! habib et al., 200 I). Les hybridations ont ete realisees au champ selon les methodes usuelles de castration et de pollinisation. Le Ble a ete pris comme parent femelle dans les (CD) et comme parent male dans les (CR). Les hybrides obtenus a partir d'embryons immatures ont ete repiques au champ et entretenus jusqu'a maturite.

L'analyse mitotique a ete faite sur des meristemes racinaires selon Ia methode de Cauderon et Gay (1992). L'analyse meiotique a ete realisee sur des cellules meres de pollen (CMP). Des epis immatures encore places au niveau de Ia gaine ont ete preleves et fixes dans une solution 3: I, ethanol, acide acetique glacial. Les antheres ont ete ensuite ecrasees dans une goutte de carmin acetique a 1 %.

Les observations ont porte sur les pourcentages de nouaisons, d'obtention de plantes hybrides et de leurs descendants ainsi que sur leur nombre de chromosomes et leur comportement meiotique.

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Les descendants de quatrieme et cinquieme generations ont ete installes au champ pour tester leur resistance

a

Ia cecidomyie. Les essais ont ete realises dans des stations experi- mentales de !'Office regional de mise en valeur agricole du Doukkala (ORMVAD), Khemiss Zmamra Ia premiere annee et Had Ouled Fraj Ia deuxieme annee. Dans cette region, !'impact ravageur est regulierement important (El Bouhssini eta!., 1986). Chaque descendance hybride a ete semee en deux !ignes d'un metre et demi de long, espacees de 30 em, avec d~ux repetitions. Le temoin sensible Nesma, seme regulierement toutes les vingt !ignes, a permis de verifier l'homogeneite de l'infestation. La resistance a ete evaluee sur un echantillon de six a dix plantes prises au hasard. Le comptage du nombre de pupes a ete systematique. La segregation de Ia resistance a ete etudiee sur Ia descendance d'un meme epi. La resistance de chaque lignee a ete evaluee sur Ia base du pourcentage de plantes infestees et du nombre moyen de larves par pied.

III. RESULTATS ET DISCUSSION A. Croisements realises avec le Ble tendre (BT)

En CD avec le BT, le pourcentage de nouaison a ete faible (I ,4%) : des six embryons immatures mis en culture in vitro, un seul a produit une plante qui s'est averee sterile. En CR, le pourcentage de nouaison a ete nettement plus eleve (29,16%); cependant tousles embryons ont avorte a un stade plus ou moins avance de leur developpement. Les nouaisons en CR depassent generalement celles des CD (Sharma & Gill, 1983 ).

Ces resultats confirment ceux mentionnes par un certain nombre d'auteurs pour les croisements de meme type (Sharma ^&Gill, 1983 ; Maan, 1983 ; Li ^&Dong, 1991 ). Les difficultes rencontrees au niveau de !'obtention de plantes hybrides pourraient resulter d'incompatibilites genetiques nucleaires et/ou cytoplasmiques (Cauderon, 1981 ).

B. Croisements realises avec le Ble dur (BD) Les CD realises avec Ie BD n'ont rien donne. Les CR, par contre, ont produit 29 graines. Parmi les dix plantes obtenues deux ont produit une descendance : HDu (Ae. ventricosa n° 20 x Oum Ruf), HDb (Ae. ventricosa n° 20 x Oum Rbia)

Les deux plantes ont 2n = 28 et le comportement meiotique confirme leur etat hybride : pourcentage d' associations bivalentes tres faible a Ia metaphase I de Ia meiose : 2,07% chez HDu et I ,60%

chez HDb (Tableau II). Ces anomalies meiotiques sont dues au manque d'homo- logie entre les genomes des deux parents : AB du ble dur et DvMv d'Ae. ventricosa (Dosba, 1982) et ceci explique Ia malfor- mation du pollen produit par les F ₁ (Comeau et a/., 1993 ). En effet HDu et HDb ont presente des antheres indehis-

Tableau 11.- Pourcentages des appariements chromosomiques des F₁et leurs descendants.

Table II.- Percentages of pairing in F₁and their progenies.

HOb 2n %1 %11 'Yo Mull.

