Roc Connect : Connectivité des populations d'invertébrés benthiques de l'habitat rocheux du Golfe du Lion Roc Connect : Connectivity of benthic invertebrates populations dwelling in the Gulf of Lion rocky habitat
Programme LITEAU IV
Axe 1 : Quelle articulation entre la trame verte et bleue et la trame bleue marine ?
Rapport final
Centre National de la Recherche Scientifique / Université Pierre et Marie Curie Auteur : Katell Guizien
Mots-clefs : connectivité marine, gorgonaires, méta-population, Golfe du Lion, Aires Marines Protégées
N° de contrat : 12-MUTS-LITEAU-1-CVS-013 / 2012 N° CHORUS 2100 825 101 Date de notification du contrat : 31/08/2012
Date de remise du rapport final : 15/04/2016
Identité et coordonnées du responsable du projet de recherche :
Katell Guizien, CR1 CNRS, UMR8222, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques, Avenue du Fontaulé, 66650 Banyuls sur Mer
Autres partenaires scientifiques bénéficiaires :
UMS2348, Observatoire Océanologique de Banyuls sur Mer
Partenaires gestionnaires : Réserve Naturelle Banyuls/Cerbère, Parc Marin du Golfe du Lion, Aire Marine Protégée Agathoise, Parc Marin de la Côte Bleue
Informations administratives
Date d'engagement de la subvention : 31 août 2012 Budget total du projet : 167 476,45 €
Montant de la subvention MEDDE : 140 000 €
Financements supplémentaires obtenus (organisme, montant, durée) : Programme Doctoral Erasmus Mundus MARES CEE, 100 800 €, 36 mois Participants au projet (nom, fonction, affiliation) :
Katell Guizien, CR1 CNRS, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques Jean-Marc Guarini, PR2 UPMC, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Pascal Romans, IE2 UPMC, Observatoire Océanologique de Banyuls Bruno Hesse, TCN CNRS, Observatoire Océanologique de Banyuls Jean-Claude Roca, TCN CNRS, Observatoire Océanologique de Banyuls
Lorenzo Bramanti, Postdoc contractuel UPMC, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Sandra Baksay, IE contractuel UPMC, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Mariana Padron, Doctorante MARES (UPMC/U Bologna), Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Daphne Cortese, Master 2 (U Pisa), Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Florence Briton, Stage de césure (ENSTA), Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Romain Bricout, Technicien plongée CDD, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Lyvia Lescure, Technicien plongée CDD, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Sandrine Fanfard, Master 2 (UPMC), Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Florence Cornette, Technicien plongée, IFREMER
Céline Labrune, Ingénieur d'étude plongée, Laboratoire d'Ecogéochimie des Environnements Benthiques
Jérôme Payrot, Responsable scientifique, Réserve Naturelle Marine de Cerbère/Banyuls Bruno Ferrari, Responsable scientifique, Parc Naturel Marin du Golfe du Lion
Sylvain Blouet, Responsable scientifique, Aire marine protégée de la côte Agathoise Eric Charbonnel, Responsable scientifique, Parc Marin de la Côte Bleue
Partenaires impliqués mais non financés :
Marco Abbiati, Professeur, U. Bologna (co-tutelle Mariana Padron) Federica Costantini, Chercheur, U. Bologna (co-tutelle Mariana Padron)
Didier Forcioli, MCF, U. Nice (expertise génétique des populations des gorgones blanches)
Table des Matières
Résumé court en français et en anglais...3
Résumé...3
Mots clés...3
Abstract...3
Key words...3
Résumé long en français et en anglais...4
Résumé...4
Mots clés...4
Abstract...5
Key words...5
Rapport scientifique...6
Contexte global et état de l'art avant le démarrage du projet...6
Tâche 1 : Estimation de la connectivité potentielle des populations d’espèces peu mobiles constituant la diversité de l’habitat rocheux du Golfe du Lion...11
