Faculté Des Sciences De La Nature Et De La Vie Département Des Sciences De La Nature Et De La Vie N° d’ordre :

RECHERCHE SCIENTIFIQUE Université Mentouri Constantine

Faculté Des Sciences De La Nature Et De La Vie Département Des Sciences De La Nature Et De La Vie N° d’ordre :

N° de série :

Mémoire

PRESENTE EN VUE DE L’OBTENTION DU DIPLOME DE MAGISTER EN ENTOMOLOGIE

OPTION

APPLICATION AGRONOMIQUE ET MEDICALE

Présenté Par :

BOULKENAFET Fouzi

Devant le jury :

Présidant : K. LOUADI Professeur Université Mentouri Constantine Rapporteur : S. BERCHI M. C. Université Mentouri Constantine Examinateurs : A. HARRAT M.C. Université Mentouri Constantine A. BENMAKHLOUF M. C. Université Mentouri Constantine

Soutenu le : - - 2006

région de Skikda

Remerciement

Je tiens à exprimer mes sincères remerciements et mes très profondes gratitudes à Melle BERCHI SELIMA, Maître de conférence à l'Université de Constantine. D'avoir proposé ce sujet et d'avoir accepté de le diriger. Vous m'avez consacré beaucoup de votre temps. J'ai pu apprécier votre disponibilité sans limite.

Je témoigne toute ma reconnaissance pour ton aide précieuse.

Je vous remercie vivement.

Monsieur le Professeur K.LOUADI, vous me fait l'honneur de présider le jury de ce mémoire.

Monsieur A. HARRAT, Maître de conférence à l'Université de Constantine. Lors de chacune de nos rencontres, vous m'avez marqué par votre enthousiasme et par votre sympathie. Je vous remercie vivement du grand honneur que me faites en siégeant dans le jury.

Mes remerciements particuliers à Mr. A. BENMAKHLOUF, Maître de conférence à l'Université de Constantine. Pour avoir accepté de juger mon travail.

Je tiens à remercier particulièrement Mr. A. BOUNAMOUSS, pour son aide sans limite et pour ses prodigieux conseils.

Je remercie vivement tous les enseignant de Post- graduation d'Entomologie.

A mes parents, qui ont permis la réalisation de mes études et qui m'ont toujours soutenu tout au long de celle-ci.

1

Introduction générale :

Certains groupes de Diptères sont responsables des plus grandes endémies, c’est le cas des deux groupes étudies : Phlebotominae et Culicidae.

Ces insectes qui forment des groupes très homogènes, occupent une place importante dans la faune terrestre comme dans la faune aquatique d’une part et dans la transmission de maladies dues à leur piqûres d’autre part, ces insectes font alors l’objet d’un matériel d’étude très important pour les entomologistes.

Les phlébotomes (Diptera : Psychdidae) sont des insecte de l’ordre des diptères. Leur morphologie est en rapport directe avec leur mode de vie, les stades jeunes pré imaginaux sont terricoles alors que les adultes sont aériens. Ces insectes jouent un rôle important en pathologie humaine qui depuis plus de cent ans n’a cessé de susciter un grand intérêt du fait de son implication prouvée à différentes reprises dans la transmission de maladies humaines et vétérinaires (Léger et Depaquit, 2002). Au premier rang se trouvent les leishmanioses, parasitoses aux visages multiples et touchant environ 350 millions de personnes dans le monde et qui connaissent une recrudescence inquiétante depuis quelques années. Elles sont inscrites parmi les cinq maladies prioritaires de l’OMS (Garcia-Stoeckel, 1992). L’un des facteurs déterminant de cette diversité clinique, épidémiologique, immunologique des leishmanioses est certainement l’existence chez les vecteurs d’une spécificité parasitaire de niveau souvent sub-générique, voire parfois spécifique et même subspécifique, et la construction de couples phlébotome- leishmanie qui ont poussé les

« leishmaniaques » à exiger des entomologistes des critères d’identification toujours plus pointus. Les phlébotomes peuvent également transmettre à l’homme les arbovirus responsables du groupe des fièvres à phlébotomes et Bartonella bacilliformis agent de la verruga péruvienne et de la fièvre de Oriya (Léger et Depaquit, 2001).

En parallèle et de même importance les Culicidae causent de graves préjudices tant à l’homme qu’aux animaux par leur rôle vecteurs potentiels de maladies infectieuses, tel que le paludisme, la fièvre jaune, la dengue, la filariose et la peste équine.

La morphologie du moustique aussi est en rapport directe avec leur avec son mode de vie.

Cet insecte comporte une écophase aquatique concernant les stades pré imaginaux (larves et nymphe) alors que les adultes ont une vie aérienne (Rioux, 1958).

2

En Algérie les travaux menés sur ces deux groupes restent fragmentaires et limités à certaines zones. Vu l’importance de ces groupes d’insectes et dans le but d’améliorer nos connaissances, nous contribuons par cette étude à enrichir nos connaissances sur la biosystématique et la biodiversité tant des phlébotomes que des culicidés. Pour cela nous avons choisi quelques biotopes (sites de piégeages des phlébotomes) et quelques gîtes larvaires pour les moustiques réparties dans la région de Skikda.

Dans le cadre de ce travail nous présentons les résultats des captures de phlébotomes réalisés de Mai à Septembre 2005. Cette période corespond à leur la période d’activité. Les résultats des prélèvements des larves des culicidés ce sont étalés sur 10 mois.

Notre travail s’articule autour de cinq chapitres : le premier chapitre présente une revue bibliographique sur les Diptères à intérêt médicale (Phlebotominae et Culicidae) divisé en deux parties. La première partie de ce chapitre concerne les phlébotomes et la seconde est consacrée aux Culicidae. Dans ces deux parties, nous donnons un aperçu sur les critères généraux, la répartition, la classification, la bioécologie des différents stades et sur le rôle vecteur des deux groupes étudies.

Dans le second chapitre, nous présentons la région d’étude afin de mieux structurer notre travail.

Le troisième chapitre matériel et méthodes, présente le choix des stations d’étude, la description des biotopes et les gîtes larvaires ainsi que les méthodes utilisées pour l’échantillonnage et l’identification des phlébotomes et des culicidés.

Le quatrième chapitre rassemble les résultats au cours de notre étude lesquels concernent l’inventaire entomologique des deux groupes. Les résultats sont soutenus par des indices écologiques et par des analyses statistiques.

Le cinquième chapitre est consacré à la discussion des résultats obtenus par rapport aux études précédemment menées dans d'autres régions.

Enfin, une conclusion générale met l’accent sur les perspectives et les travaux qui restent a menés en se referant à de nouvelles voies d’approche qui pourraient peut-être élucider certains problèmes causés par ces diptères.

Chapitre I : Revue Bibliographique sur les Diptères à Intérêt Médical (Phlebotominae et Culicidae)

I. 1 Rappels sur les Phlébotomes :

D’après Pressat (1905) et Holstein (1949) in Lounaci (2003), l’ordre des diptères comprend les Brachicères à corps trapu et antennes courtes de trois articles et les Nématocères à corps élancés et antennes longues de 14 à 15 articles. C’est au sous ordre des Nématocères qu’appartient les phlébotomes. Selon les auteurs, les phlébotomes constituent soit une famille ; Phlebotomidae (Perfiliev1966 ; Abonnenc 1972 ; Abonnenc et Leger 1976) soit une sous famille, Phlebotominae (Fairchild 1955 ; Henning1972 ;Dukhouse 1973 ; Lewis 1977). A l’heure actuelle c’est cette dernière classification qui est adoptée. Les Phlebotominae se trouvant alors inclus avec trois autres sous famille (Bruchomyiinae, Trichomyiinae, Psychodinae) dans la famille des Psychodidae (Fig1), qui regroupent 13 genres reparties entre l’ancien et le nouveau monde (Léger et Depaquit, 1999). Le tableau 1 montre la distribution géographique de ces genres, dont 7 appartiennent à l’ancien monde (Theodor et Mesghali, 1964) (tableau 2). 4 genres regroupent 90 ℅ des espèces, représentés par les genres Phlebtomus et Sergentomyia de l’ancien monde et les genres Lutzomyia, Brumtomyia qui sont bien connus du nouveau monde (Leger et Depaquit, 2002).