Fl 28 98.39 1.60 0

F' _I 46 a 49 32.2 64.52 3.26

23.47-36.43 58.65-70.21 1.30-6,29

F'2 41 a 52 14.41 84.9 0,61

8,64-21.31 78.89-86,34 0,32-2,25

F'3 42 a 44 6,18 91,54 2.25

5,50-8,87 80,99-93.98 2.28-4,1

HDu 2n 'Yo I o;;JII %Mull.

F _I 28 97,92 2.07 0

F' _I 44 a 49 30,87 64,86 4,25

19,98-36,15 58,20-71.15 1,64-8,85

F'2 38 a 51 13,97 85,18 0,79

9,3-21.()7 78,29-90,55 0,23-1,02

F' ₃ 42 'i 44 10.73 85.53 3,66

5,54-15.07 88,83-90,0 I 0.39-6,67

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Tableau 1.-Donnees sur !'evolution des descendances en croisement reciproque T. durum

x Ae. ventricosa.

Table 1.-Number of chromosomes and percent seed set and hybrid plants and their progenies in reciprocal crosses (T. durum x Ae. squarrosa).

NFP: nombre de fleurs pollinisees (pollinated florests) ; BD: Triticum durum ; BT : T. aesti- vum ; NG : nombre de graines obtenues (seed set). NP : nombre de plantes hybrides obtenues (number of hybrid plantlets).

Parents et descendants NFP NG Nouaison moyennc NP Pourcentage de plantes

(extremes) (extremes)

A e. ventricosa 284 29 10.2 10 3.52

x T. durum (9.23-11.53) ( 1.28-5.26)

F 1 autofccondc ³²⁰ ³ ^0.93 ⁰ ⁰

(0.73-1.08)

F'1=F1//T. aestil·um 468 20 4.27 II 2.35

(3.76-5.11) ( 1.71-3.40)

F"₂~ F" 1 autofeconde DHDu ¹⁰⁸⁸ ⁵⁴ ^4.96 ¹⁹ ^1.74

( 1.91-9.61) (0.63-2.94)

F" 2 ^~F" 1 autofccondc DHDb ¹⁷¹⁴ ⁸³ ^4.84 ²¹ ^1.22

(0,741-8.77) (0,37-2,82)

F"3^~F"2 autofcconde DHDu 1474 284 19.26 35 2,37

(7-25.98) ( 1,04-4,7)

F".1^~F"2 autoteconde DHDb ¹⁴⁹⁷ ²¹³ ^14.22 ³⁴ ^2.27

(8.1-28.48) (1.12-6,09)

50 45 40

..

35

&30

J! 5;25

~

520

A.

15 10 5 0

2n=44 2n=46 2n=47 2n=48 2n=49

Fig. 1.- Pourcentages des nombres de chromosomes dans les CMP chez les F'_{1 .} Fig. 1.- Percentage of chromosome number of F'₁PMC.

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<;' Aegi/ops ventricosa n°20 ^CS Triticum durum

cv Ourn Rbia serie HDb ou Own Rufserie HDu (2n = 4x = 28, o·o·M·M·)

(2n = 4x = 28, AABB) Gamete(~) n = 14 (D•M•) Gamete (0') n= 14 (AB)

L__________

^I

Jr

^&

^T'"'~

^=tiv•m^{cv Nesma}

I

²ⁿ⁼²⁸^<!'^{n•M•A B}^Ft (2n = 6x = 42, AABBDD)

Gamete non reduit ou partiellement reduits Gamete n= 21 (ABO) o • 23 '28 (pro<h< doD~

/

I

^F'¹(5 HDbet 6 HDu)2n=44a49

I

proche de AABBDDvMv Generations d' Autofecondation

!

F'z,F'3 ...

' .

F1g. 2.- Genealog1e du matenel obtenu a part1r du Ble dur.

Fig. 2.- Pedigree of hybrids from Aegilops ventricosa x Triticum durum.

centes avec respectivement 15% et 6% de grains de pollen normaux dans le test de colo- ration au carmin.

Les graines resultant de I 'autofecondation des F ₁n' ant pas germ e. Les retrocroisements de ces deux plantes par Ia variete Nesma de 8T ant par contre permis d'obtenir six plantes F' ₁avec HDu et cinq avec HOb (Tableau I).