Tâche 2: Quantification de la connectivité de trois espèces de gorgonaires dans le Golfe du Lion...18
Tâche 3 : Analyse de la persistance locale et régionale des gorgonaires du Golfe du Lion (de Marseille au cap de Creus) ...20
Perspectives pour l’action publique...26
Coordination-animation interne du projet ...27
Actions de diffusion, de médiation et de valorisation réalisées...27
Développement et extension du projet...30
Bilan budgétaire...31
Références bibliographiques citées (hors valorisation du projet)...32
Annexe : Valorisation et Textes des publications...1
Publications scientifiques parues...1
Publications scientifiques à paraître...1
Publications scientifiques prévues...1
Autres types de valorisation...2
R ÉSUMÉ COURT EN FRANÇAIS ET EN ANGLAIS
RÉSUMÉ
L’objectif du projet Roc Connect était de quantifier la connectivité potentielle des populations des différentes espèces présentes dans l’habitat rocheux fragmenté du Golfe du Lion (de Marseille au Cap de Creus) et son rôle dans la persistance régionale de ces espèces. Ce projet vise à apporter des bases scientifiques aux actions publiques concernant la mise en place d’une trame bleue marine entre les AMP existantes du Golfe du Lion (Parc Marin de la Côte Bleue, Aire Marine Protégée Agathoise, Parc Naturel Marin du Golfe du Lion, Réserve Naturelle Marine de Cerbère-Banyuls, Réserve Naturelle du Cap de Creus). L’originalité de ce projet réside dans son articulation entre l’utilisation de simulations numériques à haute résolution de l'hydrodynamique du Golfe du Lion et l’expérimentation ciblant les capacités de motilité des larves de trois espèces de l’ordre des gorgonaires (Corallium rubrum, Paramuricea clavata et Eunicella singularis) pour quantifier cette connectivité. Les estimations de la connectivité potentielle sont ensuite intégrées dans un modèle de dynamique de méta-population spatialement explicite pour évaluer l'importance de la connectivité entre les unités d'habitat rocheux sous et hors protection, après validation face à des observations de terrain de la structure démographique et génétique des populations du Golfe du Lion.
MOTSCLÉS
connectivité marine, gorgonaires, méta-population, Golfe du Lion, Aires Marines Protégées
ABSTRACT
The Roc Connect project objective was to quantify potential connectivity between populations of various species of the fragmented rocky habitat of the Gulf of Lions (from Marseille to Creus Cape) and its role in species regional persistence. The project aims to give scientific ground to public actions regarding marine protection spatial planning, assessing the connectivity between existing MPAs of the Gulf of Lions (Parc Marin de la Côte Bleue, Aire Marine Protégée Agathoise, Parc Naturel Marin du Golfe du Lion, Réserve Naturelle Marine de Cerbère-Banyuls, Réserve Naturelle du Cap de Creus). The originality of the project lies in the coupling between high spatial resolution numerical simulations of the hydrodynamics, and experiments to assess the larval motility behaviour of three emblematic gorgonian species (Corallium rubrum, Paramuricea clavata et Eunicella singularis). Potential connectivity estimates were then integrated into spatially explicit metapopulation models to assess the importance of connectivity between protected and unprotected rocky habitat units after validation versus the actual demographic and genetic structures of gorgonians in the Gulf of Lions.
KEYWORDS
marine connectivity, gorgonians, metapopulation, Gulf of Lions, marine protected area
R ÉSUMÉ LONG EN FRANÇAIS ET EN ANGLAIS
RÉSUMÉ
L’objectif du projet Roc Connect était de quantifier la connectivité potentielle des populations des différentes espèces présentes dans l’habitat rocheux fragmenté du Golfe du Lion (de Marseille au Cap de Creus) et son rôle dans la persistance régionale de ces espèces.
