LA ROTENONE COMME OUTIL POUR LA RESTAURATION DES POPULATIONS D'OMBLE DE FONTAINE (Salvelinus fontinalis)
REVUE DE LITTERATURE ET EXEMPLE D'APPLICATION
POUR LE QUEBEC
par
Jean-Paul Blais et
Guylaine Beaulieu
Mai 1992
Quebec
Direction de la gestion des especes et des habitats
LA ROTENONE COMME OUTIL POUR LA RESTAURATION DES POPULATIONS D'OMBLE DE FONTAINE (Salvelinus fontinalis) :
REVUE DE LITTERATURE ET EXEMPLE D'APPLICATION POUR LE QUEBEC
par
Jean-Paul Blais
et
Guylaine Beaulieu
Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche Mai 1992
BLAIS, J.-P. et G. BEAULIEU. 1992. La rotenone comme outil pour la restoration des populations d'Omble de fontaine (Salvelinus fontinalis): revue de literature et exemple d'application pour le Quebec. Ministere du Loisir, de la Chasse et de la P£che, Direction r6gionale de Montreal, Direction de la gestion des especes et des habitats. 290 p.
D6p6t I6gal
Bibliotheque nationale du Quebec T trimestre 1992
ISBN : 2-550-26501-7
Page TABLE DES MATIERES iii LISTE DES TABLEAUX . .. vii LISTE DES FIGURES viii LISTE DES ANNEXES x 1. INTRODUCTION 1 1.1 Probl6matique 1 1.2 Le traitement d'un plan d'eau a la rotenone comme outil d'amenagement . 3 1.3 Historique de I'utilisation de la rotenone comme piscicide 4 1.4 Objectifs de I'etude 5
2. CARACTERISTIQUES DE LA ROTENONE 7 2.1 Provenance et utilisation 7 2.1.1 Sources dans la nature 7 2.1.2 Intensity d'utilisation 7 2.1.3 Etat des reserves 8 2.2 Caracterisation physico-chimique 9 2.2.1 Nature 9 2.2.2 Proprietes 11 2.3 Commercialisation 11 2.3.1 Formes 11 2.3.2 Noms commerciaux 13 2.3.3 Points de vente 13 2.4 Avantages et desavantages de la rotenone sur les autres produits
et m&hodes d'eradication 15 2.5 Toxicite et incidence de la rotenone chez les organismes et
communautes 17 2.5.1 Intoxication chez les organismes 17 2.5.2 Effets sur les poissons 21 2.5.2.1 Susceptibility des especes 21 2.5.2.2 Comportement des poissons soumis a I'action de la
rotenone 25
TABLE QES MATIERES (suite)
Page
2.5.2.3 Consequences d'un traitement sur les populations 25 2.5.2.4 Influence des stades de developpement et caracteres
morphologiques sur la resistance des poissons 26 2.5.3 Effets sur le zooplancton 27
2.5.3.1 Doses letales et reduction des populations en milieu
naturel 27 2.5.3.2 Tolerance de differents groupes 29 2.5.3.3 Recolonisation par le zooplancton 29 2.5.4 Effets sur la faune benthique 31 2.5.4.1 Effets a court terme en milieu naturel 31 2.5.4.2 Tolerance de differents groupes 32 2.5.4.3 Effets a long terme 35 2.5.5 Effets sur le phytoplancton et les plantes sup6rieures aquatiques . . 36 2.5.6 Effets sur les mammiferes 38 2.5.6.1 Effets physiologiques 38 2.5.6.2 Possibility d'intoxication a partir d'un epandage dans
I'environnement 42 2.5.7 Effets sur les oiseaux 45 2.5.8 Effets sur les amphibiens et les reptiles 46 2.5.9 Effets en fonction des conditions physico-chimiques et environne-
mentales 48 2.5.9.1 Influence des facteurs physico-chimiques sur la toxicite
de la rotenone 48 2.5.9.2 Reversibility des effets toxiques 50 2.5.10 Effets de la rotenone sur les parametres physico-chimiques 51 2.6 Remanence de la rotenone dans I'environnement 52 2.6.1 Degradation naturelle 52 2.6.2 Detoxication chimique 54
TABLE DES MATIERES (suite)
Page
3. ASPECTS LEGAUX RELATIFS A L'UTILISATION DE LA ROTENONE EN
MILIEU AQUATIQUE AU QUEBEC 56 3.1 Legislation generate 56 3.2 Permis d'utilisation de piscicides 58 3.3 Certification du personnel participant a un traitement de plan d'eau 58 3.4 Certificat d'autorisation 59 3.5 Choix du produit 59 3.6 Transport, entreposage et procedure d'urgence 60
4. TRAITEMENT D'UN LAC A LA ROTENONE : ETUDE DE FAISABIUTE . . . . 62 4.1 Caracteristiques biologiques 62 4.1.1 Inventaire des especes 62 4.1.2 Competition interspecifique 64 4.2 Caracteristiques economiques, recreatives et ecologiques de la region . . . 66 4.3 Etude du bassin hydrographique 67 4.3.1 Position du lac dans le bassin hydrographique 67 4.3.2 Morphologie du lac 67 4.3.3 Caracteristiques physico-chimiques et trophiques 68 4.3.4 Localisation des tributaires et emissaires 69 4.3.5 Abaissement du niveau d'eau 70
4.3.5.1 Exemples d'interventions effectu6es pour reduire
le niveau d'eau 74 4.3.6 Presence d'obstacles naturels ou construction d'obstacles
artificiels pour empScher la migration des poissons 84 4.4 Periode propice au traitement 85 4.5 Determination de la quantite de rotenone a utiliser 90 4.6 Techniques utilisees pour I'application de la rotenone 91 4.6.1 Methode ^application 91 4.6.2 Precautions a prendre au moment de I'application 94 4.6.3 Autres methodes d'application 97 4.7 Information du public 99
TABLE DES MATIERES (suite)
Page 5. AMENAGEMENTS NECESSAIRES POUR RENTABILISER DE FAQON MAXIMALE
L'ENSEMENCEMENT D'UN LAC 101 5.1 Sites de fraie 101 5.2 Construction d'abris 105 5.3 Recolonisation du lac par le zooplancton 106
6. SUIVI A EFFECTUER APRES LE TRAITEMENT 109 6.1 Recuperation des poissons morts 109
6.2 Toxicite de I'eau 1106.3 Evaluation de I'efficacit6 du traitement I l l 6.4 Ensemencements 112 6.5 Evaluation du succes de Tensemencement et suivi de I'exploitation 115
7. EVALUATION DES RESTAURATIONS: LE LAC TRAP 117 7.1 Historique de la qualite de la p§che et des ensemencements 117 7.2 Observations effectu6es apres les restaurations 120
8. CALCUL DES COUTS ET DES AVANTAGES 125
9. CONCLUSION 132
REMERCIEMENTS 135
LISTE DES REFERENCES 137
ANNEXES 161
LISTE DES TABLEAUX
Page
tableau 1. Produits homologu6s comme piscicides au Canada pour tous les
poissons a I'exclusion de la Lamproie marine (Petromvzon marinus) . . 14 Tableau 2. Ensemencements d'Omble de fontaine effectues au lac Trap,
de 1962 & 1980 (Blais, 1985) 118 Tableau 3. Donnees d'exploitation de I'Omble de fontaine dans le lac Trap
(20 ha), pare du Mont-Tremblant, de 1972-1990
(Blais et Laporte, 1991) 119 Tableau 4. Caracteristiques des ombles de fontaine captures par la peche
sportive au lac Trap (pare du Mont-Tremblant) dans les quatre ann6es suivant rensemencement post-empoisonnement
(Blais et Lachance 1990) 121 Tableau 5. Caracteristiques des ombles de fontaine ayant servi pour la
determination des differentes classes d'dge, lac Trap
(pare du Mont-Tremblant), fin d'aout 1989 124 Tableau 6. Categories de depenses avec leurs composantes pour estimer les
ressources humaines et financieres necessaires pour un projet de
restauration d'un plan d'eau 127 Tableau 7. Estimation des coOts/ha pour des plans d'eau traites a la rotenone . . 129 Tableau 8. Rapport avantages-coGts par hectare par annee de la restauration
d'une population naturelle d'Omble de fontaine au lac Trap (20 ha)
sur une p§riode de 20 ans 131
LISTE DES FIGURES
Page
Figure 1. Structure chimique de la rot6none (Hayes, 1982) 10 Figure 2. ChaTne respiratoire et point d'entr§e des Electrons a partir de divers
substrats. Le site d'inhibition du transport des electrons par la rot6- none est indique, ainsi que les niveaux probables de conversion de
l'6nergie en A.T.P. (adaptee de Lehninger, 1972) 18 Figure 3. CL50 du Noxfish pour diverses especes de poissons apres une
exposition de 96 heures au piscicide. Les traits verticaux correspondent a I'intervalle de confiance (95 %) de la CL50
(Bradbury, 1986) 23 Figure 4. CL50 du Noxfish pour le Carassin, la Barbotte noire, le T§te-de-boule,
la Perchaude, la Carpe et la Truite arc-en-ciel apres une exposition de 96 heures au piscicide. Les traits verticaux correspondent a I'intervalle de confiance (95 %) de la CL50
(Bradbury, 1986) 24 Figure 5. CL50 de piscicide contenant 5,0 % de rot§none pour divers groupes
d'organismes benthiques retrouv6s en lac ou en 6tang. Les traits verticaux representent I'intervalle entre la plus faible et la plus forte CL50 mentionn6es dans la literature. Le point correspond a la
moyenne des valeurs de CL^ observers (Bradbury, 1986) 33 Figure 6. Effet des sediments fins sur la survie d'une larve de dipteres
Chironomus plumosus, expos6e a diverses concentrations de
rotenone, en aquarium (Lindgren, 1960) 34 Figure 7. Breche dans une chauss6e de castor pour ass6cher l'6tang
(Blais et aL, 1987) 71 Figure 8. Localisation des affluents, source superficielle (haut), source souter-
raine dans la zone riparienne (bas) (Blais, 1989) 72 Figure 9. Ouverture des vannes du barrage de retenue des eaux au lac Froid,