Le peuplement phlébotomien comprend environ 700 espèces actuellement décrites (Léger et Depaquitt, 2001). La première espèce a été décrite en 1786 par Scopoli et la seconde en 1848 par Rondani et signalée pour la première fois en Algérie en 1912 (Foley et Leduc, 1912 in Dedet et al, 1984).

I.1.2. Caractères Généraux des Phlébotomes :

Les phlébotomes sont des insectes de petite taille de couleur pâle à allure de moustiques. Leur corps est couvert d’une pilosité épaisse et les antennes sont formées de 12 à 30 articles, verticillés et munies d’organes sensoriels spéciaux. Le thorax convexe, suture mésonatale nulle. Les ailes sont lancéolées, couvertes de longs poils ; la frange du bord postérieur est parfois très longue, la nervure médiane présente 4 branches, cellule discoïdale ouverte. Au repos, les ailes sont ordinairement disposées en toit sur l’abdomen, parfois élevées, faisant un angle avec le corps (Abonnenc, 1972). Les phlébotomes ont une activité nocturne, ils commencent à s’agiter au crépuscule à condition que la température soit suffisante (19- 20Cº) et qu’il n’y ait pas de vent. Certaines espèces sont attirées par la lumière,

le plus souvent de faible intensité, d’autres espèces sont endophiles et pénètrent volontiers dans les maisons, les étables, etc. D’autres sont exophiles (Leger et depaquit ,2001) ; très sensibles aux courants d’air, ils ne se déplacent que par des temps absolument calmes. Leur vol est silencieux et s’effectue par bonds rapides sur des parois verticales de bas en haut lorsqu’ils sont dérangés. Seule les femelles sont hématophages. Elle piquent et sucent le sang des animaux et de l’homme, mais elles peuvent se nourrir également de sucs végétaux et de jus sucrés, ce que font les mâles exclusivement. On peut rencontrer les phlébotomes dans divers régions du globe mais quelle que soit la latitude ou l’altitude, le développement de leur larves terricoles, exige une température relativement constante, voisine de 28 Cº, une obscurité quasi complète, un milieu nutritif formé de déchets organiques animaux ou végétaux, un calme absolu et un degré d’humidité voisin de la saturation (Abonnenc, 1972).

I.1.2.1. Le Genre Phlebotomus :

Les soies des tergites abdominaux toutes dressées, l’armature cibariale est absente ou rudimentaire, la spermathèque complètement ou incomplètement segmentées et le style des génitalia comporte 4 à 5 épines (Rondani, 1843 in Abonnenc, 1972).

I.1.2.2. Le genre Sergentomyia :

Les soies abdominales sont couchées dans la plupart des espèces ; quelques unes sont dressées dans un sous-genre ; l'armature cibariale est bien développée ; les spermathèques sont tubulaires, capsuliformes ou segmentées. Les génilatia des mâles ont un style avec 4 longues épines et 1 petite soie sur le côte interne (França et Parrot,1921 in Abonnenc, 1972).

I.1.3. Les Phlébotomes d’Algérie :

La présence des Phlébotomes a été rapportée pour la première fois en Algérie en 1912 par Foley et Leduc et signalés plus tard par Parrot et Sergent dont les travauxont été menés de 1917 à 1960 (in Dedet et al, 1984).

Aujourd’hui 22 espèces sont connues en Algérie, 12 du genre Phlebotomus et 10 du genre Sergentomyia, chaque espèce a sa propre distribution écologique, exceptée dans les montagnes du Sahara central où les deux espèces Phlebotomus perniciosus et Phlebotomus papatasi qui sont méditerranéennes mais qui appartiennent aussi au secteur zoogéographique éthiopien se produisent ensemble. Phlebotomus perniciosus et Phlebotomus papatasi sont les

vecteurs prouvés de Leishmania infantum (leishmaniose viscéral) et de Leishmania major (leishmaniose cutanée) respectivement (Belazzoug, 1991). La liste des espèces de phlébotomes d’Algérie est présentée dans le tableau3.

Bruchomyiinae Phlebotominae Trichomyiinae* Psychodinae

Ptychopteroidea

* : monophylétisme incertain.

Fig. 1 : Cladogramme des Psychdidae (d’après Henning 1972)

Nombre

D’espèce Amérique Océanie Indonésie

Afrique au sud

du Sahara

Eurasie et Afrique du nord Brumptomyia

Lutzomyia Warileya Australophlebotomus

Idiophlebotomus Chinius Spelaeophlebotomus

Parvidens Grassomyia Spelaeomyia Demeillonius Sergentomyia Phlabotomus

22 + de300

6 10 12 1 1 4 5 4 1

≈ 250

≈ 100

+ + +

+ +

+

+

+ +

+ + + + + + + +

+^{(Chine et}

Inde)

+ ^(Chine)

Tableau 1 : Distribution géographique des genres de phlébotomes (Léger et Depaquit, 1999)

Genres Sous-genres І – Phlebotomus Rondani & Berté 1840

ІІ – Australophlebotomus Theodor 1948 ІІІ – Idiophlebotomus Quate &Fairchild 1961

IV- Spelaeophlebotomus Theodor 1948 V- Sergentomyia França & parrot 1920

VI- Spelaemyia Theodor 1948 VII- Chinius Leng 1987

1- Adlerius Nitzulescu 1931 2- Anaphlebotomus Theodor 1948 3- Euphlebotomus Theodor 1948 4- Kasaultus Lewis 1982

5- Larroussius Nitzulescu 1931 6- Paraphlebotomus Theodor 1948 7- Phlebotomus Rondani & Berté 1940 8- Synphlebotomus Theodor 1948

9- Transphlebotomus Artemiev & Neronov 1948

1- Demeilloius Davidson 1980 2- Grassomyia Theodor 1958

3- Neophlebotomus França & parrot 1920 4- Parrotomyia Theodor 1985

5- Sergentomyia França & parrot 1920 6- Sintonius Nitzulescu 1931

Tableau 2 : Classification des phlébotomes de l’ancien monde (Rispail et Léger, 2000)

Sous-famille Phlebotominae

Genre Phlebotomus Genre Sergentomyia

Phlebotomus (phlebotomus) papatasi (Scopoli, 1786)

Phlebotomus (Phlebotomus) bergeroti (Parrot, 1934)(*)

Phlebotomus (Paraphlebotomus) sergenti (Parrot, 1917)

Phlebotomus (Paraphlebotomus) alexandri (Sinton, 1928)

Phlebotomus (Paraphlebotomus) chabaudi (Croset, Abonnenc et Rioux, 1970) Phlebotomus (Paraphlebotomus) kazeruni

(Theodor et Mesghali, 1964) (**) Phlebotomus (Larroussius) ariasi (Tonnoir, 1921)

Phlebotomus (Larroussius) chadlii (Rioux, Juminer et Gibily 1966) Phlebotomus (Larroussius) perniciosus (Newstead, 1911)

Phlebotomus (Larroussius) longicuspis (Nitzulescu, 1911)

Phlebotomus (Larroussius) langeroni (Nitzulescu, 1930)

Phlebotomus (Larroussius) perfiliewi (Parrot, 1930)

Sergentomyia (Sergentomyia) minuta parroti (Adler et Theodor, 1927)

Sergentomyia (Sergentomyia) fallax (Parrot, 1921)

Sergentomyia (Sergentomyia) antennata (Newstead, 1912)

Sergentomyia (Sergentomyia) schwetzi (Adler, Theodor et Parrot, 1929) (*) Sergetomyia (Parrotomyia) africana (Newstead, 1912)

Sergetomyia (Parrotomyia) eremitis (Parrot et de Jolinière, 1945) (*) Sergentomyia (Grassomyia) dreyfussi (Parrot, 1933)

Sergentomyia (Sintonius) clydei (Sinton, 1928)

Sergentomyia (Sintonius) christophersi (Sinton, 1927)

Sergentomyia (Sintonius) hirta ( Parrot et de Jolinière, 1945) (*)

(*) Espèces exclusivement localisées au Sahara central.