L’originalité de ce projet réside dans son articulation entre l’utilisation de simulations numériques, l’expérimentation et l'observation ciblant les gorgonaires. Des simulations hydrodynamiques à haute résolution proche des côtes (< 100 m le long des côtes rocheuses de la Côte Vermeille et du Cap de Creus) ont été réalisées pour les périodes estivales des années 2010, 2011, et 2012. Les simulations de la dispersion de larves à flottabilité nulle sur des durées allant jusqu'à 40 jours montrent de fortes disparités suivant la localisation précise du site de ponte à 100 m de distance. Les taux de rétention sont plus élevés dans les 4 unités où des mesures de protection existent (Côte Vermeille, Cap de Creus, Côte Bleue et Cap d'Agde) comparativement aux 2 unités hors protection (Cap Leucate et Plateau des Aresquiers). La distribution spatiale des densités de population de cinq espèces de gorgonaires (Eunicella singularis, Paramuricea clavata, Corallium rubrum, Eunicella cavolinii, Leptogorgia sarmentosa) a été cartographiée dans 4 des 6 plus grandes unités de l'habitat rocheux (Côte Vermeille, Cap d'Agde, Plateau des Aresquiers, Côte Bleue, superficie de 5 à 17 km2) avec une résolution de 400 m minimum. Les tailles des populations de gorgone blanche (E. singularis) sont comparables au Cap d'Agde (81 millions d'individus) et sur le Plateau des Aresquiers (69 millions d'individus), mais deux fois plus petite sur la Côte Vermeille (30 millions d'individus) et dix fois plus petite sur la Côte Bleue (8 millions d'individus). La seconde espèce la plus abondante et présente dans 3 des 4 sites du Golfe du Lion est L. sarmentosa, avec cependant des tailles de populations au moins 20 fois plus petites (5 millions d'individus au Cap d'Agde). P. clavata, E. cavolinii et C. rubrum n'ont pas été détectés dans les 4 unités rocheuses et forment des populations de petite taille (moins d'un million d'individus) dont l'estimation précise de la taille nécessite des comptages sur des quadrats de 10m x 10m. L'étude des capacités de motilité des larves de P. clavata, C. rubrum et E. singularis montrent que les vitesses de chute et de nage des 3 espèces de gorgonaires sont du même ordre de grandeur (mm/s), mais leurs taux d'activité de nage sont très différents, atteignant 80 % pour C. rubrum, proche de 50 % pour E. singularis et nulle pour P. clavata.
Un site web participatif à destination des plongeurs récréatifs a été mis en place à l'été 2013 afin d'augmenter la probabilité d'observer des pontes d'espèces marines. Un modèle générique de dynamique de méta-population structurée en classe de taille et un modèle de paysage génétique ont été développés, permettant d'inclure les transferts de propagules et des allèles associés entre habitats disjoints, une fécondité variable suivant la taille des individus et la limitation par l'espace du recrutement. Les simulations basées sur la connectivité printanière à basse résolution suggèrent l'importance des échanges larvaires entre des sites protégés et non protégés au sein de la Côte Vermeille pour augmenter la résilience des populations de corail rouge (C. rubrum). Pour le cas de la gorgone blanche, les simulations comme les observations génétiques mettent en évidence le rôle de source démographique des populations du Cap d'Agde et du Plateau des Aresquiers et de source de diversité génétique de la Côte Bleue.
MOTSCLÉS
connectivité marine, gorgonaires, méta-population, Golfe du Lion, Aires Marines Protégées
ABSTRACT
The Roc Connect project objective was to quantify potential connectivity between populations of various species of the fragmented rocky habitat of the Gulf of Lions (from Marseille to Creus Cape) and its role in species regional persistence.The originality of the project lies in the coupling between numerical simulations, experiments and observations targetting gorgonians species. Numerical simulations of the hydrodynamics at high spatial resolution near the coast (< 100m along the rocky shore of Côte Vermeille and Creus Cape) were performed for the summer season in 2010, 2011 and 2012. Dispersal simulations for neutrally buoyant larvae with pelagic larval duration up to 40 days display large variability depending on their precise location 100 m apart. Retention rates were higher in the 4 units of rocky habitat that are under protection (Côte Vermeille, Cap de Creus, Côte Bleue et Cap d'Agde) compared to the 2 units of rocky habitat out of protection (Cap Leucate et Plateau des Aresquiers). Spatial distribution of the population density of 5 gorgonians species (Eunicella singularis, Paramuricea clavata, Corallium rubrum, Eunicella cavolinii, Leptogorgia sarmentosa) was mapped in 4 of the 6 largest units of the rocky habitat of the Gulf of Lions (Côte Vermeille, Cap d'Agde, Plateau des Arsequiers, Côte Bleue, surface ranging from 5 to 17 km2) with a spatial resolution of at least 400 m. The size of E. singularis population are similar in Cap d'Agde (81 millions of individuals) and in Plateau des Aresquiers (69 millions of individuals), but halved in Côte Vermeille (30 millions of individuals) and ten times smaller in Côte Bleue (8 millions of individuals). The second most abundant species is L.