zee Lavigne (Beaudoin et Blais, 1983) 75 Figure 10. Creusage d'un canal pres de I'exutoire du lac Froid, zee Lavigne
(Beaudoin et Blais, 1983) 76 Figure 11. Abaissement du niveau d'eau au lac Froid, zee Lavigne
(Beaudoin et Blais, 1983) 77 Figure 12. Canal creus£ pour abaisser le niveau d'eau d'un lac. Lac Como,
zee de la Maison-de-Pierre (Blais, 1989) 78
LISTE DES FIGURES (suite)
Page
Figure 13. Canal creus6 pour abaisser le niveau d'eau d'un lac. Lac Trap,
pare du Mont-Tremblant (Blais et aL, 1985) 79 Figure 14. Canal creus6 pour abaisser le niveau d'eau d'un lac a I'aide d'une
pelle m6canique. Lac Dufrost, zee de la Maison-de-Pierre
(Blais et Beaulieu, 1991) 80 Figure 15. Dynamitage d'un affleurement rocheux pour abaisser le niveau d'eau
du lac Dufrost, zee de la Maison-de-Pierre (Blais et Beaulieu, 1991) . 82 Figure 16. Abaissement du niveau d'eau du lac Dufrost, zee de la Maison-de-
Pierre (Blais et Beaulieu, 1991) 83 Figure 17. Divers types d'obstacles 6rig§s pour contrer I'envahissement
d'especes compe'titrices dans les lacs t r a i l s a la rotenone
(Blais, 1988a, 1989; Blais et aL, 1985; Blais et aL, 1987) 86 Figure 18. Schema du systeme d'6pandage du piscicide. Version modifie'e de la
mSthode proposed par la firme G.D.G. Environnement lt§e et le
D6partement des p§cheries interieures du Maine (Woodward, 1988) . . 92 Figure 19. Epandage du piscicide en lac 93 Figure 20. Deux modeles de pompes manuelles portatives 95 Figure 21. Application du piscicide dans les tributaires (Beaudoin et Blais, 1983) . 96 Figure 22. Frayeres et abris am6nag6s dans les tributaires des lacs Trego,
Como (Blais, 1988b, 1989) et Dufrost (Blais et Beaulieu 1991) 103 Figure 23. Filet a plancton (ouverture 0,9 m, longueur 3 m) 108 Figure 24. Structure de la population d'Omble de fontaine au lac Trap, pare du
Mont-Tremblant, a la fin d'aout 1989 (Blais et Lachance, 1990) 123
Page
Annexe 1. Liste des lacs (cours d'eau) au Quebec t r a i l s a la rotenone par le
1 ministere du Loisir, de la Chasse et de la P§che, 1972-1990 161 Annexe 2. Prix au detail du Nusyn-Noxfish distribu6 au Quebec par G.D.G.
Environnement It6e 171 Annexe 3. Etiquette et fiche signal6tique du Nusyn-Noxfish 175 Annexe 4. Directive 017 du ministere de I'Environnement du Quebec prescrivant
les renseignements a fournir entre autres lors de la demande de certificat d'autorisation pour ('utilisation de pesticides en milieu
aquatique 185 Annexe 5. Caract6ristiques et taux de location de pompes 6lectriques submer-
sibles d'assechement et de groupes 6lectrogenes diesel portatifs
(Flygt Canada) 255 Annexe 6. Evaluation des m&hodes de calcul du volume d'eau d'un lac 261
1.1 Problematiaue
L'Omble de fontaine (Salvelinus fontinalisT est I'espece la plus recherchee et la plus exploited par les pecheurs sportifs au Quebec. Selon une enquete men6e en 1985, le groupe des truites, largement doming par I'Omble de fontaine, est le groupe d'especes le plus recherche par pres de 42 % des p§cheurs residants du Quebec. Ce salmonide represente plus de 31 % de tous les poissons captures sportivement, soit 31,6 millions de prises annuelles. Les retombees economiques de cette peche sont aussi importantes que celles engendrees par les autres peches sportives pratiquees au Quebec (ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche du Quebec et ministere canadien des Peches et des Oceans, 1988).
Avant que la peche sportive ne devienne tres importante, I'Omble de fontaine etait la seule espece presente dans la majorite des plans d'eau du bouclier canadien. Aujourd'hui, elle se retrouve souvent en association avec une ou plusieurs especes, principalement le Meunier noir (Catostomus commersoni), la Ouitouche (Semotilus corporalis). le Mulet a cornes (Semotilus atromaculatus). le Ventre rouge du Nord (Phoxinus eos), la Perchaude (Perca flavescens) et le M6n6 jaune (Notemiqonus crvsoleucas). Ces especes ont g6n§ralement ete introduces par les p§cheurs utilisant des poissons-appats, et se sont propagees dans plusieurs bassins hydrographiques (Magnan et al. 1990). Des inventaires ont indique que I'abondance de I'Omble de fontaine diminue avec ('augmentation de ces especes (Blais et aL, 1985; Blais, 1988a, 1988b, 1989).
Verreault (1989) pense egalement que introduction de poissons indSsirables (Perchaudes, Mulets, etc.) constitue une menace reelle pour beaucoup de plans d'eau. La presence de ces especes competences amene des bouleversements significatifs a I'interieur des populations d'origine.
A titre d'exemple, Benott (1989) a note que I'envahissement des bassins de drainage par des especes etrangeres est un probleme grave dans certaines parties de la Mauricie.
Dans les Basses-Laurentides, Dube et a[. (1989) ont remarque I'introduction anarchique de
Les noms latins et francais des especes de poissons sont tires de V. Legendre et J. F.
Bergeron, 1989.
les populations d'Omble de fontaine et a affecte serieusement les populations de Touladi (Salvelinus namavcusIT). Les auteurs croient que le facteur important de la perturbation de I'habitat est I'introduction d'especes d'eau chaude dans un milieu ou Ton n'en trouve pas habituellement. introduction d'especes exotiques ou indesirables dans le nord de la region de Quebec non seulement affecte la productivity des milieux, mais egalement fait disparaitre les limites ecologiques ou I'on trouve de I'ombie en allopatrie ou en association.
Le rythme d'envahissement est inquietant et difficilement contrdlable dans les cas ou ces especes sont introduites en t§te des bassins hydrographiques (Trencia et Georges, 1989).
L'introduction du Meunier noir dans le massif des monts Valin est due au bris d'une digue au moment des operations de flottage de bois, couple a la faiblesse de la ligne de partage des eaux entre les deux bassins hydrographiques adjacents, notamment lorsque le niveau de I'eau est 6lev6, et a l'introduction de poissons-appats. Les effets de cette introduction sur les populations d'Omble de fontaine se traduisent par une perte de 400 000 poissons sur un potentiel de 1 800 000 individus. Pour enrayer I'envahissement, un programme de construction de seuils et de digues (au cout d'un million de dollars) a 6t6 entrepris (Pare,
1989; Gouin et Lupien, 1989).
Ce n'est pas la predation, mais bien la competition pour la nourriture qui est le facteur limitant dans le partage des ressources entre le Mulet a comes et l'Omble de fontaine (Magnan, 1983) et le Meunier noir et I'Omble de fontaine (Tremblay et Magnan, 1991).
Bien que I'etude des relations interspecifiques entre l'Omble de fontaine et le Meunier noir, la Ouitouche, le Mulet a comes, la Perchaude, le Ventre rouge du Nord et le M6n6 jaune n'ait pas ete realisee, Beaudoin et Blais (1983), Blais et al. (1985, 1987) et Blais (1988a, 1988b) estiment que la competition entre les differentes especes affecte la structure des communautes, ce qui a pour effet de diminuer les rendements de p§che en ombles de fontaine. Ceux-ci sont en effet r6duits de 30 % a 70 % en raison de I'introduction d'especes competitrices (Magnan et a]., 1990). Blais et a]. (1985) mentionnent la disparition en quelques ann§es (cinq a huit ans) d'une population d'Omble de fontaine par suite de l'introduction de la Perchaude. PreVost (1960) en est deja conscient, puisqu'il mentionne que l'Omble de fontaine n'atteint son developpement optimal dans nos lacs et cours d'eau que s'il est la seule espece presente. La dominance des especes competitrices en association avec l'Omble de fontaine resulte principaiement du retrait selectif de I'ombie par la peche sportive (Smith, 1950).
grandissante des pecheurs. Ce type d'am6nagement n'a toutefois pas permis de freiner la deterioration de la peche dans plusieurs lacs a «truites» par suite de I'introduction d'especes comp6titrices, souvent d§signees especes ind6sirables ou nuisibles (Beaudoin et Blais, 1983; Laporte et Blais, 1983; Blais et §]., 1985; Blais, 1988b). Blais (1989) rapporte qu'a maintes occasions la capture de ggniteurs d'especes indesirables sur les sites de reproduction a 6t6 preconisee pour require leur population et ainsi ameliorer la qualite de la p§che. De telles interventions ont 6t6 effectu6es au lac Froid, situ6 dans le centre-sud de la ZEC Lavigne (Beaudoin et Blais, 1983) sans donner de r6sultats satisfaisants.