(**) Un spécimen rapporté de Mila (Nord-est Algérien) par Berchi et al, (1986) Tableau 03 : Liste des espèces de phlébotomes représentées en Algérie (Belazzoug, 1991)

I.1.4. Morphologie externe des phlébotomes :

Les stades jeunes prés imaginaux des phlébotomes sont terricoles alors que les adultes sont aériens ; la morphologie des différents stades est en rapport direct avec ces modes de vie.

I.1.4.1. Stades pré imaginaux :

Les phlébotomes sont des insectes holométaboles, leur développement comporte une métamorphose complète se distinguant par trois phases pré imaginales : œuf, larve, nymphe et une phase imaginale (Fig2).

I.1.4.2. Œuf :

L’œuf des phlébotomes à la forme d’une ellipse allongée incurvée de 300 à 400μ de longueur et de 9 à 13 μ de largeur, la face dorsale est sensiblement convexe et la face ventrale concave ; ses dimensions varient suivant les espèces (Abonnenc, 1972). Les œufs fraîchement pondus de couleur blanchâtre prennent cinq à six jours après la ponte, une teinte brunâtre. La surface est ornementée d’un réseau de granulations déterminant des cellules polygonales (Dolmatova et Demina, 1971). (Fig. 2-a)

I.1.4.3. Stades larvaires :

Les phlébotomes passent par quatre stades larvaires séparés par des mues.

1^er stade :

À ce stade, la larve vermiforme et eucéphale atteint une longueur allant de 0.46 à 1 mm. A la suite de la capsule céphalique, on observe trois segments thoraciques et neuf segments abdominaux. Les pièces buccales sont broyeuses. (Dolmatova et Demina, 1971).

Le 1^er stade larvaire se distingue par la présence d’une éclosion céphalique, le 3^ème segment de l’antenne est discoïde. Il y a absence de la soie 1 sur le prothorax antérieur, de la soie 6 du prothorax antérieur, du mésothorax et métathorax. La soie 5 des abdominaux I-VIII sont lisses ou faiblement spéculées. Présence d'une une seule paire de soie caudales et les derniers segments de l’abdomen ne sont pas chitinisés.

Une seule paire de stigmates situés à la partie postérieure de l’abdomen.

2^ème stade :

Le troisième segment de l’antenne est plus long que large ; présence de soie 1 au prothorax antérieur ; soie 6 du prothorax antérieur, du métathorax et métathorax. Les soies 5 des segments abdominaux sont épineuses. Présence de 4 soies caudales ; tégument spéculé ; segment caudal chitinisé sur la face dorsale. Présence d’une deuxième paire de stigmate respiratoire situé à la partie antérieure du corps(Abonnec, 1972).

3^ème stade :

La larve à ce stade ne se différencie du précédent que par chitinisation dorsale plus accusée sur le 8^ème segment abdominal (Abonnec, 1972).

4^ème stade :

A ce stade la larve des phlébotomes est entièrement développée (Fig.2-b). Elle présente outre les caractères du 3^ème stade, une chitinisation plus intense des segments abdominaux VIII et IX . Les spécules du segment caudal sont très saillants, très forts et très pigmentés, presque noirs. Ils forment un peigne bien développé. C’est une larve du type euriciforme ; son corps est cylindrique et comprend la tête, 3 segments thoracique et 9 segments abdominaux (Abonnec, 1972).

A- œuf B- larve C- nymphe

D- phlébotome adulte

Fig. 2 : Différents stades du développement (Anonyme, 2004a)

D A

B

C

I.1.4.4. Stade Nymphal:

Avant d’entamer le processus de la nymphose, la larve du 4^ème stade demeure immobile avec la partie antérieure du corps relevée (Fig. 2-c).

La nymphe des phlébotomes comprend un céphalothorax et un abdomen ; les 4 premiers segments (tête et trois segments thoraciques) sont plus ou moins soudés entre eux et constituent le céphalothorax.Les autres, bien différenciés forme l’abdomen avec 9 segments. Les deux derniers segments sont habituellement cachés dans la dépouille de la larve qui sert de support à la nymphe. Ainsi fixé au substrat, la nymphe peut se tenir verticalement. Elle mesure 3 mm de long et une fissure apparaît sur le coté dorsal (Nématocère orthoraphe) de la cuticule par laquelle sortira lentement l’imago (Abonnec, 1972).

I.1.4.5. Stades imaginaux :

D’après Abonnenc (1972), les phlébotomes ailés ont un corps de 1.5 à 3.5 mm de couleur pâle, jaune, gris ou brun. Leurs corps est couvert de poil gris clair et comprend trois parties portant ou non des appendices ; la tête, le thorax, et l’abdomen. (Fig. 3).

a) Tête :

La tête est formée en grande partie par une capsule chitineuse (épicrâne), limitée de chaque coté par un œil composé, elle porte: les antennes, le probocis.

- les Antennes : les deux antennes s’insèrent à la région frontale formées chacune de16 segments, deux segments basaux, pas plus long que large et de 14 segments beaucoup plus longs et minces, constituant le flagellum. Ces antennes sont plongées en avant par le clypéus à la base duquel viennent se fixer, de chaque coté et intérieurement les bras de tentorium (Fig.4-a).

- Le probocis : il comprend 6 pièces enfermées dans le labium qui forme la gaine. Ces six pièces sont ; le libre-epipharynx, l’hypo pharynx, deux mandibules, deux mâchoires ou maxilles à la base desquelles se détache les palpes maxillaires. Les mandibules sont absentes chez le mâle qui n’est pas hématophage. (Abonnenc, 1972) (Fig.4-b).

Fig. 3 : Morphologie générale de phlébotome adulte (Niang et al, 2000).

b) Cibarium :

Constitué par 3 plaques, une ventrale et deux dorso-laterales. La plaque ventrale porte ou ne porte pas d’armature dentée dans sa partie basale.La disposition des dents et denticules de cette armature quand elle existe est très importante (Fig.5).

La paroi dorsale de la cavité buccale porte ou non une plage pigmentée sombre. Les parois latérales de la cavité buccale peuvent porter ou non des protubérances (Abonnenc.1972).

c) Pharynx :

Il fait suite en arrière, à la cavité buccale dont il est séparé par un rétrécissement. Il est formé de trois plaques : une ventrale et deux latéro-dorsales et sa section est triangulaire. A sa partie postérieure il porte une armature plus ou moins développée comprenant des replis transverses ou obliques, ou des dents, ou encore des épines de forme et de taille variables (Fig.6)

d) Le Thorax:

D’après Abonnenc, 1972, il est bien développé comme chez tous les diptères.

Il est constitué de trois segments le prothorax, mésothorax et métathorax (Fig.7) sur lesquels sont fixés ventralement trois paires de pattes relativement longues (Fig.8).

Dorso-latéralement sont insérés les ailes et les balanciers ou haltères, les ailes présentent 7 nervures longitudinales et deux nervures transverses toujours situées prés de la base d’insertion l (Fig.9).

- Le prothorax :

Il est réduit et le pronotum est partiellement caché par le rebord antérieur du mésoscutum. Le prosternum est comprimé entre les hanches et porte deux saillies sternales en forme de corne, de proportion variable qui s’insèrent de part et d’autre de la ligne médiane.

- Le mésothorax :

il est très développé . le mésonotum se subdivise en mésoscutum qui constitue la majeure partie de la région dorsale visible et en arrière, le mésoscutllum puis le mésopostnotum. Le mésosternum s’élargit progressivement d’avant en arrière.

La région mésopleurale est très développée.

100μm

A- Vue dorsale B- vue ventrale

Fig. 4 : Tête de phlébotome (Abonnenc, 1972)

A B

25 μm Fig. 5 : Les formes du cibarium (Niang et al, 2000).