sarmentosa, however with population size 20 times smaller (5 millions of individuals in Cap d'Agde). P. clavata, E. cavolinii et C. rubrum were not detected in all of the 4 rocky units and their population sizes are much smaller (less than one million of individuals) which precise assessment require observations at a finer spatial resolution of 10m x 10m. Study of P.
clavata, C. rubrum et E. singularis larval motility behaviour exhibit similar order of magnitude for sinking and swimming velocities for the 3 species (mm/s) but with very different swimming activity rates ranging from 80 % for C. rubrum, around 50 % for E.
singularis and 0 % for P. clavata. A citizen science web site targetting recreational divers was set up in summer 2013 in order to collect increase the probability for observing marine species spawning event. A generic metapopulation model with size class structuring and seascape genetics model were developped, enabling the transfer of propagules and associated alleles between distant populations, variable fecundity according to individuals age and recruitment limitation due to lack of space. Simulations based on spring connectivity at coarse resolution suggest the importance of connectivity between protected and non protected sites with the Cote Vermeille rocky unit to enhance red coral populations resilience. In the case of the white gorgonian, both simulations and genetics observations evidence that Cap d'Agde and Plateau des Aresquiers rocky units act as demographic sources and Cote Bleue acts as genetic diversity source.
KEYWORDS
marine connectivity, gorgonians, metapopulation, Gulf of Lions, marine protected area
R APPORT SCIENTIFIQUE
CONTEXTEGLOBALETÉTATDEL'ARTAVANTLEDÉMARRAGEDUPROJET
Le Plan Stratégique pour la Biodiversité 2011-2020 (Conférence des Parties de la Convention des Nations-Unies pour la Diversité Biologique, Nagoya-Japon, 2010) fixe un objectif de protection de 10 % des océans en 2020 mais impose également d’étayer ces extensions de mesures de protection sur la base d’une réflexion scientifique sur la représentativité écologique de zones protégées inter-connectées entre elles. Or, jusqu’à présent, les zones de protection ont le plus souvent été choisies sur la base d’habitats auxquels des espèces remarquables supposées clés de voûte pour la biodiversité, emblématiques ou en danger été inféodées (réseau Natura 2000). Ces zones de protection ont montré des effets bénéfiques sur les ressources exploitées via (i) une augmentation de la biodiversité et du nombre d’espèces, du fait notamment de la régularité de présence d’espèces rares (grands poissons carnivores tels que Mérou brun – Lenfant et al., 2003) ; (ii) une augmentation des abondances, particulièrement pour les espèces ciblées par la pêche (Lecchini et al., 2002, Lenfant, 2003, Lloret and Planes, 2003); (iii) une structure démographique des populations plus équilibrée, avec une plus grande proportion de grands individus, qui sont autant de reproducteurs potentiels (Harmelin et al., 1995 ; Jouvenel et al., 2004) au sein des réserves. Cependant, les suivis mis en œuvre le plus souvent après la mise en place d’une mesure de protection ont également révélé que l’effet de la mesure de protection sur la biodiversité n’était pas toujours positif (Dufour et al., 1995, Halpern et al., 2003, Lester et al., 2009), démontrant le caractère expérimental du choix des zones de protection. Un facteur particulièrement absent de la réflexion sur l’implantation des aires marines protégées (AMP) en zone côtière concerne les conséquences de l’existence de phase dispersive au cours du cycle de vie de nombreuses espèces (stade larvaire pour 70% des invertébrés benthiques, Thorson, 1946). Cette phase dispersive peut avoir deux effets antagonistes sur la persistance des espèces, à savoir diminuer la persistance locale par des taux de rétention locale parfois trop faibles pour assurer le maintien d’une population (McLeod et al., 2009) et augmenter la persistance régionale par la distribution de l’espèce sur plusieurs sites, accroissant sa résilience aux perturbations locales et à la fragmentation de l’habitat (Foley et al., 2010). La définition d’aires marines protégées isolées peut alors s’avérer inadaptée aux espèces dont le cycle de vie présente une phase dispersive. Il est donc primordial d’intégrer cette dimension dispersive dans l'évaluation des causes de la persistance régionale d’une espèce. En effet, il est possible que sur certains sites, des espèces soient favorisées par une rétention locale forte si