Les onze plantes de cette deuxieme generation ont un nombre variable de chromosomes (2n = 44 a 2n = 49, Tableau II). La moitie des plantes analysees avait un nombre de chromosomes de 49 (Fig. I). Etant donne Ia sterilite des F ₁on peut poser I 'hypothese que des gametes non reduits ait ete a l'origine des nouaisons. Les chromosomes d'Ae. ventricosa ont du etre transmis en totalite chez les plantes a 2n = 49 et en partie chez celles a nombre de chromosomes plus faible (Fig. 2). Dans ce type de croisement Ia frequence de gametes non reduits est faible (Harlan & De Wet, 1975) mais le genotype des parents utilises peut l'ameliorer (Xu & Dong, 1991). Les cultivars Oum Rbia et Oum Rufutilises dans ce travail seraient plus favorables a Ia formation de ce type de gametes, comme cela a ete prea- lablement constate dans le croisement de ces geniteurs avec A e. squarrosa (EI Khlifi eta!., 2000). L'analyse meiotique des F' ₁a montre des pourcentages d'univalents variant de 19,98% a 36,43% (Tableau II). Les multivalents en forme de chaine ouverte ont ete egalement observes, d'autant plus frequents que les bivalents ont ete en nombre plus faible. Le nombre de bivalents a varie de 14,04 II a 17,73 II par CMP ; il a un atteint pourcentage moyen de 64,73% (Tableau II). Ces associations bivalentes sont vraisemblablement le resultat de Ia conjugaison des chromosomes des genomes A 8 Dv de I 'hybride avec leur homologues A 8 D du 8le tendre (Fig. 2). Les genomes Dv d'Ae. ventricosa et D du Ble

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tendre ne sont que partiellement homologues, ils s'apparient

a

un taux inferieur

a

60%

(Garcia-Olmedo eta!., 1984 ). De meme que les systemes genetiques de regulation meiotique, tel le gene Ph, limiteraient les appariements aux seuls chromosomes homologues (Maan & Sasakuma, 1978), d' oil les taux moyens relativement peu importants des associations bivalentes. Siddiqui et Jones (1967) ont trouve un nombre de bivalents de 14,8 II chez les descendants (A e. ventricosa ^X

r

^dicoccum)^X

r

aestivum. Fukasawa ( 1959) a observe par contre un nombre plus eleve 21 II chez les descendants (Ae. ventricosa X

r

durum) x T aestivum. I.:affinite entre chromosomes non homologues, les remaniements chromosomiques (Cauderon, 1981) et !'utilisation de parents differents (Dosba &

Doussinault, 1978) pourraient expliquer cette variabilite observee dans les differents resultats.

I.:autofecondation des F' ₁a produit un nombre plus important de graines F'₂(Tableau I). Ce rendement a ete cependant variable chez chacun des deux descendants (de 0,74%

a

8,77% chez HDb et de 1,91% a 9,61% chez HDu). Les pourcentages de plantes hybrides viables ont aussi ete fluctuants (de 0,37% a 2,82% pour HOb et de 0,63% a 2,94% pour HDu, Tableau 1). Les fertilites moyennes des rendements ont cependant ete equivalentes chez les deux descendants F' _2,4,84% pour HDb et 4,96% pour HDu. Les nombres de chromosomes pour ces descendants ont ete egalement variables de 2n = 38 a 2n = 52 (Tableau II). Le pourcentage moyen des univalents a cependant diminue de 31,46% en F' ₁a 14,16%

en F'₂, de meme pour le pourcentage moyen de multivalents qui est passe de 3,79%

a

0,69%. La variabilite de ces pourcentages encore observee (Tableau II) pourrait etre a I'origine des faibles rendements chez les descendants hybrides.