Bergeron et al. (1982) expliquent que cette pratique peut me"me provoquer des effets contraires a ceux recherches, a cause de ph6nomenes compensatoires comme la maturity sexuelle en bas age et un accroissement de la fecondite\
1.2 Le traitement d'un plan d'eau a la rotenone comme outil d'am6naqement
Un autre type d'amenagement consiste a eliminer les poissons nuisibles en empoisonnant le plan d'eau au moyen d'un piscicide et a le repeupler ensuite avec I'espece sportive qui nous int6resse (Catt et Needier, 1946; Brooks et Price, 1961; Johnson et Osborn, 1977;
Bradbury, 1986).
Magnan et al. (1990) passent en revue et critiquent plusieurs composes chimiques utilises dans le passe et de nos jours comme piscicides. Selon Cohen et al. (1960), le choix d'un piscicide doit tenir compte de son cout a I'application, de son efficacite, de sa toxicite sur les organismes non cibles, de ses effets sur la qualite de I'eau, du gout et de I'odeur de I'eau resultant de I'utilisation du produit employe. Les Veaux (1959) ajoute qu'un bon piscicide aura des propri6t6s specifiques pour une espece donnee.
Dans le passe, les piscicides ont permis d'eliminer ou de reduire des populations de poissons indesirables, de nettoyer des etangs d'eievage, d'augmenter la croissance de poissons sportifs en reduisant leur nombre dans les populations naines (Solman, 1950);
d'6liminer une population de poissons parasites (Ball, 1945a); d'ameliorer les refuges de la sauvagine dans les etangs dont la vegetation servant de nourriture et d'abri avait ete d§truite par les Carpes (Cvprinus carpio) (Weier et Starr, 1950); d'echantillonner les poissons de marais salants en Floride (Krumholz, 1948) et ceux de cours d'eau (Boccardy et Cooper, 1963); de traiter les reservoirs d'eau potable pour en reduire la turbidity et I'abondance d'algues, caus6es par les poissons benthiques (Bonn et Holbert, 1961). Us ont
ou a valider les estimations de densites par la methode de marquage-recapture sans toutefois donner de resultats satisfaisants (Solman, 1950). Certains les ont utilises a I'interieur de programmes exp6rimentaux sur leurs effets a long terme (Ball, 1945a).
En 1950, la rotenone etait le piscicide le plus utilise (Miller, 1950). Selon Henegar (1964), toutes les 6tudes effectu6es entre 1951 et 1958 dans le Dakota du Nord demontrent que la rotenone est efficace pour tuer les especes indesirables et permet une ^introduction des especes sportives dans un court delai (deux mois) avec un bon taux de croissance. De nos jours, elle demeure le produit le plus populaire pour eradication de poissons nuisibles (Marking, 1987). Millis (1985) en attribue la raison aux avantages plus grands de la substance par rapport a ses desavantages.
1.3 Historique de 1'utilisation de la rotenone comme piscicide
L'action toxique de la rotenone sur les poissons est connue depuis longtemps. Les indigenes de plusieurs pays tropicaux et subtropicaux utilisaient des extraits de rotenone pour la peche. Us broyaient les feuilles, les tiges et les racines de certaines plantes pour en extraire la substance active qu'ils mettaient ensuite dans I'eau pour stupefier les poissons qui devenaient des prises faciles (Krumholz, 1948). Selon lui, c'est en 1649 qu'un occidental ayant vecu au Bresil relate pour la premiere fois I'emploi de la rotenone a des fins de peche. Les recits les plus anciens sur 1'utilisation de la rotenone par les Indiens d'Am6rique du Nord remontent a 1775. Krumholz (1948) fait une revue historique de 1'utilisation de la rotenone comme piscicide et mentionne que cette pratique etait aussi courante chez les indigenes de plusieurs regions: Malaisie, Philippines, Indes, Fidji, Formose, Australie, P6rou, Mexique, Nouvelle-Guinee, Colombie, Mauritanie et Afrique tropicale.
Ce n'est qu'avec I'introduction de la rotenone comme piscicide au Michigan, en 1934, que I'empoisonnement de plans d'eau a et6 envisage comme outil d'amenagement (Solman, 1950). L'Office des recherches sur les pe"cheries du Canada a et§ I'un des pr§curseurs dans ce domaine au Canada (Krumholz, 1948). En 1936, une riviere de 40 kilometres de long et un lac de 2,4 hectares ont 6te empoisonn6s pour tuer les poissons et 6liminer les risques d'infection et de maladie pour les poissons de la pisciculture de Cobequid qu'ils alimentaient en eau (M'Gonigle et Smith, 1938). Prevost (1960) relate que 105 lacs du Quebec avaient deja §t§ traites en 1960 et que I'empoisonnement du premier remonte a
est utilised par tous les Bats ameiicains (Sousa et a]., 1987), au Canada (Smith, 1950), en Suede (Nilsson, 1985), en France (Auregan, 1963), au Danemark (Larsen, 1961) et au Bresil (Fontenele, 1963), pour ne citer que quelques pays. Au Quebec, depuis 1972, plusieurs arrtenagistes ont eu recours a la rotenone, que ce soit sous forme de poudre (Derris) ou de liquide emulsifiable. La liste des lacs ou cours d'eau traites apparait a I'annexe 1.
Les amenagements au moyen de la rotenone n'ont malheureusement pas toujours fait I'objet de suivis rigoureux. Durant les annees 1960-1970, on s'est interrog§ sur les impacts environnementaux de la rotenone, et son utilisation est devenue de plus en plus critique^
(Bradbury, 1986). L'inqui§tude atteint son apogee quand les travaux de Gosalvez et Merchan (1973) alleguent I'induction de tumeurs cancereuses chez le rat par ingestion de rotenone. L'Agence de protection environnementale des Etats-Unis (E.P.A.) a plac6 en 1976 la rotenone sur une liste de substances suspectes afin d'en pr6venir l'utilisation. A la demande de cet organisme, une etude echelonn6e sur six annees et ayant coute pres de trois millions de dollars (Sousa et a]., 1987) a toutefois confirme que la rotenone est un produit securitaire pour I'homme et I'environnement. L'agence a retir6 la rotenone de la liste des produits suspects en 1981 (Johnson, 1981).
Nombreux sont les lacs et cours d'eau qui ont ete traites a la rotenone pour 6liminer les especes competitrices introduites et rehausser la qualite de la peche. II faut toutefois admettre que ce ne sont pas toutes les interventions qui reussissent a les eliminer d6finitivement. Un traitement incomplet (Fill et Keating, 1960; Foye, 1964; Bisbee, 1968;
Blais, 1991), I'absence de barrage ou de seuils (Dexter, 1965; Johnson, 1988; Blais, 1991), une trop vaste §tendue d'eau (Jeppson, 1957; Huntington et Jester, 1958; Utah Division of Wildlife Resources, 1987), une concentration de rotenone trop faible pour une espece resistante (Mueller, 1979), l'utilisation de poissons-appats apres le traitement (Pr6vost, 1960;
Johnson, 1988) sont autant de facteurs pouvant entrainer des risques de recolonisation.
1.4 Obiectifs de I'etude
Le present document a pour but de decrire les caracteristiques de la rotenone, d'aborder les aspects legaux relatifs a son utilisation en milieu aquatique au Quebec, de preciser la procedure a suivre, de la valider au moyen de I'abondante documentation scientifique disponible, de presenter divers types d'am6nagements pour assurer le succes de ces
en y faisant une Evaluation des couts. Le but ultime de ce travail est de produire ult6rieurement un guide m§thodologique a I'intention des am§nagistes.
Nous souhaitons que ce document puisse rgpondre aux nombreuses interrogations sur le
traitement des lacs a la rotenone et qu'il permettra a tout promoteur, et cela sans equivo-
que, la reussite d'un projet de restauration d'une population d'Omble de fontaine.
2. CARACTERISTIQUES DE LA ROTENONE
2.1 Provenance et utilisation
2.1.1 Sources dans la nature
La rotenone est un pesticide naturei qui derive de plantes de la famille des legumineuses, issues des regions tropicales et subtropicales (Brooks et Price, 1961). Ces plantes regroupent au moins 68 especes et 7 genres parmi lesquels Derris et Lonchocarpus sont les plus exploiter (Hayes, 1982). Ce dernier serait plus toxique que le genre Derris (State of California, 1985). Les individus du genre Derris ont 6te d6crits par Haag (1931) comme de petits arbustes d'environ un metre de hauteur, dont le tronc de 10 centimetres de diametre comporte plusieurs branches.
La rotenone et les plantes qui en sont composees portent plusieurs noms selon les regions. En Australie, en Oc6anie et dans le sud de I'Asie, on emploie les noms derris et tuba pour designer le poison extrait des especes Derris elliptica et Derris uliqinosa (Hayes, 1982). En Am6rique du Sud, la rotenone est connue sous les noms suivants:
Barbasco, Canapi, Cube, Hairi, Nicou, Pacai, Timbo. Elle provient alors de plusieurs genres dont Lonchocarpus et Tephrosia. En Amerique du Nord et plus particulierement dans le golfe du Mexique, le piscicide est extrait de Tephrosia virginiana et ] \ latidens (Krumholtz, 1948).
Les genres Tephrosia, Millettia. Munduela, Soatholobus et Pachvrhizus pourraient d6mon- trer un bon potentiel d'exploitation dans I'avenir (Hayes, 1982). La plupart des preparations commerciales proviennent de Derris elliptica, Derris mallaccensis, Lonchocarpus utilis, Lonchocarpus urucu (Hayes, 1982) et Lonchocarpus nicou (Bradbury, 1986). La rotenone est extraite principalement des racines des plantes concerned mais peut, suivant les especes, se retrouver dans les feuilles (Tephrosia voqelii). les graines (Millettia pachvcarpa) ou l'6corce (Munduela sericea) (Hayes, 1982).