l’habitat est de taille suffisante, ces sites pouvant alors assurer un rôle de réservoir régional pour ces espèces. Cependant, il est également probable que la taille restreinte des zones de protection (seulement 360 ha de réserves marines intégrales dans le Golfe du Lion, par exemple) soit insuffisante pour assurer la persistance locale. Ce dernier point invite donc directement l’action publique à s’interroger sur les causes du maintien des espèces dans et hors les zones de protection en intégrant cette dimension dispersive. En effet, en cas d’absence de persistance locale, le maintien des espèces est dû à la connectivité des zones de protection avec d’autres sites assurant la persistance régionale de ces espèces et plaident pour la mise en place d’une trame bleue marine assurant une cohérence spatiale de la protection. Ce type d’approche par réseaux d’aires marines protégées est actuellement en cours d’expérimentation dans l’état de Californie s’appuyant sur des règles de dimensionnement basées sur l’estimation de distance de dispersion uniforme spatialement et temporellement, distinguant uniquement la dispersion des espèces mobiles (en général poissons au stade adulte) de celle des espèces sessiles au stade larvaire (CLDG, 2009). Dans le Golfe du Lion, de telles règles sont actuellement inexistantes. De plus, la géographie plus complexe du Golfe du Lion que celle rectiligne de la côte californienne
façonne une circulation côtière fortement variable spatialement suggérant que la connectivité via la dispersion larvaire des populations sessiles de cette région n’est pas uniforme spatialement. Dans ce projet, on vise à quantifier la connectivité potentielle des populations sessiles ou très peu mobiles de l’habitat rocheux du Golfe du Lion en s’appuyant sur la simulation numérique de la phase de dispersion larvaire.
En effet, une telle approche est rendue possible par l’opérationnalité de modèles numériques de la circulation côtière à multi-échelles (par exemple, Plate-forme Nationale Sirocco labellisée par l’INSU en 2010), particulièrement bien validé dans le Golfe du Lion (Estournel et al., 2003, Hu et al., 2011). A l’échelle locale de la baie de Banyuls, des simulations hydrodynamiques réalistes à haute résolution (100 m et 250 m) de la circulation ont servi de support pour des simulations de la dispersion larvaire. Ces simulations ont mis en évidence l’effet de (1) la résolution spatiale des simulations hydrodynamiques, (2) la localisation des sites de ponte et (3) du comportement de chute des larves sur le taux de rétention autour du site de ponte et du taux d’échange entre sites disjoints le long de côte non rectiligne (Guizien et al., 2006). De plus, après avoir établi expérimentalement un modèle du comportement de motilité de la larve de l’annélide polychète dominant des fonds meubles du Golfe du Lion, Owenia fusiformis, au cours des 22 jours de son développement ontogénétique, les simulations de la dispersion larvaire de cette espèce corroborent les densités de post-recrues observées en baie de Banyuls après les périodes de reproduction des printemps 1999 et 2000 (Guizien et al., 2006). A l’échelle régionale du Golfe du Lion, les simulations numériques de la dispersion larvaire d’invertébrés benthiques de substrats meubles se reproduisant au printemps et ayant une durée de vie larvaire de 3 à 42 jours indiquent une structuration spatiale de la connectivité favorisant la persistance locale d’une forte diversité dans la partie centrale du Golfe du Lion (Guizien et al., 2011). A l’inverse, aux extrémités du Golfe du Lion où sont actuellement localisées des réserves intégrales (Réserve Naturelle Marine de Cerbère/Banyuls - RNMCB, Réserves de Carry-le-Rouet et du Cap Couronne au sein du Parc Marin de la Côte Bleue - PCMB), la probabilité de persistance locale d’espèces dont la durée de vie larvaire dépasse 4 jours est très faible. Pour aller plus loin, la simulation numérique de la dynamique de méta-population d’une espèce d’annélide polychète de substrat meuble, Ditrupa arietina, à partir de matrices de connectivité dérivées des simulations de dispersion larvaire indique que le maintien de cette espèce dans le Golfe du Lion est contrôlé par le maintien de l’espèce dans la zone centrale du Golfe du Lion (Belharet, 2011). Ces résultats convergent donc vers la nécessité d’une analyse fine de la connectivité pour les autres espèces constituant la biodiversité de cette région, en ciblant d’autres habitats comme par exemple l'habitat rocheux qui est fragmenté dans le Golfe du Lion.