25 μm Fig. 6 : les formes du pharynx (Niang et al, 2000).

- Le métathorax :

Il est surtout réduit dorsalement au métanotum surplombé par le mésopostnotum . Le métasternum est normalement développé ; la région métapleurale se divise en métépisterne qui porte l’haltère et le stigmate métathoracique ou postérieur, s’élargissant vers l’avant et vers le bas et un métépimère qui se soude au premier segment abdominal.

e) L’Abdomen :

L’abdomen cylindrique dans sa plus grande partie se termine par un cône. Il est composé de 10 segments ; le premier est rattaché au thorax. Les 7 segments non modifiés portent chacun une paire de stigmates respiratoires ; tandis que les deux derniers sont transformés en segments génitaux.

Les génitalia du mâle utilisés en nomenclature ont été décrit par Abonnec, 1972 L’armature génitale comprend :

Deux coxites (9^eme sternite) sur lesquels s’articulent les styles, une paire de pièces médianes, les paramères, une paire de pièce dorsales, les lobes latéraux (9^eme tergite), deux appendices soudés à la partie interne des lobes latéraux et les lamelles sous médiane entre lesquelles s’ouvre l’anus. Les paramères donnent passage à deux filaments péniens qui sont protégés chacun à son niveau par un fourreau péniens, gaine de pénis ou organes intramittent. Les filaments, faisant suite à la pompe génitale, sont des organes internes. Ils prennent naissance dans les segments postérieurs de l’abdomen.

Chez la femelle les organes génitaux externes sont constitués par le 8^eme sternite, le 9^eme et le 10^eme tergite et par les cerques.

Les spermathèques sont des organes internes de morphologie peu variable. Elles sont au nombre de deux et communiquent avec l'extérieur par des conduits plus au moins longs (Abonnenc, 1972).

I.1.5. Bioécologie des phlébotomes : I.1.5.1. Cycle de vie :

L’accouplement des phlébotomes intervient sans vol nuptial à proximité du gîte de repos. Cet accouplement se produit trois à dix jours après le repas sanguin qui dure 30 secondes à 5 minutes. La femelle pond un à un 15 à100 œufs dans un endroit calme, abrité du vent, humide et sombre qui au bout de quelques jours donnent naissance à des larves. Les gîtes larvaires sont extrêmement variables. Il peut s’agir de terriers de micromammifères, de nids d’oiseaux, creux d’arbres, anfractuosité du sol ou de murs…etc. Les larves muent trois fois avant de se transformer en nymphes fixées au substrat par l’intermédiaire de la dernière exuvie larvaire qui persiste à la partie postérieure de l’abdomen. Sept à dix jours plus tard, l’adulte émerge (Fig.10). Le développement de l’œuf à l’adulte dure de 35 à 60 jours en l’absence de phénomène de la diapause qui peuvent intervenir lorsque les conditions sont défavorables (période hivernale pour les phlébotomes des régions tempérées). La durée de vie des adultes est fonction de la température (plus celle-ci est basse, plus la durée de vie est élevée) et l’humidité (plus l’hygrométrie est élevé plus la durée de vie est élevée). Les femelles vivent en moyenne deux semaines à deux mois et prennent généralement plusieurs repas sanguins. les mâles quand à eux ont une durée de vie plus brève (Léger et Depaquit, 2001)

Fig. 7 : Thorax de phlébotome (Niang et al, 2000).

Fig. 8 : Pattes de phlébotome (Niang et al, 2000).

Fig. 9 : Aile de phlébotome (Niang et al, 2000).

2mm

1mm

I.1.5.2. Biologie des différents stades : a) Les œufs :

Ils sont pondus un à un par les femelles dans des substrats de toutes sortes mais surtout dans des endroits humides qui constituent les gîtes des larves. En effet la survie et le développement des œufs dépendent des conditions d’humidité et de température appropriées (26-30°). L’incubation de ces œufs varie avec la température : elle est de l’ordre de quatre à dix sept jours (Dolamtova et al.1971).

b) La larve :

Elle est terricole, sédentaire, saprophage et phytophage. Les gîtes larvaires varient selon les espèces. Ils peuvent être présentés par les fissures du sol, terriers de micromammifères, nids d’oiseaux, creux d’arbres fentes des murs, sols des habitations et des étables. Tous ces gîtes constituent des microhabitats caractérisés par des conditions constantes ; lieux calmes, abrités des courants d’air, humides et sombres. Les larves s’y nourrissent de débris organiques surtout végétaux. La durés des quatre stades larvaires successifs varie selon les conditions climatiques. En pays tempérés l’hibernation se fait au stade œuf ou de larve (Dolamtova et al.1971).

c) La nymphe :

Elle est fixée en position verticale par son extrémité postérieure et se rencontre au niveau des mêmes gîtes que ceux de la larve (Dolamtova et al.1971). Elle ne se nourrit pas et la durée du seul stade nymphal serait de six à quinze jours. Elle est plus grande que la larve et adaptée à un milieu aérien sec. Tout comme les œufs, elle a besoin de protection contre l’insolation et d’autres facteurs météorologiques agissant de manière brutale.

d) L’adulte :

Les habitats des adultes sont caractérisés par le calme et la tranquillité du gîte de repos, l’existence de gîtes de ponte propice à la vie des larves et la proximité d’hôtes vertébrés nécessaires au repas de sang de la femelle.

La durée repas de sang est assez longue de l’ordre de dix à trente minutes. Ce repas sanguin se fait par pool-feeding (Dolamtova et al.1971).

Fig. 10 : Cycle de développement des phlébotomes (Niang et al, 2000).

Le pool-feeding est pratiqué par les arthropodes telmophages. La trompe courte, destinée à lacérer et dissocier les tissus et les parois vasculaires, absorbe le sang accumulé dans le micro- hématome ainsi formé. Un tel processus permet le prélèvement d’agents infectieux comme les leishmanies se trouvant hors du sang circulant, au niveau du derme intra ou extracellulaire.

L’intervalle de temps séparant le repas de la ponte varie de trois à dix jours.

Deux processus détermine le cycle gonotrophique et ont lieu parallèlement. Il s’agit de la digestion du sang et de la maturation des œufs (Dolamtova et al.1971).

Chez les phlébotomes, la répétition des cycles gonotrophique crée un rythme gonotrophique qui dure toute la vie de la femelle adulte et auquel sont subordonnées toutes les fonctions vitales. Il y a concordance gonotrophique lorsqu’un seul repas de sang est suffisant pour amener la maturation des œufs jusqu’à la ponte (Dolamtova et al.1971).

Le phénomène d’autogenèse est observé chez quelques espèces. Le nombre d’œufs composant une ponte serait d’une cinquantaine. Etant donné que le développement préimaginal dure assez longtemps, le nombre de générations par an dépend de la durée de la saison chaude. En climat tempéré, la première génération d’adultes éclose au printemps est issue des larves du quatrième stade ayant passé l’hiver à l’état de diapause (Dolamtova et al.1971).

Dans les zones modérément chaudes, il se produit chez les phlébotomes, comme chez la plupart des insectes, un abaissement temporaire de l’activité qui est une manière d’adaptation à la période hivernale. Cette adaptation à l’hivernation se manifeste chez les phlébotomes par l’arrêt du développement au quatrième stade. La larve devient peu mobile, le métabolisme baisse notablement, la digestion se ralentit quelque peu chez les larves hibernantes mais ne s’arrête pas. En diapause, ces insectes possèdent des provisions de graisse assurant la réserve énergétique nécessaire pour la durée du jeune et contribue à renforcer la résistance au froid.

Ainsi donc la date d’éclosion dépend de la température. Lorsque le printemps est tiède l’envol des phlébotomes est retardé et s’échelonne sur un laps de temps plus prolongé. Deux autres générations peuvent s’envoler dans de conditions extrêmement favorable.