2.1.2 Intensity d'utilisation
II est plus plausible d'evaluer la consommation mondiale de rotenone entre 9 x 106 et 18,2 x 106 kg/an (State of California, 1985) qu'entre 10 x 104 et 20 x 104 kg/an (Haley, 1978;
National Academy of Sciences, 1985), et ceci par rapport a la seule consommation annuelle
des Etats-Unis. Les pays industrialists comme les Etats-Unis, le Danemark, la Finlande, la Suede, Israel, le Canada et la Norvege en sont les principaux utilisateurs. En 1950, pres de 4 535 924 kg de poudre de derris et de cub6 ont 6t§ importes aux Etats-Unis (Gosaivez et Diaz-Gil, 1978). Cette quantite a diminue a quelque 249 476 kg en 1972, et Gosaivez (1983) en attribue la cause a la forte production locale. Ceci semble plutot discutable etant donn§ qu'une rScente revue de literature mentionne que I'approvisionnement des Etats- Unis provient surtout d'Anrterique du Sud (Bradbury, 1986). Hayes (1982) mentionne de plus que les Etats-Unis ont imports entre 0,8 et 2,7 millions de kg de rotenone par an depuis 1959. Actuellement, leur consommation annuelle de rotenone est §valu6e a 6,8 millions de kg (Gosaivez et Diaz-Gil, 1978; Gosaivez, 1983; Bradbury, 1986).
L'usage de la rotenone aux Etats-Unis 6tait autrefois largement repandu tant pour le controle d'insectes nuisibles aux r6coltes que pour celui des parasites des animaux de ferme (Sousa et a]., 1985). Son emploi comme insecticide en agriculture est plus restreint qu'autrefois, mais la rotenone est encore largement utilised comme insecticide de jardin et comme produit antiparasitaire pour les chats, les chiens, le betail et la volaille (Gosaivez et Diaz-Gil, 1978; Sousa et al., 1985). Elle est aussi accepted par les mouve- ments de I'agriculture biologique (Gagnon, 1984; Schmid et Henggeler, 1988). Son r6le comme piscicide vient au second rang (Bradbury, 1986). D6ja entre 1959 et 1963, 8 577 lacs totaiisant une superficie de 117 450 hectares avaient 6te traites aux Etats-Unis (Kiser et a]., 1963).
2.1.3 Etat des reserves
L'approvisionnement en rotenone est restreint parce que les plantes qui en contiennent poussent a I'etat sauvage. De plus, la rScolte depend des indigenes qui localisent les plantes, creusent pour trouver les racines et doivent finalement les faire s6cher pour les vendre aux grossistes (Sousa et al., 1985). C'est d'ailleurs I'une des raisons qui expliquent que le domaine de I'agriculture a de plus en plus d6laiss6 ce produit au profit des insecticides synth6tiques de nouveiie g6ne>ation pouvant §tre produits en quantite indus- trielle.
A lui seul, I'Etat de I'Utah aux Etats-Unis avait besoin du cinquieme de la production annuelle totale en rotenone, et ce pour son projet d'empoisonnement du reservoir de Strawberry Valley (Utah Division of Wildlife Resources, 1987). Le rapport precise que les grossistes peuvent en g6ne>al respecter une telle demande, mais en 1987 I'agitation
des ressources fauniques soupgonnait done que la r§colte de 1987 ne pourrait satisfaire les exigences du marchS en 1988 et projetait que les previsions pour 1989 ne soient guere plus reluisantes. II est done comprehensible que Ton songe a exploiter commercialement d'autres genres de plantes que Derris et Lonchocarpus pour r6pondre a la demande croissante en rotenone (voir section 2.1.1).
2.2 Caract6risation phvsico-chimique
2.2.1 Nature
La rotSnone pure, C^H^O,;, est une c6tone cristalline (Millis, 1985) de couleur blanche (Haag, 1931). Elle a 6t6 isolee pour la premiere fois par Geoffrey en 1895, a partir de Lonchocarpus nicou (Hayes, 1982). Sa structure, d6termin6e en 1933, est pr6sent6e a la figure 1. Elle est obtenue par cristallisation a partir d'extraits de plantes, a I'aide de solvants organiques (Ambrose et Haag, 1936). La rotenone pure peut aussi §tre d§sign§e par les noms de derrine, nicouline et tubatoxine (Hayes, 1982).
L'extraction de la rot6none est d'abord r6alis6e au moyen d'6ther, d'ac6tone, de chlorofor- me ou de chlorure de m6thylene; en France (R. Gautron, comm. pers.)1, on utilise ce dernier solvant plutot que le chloroforme parce qu'il est moins toxique. La r6sine qui en resulte contient entre 2 % et 40 % de rotenone, les autres constituants etant des substan- ces apparent6es appel6es rotenoides et d'autres substances inertes. La concentration de diff6rents lots de cube imports du P6rou par les Etats-Unis durant une ann6e a vari6 de 2,5 % a 11,5 %, pour une moyenne de 6 % (Hayes, 1982). Selon cet auteur, il existe cinq rotenoTdes connus : le sumatrol, le malaccol, la degueline, I'elliptone et le 1-a toxicarol, mais Haley (1978) ajoute a cette liste la d6hydrorot§none, la t6phrosine, l'isot§phrosine, la dehydrodegueline, le dehydrotoxicarol et la derride. Bien que la rot6none soit consid6r6e comme I'ingr6dient actif dans la r6sine, les autres composes d§montrent des propri6t6s insecticides int§ressantes qui suscitent la recherche (Hayes, 1982). Le rapport entre la rotenone et les rotenoTdes varie selon les especes, mais le plus fr§quemment rencontrS est celui de 1:2 (State of California, 1985).
1. University Joseph-Fourier, Grenoble, France.
CHa
CH2
Figure 1. Structure chimique de la rotenone (Hayes, 1982).
2.2.2 Propri6tes
La rotenone pure est de forme solide, son poids moleculaire est evalue a 394,41 et son point de fusion a 165-166 °C . Elle est facilement oxydable en presence de lumiere et de substances alcalines (Haley, 1978). La rotenone est pratiquement insoluble dans I'eau, mais elle est soluble dans I'alcool, I'acStone, le tetrachlorure de carbone, le chloroforme, l'6ther et plusieurs autres solvants organiques (Hayes, 1982). Sa solubility dans I'eau est 6valu6e a 1 mg/l (Smith, 1940). Les autres roteno'ides se distinguent de la rotenone par leur grande solubility dans l'e"ther et leur insolubility dans le chloroforme (State of Califor- nia, 1985). Cette propri§te sera mise a profit pour isoler la rotenone. La solubilite de la rotenone est grande dans les lipides; il a 6te demontre qu'en presence de lipides, sa toxicite quadruple (Oberg, 1965).
Haag (1937) affirme que plus la concentration de rotenone dans un extrait de derris est grande, plus celui-ci est toxique. II ajoute que la quantite de tetrachlorure de carbone employee comme solvant n'affecte pas la toxicite relative de la rotenone et que la taille des particules de poudre de derris est directement reliee a sa toxicite.
2.3 Commercialisation
2.3.1 Formes
On utilise la rotenone pure principalement en laboratoire (Bradbury 1986), par exemple pour des tests de toxicite et a I'occasion de bio-essais (Sun, 1952). Les refines de derris ou de cube" resultant d'extractions a I'aide de solvants peuvent quant a elles etre utilises sous forme d'insecticide liquide ou etre impr§gnees sur des poudres inertes et utilises en pulverisation. Le broyage des racines non prealablement traitees permet 6galement I'obtention d'une poudre fine a laquelle on ajoute du talc, de la pyrophyllite, de I'argile ou du soufre pour atteindre une concentration de rotenone variant gen6ralement entre 0,75 % et 1,5 % dans le cas des insecticides (Hayes, 1982).
La rotenone vendue comme piscicide se prgsente sous diverses formes: poudre mouillable
"wet powder" ayant une concentration en rotenone de 5 %; concentre liquide 6mulsifiable a 5 % de rotenone; et concentre liquide 6mulsifiable a 2,5 % de rotenone combine a un solvant synergique de concentration identique. Elle provient 6galement des rgsines ou des racines broy6es (Bradbury, 1986). Les produits synergiques mentionn6s le plus frequem-
ment dans les Merits sont le sulfoxide (Basset, 1956; Brooks et Price, 1961; Penick and Co., 1963; Burress, 1982) et le butoxide de pip§ronyle (State of California, 1985; Harrington et Finlayson, 1988). Outre les rotenoides et les solvants synergiques, les solutions con- tiennent entre 85 % et 90 % d'ingr6dients inertes (State of California, 1985).
La disponibilite des formulations garantissant un contenu en rotenone s'est accrue a partir des annees 50 (Bradbury, 1986). Ambrose et al. (1938) notent que la poudre de racines de derris commercialisee aux Etats-Unis contenait environ 4,5 % de rotenone. Selon Haag (1931), elle en contenait entre 2,5 % et 4,0 %. Millis (1985) fait remarquer que la quantit6 de 5,0 % de rotenone indiquSe pour les differents produits se trouvant sur le march6 ne semble pas respectee. Pour certains, il y aurait sous-6valuation alors que pour d'autres, la quantity serait sur6valu§e. La variation observed s'&endrait de 0,5 % a 9,0 %. La poudre utilised au Quebec a partir de 1942 contenait 7,1 % de rotenone. On avait 6galement recours a un liquide emulsifiable a 5,0 % de rotenone.