Parmi les espèces de l’habitat rocheux du Golfe du Lion, un intérêt particulier est porté par les gestionnaires d’aires marines protégées de cette région aux gorgonaires. En effet, les gorgonaires sont les espèces les plus remarquables et facilement identifiables des communautés de substrats durs subtidales (Gili and Ros, 1985). Du point de vue écologique, les gorgonaires jouent un rôle essentiel (Gili and Coma, 1998) en augmentant la biomasse et la diversité des substrats durs (Mitchell et al, 1992 ; Ballesteros, 2006) via un rôle d’espèce parapluie fournissant un habitat pour l’épifaune de petite taille et un refuge pour de nombreux poissons (Ross and Quatrini, 2007) et d’espèce ingénieur en modifiant le niveau de turbulence et donc de sédimentation de propagules dans la couche limite benthique (Chamberlain and Graus, 1975). Dans les habitats rocheux de Méditerranée, quatre espèces de gorgonaires dominent : la gorgone blanche Eunicella singularis, la gorgone rouge Paramuricea clavata, la gorgone jaune Eunicella cavolinii, et le corail rouge Corallium rubrum (Carpine and Grasshoff, 1975; Rossi et al., 2008, Gori et al., 2011a ; Linares et al., 2008a). Dans le Golfe du Lion, les distributions spatiales de ces espèces sont contrastées : E. singularis est assez
abondante sur l’ensemble de l’habitat rocheux alors que P. clavata et C. rubrum sont observés de façon anecdotique dans la partie Ouest du Golfe du Lion, E. cavolini est principalement observé dans la moitié est du Golfe du Lion. De plus, C. rubrum semble privilégier les zones peu turbides de surplombs rocheux ou de grottes, alors que P. clavata présenterait une préférence pour les falaises verticales et E. singularis les étendues horizontales de coralligène.
Ces quatre espèces à longue durée de vie suscitent l’intérêt des gestionnaires des AMP préoccupés par la pression anthropique grandissante de la plongée récréative, avec un intérêt renforcé pour le corail rouge soumis depuis l’antiquité à une forte pression de pêche pour sa valeur bijoutière. Ainsi, les plans de gestion récents des AMP du Golfe du Lion intègrent des suivis de la structure démographique de populations d’E. Singularis (RNCMB, site Natura 2000 « posidonies du cap d'Agde ») et C. rubrum (RNMCB, PMCB). En parallèle de ces suivis liés à la gestion, des études scientifiques de la structure démographique et de l'écologie de P. clavata, E. singularis et C. rubrum, motivées par les épisodes de mortalité massive associés aux vagues de chaleur (Cerrano et al., 2000, Garrabou et al., 2001), ont ciblées quasi- exclusivement deux zones de l’habitat rocheux du Golfe du Lion, à l'Est dans le PMCB (Garrabou and Harmelin, 2002, Torrents et al., 2005 ; Linares et al., 2010) et à l'Ouest dans la RNMCB (Linares et al., 2010) et la réserve du Cap de Creus (Santangelo et al., 2011; Tsounis et al., 2011, Gori et al., 2011b ; Rossi et al., 2008). Ainsi, les populations de gorgonaires des sites d’habitat rocheux de petite taille de la partie centrale du Golfe du Lion demandent encore à être rigoureusement documentées.
Les conditions de persistance de populations de C. rubrum et P. clavata ont été étudiées à l'aide de modèles démographiques faisant le bilan entre les pertes par mortalité et les gains reproductifs entre cohortes en faisant l'hypothèse de populations isolées (Leslie, 1945). Ces modèles expliquent la différence de structure des populations profondes et peu profondes de C. rubrum en fonction de la pression de pêche (Santangelo et al., 2007; Bramanti et al., 2009 ; Linares et al., 2010). Ils ont également été utilisés pour analyser la vulnérabilité de populations de P. clavata à la combinaison de pressions anthropiques et de perturbations environnementales liées au changement climatique (Linares and Doak, 2010). Cependant, un flux reproductif suffisant entre populations comparé au taux d'extinction local peut modifier les conditions de persistance d'une espèce à l'échelle régionale formant une méta-population (Levins, 1970, Hanski, 1989). Les modèles plus récents de méta-populations dépassent ce cadre théorique très simplifié pour coupler explicitement une dynamique locale non uniforme à une connectivité structurée (Hastings and Bodsford, 2006), Ainsi, si l'échelle spatiale d'une méta-population inclut une hétérogénéité climatique, la vulnérabilité de l'espèce à une pression climatique n'affectant qu'une partie de la méta-population dépendra de la structure de la connectivité.