Les œufs pondus en fin de saison, donnent naissance à des larves diapausantes. La diapause étant déterminée par la température mais surtout par la photopériode.

(Dolamtova et al.1971)

Enfin, la longévité varie avec l’espèce mais aussi avec la température et l’humidité.

Le seuil thermique inférieur varie suivant les espèces. L’élévation de température accélère le développement mais diminue la vitalité par contre son abaissement ralentie le développement et affaiblit également la vitalité. La cause de mortalité des phlébotomes peut aussi être engendrée par l’épuisement des femelles lors de la ponte des œufs, par les conditions défavorables du microclimat des refuges diurnes, la faim, les attaques d’ennemis et parasites …etc.

I.1.5.1. Ecologie et éthologie des phlébotomes : a) Spécificité parasitaire :

Les préférences trophiques des femelles conditionnent l’habitat de chaque espèce.

Les préférences trophiques présentées par ces insectes sont rarement strictes. Selon le caractère plus ou moins strict de ces préférences on est amené à distinguer des espèces herpitophiles, ornitophiles, simiophiles, antropophiles.

Parmi les espèces antropophiles on distingue :

- les phlébotomes endophages piquant à l’intérieur des maisons - les exophages piquant à l’extérieur.

- des phlébotomes intermédiaires attaquant l’homme aussi bien à l’intérieur des maisons qu’à l’extérieur.

On désigne par endophiles ou domestiques ceux qui une fois gorgés demeurent quelque temps dans les habitations et par exophiles ou sauvages ceux qui ne se rencontrent que dans la nature ou qui s’échappent aussitôt gorgés ; par exemple Phlebotomus perniciosus est volontiers endophile en Afrique du nord (Abonnenc, 1972).

Ceci est loin d’être absolu ainsi, Phlebotomus papatasi qui est essentiellement anthropophile et fréquente en Afrique du nord les lieux habités par l’homme ou les animaux domestiques mais il pique aussi volontiers les oiseaux, les poules et les pigeons. Cette espèce se nourrit sur des animaux à sang froid qui se trouvent en abondance dans les maisons abandonnées et désertes aussi bien que dans les maisons habitées.

En méditerranée orientale, les représentants du genre Sergentomyia se nourrissent uniquement aux dépens des reptiles. Toutefois les auteurs Dedet et Addadi (1977) lors des travaux menés à Biskra émettent l’hypothèse selon laquelle sergentomyia minuta parroti (Adler et Theodor, 1971) bien qu’étant un phlébotome herpétophile, peut à l’occasion piquer l’homme. Ceux du genre Phlebotomus très ubiquiste piquent plusieurs espèces de mammifères.

Les contacts écologiques avec les hôtes potentiels jouent un rôle important dans la transmission des parasites. En effet, lorsque des espèces habituellement zoophiles ont des contacts avec l’homme, les organismes transmis peuvent engendrer des anthropozoonoses voir des affections urbaines purement humaines (Rodhain. et Perez., 1985).

b) Rythme d’activité :

L’activité des phlébotomes est généralement crépusculaire ou nocturne. Pendant la journée les phlébotomes adultes gîtent dans des abris tempérés, humides et obscurs tels les terriers, les grottes, les trous de murs…etc.

Leur activité nocturne s’explique par le besoin d’un degré d’humidité et d’une température favorable. Ils se déplacent d’un vol saccadé, souvent au niveau du sol et dont la portée est faible. Rarement plus d’un kilomètre. Leur dispersion permet de franchir de grandes distances passivement grâce aux vents. La période de vie active des phlébotomes adultes varie suivant le climat (Dolamtova et al, 1971).

En zone tempérée, l’été est la période d’activité. Les adultes n’apparaissent que vers le mois de mai puis disparaissent à l’automne. Les soirées orageuses du printemps et de l’été dans le bassin méditerranéen, sont des conditions favorables auxsorties massives des phlébotomes (Rioux et al, 1969).

La dispersion active des femelles est plus large, car elle dépend de la recherche de l’hôte. La plupart des phlébotomes parcourant de grandes distances sont des individus à jeun Latysev et krjukova, 1941 (in Dolamtova et al, 1971).

L’étude de la portée de vol des phlébotomes à une importance essentielle pour enregistrerune lutteefficace contre les maladies qu’ils transmettent.

c) Ecologie :

Dans la nature les habitats primitifs des phlébotomes sont représentés par divers biotopes tels que les cavernes, les crevasses de rochers, les terriers de rongeurs, les creux dans les arbres et autres abris naturels de ce genre. Les phlébotomes sont généralement disséminés dans les régions de base et moyenne altitude qui correspondent à des conditions écologiques précises, traduites par un fascié végétal particulier (Dolamtova et al, 1971) . Ainsi, pendant la journée les phlébotomes adultes gîtent dans des abris choisis généralement pour leurs conditions d’existence optima. La plupart d’entre eux se cachent dans des abris tempérés humides, dont le microclimat leur est plus favorable.

A chaque espèce correspond un habitat qui lui est spécifique ; c’est le cas de Phlebotomus chinensis qui préfère des endroits frais et humides, Phlebotomus major préfère des endroits chauds et secs (Dolamtova et al, 1971)

Trois paramètres climatiques apparaissent fondamentaux pour expliquer la répartition biogéographique des espèces.

Les précipitations annuelles, la moyenne des températures maximales du mois le plus chaud, la moyenne des températures minimales du mois le plus froid. Les étages bioclimatiques de végétation définis par Emberger (1942) expliquent la répartition de certaines espèces. Ainsi phlebotomus ariasi est inféodé dans l’étage du hêtre et étége humide, (Rioux et al, 1974).

Phlebotomus perniciosus s’étend dans l’étage humide et subhumide de l’Algérie (Dedet.1979) mais aussi des étages semi-aride (Berchi, 1990), tandis que Phlebotomuus papatasi est inféodé à l’étage aride et saharien (Creset et al. 1974). Phlebotomus sergentiest abondant dans l’étage bioclimatique saharien et dans les régions limitrophes de la région aride (Dedet et al, 1984).

Dans une même région, dans un même climat, l’existence de plusieurs espèces dont le développement exige des facteurs physique du milieu tout à fait différents, s’avère possible du moment que chacune d’entre elles choisit le refuge ayant un microclimat auquel elle puisse s’adapter. Ainsi une même espèce peut habiter dans des biotopes très différents dans les régions qui se distinguent par leurs conditions physico géographique (Dolamtova et al, 1971).

I.1.6. Les phlébotomes et la transmission des maladies :

Les phlébotomes sont les vecteurs de maladie étiologiquement différents qui comprennent la fièvre à papatasi dont l'agent est un arbovirus, La bartonellose dont l’agent est un micro- organisme proche des bactéries, les leishmanioses provoquées par des protozoaires du genre Leishmania.

I.1.6.1. Transmission d'arbovirus :

Plus accessoirement, les phlébotomes peuvent être incriminés dans la transmission biologique du virus de la stomatite vésiculeuse, affectant les equidés, les bovins et les porcins. Notons également que ce virus peut être transmis par des moustiques ou des culicoïdes.

Les phlébotomes peuvent également transmettre biologiquement certains virus constituant le groupe de fièvre à phlébotomes. Parmi ces virus certains sont responsables d'une affectation humaine bénigne appelée ‘fièvre à phlébotomes’ ou ‘fièvre à papatasi’ (car transmise par Phlebotomus papatasi) ou encore fièvre à 3 jours. Ces fièvres à phlébotomes sont répandues principalement dans le bassin méditerranéen, au moyen orient, en Asie central, au Pakistan et en Inde. Ces fierres ont aussi été singnalées en Afrique de l’est et en Amérique du nord (Rodhain et Perez, 1985).

I.1.6.1. Transmission de la bartonellose humaine :

La bartonellose humaine, due à Bartonella bacilliformis est une affection dont les foyers sont limités au versant occidental dans les Andes (Pérou, Equateur, Colombie). Elle est caractérisée dans sa première phase par une fièvre et une anémie hémolytique et plus tard par des affections cutanées avec formation de nodules ou de verrues (Rodhain et Perez, 1985).