Basset (1956) constate que le marche des piscicides est assez important pour instaurer une competition entre les differents produits offerts, lesquels deviennent de plus en plus sp§cifiques, et de moins en moins couteux. La poudre de derris est remplac6e graduelle- ment par les liquides emulsifiables de rotenone parce qu'ils se dispersent plus facilement dans I'eau (Smith, 1950; Almquist, 1959) et qu'ils s'appliquent plus aisement (Meyer, 1966).
Les solvants utilises dans les solutions commerciales le sont en raison de leur faible coQt, de leur capacite emulsifiante et de leur pouvoir de solubilisation des rotenoides. Us derivent en general des produits de distillation du petrole qui sont frequemment tres odorants et souvent toxiques (Cohen et a]., 1961a). L'une des compagnies qui elaborent les piscicides les qualifie de non dangereux et precise que les extraits liquides ayant une concentration standard sont les plus appreci6s a cause de leur facilite de dispersion et de manipulation (Penick and Co., 1963).
Au Quebec, les liquides emulsifiables sont aujourd'hui pr6fe>6s aux poudres (Beaudoin et Blais, 1983; Laporte et Blais, 1983; Blais et a[., 1985; Blais, 1988a, 1988b, 1989; Blais et Beaulieu, 1991). Le choix du produit aux Etats-Unis varie suivant les Etats; les solutions sont utilises en Californie (State of California, 1985), alors que les poudres sont largement employees dans I'Utah (Utah Division of Wildlife Resources, 1987) et dans I'Etat de Washington (Bradbury, 1986).
Les solvants synergiques ajoutes aux preparations liquides permettent a la rotenone d'etre absorbed plus facilement, de sorte qu'une solution synergique a 2,5 % de rotenone peut etre aussi efficace qu'une solution plus couteuse a 5,0 % de rotenone (Price et Calsetta, 1957). Bradbury (1986) rapporte que des chercheurs ont d6termin§ apres plusieurs essais en laboratoire que la premiere solution est plus toxique que la solution a 5,0 % de rote- none sans agent synergique. Almquist (1959) et le D6partement de la chasse et de la p§che de Californie (State of California, 1985) mentionnent respectivement que les solutions avec agents synergiques sont plus toxiques et qu'elles sont plus efficaces pour I'Sradication des poissons.
2.3.2 Noms commerciaux
Schnick (1974) a dresse une liste exhaustive de pesticides a base de rotenone: Akertube, Barbasco, Chem-Fish Regular, Chem-Fish Special, Chem-mite, Cube root, Cub§, Cubor, Derrin, Derris, Drymac, Exelolo, Extrax, Fish-Tox, Haiari, Nekoe, Nicouline, Noxfish, Pro-Noxfish, Ro-Ko, Ronone, Rotefine, Rotenon, Rotessenol, Rotocide, Timbo powder, Tubatoxin, Warbicide. Sousa et al. (1985) y ajoutent les produits suivants: Derris Root, Nicoulins, Prentox, Rotenone Dust.
Parmi les noms commerciaux de piscicides mentionnes dans la documentation sur le sujet, on trouve le Pro-Noxfish, le Chem-Fish, le Chem-Fish Special, le Chem-Fish X (Basset, 1956), le Nusyn-Noxfish (Harrington et Finlayson, 1988), le Fish-Tox, le Noxfish (Millis, 1985), le Dri-Noxfish (Bradbury, 1986), le Rotenone Solution FK-11 (State of California, 1985), le Powder Cube Root, le Prentox Prenfish Toxicant, le Prentox Rotenone Fish Toxicant, le Prentox Synprenfish Toxicant, la 5,0 % Rotenone Fish Toxicant Powder et la Unico Rotenone Spray Powder (Tremblay, 1988).
2.3.3 Points de vente
Pour obtenir le produit desire, une commande doit §tre adressee directement a la compa- gnie. La direction des pesticides d'Agriculture Canada a Ottawa peut fournir les adresses sur demande; celles-ci sont presentees au tableau 1. De plus, depuis decembre 1989, la firme2 G.D.G. Environnement Itee est le distributee du Noxfish et du Nusyn-Noxfish au
2. G.D.G. Environnement Itee, (Consultant en environnement), 375, rue Vachon, Cap-de-la- Madeleine, Quebec, G8T 8P6, tel. (819) 373-6820, telec. (819) 373-6832.
Tableau 1. Produits homologues comme piscicides au Canada pour tous les poissons a I'exclusion de la Lamproie marine (Petromvzon marinus).
Norn du produit Noxfish Fish Toxicant
Nusyn Noxfish Fish Toxicant Chipman Rotenone Fish
Poison WP N°
d'ident.
14558
19985
16580
Forme concentre liquide emulsifiable
concentre liquide emulsifia- ble
poudre mouillable
Composition rotenone: 5,0 %
rotenone: 2,5 %
rotenone: 5,0 %
Agent synergique
butoxide de
piperonyl: 2,0
Coordonnees de la compagnie Roussel Bio Corp.
P.O. Box 1077 400, Sylvan Ave.
Englewood Cliffs New Jersey 07632
T6L: 1-201-871-0071 1-800-843-1702 Roussel Bio Corp.
m§me coordonnees
Chipman
400, rue Jones
Stony Creek
Ontario, L8G 3Z1
T6I.: 1-416-643^123
Quebec et partout au Canada. Ses bureaux sont situ6s au Cap-de-la-Madeleine (annexe 2).
2.4 Avantaqes et dSsavantaaes de la rotenone sur les autres produits et m6thodes d'Sradication
Les piscicides botaniques tels que la rotenone ont une faible r§manence dans le milieu et une toxicite relativement faible pour la faune annexe (Magnan et aJL, 1990). La rotenone est tres toxique pour les poissons marins et d'eau douce (Millis, 1985). On peut de plus se la procurer sous plusieurs formes enregistr6es chez plusieurs distributeurs et elle est homologu6e comme piscicide. Le Service de I'amSnagement et de I'exploitation de la faune du M.L.C.P. utilise la rotenone a cause de son efficacite a gliminer les poissons, de sa facilite d'utilisation, de sa degradation rapide et de sa faible toxicite pour les mam- miferes et la faune avienne (Bergeron et al., 1982). Selon Blais (1989), il n'existe aucune autre fagon d'elminer les populations de poissons indesirables. Lemieux (1989) estime que le liquide emulsifiable a base de rotenone, bien qu'il soit couteux, est actuellement le produit disponible le plus efficace en matiere de dispersion en milieu aqueux, de facilite de manipulation et de traitement. De plus, c'est la substance qui a I'impact environnemental le plus faible.
La degradation de la rotenone est rapide (Claffey et Ruck, 1967) comparativement a la pgriode de d£toxication du toxaphene qui varie entre quatre semaines et deux ans et demi, mais prend en g£ne>al de sept a dix mois. II est de plus tres stable dans les sediments (Cohen et al., 1960). La rotenone ne p6netre pas au-dela de deux centimetres dans les sols argileux et de huit centimetres dans les sediments sableux. Elle ne peut cons6quem- ment contaminer la nappe phr§atique ou les eaux souterraines (Harrington et Finlayson, 1988). Pr6vost (1960) admet que I'usage de toxaphene, d'endrine et de thiodane n'6tait a l'6poque que strictement rattachg a des raisons de couts, puisque que la rotenone etait deja reconnue comme le meilleur produit a cause de sa rapidite d'action. II soutient que la meilleure fagon de r6am6nager un lac est d'avoir recours a la rotenone. II precise qu'une pe>iode variant entre un an et demi a trois ans peut etre n6cessaire avant de pouvoir ensemencer un lac traite au toxaphene. II affirme de plus la capacite de pouvoir traiter a la rotenone n'importe quel type de lac et d'y 6liminer toutes les especes de poissons. La rotenone agit plus sp6cifiquement sur les poissons que le sulfate de cuivre et elle a peu d'effets sur les invertebr6s, a I'exception des crustac6s planctoniques (Smith, 1950). Les effets n6gatifs de I'application de la rotenone sont minimes comparativement a ceux du
toxaphene et du sulfate de cuivre (Anderson, 1970). Le temps necessaire pour tuer les Carpes et les Meuniers noirs est plus court avec I'antimycine A qu'avec la rotenone (Gilderhus, 1972). Les effets de cette derniere sont cependant reversibles si le poisson s'echappe de la zone traitee ou est replace dans des conditions favorables. Cette caracteristique peut etre mise a profit pour transferor des poissons sportifs dans un autre lac (Bradbury, 1986). L'effet de I'antibiotique est par contre irreversible (Gilderhus, 1972); le cout du traitement est le double d'un traitement a la rotenone, mais il est tres efficace dans les sites ou la vegetation est abondante (Magnan et al., 1990). Pour Magnan et al. (1990), les produits chimiques ne parviennent que rarement a une eradication complete. Us ont souvent cause des dommages aux populations existantes de salmonides, au zoo- plancton et aux invert6br6s benthiques. Leur utilisation est couteuse, tres r6glement6e et souleve de plus en plus d'opposition de la part du public, des groupes environnemen- talistes et de la communaute scientifique. Certains produits susceptibles d'etre enregistres aux Etats-Unis ont 6t6 dernierement d§laisses a cause du danger qu'ils pouvaient presen- ter au moment de leur utilisation ou a cause de leur remanence dans I'environnement.
L'aquilene, le thanite et I'ammoniaque en faisaient partie (Schnick et al., 1986). L'endrine et le toxaphene ont ete bannis quant a eux depuis 1970 (Lennon et al., 1971), alors que la rot^none est toujours enregistree tant aux Etats-Unis qu'au Canada. Les insecticides utilises comme piscicides ont eu des repercussions catastrophiques a cause de leur extreme toxicite pour tous les organismes presents ainsi que de leur tres grande persis- tance dans le milieu (Schnick et al., 1986). Le thiodane, l'endrine et le toxaphene font partie de ce groupe (Magnan et al., 1990). Un autre probleme lie a I'emploi de produits chimiques est que les conditions du milieu ne permettent pas toujours leur utilisation.