Pour ce qui concerne C. rubrum et P. clavata, la durée du stade larvaire (estimée de 4 à 12 jours, Weinberg, 1979, Grillo and Chessa, 1992, Linares et al., 2008b) ainsi que la tendance à la sédimentation de la larve planula en eau calme suggère un potentiel de dispersion limité.
Cependant, la larve planula d'E. singularis a été observée se dispersant rapidement dans le milieu (quelques cm/s), alors que les larves des 3 espèces présentent des caractéristiques morphologiques très proches (Theodor, 1967). Ces observations contradictoires traduisent la difficulté à projeter la dispersion des larves dans le milieu naturel où les capacités de motilité des larves se combinent avec les conditions hydrodynamiques. Il est donc nécessaire de quantifier les vitesses de sédimentation et le comportement de motilité de larves planula des différentes espèces de gorgonaires dans des conditions expérimentales contrôlées (milieu au repos) avant de combiner par composition des vitesses, ce comportement avec l'hydrodynamique simulée numériquement pour quantifier les échanges de propagules entre populations.
L’utilisation de marqueurs génétiques permet également de renseigner sur leur niveau de dispersion, de recolonisation et d’adaptation d’une espèce via la diversité génétique et les flux de gènes entre populations. Différents types de marqueurs génétiques ont été récemment développés chez des gorgonaires de la Méditerranée, présentant des taux de polymorphisme divergents. Les marqueurs mitochondriaux présentent peu de polymorphisme. Chez C.
rubrum, les allozymes révèlent une différence significative entre des échantillons séparés de 10km (Abbiati et al. 1993 ; Del Gaudio et al., 2004), et des profils AFLP pour séparer des populations entre 10 et 100 km. Cependant, ces marqueurs subissent les effets de pressions sélectives. L’utilisation de 4 microsatellites, considérés souvent comme des marqueurs génétiques neutres, a permis de révéler une forte structuration génétique entre des individus de C. rubrum séparés par une distance de dizaine de mètres (Costantini et al., 2011 ; 2007 a and b). Finalement, cette structuration a été confortée par une étude de 11 échantillons à l’échelle du Nord-Ouest du bassin Méditerranéen utilisant des séquences ITS-1 et 5 micro- satellites (Calderon et al., 2006). Cependant, aucune structure génétique claire n’a pu être établie entre les populations géographiquement éloignées, même si une différentiation a été obtenue. De plus les ITS-1 sont également soumis aux effets de sélection naturelle. Plus récemment, l’utilisation d'une dizaine de micro-satellites a permis de mettre en évidence une forte diversité génétique du corail rouge C. rubrum en Méditerranée mais également de discriminer des populations à micro-échelle (10m) ainsi qu’à macro-échelle spatiale (100 km).
De même une différenciation génétique a pu être mis en évidence sur un même site à différentes profondeurs chez la gorgone rouge P. clavata et chez le corail rouge C. rubrum indiquant une faible connectivité entre les populations distantes de 10 m de profondeur (Ledoux et al., 2010 a and b ; Mokhtar-Jamal et al., 2011). Ces structurations génétiques identifiées à faible échelle spatiale peuvent être liées à des conditions océanographiques spécifiques conduisant à une faible dispersion larvaire effective. En effet, un individu génétiquement différent a été retrouvé au sein d'une grotte suggérant une possibilité de colonisation par une population distante. Quoi qu'il en soit, force est de constater qu'aucune étude n'a relié les génotypages à des modèles intégrant les forçages hydrodynamiques aux différentes échelles spatiales.