Les vecteurs sont des Lutzomyia sp, avec pour principal représentant L. verrucarum. La maladie sévit sous deux formes, la verruga péruvienne et la fièvre de Oroya ou maladie de carrion, dont le réservoir animal est suspecté (Rodhain et Perez, 1985).

I.1.6.1. Les phlébotomes et la transmission des leishmanioses :

Les leishmanies sont des parasitoses dus a des à des protozoaires flagellés du genre Leishmania appartenant à la famille des trypanosomatidae. Les phlébotomes sont les seuls vecteurs connus de ces parasites. Ces parasites vivent dans les cellules du système des phagocytes mononuclées et leur cycle comprend l’intervention des phlébotomes qui sont les

seuls vecteurs connus et les transmettent à leurs hôtes vertèbres tel que homme et les animaux (Golvan, 1983).

a) cycle évolutif des leishmanies :

Les leishmanies sont ingérées au moment du repas sanguin sous la forme amastigote. Ces leishmanioses sont des parasites intracellulaires du système réticulo- histiocytaire du sang des vertèbres. La rupture des cellules hôtes intervient au cours de l’ingestion et les amastigotes sont libérés.

Très rapidement il se forme autour du repas sanguin une enveloppe chitineuse : la membrane périthrophique à l’intérieur de laquelle, au bout de 24 à 48 heures, les amastigotes se multiplient une ou deux fois puis se transforment en promastigote qui à leur tour se multiplient au bout de 3 à 4 jours, la membrane perithrophique se déchire et laisse échapper les promastigotes qui, selon les espèces gagnent :

- soit l’intestin postérieur (hypopylaria ; exemple : certains parasites de reptiles dont l’appartenance au genre Leishmania est controversée).

- soit la région péri et supra pylarique (peripylaria; ex Leishmania braziliensis, rangée actuellement dans le sous genre Viannia).

- soit l'intestin antérieur (supra pylaria pour toutes les autres espèces de leishmanies).

Au niveau de ces divers sites, la multiplication est active et des modifications morphologiques et biologiques interviennent, il y a alors différenciation des promastigotes métacycliques, infestant pour le vertébré. Ces formes promastigotes migrent vers la partie antérieure du tube digestif où elles sont prêtes à être inoculées lors d'un nouveau repas sanguin.

Il existe une spécification zoologique relativement étroite encore que non absolue, au niveau du couple leishmanie- phlébotome. Chaque espèce de leishmanie possèdent un spectre d'hôte relativement étroit de niveau générique, voir sub- générique (tableau.4) (Léger et Depaquit, 2001).

b) Différentes formes de leishmaniose :

On distingue deux types de manifestation : selon l’affinité des leishmanies pour le système réticulo-histiocytaire dermique ou viscéral on a les leishmanioses cutanées et les leishmanioses viscérales.

D’après Euzeby, (1984) la différence bien que réelle doit être nuancée et non considérée comme absolue. Dans les deux groupes, on distingue encore les leishmanioses de l’ancien monde et les leishmanioses de nouveau monde. Dans les deux cas il faut considérer du point de vue épidémiologique les réservoirs de parasites (vertébrés divers) et les vecteurs (phlébotomes femelles).

- La leishmaniose viscérale ou Kala-azar : (Fièvre Dum-Dum, splénomigalietropicale ou fièvre splénique infantile)

Elle est due aux espèces du complexe Leishmania donovani divisées en sous espèces L. infatum et L. d. chagasi. L’incubation chez l’homme dure généralement 2 à 6 mois. La maladie se manifeste par une faible fièvre, des malaises, puis par une anémiesuivie d'un un gonflement de l’abdomen et de la rate. L’examen clinique des malades montre une splénomégalie, hépatomégalie, lymphadénopathie et des lésions intestinales. La mort peut survenir en 2 ou 3 ans. Les symptômes peuvent être différents chez l’enfant. Les hôtes réservoirs sont surtout les chiens, mais aussi les renards et les chacals. La maladie chez le chien se manifeste par des lésions cutanées, dépilées et ulcérées. Les animaux présentent alrs une anorexie, une fièvre irrégulière, une apathie, une polypnée, une pâleur des muqueuses et un amaigrissement. Parfois, les animaux infestés ne montrent aucun symptôme apparent (Cassier et al, 1998).

- Les leishmanioses cutanées :

Le premier symptôme est une papule rouge à l’endroit de la piqûre. Puis il se développe un ulcère qui s‘élargit et donne différentes formes de lésions selon l’espèce ou la sous- espèce de Leishmania. On distingue les leishmanioses cutanées du nouveau monde et celles de l’ancien monde.

La leishmaniose du nouveau monde ou la leishmaniose mucocutanée ou « espundia », est répandue en Amérique tropicale et du Mexique à l’Argentine. Elle est due au complexe d’espèces L. braziliensis et à ses sous-espèces.

Elle provoque des lésions de la bouche, du nez, de la gorge et de la face, suivies de nécrose et de cicatrices. L’incubation dure de quelques jours à quelques mois. L’insecte

vecteur est un phlébotome du genre Psychodopygus ou Nyssomyia. Les hôtes réservoirs sont les chiens et autres animaux domestiques, comme les ânes, et des animaux sauvages.

La leishmaniose cutanée ou « ulcère de chiclero », est rencontrée en Amérique centrale et aux Antilles. Elle est due au complexe d’espèces L. mexicana et à ses sous-espèces.

Elle se manifeste par des ulcères naso-pharyngiens mutilants, en particulier chez les agriculteurs exposés aux piqûres de phlébotomes du genre Nyssomyia. Les hôtes réservoirs sont des rongeurs, des édentés (paresseux) et l’opossum.

Les leishmanioses de l’ancien monde dus à L. tropica, L. major et L. aethiopica causent trois formes de leishmanioses cutanées. L. major est responsable de la forme rurale qui sevit autour du bassin méditerranéen et au Moyen-Orient. Les hôtes réservoirs principaux sont les gerbilles, chez qui les lésions cutanées des oreilles, de la nuque et de la queue ont été observées. L. tropica provoque une forme sèche de leishmaniose qui sévit dans les zones urbaines et suburbaines du Moyen- Orient. Le parasite a été isolé des chiens et des rats, mais l’homme serait le principal réservoir de parasites. L. aethiopica cause trois types de lésions : le bouton d’Orient, une forme cutanéomuqueuse et une leishmaniose cutanée diffuse.

Elle se rencontre en Ethiopie et au Kenya. Les hôtes réservoirs sont les hyracoïdes, tels que les damans des rochers (Procavia capensis). (Cassier et al, 1998).

Les voies de transmission secondaires, géographiquement limitée ou incertaines, sont entre parenthèse.

Tableau 4 : Sous genres et principales espèces de phlébotomes impliquées dans la transmission des diverses leishmanioses.

(Léger et Depaquit, 2001)

Genres Sous-genre Leishmanies Principales espèces

incriminées

Phlebotomus major papatasi, dubosqi Paraphlebotomus tropica

donovani major

sergenti alexandri

caucasicus (alexandri) Synphlebotomus donovani

tropica (major)

martini guggisbergi ansarii Larroussius infantum

aethiopica

Ariasi, langeroni, neglectus, perfiliewi, perniciosus, tobbi Longipes, pedifer

Adlerius infantum chinensis

Phlebotomus (Ancien monde)

Euphlebotomus donovani argentipes Lutzomyia infantum

(= chagasi) mexicana (souche texane)

langipalpis diadolica

Nyssomyia mexicana

amazonensis venezuelensis braziliensis Uyanensis panamensis

olmeca olmeca flaviscutrllata olmeca bicolor intermedia

umbratilis, anduzei, whitmani

trapidoi Psychdopygus braziliensis

( panamensis)

wellcomei panamensis Helcocyrtomyia peruviana peruensis Lutzomyia

(nouveau monde)

Pintomyia braziliensis pessoai

I-2- Rappels sur les culicidés :

I.2.1. Position systématique des Culilcidae :

Les culicidés ou moustiques font partie de l’ordre des Diptères et à la sous-famille des Nématocères. Selon Seguy (1951), les moustiques se distinguent des autres Nématocères piqueurs par leur trompe longue et la présence d’écailles sur les nervures alaires.