Au niveau des F' ₃obtenus a nouveau par autofecondation, Ia production en grains s'est nettement amelioree (Tableau 1). La nouaison moyenne a ete de 19,26% chez HDu et de 14,22% chez HDb. Le taux de germination moyen pour les deux descendants a ete de 32,40% pour HDu et 38,20% pour HDb (ces taux sont calcules par rapport au nombre de graines mises a germer). Les nombres de chromosomes ont ete moins variables que ceux observes

a

Ia generation precedente, 2n = 42

a

44. Les irregularites meiotiques ont aussi ete moins importantes, mais sont encore presentes (Tableau II). La lenteur de Ia regulari- sation de Ia meiose peut etre liee au fait qu'un seul retrocroisement est reussi dans ce programme. Ce sont en effet ces derniers qui peuvent retablir les appariements meiotiques et augmenter par consequent Ia fertilite (Charpentier et a/., 1985). Au cours des premieres generations, les rendements ont ete faibles. II a ete plus facile d'obtenir les hybrides F₁ eux-memes que leurs descendants (Tableau I). La nouaison moyenne est en effet passee de I 0,21% en F ₁a 4,27% et 4,88% respectivement pour Ia deuxieme et Ia troisieme generations, de meme pour le pourcentage des, plantes, qui est passe de 3,52% en F ₁

a

^{2,35% et}

I ,42% pour les generations suivantes. A Ia quatrieme generation, Ia nouaison a ete plus importante (16,72% ; Tableau I). Un nombre suffisant de descendants a ete ainsi obtenu permettant de realiser les tests de resistance

a

Ia cecidomyie. La difficulte d'obtention d'une descendance d'hybride est un phenomene commun en croisement interspecifique (Cauderon, 1981 ). Les incompatibilites interspecifiques agiraient a differents stades de developpement de Ia plante hybride et aux differentes generations des descendants interspecifiques (Sharma et al., 1992). Ces incompatibilites sont a l'origine de l'avortement des embryons immatures, de Ia sterilite male et femelle et de Ia letalite des plantes F ₁et de leurs descendants (Alonso & Kimber, 1984). I.:influence des differents chromosomes de l'espece sauvage sur Ia germination et Ia viabilite des descendants a ete signalee par Charpentier et al. (1985). I.:effet de genes d'origine Sauvage et d'un cytoplasme etranger s'exprimant mal dans le nouveau contexte genetique d'un hybride ou encore les interac-

(9)

417 120

100 100 100

100 r - - ^,...-- r - - -

80

'i IIi

'! ₆₀

"D Gl

~ D

40

20 14,28

n

^8,33

0

l l

0

Ae. parents bles HDb2 HDb3 autresHDb HDu

ventricosa

Descendants hybrides et parents.

Fig. 3.- Expression de Ia resistance chez les descendants interspecifiques de Ia quatrieme generation et leurs parents.

Fig. 3.- Reaction of hybrids progenies to Hessian fly in fourth and fifth generations.

tions de genes resultant des nouvelles recombinaisons genetiques (Cauderon, 1981) consti- tuent aussi d'autres facteurs d'influence.

C. Les tests de resistance a Ia cecidomyie

Les deux temoins, sensible et resistant, en parallele avec les descendants interspecifiques de Ia quatrieme et Ia cinquieme generations, ont ete testes pour leur resistance a Ia cecidomyie. Sur !'ensemble de Ia parcelle, !'infestation a ete homogene et importante. La moyenne de 6,73 pupes par plante Ia premiere annee et de 5,37 Ia seconde annee sur le temoin sensible Nesma. Le temoin resistant Saada a ete partout indemne.

La premiere annee du test, les deux descendants interspecifiques HOu et HOb n'ont pas eu le meme comportement vis-a-vis de l'insecte (Fig. 3 ). La descendance de HOu a ete resistante a 100%; celle de HOb, par contre, a montre une segregation. La sensibilite ne s'est exprimee que chez les deux lignees HOb2 et HOb3, qui ont montre une faible resistance : 14,28% seulement de plantes resistantes chez HOb2. Le taux de resistance a ete moins important, soit 8,33% seulement chez HOb3. Les autres descendants HOb ont ete resistants au niveau de toutes les plantes analysees. Le nombre de larves trouve chez les plantes sensibles de HOb a ete superieur a celui observe sur le temoin sensible, soit en moyenne 8,82 larves par plante sensible. L'aspect rabougri a ete manifeste chez ces plantes.