Miller (1950) critique I'empoisonnement a la rotenone, estimant qu'il n'est pas efficace puisque les especes indesirables reviennent en aussi grande abondance apres le traite- ment. Pour lui, une eradication complete n'est reussie que dans les lacs de petite superficie et de faible profondeur. La rotenone est, selon lui, un moyen trop couteux pour contr6ler les populations, car il faut repeter le traitement r6gulierement. L'Etat de I'Utah s'attend toutefois a obtenir ('eradication de 99 % des poissons nuisibles a la suite d'un traitement a la rotenone dans un reservoir de plus de 3 200 ha (Utah Division of Wildlife Resources, 1987). Hubbs (1963) considere que la rotenone n'est pas efficace en riviere. II soutient de plus qu'elle affecte plusieurs autres organismes qui constituent les sources de nourriture pour les poissons, brisant ainsi les chaines alimentaires naturelles. II estime aussi que les taux de fecondite chez les poissons sont trop eleves pour esperer eliminer les populations entieres. Selon lui, les especes nuisibles sont moins sensibles a la
rptenone que d'autres especes. Les poissons qui survivent au traitement ont une bonne croissance et une reproduction rapide apres la d6toxication, car il y a baisse de la com- petition. Pour Les Veaux (1959), la rotenone n'est pas suffisamment sp6cifique et elle demeure assez couteuse. D'autres chercheurs sont cependant d'avis qu'elle est efficace, et ce, a de faibles concentrations (Larsen, 1961; Penick and Co., 1963). Selon Millis (1985), ses d6savantages comprennent une efficacite d6pendante de facteurs physico-chimiques, tels que I'energie lumineuse, la temperature et autres caracteristiques de I'eau (alcalinite), ainsi que des especes de poissons a eliminer.
Les solutions de remplacement de la rotenone sont en g6n6ral coOteuses, exigent plus de travail, ne sont realisables que dans certains cas et ne sont pas efficaces a 100 %. Le controle biologique d'une population bien etablie de perchaudes dans un reservoir du Wyoming a 6te estime a 8-10 ans avec I'introduction de pr6dateurs, de sorte que I'opera- tion n'aurait 6te rentable qu'apres une longue pSriode (Peterson, 1972). Les methodes physiques, si elles sont appliquees judicieusement, ont un impact environnemental minime comparativement aux piscicides. Elles demandent cependant un suivi rigoureux qui n6cessite I'entretien des structures, ce qui peut entramer des couts elev6s. Elles peuvent reduire I'abondance des especes indesirables sans toutefois les eliminer (Magnan et al., 1990).
2.5 Toxicite et incidence de la rotenone chez les orqanismes et communautes
2.5.1 Intoxication chez les organismes
Peu importe I'organisme considere, la principale action toxique de la rotenone se situe au niveau cellulaire ou elle bloque la phosphorylation oxydative (Ernster et al., 1963; Fukami et a]., 1967; National Academy of Science, 1985). Elle intervient plus specifiquement dans la chame respiratoire mitochondriale en inhibant le transport des 6lectrons dans un site pr§cis, le long de la chatne (Horgan et a]., 1968; Lehninger, 1972; Gosalvez et Diaz-Gil, 1978). La figure 2 precise que la rotenone bloque le transfert des electrons du NAD au cytochrome b. La rotenone affecte I'oxydation du pyruvate dans les mitochondries. Pour une concentration de 6 x 10"7 M, I'inhibition est de 93 % (Lindahl et Oberg, 1961). Elle intervient dans I'oxydation du glutamate dans les mitochondries des nerfs et des muscles (Gosalvez, 1983). Les effets letaux et pharmacologiques revus par Haley (1978) sont des elffets secondaires resultant de son action inhibitrice sur le m&abolisme cellulaire (Brad- bury, 1986).
Pyruvate
Succinate
FP5
Malate \
FP2
Isocitrate Glutamate
ATP ATP ATP
NAD >FP1 J>CoQ - > Cytb
(rottnone)
3-Hydroxyacyl CoA
FP3 Acyl-CoA F P 4
Glyc6rol phosphate '
Figure 2. Chame respiratoire et point d'entree des Electrons a partir de divers substrats.
Le site d'inhibition du transport des electrons par la rotenone est indique, ainsi
que les niveaux probables de conversion de I'energie en A.T.P. (adaptee de
Lehninger, 1972).
La capacite de la rotenone a inhiber la respiration est tres bien documentee en ce qui concerne les mammiferes, les poissons, les insectes (Fukami et al., 1970), les amphibiens (Denis et Devlin, 1968; Chandler and Marking, 1972) et les plantes (Bradbury, 1986). La rot6none est en fait particulierement toxique pour les poissons et les insectes, relativement peu toxique pour les mammiferes et non toxique pour les plantes (Bradbury, 1986). La grande susceptibility des insectes a la rotenone est principalement due a sa facilite d'entrge par la trach6e a la cuticule, quoiqu'elle puisse aussi pen§trer facilement par I'intestin moyen (Fukami et aL, 1970). Quant a la grande sensibility des poissons a la rotenone (Cutkomp, 1943b), elle est liee a sa facilite d'entree au niveau des branchies (Oberg, 1964; 1965; 1967). Les filaments branchiaux sont form§s de nombreux petits canaux offrant une grande surface respiratoire, ce qui constitue une porte d'entr§e facile pour la rotenone. La liposolubilite de la rotenone favorise de plus son passage de I'eau aux cellules branchiales. De la, la rotenone emprunte le systeme sanguin pour se rendre aux organes vitaux ou elle inhibe les reactions respiratoires dans les mitochondries. Un poisson dont le corps est plac6 dans une solution de rotenone a I'exception de la tete et des branchies ne montre aucun symptSme d'empoisonnement apres 30 minutes. Ceci confirme que la voie d'entrGe de la rotenone n'est pas la peau mais bien les branchies (Oberg, 1965). Les mammiferes ne sont pas tenement affectes par la rotenone au moment de son ingestion, parce qu'ils sont proteges par des systemes enzymatiques efficaces (Haag, 1931) et par une absorption gastro-intestinale lente et d6ficiente (Bradbury, 1986).
Les mitochondries isolees de mammiferes sont par exemple susceptibles a la rotenone (Lindahl et Oberg, 1961), mais les mammiferes ne sont pas tenement affectes par ingestion parce qu'ils sont proteges par des systemes enzymatiques efficaces (Haag, 1931) et par une absorption gastro-intestinale lente et d6ficiente (Bradbury, 1986).
II etait autrefois admis que la rotenone tuait les poissons en d6truisant les tissus des branchies (Bradbury, 1986) ou en entrainant une vasoconstriction de leurs capillaires sanguins (Hamilton, 1941). On sait maintenant que son action se situe au niveau du rrtetabolisme cellulaire, et des recherches r6centes ont d6montr6 que les dommages observes au niveau des branchies, s'ils sont presents, ne sont que des effets secondaires dus a un empoisonnement avanc6 (Oberg, 1959). L'examen microscopique des branchies des poissons et des insectes aquatiques revele que la mort se produit sans qu'il y ait habituellement de deterioration ou de vasoconstriction au niveau des branchies (Oberg, 1959; Lindahl et Oberg, 1961; Claffey et Ruck, 1967). Si I'epithelium branchial est endom-
mage a la suite d'une exposition a de fortes concentrations, le poisson peut mourir meme s'il est replace en eau non traitee (Oberg, 1967).
La tolerance a la rotenone chez les poissons et les insectes aquatiques est inversement proportionnelle aux besoins en oxygene (Engstrom-Heg et al., 1978). Chez les poissons, les especes moins resistantes ont un taux de respiration plus eleve, ce qui entraine une plus grande absorption de la rotenone puisqu'un plus grand volume d'eau passe dans leurs branchies.
Les graisses augmentent la toxicite de la rotenone en accroissant son taux d'absorption.
Cet effet est variable selon les especes de mammiferes (Ambrose et Haag, 1936).
L'absorption au niveau du tractus digestif est le plus important facteur pour determiner la toxicite orale de la rotenone. Elle est plus grande en presence de lipides, qui favorisent sa distribution vers les divers organes (6berg, 1965). L'ingestion de la rotenone n'a aucun effet sur la composition sanguine des mammiferes (Ambrose et Haag, 1937).
La toxicite de la rotenone sur les divers organismes est souvent mesur6e en laboratoire par des bio-essais. Les methodes d'exposition directe et d'administration orale ont I'avantage de ne pas etre dependantes de certaines extractions. Le temps de reponse des organismes au moment de ('administration orale est plus long qu'au moment de I'exposition directe (Dewey, 1958). Les larves de maringouins, les micro-crustac§s et les poissons sont tres sensibles aux bio-essais executes en les plagant dans des solutions. Cette suscepti- bilite est attribute a la circulation et a l'absorption du toxique par les branchies ou les organes Equivalents (Sun, 1952).
L'intoxication aigue survient apres une seule exposition massive au produit toxique ou apres des expositions repetees dans une periode de temps tres courte. Les effets se font sentir rapidement, c'est-a-dire au bout de quelques heures ou d'une journee. La toxicite aigue est exprimee par les expressions DLS0 ou CL^. La valeur de la DL50 est une estimation statistique de la dose letale qui, lorsqu'elle est administree (par injection ou ingestion), tue 50 % des organismes testes pendant une periode d'observation donn6e.