La famille des culicidés se divise en trois sous-familles, les Toxorhynchitinae, les Anophelinae et les Culicinae ; la sous-famille des Toxorhynchitinae qui est formée d’un seul genre n’est pas représenté en Europe occidentale (Matile, 1993 ; Duchauffour, 1976) ni en Afrique méditerranéenne (Brunhes et al ., 1999).

Environ 3000 espèces des culicidae sont connues dans le monde (Knight et Stone, 1977), la faune de l’Afrique de nord est composé de 66 espèces appartenant à deux sous-familles, en sept genres et en dix sept sous –genres (Brunhes et al, 1999) (fig. 11) dont sa richesse spécifique varie considérablement d’un pays à l’autre (Brunhes et al ., 2000) (fig.12).

I.2.2. Données sur les culicidae d’Algérie :

En Algérie seules les deux sous-familles Culicinae et Anophelinae sont représentées (Kettle, 1990 in Berchi (2000) avec six genres (fig.13).

Les espèces culicidiennes connues actuellement en Algérie, sont au nombre de 48 illustrées dans le tableau 5 (Brunhes et al, 1999).

I.2.3. Morphologie externe des culicidae : I.2.3.1. Œuf :

L’œuf comprend de l’intérieur vers l’extérieur ; l'embryon, la membrane vitelline pellucide, un endo-chorion épais et un exo-chorion plus ou moins pigmenté et ornementé, il est de 0.5 mm de taille ( Hassaini, 1976 ; Rodhain et Perez, 1985).

Au moment de la ponte il est blanchâtre et prend rapidement, par oxydation de

certains composants chimiques de la thèque ; une couleur marron ou noire (Seguy, 1949). Selon Holstein (1949), la couche externe de l’œuf porte des expansions latérales ou apicales caractéristiques des genres et espèces.

Les œufs d’Anopheles sont pondus isolement à la surface de l’eau. Leur forme est plus ou moins ovoïde et pourvue latéralement de flotteurs leur permettant de conserver une position horizontale (fig14-a.). Les œufs d’Aedes sont allongés, rétrécis et montrent un réseau de fines dépressions. Ils flottent horizontalement à la surface de l’eau. Les œufs de Culex groupés en nacelle sont cylindro-coniques et se tiennent verticalement (fig.14-b) (Pressat, 1905 in Lounaci, 2003).

I.2.3.2. Larve :

Les larves sont aquatiques et leur évolution comporte IV stades de taille variant du mm au cm .Les larves sont de type eucéphale. Leurs téguments sont formés d'un certain nombre de strates dont la plus externe forme le revêtement chitineux.

Elles sont composées d'une tête très dure (car très chitinisée), d'un thorax et d'un abdomen moins chitinisé, plus mous (Anonyme, 2004b) (fig.15).

a) La Tête :

La tête est bien dégagée du thorax. Elle est formée de 3 plaques chitineuses unies par des sutures :

- Une plaque dorso-médiane unique : le fronto-clypeus

- deux plaques latérales symétriques : les épicrâniennes

Elle porte dorsalement une paire d'antennes, deux paires d'yeux (yeux larvaires et yeux du futur imago) et ventralement deux palpes maxillaires et les pièces buccales. Les plaques sont ornées de soies de morphologies variables (fig.15- E).

Les soies les plus intéressantes pour la diagnose se situent pour la majorité au niveau du clypeus (Anonyme, 2004b).

Par ailleurs la tête est capable d'effectuer une rotation de 180° autour de son axe qui lui permet de se nourrir à la surface de l'eau (Anonyme, 2004b).

Fig. 11 : Classification des Culicidae de l’Afrique méditerranéenne (Brunhes et al, 1999)

Sous famille des Anophelinae Sous famille des Culicinae

Genre Anopheles Genre Aedes Genre Culex, Culiseta et Uranotaenia

Anopheles (Anopheles) algeriensis Theobald, 1903

Anopheles (Cellia) cinereus hispaniola Theobald, 1903

Anopheles (Anopheles) claviger Meigen, 1804 Anopheles (Cellia) dthali Patton, 1905.

Anopheles (Anopheles) labranchiae Falleroni, 1926.

Anopheles (Anopheles) marteri Senevet et Prunelle, 1927

Anopheles (Myzomyia) multicolor Caamboliu, 1902.

Anopheles (Anopheles) petragnanii Del Vecchio, 1939.

Anopheles (Anopheles) plumbeus Stephens, 1828

Anopheles (Myzomyia) rufipes broussesi Edwards, 1929.

Anopheles (Myzomyia) rhodesiensis rupicola Lewis, 1929.

Anopheles (Myzomyia) sergentii sergentii Theobald, 1907.

Anopheles (Myzomyia) superpictus Grassi, 1899.

Aedes (Stegomyia) aegypti Linné, 1762.

Aedes (Ochlerotatus) albineus Seguy, 1923.

Aedes (Ochlerotatus) berlandi Seguy, 1921.

Aedes (Ochlerotatus) biskraensis Brunches, 1999.

Aedes (Ochlerotatus) caspius Pallas, 1771.

Aedes (Ochlerotatus) coluzzii Rioux, Guilvard et Pasteur, 1998.

Aedes (Ochlerotatus) detritus Halliday, 1833.

Aedes (Ochlerotatus) dorsalis Meigen, 1830

Aedes (Ochlerotatus) echinus Edwards, 1920

Aedes (Finlaya) geniculatus Olivier, 1791.

Aedes (Ochlerotatus) mariae Sergent et Sergent, 1903.

Aedes (Ochlerotatus) pulcritarsis Rondani, 1872.

Aedes (Ochlerotatus) punctor, Kirby, 1937 Aedes (Ochlerotatus) quasirustius, Torres ca’amares, 1951.

Aedes (Aedimorphus)vexans Meigen,1930 Aedes (Aedimorphus) vittatus Bigot, 1861

Culex (Maillotia) arbieeni Salem, 1938.

Culex (Neoculex) deserticola Kirkpatrick, 1924.

Culex (Neoculex) hortensis Ficalbi, 1924.

Culex (Neoculex) impudicus Ficalbi, 1889.

Culex (Culex) laticinctus Edwards, 1913.

Culex (Culex) mimeticus Noe, 1899.

Culex (Culex) perexiguus Theobald, 1903.

Culex (Culex) pipiens Linné, 1758.

Culex (Culex) theileri Theobald, 1903.

Culex (Neoculex) territans walker, 1856 Culex (Barraudcus) modestus Ficalbi, 1890.

Culex (Barraudius) pussillus Macquart, 1850.

Culiseta (Culisella) fumipennis Stephens, 1825.

Culiseta (Culisella) litorea Shute, 1928.

Culiseta (Culisella) morsitans Theobald, 1901.

Culiseta (Culiseta) subochrea Edwards, 1921.

Culiseta (Culiseta) annulata Chrank, 1770.

Culiseta (Allotheobaldia) longiareolata Macquart, 1828.

Uranotaenia (Uranotaenia) anguiculata, Edwards, 1913.

Tableau 5 : les espèce de Culicidae connues en Algérie (Brunhes et al, 1999)

Fig. 12: Répartition géographique des Culicidae de l’Afrique méditerranéenne (Brunhes et al, 2000)

Classe : Insecta Ordre : Diptera (Linné, 1758) S/Ordre : Nematocera (Latreille, 1825)

Famille : culicidae (Latreille, 1907).