Celles-ci n' ont pas produit de graines et n' ont pas ete testees Ia deuxieme an nee. Les deux lignees sensibles HOb2 et HOb3 etaient glabres. L'absence de poils sur les feuilles aurait

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augmente Ia preference de l'insecte (Roberts et al., 1979). Sur une surface glabre Ia migra- tion des larves serait plus aisee (Sharma et al., 1992).

Lors de Ia deuxieme annee du test, 1a resistance a ete de I 00% chez les plantes analysees des deux descendants HOu et HOb. La selection pendant Ia premiere annee a du etre assez etficace pour que )'ensemble du materiel interspecifique conserve s'avere homogene pour Ia resistance.

IV CONCLUSION ET PERSPECTIVES

Le test de resistance a Ia cecidomyie a montre que 1a descendance de HOb presentait encore une segregation a Ia quatrieme generation. La descendance HDu, resistante a I 00%, a du fixer le(s) gene(s) de resistance a I'etat homozygote des les premieres generations.

L'analyse moleculaire ou par hybridation in situ serait necessaire pour demontrer l'introgression genetique d'origine Sauvage. Accompagnees d'une etude de Ia virulence chez l'insecte et d'analyse genetique de Ia resistance chez le materiel vegetal developpe, le type de contr61e genetique et Ia position du gene responsable sur les chromosomes pourraient alors etre determines. L'un des deux genomes d'Ae. ventricosa ov ou Mv serait donneur de cette resistance. Celle-ci s'est averee etficace contre les biotypes de Ia population d'in- sectes presents dans les deux localites d'experience. Le materiel developpe peut done etre de grande utilite au programme national de selection du Ble, surtout s'il s'avere que le(s) gene(s) transfere(s) sont ditferents de ceux deja caracterises et utilises ailleurs (USA, Espagne).

Remerciements-Nous tenons a assurer notre profonde reconnaissance a Madame le Professur Y. Cauderon pour Ia lecture de ce manuscrit et a Ia remercier vivement pour toutes les directives precieuses et les conseils judicieux qu'elle a prodigues au cours de Ia redaction de Ia these d'Etat de 0. El Khlifi.

BIBLIOGRAPHIE

Alonso L.C. & G. Kimber, 1984.- Use of restitution nuclei to introduce alien genetic variation into hexaploid wheat. z. Pflanzenzuchtg, 92, 185-189.

Amri A., M. El Bouhssini, S. Lhaloui, T.S. Cox & J.H.

Hatchett, 1992.- Estimates of yield loss due to Hessian fly (Diptera: Cecidomyiidae) on bread wheat using near-isogenic lines. A/ Awamia, 77, 75-87.

Benlhabib 0., G. Diria, M. El Bouhssini & M. Nachit, 2001.- Characterization of Moroccan Aegilops spp for germoplasme enhancement. Actes lnst. Agron. Vet., 21 (4), 193-198.

Cauderon Y., 1981.- Hybridation interspecifique et ame- lioration des plantes. I - Evolution des voies d'etudes des relations entre especes. C. R. Acad. Agric. Fr., 67, 1001-1012.

Cauderon Y. & G. Gay, 1992.- Techniques de cytogene- tiques vegetales. Ed. J. Jahier. INRA editions.

Charpentier A., M. Feldman & Y. Cauderon. 1985.- Chromosomal pairing at meiosis of F₁hybrid and bacivatives of Triticum aestivum x hexaploid Agropyron junceum. Can. J. Genet. Cytol., 28, 1-6.

Comeau A., J. Collin & C.A. StPierre, 1993.- Hybridation interspecifique des cereales : comment allier anciennes et nouvelles technologies ? In: Les progres genetiques passent-ils par /e reperage et /'inventaire des genes ?. Ed. AUPELF-UREF, John Libbey Eurotext, Paris, 135-154.

Delibes A., J. Del Moral, J.A. Martin-Sanchez, A. Mejias, M. Gallego, D. Casado, E. Sin & I. Lopez-Brana, 1997.- Hessian fly-resistance gene transferred from chromosome 4Mv of Aegilops ventricosa to Triticum aestivum. Theor. Appl. Genet., 94, 858-864.