Dans le cas de la CL50> on parle de la concentration du produit dans le volume d'air ou le volume d'eau dans lesquels sont places les organismes. L'intoxication chronique survient apres des expositions repetees pendant une longue periode. La concentration du toxique dans I'organisme augmente progressivement jusqu'a I'obtention d'une concentration suffi- sante pour engendrer des manifestations cliniques; les effets engendr6s peuvent 6galement
s'additionner sans qu'il y ait accumulation dans I'organisme (adapte du ministere de I'Envi- ronnement, 1989).
2.5.2 Effets sur les poissons
2.5.2.1 Susceptibility des especes
De nombreux auteurs ont etudi§ la toxicite de la rotenone sur les difterentes especes de poissons. Burdick et a]. (1955) rapportent que des etudes anterieures ont demontre qu'une concentration de 0,5 mg/l de poudre de derris a 5,0 % de rotenone est suffisante pour tuer plusieurs especes comme le Crapet arlequin (Lepomis macrochirus). le Crapet-soleil, le Meunier noir, le Mene jaune, le M6n6 a nageoires rouges (Notropis cornutus), I'Epinoche a cinq epines (Culaea inconstans). I'Umbre de vase (Umbra limi) et le Carassin (Carassius auratus). Leurs resultats indiquent cependant que cette concentration n'est pas suffisante pour eliminer les Meuniers et les Barbottes. Cette concentration semble par contre efficace pour decimer la Perchaude (Bartoo, 1977), mais pourrait avoir un effet moindre sur la Carpe puisque celle-ci est plus r6sistante (Meadows, 1973). Ball (1945b) confirme qu'une concentration de 0,5 mg/l de poudre de derris est inefficace pour tuer tous les poissons.
L'Alose a gesier (Dorosoma cepedianum) par contre est une espece tres sensible a la rotenone et une concentration aussi faible que 0,1 mg/l de poudre de derris a 5,0 % de rotenone est suffisante pour I'eliminer sans incommoder les autres especes (Bowers, 1956).
Une concentration de 3,0 mg/l de Chem-Fish (2,5 % de rotenone) s'est m§me reVSIee trop faible pour detruire completement la Barbotte noire (Ictalurus melas) par une application aerienne du produit (Bandow, 1980). Henegar (1964) mentionne qu'une concentration superieure a 1,0 mg/l est necessaire pour eliminer la Barbotte.
Une concentration de 3,0 mg/l de poudre de timbo a 6,0 % de rotenone a permis d'eliminer les oeufs, les alevins, les fretins et les adultes de Piranhas (Serrasalmus sp_.) dans les reservoirs artificiels au Bresil sans causer de prejudices graves aux autres especes (Fontenele, 1963).
A 40 °F (4,4 °C), le Tete-de-boule (Pimephales promelas). le Crapet-arlequin et les Carpes sont tues avec des concentrations plus faibies que les concentrations necessaires pour eliminer le M6n6 jaune, la Barbotte brune (Ictalurus nebulosus) et le Carassin (Penick and Co, 1963). Gosalvez (1983) affirme que les doses letales pour les poissons varient entre 0,008 et 0,5 mg/l. Haley (1978) pretend que les doses de 10 et 25 |ig/l sont les doses I6tales respectives pour la Carpe et la Barbotte brune. Les CL50 de plusieurs especes de poissons soumises au Noxfish sont presentees aux figures 3 et 4. Elles varient entre 0,02 mg/l (figure 3) et 0,5 mg/l (figure 4), apres 96 heures d'exposition. Pour le Meunier noir, la Carpe et I'Omble de fontaine, elles sont respectivement voisines de 0,07, 0,05 et 0,04 mg/l (figure 3). Sur les 20 especes testees en laboratoire, le Carassin et la Barbotte noire sont les deux especes les plus resistantes (figure 4), soit dix fois plus resistantes que plusieurs autres especes, telles que la Carpe, la Truite arc-en-ciel (Salmo aairdneri). I'Omble de fontaine, le Saumon Chinook (Oncorhvnchus tshawvtscha). le Grand Brochet (Esox lucius), le Poisson-castor (Amia cajva), le Touladi et le Saumon atlantique (Salmo salar) (figure 4) (Bradbury, 1986).
Burdick et a]. (1955) placent les especes suivantes en ordre croissant de resistance: la Truite brune (Salmo trutta), le Crapet de roche (Ambloplites rupestris), le Mulet a comes, I'Achigan a petite bouche, le Meunier noir et la Barbotte brune. Gilderhus (1972) a constate que 18 a 24 heures sont necessaires pour tuer les carpes et les meuniers noirs soumis a une concentration de 0,05 mg/l de rot6none pure (1,0 mg/l de Noxfish), alors que la Barbotte brune meurt apres une exposition de 3 a 10 heures a des concentrations de 0,1 a 0,25 mg/l de rotenone (2,0 a 5,0 mg/l de Noxfish). Les Salmonides sont en g6n6ral plus sensibles a la rotenone que les Centrarchides et les Ictalurides (Bradbury, 1986; State of California, 1985). L'experience des biologistes de I'Etat de Californie demontre qu'un traitement d'une dur6e de 24 heures avec une concentration de 2,0 mg/l devrait tuer toutes les especes sensibles et la plupart des especes les plus resistantes (State of California, 1985). Les cyprins et les truites sont incommodes par des concentrations de 0,5 a 1,0 mg/l, alors que les especes resistantes comme la Carpe, le Carassin et la Barbotte brune requierent des solutions d'au moins 2,0 a 4,0 mg/l. Les Centrarchid6s n6cessitent une concentration interm6diaire, soit entre 1,0 et 2,0 mg/l pour que les populations soient tu6es completement (State of California, 1985).
0,200
I
(0I 0,150
- 0,100 —
o
Q.
o 0,050
0,000
Figure 3. CL*, du Noxfish pour diverses especes de poissons apres une exposition de 96 heures au piscicide. Les traits verticaux correspondent a I'intervalle de confiance (95 %) de la CLj,, (Bradbury, 1986).
0,600
8 0,500
- 0,400
0,300
0,200
0,100
0,000
Figure 4. CL*, du Noxfish pour le Carassin, la Barbotte noire, le Tete-de-boule, la Per-
chaude, la Carpe et la Truite arc-en-ciel apres une exposition de 96 heures au
piscicide. Les traits verticaux correspondent a I'intervalle de confiance (95 %) de
la a-*, (Bradbury, 1986).
2.5.2.2 Comportement des poissons soumis a I'action de la rot6none
Oberg (1965) a d6crit les reactions des poissons soumis a la rotenone. Le premier signe de d6tresse est une augmentation des mouvements de ventilation. Le poisson peut nager de fagon d£sordonnee ou demeurer stationnaire en emettant des bulles de gaz par la bouche ou les branchies. Des roulements des yeux et des mouvements de toux apparais- sent. Le poisson a de la difficult^ a garder une position normale. Graduellement, la ven- tilation diminue sous la normale et devient plus profonde et plus vigoureuse. La nage devient incontrolee et le poisson se couche sur le cote ou sur le dos pour finalement mourir dans un spasme tres fort, la bouche et les opercules ouverts.
Johnson (1988) a observe des poissons en duresse a la surface de I'eau peu apres le d§but de I'application de rotinone dans un reservoir du Wyoming. Bisbee (1968) a not§
que les premiers poissons remontent 30 minutes apres le debut du traitement, les carpes et les suceurs (Moxostoma sp_.) remontant plus lentement que les truites et les cyprins. La Truite arc-en-ciel et le Crapet de roche ont montr6 des signes de d6tresse 15 a 30 minu- tes apres le debut du traitement au reservoir Healy dans le Wyoming. Le Meunier noir a r§agi plus lentement, soit apres une heure (Mueller, 1985). La Perchaude reagit rapide- ment et montre des signes de detresse apres 15 minutes. Elle ne flotte pas beaucoup apres sa mort, mais a plutot tendance a couler au fond. Elle ne montre plus de signes de vie apres deux heures comparativement a une journ§e pour le Brochet. Les Cyprins sont tous morts apres 24 heures et flottent pour la plupart a la surface (Larsen, 1961). La plupart des barbottes etaient modes et flottaient a la surface, le lendemain de I'empoison- nement au lac Gillette (Wyoming), et il n'y avait plus de signes de vie huit jours apres le traitement (Mueller, 1978). Tous les poissons ne remontent pas a la surface imm6diat- ement apres le traitement, certains remontant apres deux ou trois journ6es (Auregan, 1963).
Pour Pr6vost (1960), la plupart des poissons coulent au fond apres le traitement. La pro- portion de poissons flottant a la surface a la suite d'un traitement a la rotenone a ete etudiee par plusieurs chercheurs, dont Lambou et Stern (1957). La remontee a la surface varie suivant la temperature, la profondeur, I'espece, la taille du poisson et la presence de vegetation aquatique (Parker, 1970).
2.5.2.3 Consequences d'un traitement sur les populations
Au moment d'un traitement a la rotenone, d'autres especes que les especes c o n s i d e r s comme nuisibles seront touch6es par le piscicide. Dans I'Etat de Washington, les especes
indigenes non sportives sont rarement visees par le traitement. Ainsi, les chabots (Cottus sj3.) et les meuniers, de meme que les truites residuelles, sont tues en meme temps que les especes cibles comme la Perchaude, le Crapet et la Barbotte (Bradbury, 1986). Zilliox et Pfeiffer (1960) rapportent que dans les lacs des Adirondacks, la Barbotte brune, le Meunier noir et plusieurs Cyprins sont temporairement elimines avec I'espece cible la plus frequente, soit la Perchaude. Au Quebec, les especes affectees par un traitement a la rotenone pour chacun des plans d'eau apparaissent a I'annexe 1. Mis a part les popula- tions residuelles d'Omble de fontaine, les principales especes detruites sont par ordre d'importance le Meunier noir, le Mulet a comes, le Mulet perle (Semotilus marqarita), la Perchaude, le Ventre rouge du Nord, le Meunier rouge, la Barbotte brune, le Mene jaune, la Ouitouche et le Crapet-soleil. Le Carassin, le Mene de lac (Couesius plumbeus).