Fig. 13 : Les genres représentés en Algérie Kettle (1990) in Berchi (2000) Culicinae

Anophelinae

Anopheles Meigen, 1918 Culex Linné, 1758

Aedes Meigen, 1818

Culicita Neveu-Lemaire, 1902

Orthopodomyia Theobald, 1904

Uranotaenia Lynch Arribalzaga, 1904

c) Le thorax :

Il fait suite au cou et sa forme est grossièrement quadrangulaire. Il est formé de 3 segments soudés : le prothorax, le mésothorax, le métathorax.

Les faces ventrales et dorsales sont ornementées de soies dont les plus utilisées pour la diagnose sont la soie 1 métathoracique dorsale et les soies 9-12 méso et métathoraciques ventrales (soies pleurales) (fig.15-A) (Anonyme, 2004b).

d) L’abdomen :

Il est formé de 9 segments distincts, les 7 premiers sont morphologiquement similaires.

Chacun comporte :

- une plaque tergale chitinisée impaire et médiane

- des plaques accessoires situées en arrière de la plaque tergale

- des soies palmées postéro-latérales qui jouent un rôle dans le système de flottaison de la larve en surface. Ces soies sont formées de folioles dont la forme a été utilisée comme caractère taxonomique pour certaines espèces (Anonyme, 2004).

- des soies ante-palmées, situées en avant et légèrement en dehors de ces dernières ont également une bonne valeur taxonomique

A la partie dorsale du VIII^ème segment se situent les orifices stigmatiques, le siphon chez les culicinae et les sessiles chez les anophelinae. Il porte également le peigne constitué d'un nombre variable d'épines.

Sur le IX^ème segment s'insèrent les soies anales et les papilles anales, translucides (fig.15-B) (Anonyme, 2004).

I.2.3.3. Nymphe :

C'est une pupe mobile en forme de virgule vivant dans l'eau mais ne se nourrissant pas. Elle est formée d’un céphalothorax globuleux sur lequel s'insèrent 2 trompettes respiratoires, D’un abdomen dont le VIII ^ème segment porte 2 palettes natatoires.

Au fur et a mesure qu'approche la fin du stade nymphal, la morphologie de l'adulte contenu dans l'exuvie devient de plus en plus visible par transparence ; l'augmentation de la pression interne entraîne un déchirement médio-dorsal de la cuticule du céphalothorax,émettant l'émergence de l'imago. La dépouille nymphale va servir de radeau jusqu’ au durcissement complet de l'adulte (fig.16) (Anonyme, 2004b).

a- Forme typique des oeufs d’Anopheles (Anopheles gambiae)

b- Nacelle d’oeufs de Culex (Culex pipiens)

Fig. 14: Aspect général des œufs de Culicidae (Berchi, 2000).

A- thorax et six premiers segments abdominaux.

B- extrémité abdominale.

C- tête.

D- mentum.

E- extrémité antennaire F- dents du peigne siphonal.

G. dent du peigne du segment VIII.

Fig. 15 : Morphologie générale d’une larve de IV ^ème de culicinae (Culex) (Brunhes, 1977).

I.2.3.4. L’adulte :

Le corps est composé de 3 parties la tête : le thorax et l’abdomen.

L’exosquelette est composé de plaques rigides (sclérites) reliées entre elles par des membranes chitineuses minces. Chaque segment du corps (métamère) est un anneau formé par : Le tergite sclérite (dorsal), le sternite (ventral) et les pleurites (latéraux).

Les téguments portent des ornementations (soies ou écailles) qui jouent un rôle protecteur en ralentissant l'évaporation cutanée (fig.17). La disposition, la couleur des écailles servent en taxonomie (anonyme, 2004b).

a) La tête :

La tête globuleuse et bien dégagée du thorax est portée par un cou étroit. Les yeux : très grands, réniforme sont composés d'yeux élémentaires (ommatidies) juxtaposés et occupent la majeure partie de la tête. Les antennes, implantées dans la région faciale sont formées de plusieurs segments et d’un bourrelet d'insertion globuleux, le scape. Un deuxième segment allongé, le torus renferme l'organe auditif de Johnstone (plus développé chez le mâle). Une troisième partie, le flagellum ou flagelle est composé d'article en nombre variable selon les sexes. Entre chaque article s'insèrent des soies courtes chez les femelles (antennes glabres) et très longues chez les mâles (antennes plumeuses).

La trompe ou proboscis est un organe impair situé dans la partie inféro-médiane. Sa structure est différente selon les sexes :

Chez la femelle hématophage le proboscis est composé :

- de 3 pièces impaires qui sont de haut en bas : l'épipharynx, l'hypopharynx et le labium.

- de 4 pièces paires et symétriques représentées par deux mandibules en haut et deux maxilles en bas.

Toutes ces pièces pénètrent dans la plaie lors de la piqûre sauf le labium qui se coude Ce dernier, forme la gaine de la trompe et enveloppe donc toutes les autres pièces.

Chez le mâle, qui ne se nourrit pas de sang mais de sucs végétaux, seuls persistent l'epipharyx et le labium. Les autres pièces buccales foreuses sont atrophiées

Les deux palpes maxillaires situées de part et d'autre de la base de la trompe, sont des organes tactiles formés de 3 ou 4 articles. Elles sont de même longueur que la trompe; chez les mâles, l'extrémité distale est aplatie on raquette (Rioux, 1958).

b) Le thorax :

Il est formé, de 3 segments fusionnés : le prothorax, le mésothorax et le métathorax Chaque segment porte une paire de pattes. Le mésothorax est très volumineux et porte les ailes. Son tergite (sclerite dorsal) se subdivise d'avant en arrière en prescutum, seutum et scutellum (simple chez les anophélinés).

Le métathorax porte les balanciers (équilibration). Trois paires de pattes articulées et les ailes. Ces dernières, longues et étroites, sont formées par deux membranes accolées soutenues par des nervures longitudinales (nervures costales, sous-costale, radiales médianes cubitales anales) et transverse (humérale, radiomédiane, médio- cubitale). Ces nervures sont garnies d’écailles colorées, plumeuses ou squameuses dont la disposition sert en taxonomie. Entre les nervures, la membrane alaire porte des soies courtes. Le bord postérieur de l'aile est orné d'écailles qui forment la frange alaire (Rioux, 1958).

c) L’abdomen :

Composé de dix segments dont huit seulement sont visibles extérieurement.

Les sept premiers sont identiques. Les pleurites sont souples et à leurs niveaux s'ouvrent les stigmates respiratoires. L'abdomen est généralement dépourvu d'écailles. Les segments terminaux sont hautement modifiés du fait de la présence des orifices génitaux et des appendices qui y sont annexés.

- Chez la femelle, le dernier segment porte les cerques. L'orifice anal est dorsal par rapport à l'orifice vaginal.

- Chez le mâle, il existe une rotation de 180° des segments VIII. IX et X. Ce phénomène décrit par Christopher en 1915 (Rioux, 1958), apparaît entre la 12ème et la 24éme heure, après l’éclosion. Ainsi l'orifice anal devient ventral, tandis que l'orifice génital devient dorsal.

Le IX ^ème segment est un simple anneau chitineux, sa partie ventrale présente une échancrure médiane entre deux lobes pourvus d'épines plus ou moins nombreuses. A la portion dorsale se trouve une paire de volumineux crochets articulés. Chaque crochet est composé de plusieurs parties :

§ à la base, le coxite.

§ la partie distale, le style

Le X ^ème segment est transparent (anonyme, 2004).

Figure 2-5: Aspect général d’ une nymphe de culicinae (Cx. pipiens)

Céphalo-thorax Trompettes respiratoires

abdomen

Palettes natatoires

Figure 2-5: Aspect général d’ une nymphe de culicinae (Cx. pipiens)

Céphalo-thorax Trompettes respiratoires

abdomen

Palettes natatoires

Fig. 16 : Aspect général d’une nymphe de culicinae (Culex pipiens) (Berchi, 2000)

Fig.17 : Morphologie générale d’un adulte de Culicinae (Culex) (Brunhes et al, 1999).

Pattes antérieures Palpes

Thorax

Aile

Abdomen

Pattes Postérieures Tête

Antennes

Trompe

Pattes moyennes