Dosba F., 1982.- Les lignees d'addition ble-Aegilops ventricosa. Extraction et identification des lignees sur cy1oplasme Ae. ventricosa. Agronomie, 2, 469-478.

Dosba F. & G. Doussinault, 1978.- Creation des lignees de ble presentant les caracteristiques agronomiques favorables d'Aegi/ops ventricosa. Ann. Amelior. Pl., 28, 27-44.

El Bouhssini M .. D.L. Keith, J.H. Hatchett, S. Lhaloui, M.

El Mourid, M. Karrou, L. Croy & M. Bouchtrouch, 1986.- Comparison of performance of Hessian fly resistant bread wheat "Saada" and two susceptible

(11)

bread wheats "Nesma" and "Potam". Annual Research Rapport Programme Aridoculture, Sella!, 14-16.

El Khlifi 0., 0. Benlhabib & M. Malki, 2000.- Production et analyse d'hybrides synthetiques de Ble dur (Triticum durum) x Aegilops squarrosa. Actes /nsf.

Agron. Vet., 20 (1), 13-17.

El Khlifi 0., 0. Benlhabib & M. Malki, 2002.- Essai d'introgression, chez des bles marocains, de genes de resistance il Ia mouche de Hesse presents chez quatre Aegilops. Acta Bot. Gallica, 148 (1), 97-110.

Fukasawa H., 1959.- Nucleus substitution and restora- tion by means of successive backcrosses in wheat and third related genus Aegilops. Jap. J. Bot., 17, 55- 91.

Garcia-Oimedo F., A. Delibes & R. Sanchez-Mange, 1984.- Transfer of resistance to eyespot disease from Aegi/ops ventricosa to wheat. Vortr Pflanzenziichtg, 6, 156-158.

Harlan J.R. & J.M.J. DeWet, 1975.- The origins of poly- ploidy. The Botanical Review, 41 (4), 361-390.

Hatchett J.H., T.J. Martin & R.W. Livers, 1981.- Expression and inheritance of resistance to Hessian fly in synthetic hexaploid wheat derived from Triticum tauschii (Coss) Schmal. Crop Sci., 21, 731-734.

Li H.l. & Y.S. Dong, 1991.- Hybridization between Triticum aestivum L. and Agropyron michnoi. Roshev.

I - Production and cytogenetic study of F ₁hybrids.

Theor. Appl. Genet., 81, 312-316.

419

Maan S.S., 1983.- Interspecific hybrid sterility compo- nents in wheat. Proc 6th. Intern. wheat genetics Symposium, Kyoto, Japan, 29-37.

Maan S.S. & T. Sasakuma, 1978.- Chromosome pairing relationships among the D and M genomes of Triticum and Aegi/ops species. Proc. 5th. Intern. wheat gene- tics Symposium, IARI New Delhi, 322-331.

Porceddu E., C. Ceoloni, D. Lafiandra, O.A. Tanzarella &

G.S. Mugnozza, 1988.- Genetic resources and plant breeding: problems and prospects. Proc. 7th. intern.

wheat genetics Symposium, Cambridge, 1, 7-22.

Roberts J., R.L. Gallun, F.L. Patterson & J.E. Foster, 1979.- Effects of wheat leaf pubescence on the Hessian fly. J. Econ. Entomol., 72, 211-214.

Sharma H.C., J.E. Foster, H.W. Ohm & F.L. Patterson, 1992.- A note on resistance to Hessian fly in Mayetio/a destructor (Say) biotype L in tribe Triticeae.

Phytoprotection, 73, 79-82.

Sharma H.C. & B.S. Gill, 1983.- Current status of wide hybridization in wheat. Euphytica, 32, 17-31.

Siddiqui K.A. & J.K. Jones, 1967.- Cytogenetic studies of intergeneric hybrids involving Ae. ventricosa and species of Triticum. Can. Journ. Gen. Cytol., 9, 776-784.

Xu S. & Y. Dong, 1991.- Fertility and meiotic mecha- nisms of hybrids between chromosome autoduplica- tion tetraploid wheats and Aegilops species. Genome, 35, 379-384.