I'Achigan a petite bouche et le Dore jaune (Stizostedion vitreum) ont ete des especes cibles a d'autres occasions. Dans le cas d'un traitement incomplet, on peut observer une augmentation du nombre d'individus des especes resistantes a cause de la diminution de la competition interspecifique (Meadows, 1973).
II est peu probable que les poissons qui survivent eventuellement a un traitement puissent developper une resistance acquise a la rotenone, puisque celle-ci ne persiste pas dans I'environnement et qu'ils se reproduisent beaucoup plus lentement que les insectes. A la suite de I'elimination des poissons et de la detoxication complete du plan d'eau, les poissons ensemences ont peu de chances d'accumuler de la rotenone dans leurs tissus (Sousa et al., 1985), et des experiences en bassins fermes ont demontre que leur repro- duction et leur productivity ne sont pas affectees (Penick and Co., 1963).
2.5.2.4 Influence des stades de developpement et caracteres morphologiques sur la resistance des poissons
Les oeufs de Salmonides sont dix fois moins sensibles que les alevins et semblent capables de survivre a des concentrations de rotenone qui elimineraient les autres stades de developpement (Garrison, 1968). Clemens et Martin (1953) rapportent que les especes indesirables ont repeuple des lacs ayant ete completement empoisonnes et n'ayant subi aucune introduction illegale ou reinvasion. Us suggerent que I'eclosion d'oeufs resistant au traitement apres la detoxication du lac puisse en etre la cause.
Jeppson (1957) preconise un traitement partiel a la rotenone pour 6liminer les alevins de la Sauvagesse du Nord. Les adultes sont piutot tues par dynamitage, alors que les oeufs sont d6truits par d6shydratation en abaissant le niveau d'eau de fagon a exonder les frayeres.
Bergeron et al. (1972) proposent I'utilisation de la poudre de derris (5 % de rotenone) a une concentration de 0,5 a 1,0 mg/l pour d6truire les oeufs de Perchaude sur les frayeres durant plusieurs annees aux lacs Archambault et Ouareau.
D'apres les r6sultats de Hester (1959), le Noxfish et le Pro-Noxfish se sont r6v6l6s toxiques pour les oeufs de Carpe et de T§te-de boule. Les CL^ ont permis de pr6ciser que le Noxfish est plus toxique que le Pro-Noxfish et que les oeufs de carpes sont plus susceptibles que ceux du Tete-de-boule. Les oeufs de ces especes n'etaient cependant que tres legerement plus resistants que les alevins. Ces resultats peuvent etre errones ou demontrent que la sensibility des oeufs de ces deux especes est tres differente de cede des SalmonidS ainsi qu'il a ete observe par Garrison (1968).
La taille des poissons influence leur sensibility a la rotenone. Les gros individus sont en general plus resistants que les plus petits, comme c'est le cas chez la Barbotte, I'Achigan et le Carassin (Penick and Co., 1963).
2.5.3 Effets sur le zooplancton
2.5.3.1 Doses letales et reduction des populations en milieu naturel
Bradbury (1986) presente les resultats de CL50 pour certains cladoceres et copepodes soumis au Noxfish, Pro-Noxfish ou Cube. Les CL^ pour une duree de 48 heures s'etalent entre 0,01 et 0,57 mg/l pour les cladoceres, la majorite se situant entre 0,1 et 0,5 mg/l. Les
CLJO pour les copepodes sont I6gerement inferieures, soit entre 0,1 et 0,2 mg/l. II est done raisonnable de croire que 50 % des cladoceres et copepodes mourront a la suite d'un traitement qui d§passe 0,5 mg/l de produit a 5,0 % de rotenone. L'impact de la rotenone sur les rotiferes et les protozoaires n'a pas ete etudi6 en laboratoire.
La plupart des chercheurs s'accordent pour dire que I'effet immediat de la rotenone sur le zooplancton est desastreux. Prevost (1960) est cependant d'avis que seules de fortes con- centrations variant entre 1,0 et 3,0 mg/l de produit a 5,0 % de rotenone (poudre de derris)
peuvent tuer certains microcrustac§s. Smith (1940), Almquist (1959), Hoffman et Olive (1961), Kiser et aL (1963), Anderson (1970), Serns (1979) et Bandow (1980) ont tous observe une baisse dramatique de la population zooplanctonique a la suite d'empoisonnements, cette baisse etant de I'ordre de 95 % a 100 % et s'6talant sur une periode de 24 heures (Smith, 1940; Anderson, 1970) a 12 jours apres I'empoisonnement (Serns, 1979). Wollitz (1962) a observ§ une reduction de 98 % dans un etang, alors que dans un autre la popu- lation est restee sans changement pendant les 30 jours suivant le traitement. Kiser et al.
(1963) ont remarqu6 une reduction de 70 % de la population une heure seulement apres le d§but de I'empoisonnement.
Durant la periode post-empoisonnement, la plupart des lacs accusent une reduction marquee et meme une absence totale de zooplancton, particulierement du groupe des crustacSs. Cette p6riode, pendant laquelle I'eau est toxique pour le zooplancton, s'6che- lonne sur deux a douze semaines dans I'Etat de Washington (Bradbury, 1986). Hoffman et Olive (1961), Kiser et al. (1963) et Bandow (1980) ont obtenu des p6riodes dans les limites de cet intervalle. Certains chercheurs ont remarqu6 que les crustacSs demeuraient absents pour des periodes variant de cinq mois (Serns, 1979) a neuf mois (Smith, 1940;
Anderson, 1970). Dans ces cas, un dosage trop 6lev6 de rot6none (Serns, 1979), un laps de temps trop long entre deux echantillonnages (Smith, 1940) ou la nature oligotrophique du lac ont pu en etre la cause. La periode de recuperation du zooplancton est plus lente dans les lacs peu productifs comme les lacs alpins que dans les lacs eutrophes (Wrenn, 1965).
Comme les truites juveniles privilegient les cladoceres et les copepodes dans leur alimen- tation, cette disparition temporaire du zooplancton aura des repercussions importantes sur ramenagement d'un lac a la suite d'un empoisonnement (Bradbury, 1986).
II faut toutefois noter que ces observations sont basees sur un echantillonnage en pleine eau. Seuls Kiser et a]. (1963) ont etendu leur 6chantillonnage aux herbiers en eau peu profonde, ou les cladoceres et les copepodes ont accus6 une diminution de leur nombre, mais non une disparition. Les rotiferes ne sont pas disparus completement dans ces lacs (Smith, 1940; Hoffman et Olive, 1961; Wrenn, 1965; Anderson, 1970; Bandow, 1980).
2.5.3.2 Tolerance de differents qroupes
Les crustac6s planctoniques, sp6cialement les cladoceres, constituent le groupe le plus rapidement 6limin6 (Smith, 1940; Almquist, 1959; Anderson, 1970; Bandow, 1980). Almquist (1959) a remarque que, parmi les dix especes les plus sensibles au lac Erken en Suede, deux especes appartiennent au groupe des rotiferes et huit a celui des cladoceres. II existe meme des taux de tolerance variables dans ce groupe. Les individus du genre Pleuroxus meurent apres une exposition de cinq heures a 2,0 mg/l de Pro-Noxfish et ceux du genre Alona sont plus tolgrants, puisqu'ils doivent etre places pendant sept heures dans une solution a 4,5 mg/l de Pro-Noxfish pour etre tous tu6s (Almquist, 1959). Kiser et aL (1963) mentionnent que ces deux genres r6sistent a la rot§none a Fern Lake dans I'Etat de Washington. Selon eux, le genre Bosmina serait demeurg plus longtemps dans le lac Silver que les genres Daphnia ou Holopedium. Les rotiferes sont considers comme 6tant plus toterants a la rotenone que les cladoceres et les cop6podes (Bradbury, 1986). Le genre Keratella est tres resistant d'apres Smith (1940), Almquist (1959), Anderson (1970) et Bandow (1980).
2.5.3.3 Recolonisation par le zooplancton
II y a recolonisation apres I'empoisonnement dans la plupart des lacs, meme dans ceux ou l'6chantillonnage indique une absence complete d'individus. Un nombre suffisant d'indivi- dus 6chappe ou survit au traitement pour repeupler le milieu (Bradbury, 1986). La migration peut aussi jouer un role dans le repeuplement (Bradbury, 1986). Certains organismes Schappent au traitement dans les regions ou la v6g6tation est dense, parce que la rotenone y est rapidement d6toxiquee ou en raison de la difficult^ d'acces de ces zones (Almquist, 1959; Kiser et a]., 1963). D'autres survivent a cause de leur plus grande tolerance. Certains survivent en produisant des oeufs resistants qui ne sont pas affectes par la rot6none (Kiser et a|., 1963; Anderson, 1970; Bandow, 1980). Les cladoceres et les copgpodes cyclopoTdes produisent de tels oeufs qui hivernent dans les sediments. Us sont produits a I'automne habituellement, mais des conditions d£favorables peuvent stimuler leur production (Bradbury, 1986). La susceptibility a la rot6none, la periode de reproduction, le stade de maturite au moment de I'empoisonnement, la fecondite et la capacity de d^velop- per des formes r6sistantes sont autant de facteurs pouvant agir sur la vitesse de repeuple- ment (Anderson, 1970). La recolonisation commence par les individus ayant surv6cu au traitement (Bradbury, 1986), a moins qu'elle ne soit acc6l6r6e par I'introduction de zoo-