Hypothèses de travail: les populations d’espèces peu mobiles constituant la diversité de l’habitat rocheux des AMP du Golfe du Lion, et en particulier les gorgonaires, sont connectées par un flux larvaire et forment une méta-population incluant des populations dans des sites d’habitat rocheux du Golfe du Lion non protégées qui contribuent à la persistance régionale de ces espèces grâce à des taux de rétention locale plus élevés que dans les zones de protection. Ce projet s'appuie sur les trois piliers méthodologiques que sont l'observation, l'expérimentation et la modélisation.
Les résultats attendus étaient les suivants :
(1) les taux de rétention locale et les taux d’échange de larves (formant une matrice de connectivité) entre les sites rocheux du Golfe du Lion en fonction de la durée du stade larvaire et la saison de reproduction pour deux comportements de motilité du stade larvaire
(2) l’analyse bibliographique des lacunes sur le comportement de motilité des larves des espèces de substrats durs, la description du comportement de motilité des larves de trois espèces de gorgonaires et l’effet sur la connectivité de leurs populations dans le Golfe du Lion (3) l’analyse de la persistance locale et régionale de C. rubrum, P. clavata et E. singularis par l’identification des sites où les conditions de persistance locale sont réunies et des sites relais nécessaire à la résilience régionale de trois espèces de gorgonaires.
Les résultats obtenus sont les suivants :
- des simulations hydrodynamiques à 80 m de résolution spatiale dans la zone Côte Vermeille- Cap de Creus pour la période estivale de 3 années de référence (2010-2011-2012)
- les taux de rétention locale et d'échange de larves de flottabilité nulle entre les 6 plus grandes unités de l'habitat rocheux du Golfe du Lion basées sur ces simulations hydrodynamiques à haute résolution spatiale horizontale et pour des durées du stade larvaire jusqu’à 2 mois pour des pontes échelonnées sur la période estivale (début juin-fin août) pour trois années de référence (2010, 2011 et 2012)
- synthèse bibliographique de la connaissance sur les traits biologiques important pour la dispersion larvaire des invertébrés benthiques des assemblages de quatre gorgonaires (Corallium rubrum, Paramuricea clavata, Eunicella singularis, Eunicella cavolinii)
- quantification expérimentales des traits larvaires important pour la connectivité (durée de vie larvaire, comportement de motilité) des larves de trois espèces de l’ordre des gorgonaires (Corallium rubrum, Paramuricea clavata et Eunicella singularis)
- mesures de la distribution régionale de trois espèces de l’ordre des gorgonaires (Corallium rubrum, Paramuricea clavata et Eunicella singularis) (structure spatiale de la distribution des densités d'individus, taille de populations d'Eunicella singularis par sites rocheux)
- mesures de la structure de la diversité génétique de la seule espèce de gorgonaires présente dans l'ensemble des sites de l'habitat rocheux, Eunicella singularis
- développement d'un modèle de méta-population structurée en classe de tailles, adapté aux gorgonaires
- développement d'un modèle couplée méta-population-flux de gènes et validation sur la méta-population d'Eunicella singularis dans le Golfe du Lion
- analyse préliminaire de la persistance locale et régionale de Corallium rubrum et Eunicella singularis, à l'aide du modèle de méta-population à partir des matrices de connectivité pour larves à flottabilité nulle établies avec un modèle à basse résolution spatiale (750m)
Les résultats suivants sont en cours d'obtention :
- les taux de rétention locale et les taux d’échange de larves intégrant le comportement de motilité et les durées de vie larvaire des trois espèces de gorgonaires cibles (Paramuricea clavata, Corallium rubrum, Eunicella singularis)
- révision de la persistance locale et régionale de Corallium rubrum, Paramuricea clavata et Eunicella singularis à l'aide du modèle de méta-population à partir des connectivités à haute- résolution ci-dessus
TÂCHE 1 : ESTIMATIONDELACONNECTIVITÉPOTENTIELLEDESPOPULATIONSD’ESPÈCES PEUMOBILESCONSTITUANTLADIVERSITÉDEL’HABITATROCHEUXDU GOLFEDU LION Sous-tâche 1.1 : Simulations hydrodynamiques à haute-résolution autour de chaque site d’habitat rocheux (Katell Guizien) [taux de réalisation : 100%]
Afin d'éviter l'approche par domaines de simulation gigognes de résolution croissante qui avaient précédemment utilisée pour atteindre une résolution de 100 m autour des habitats rocheux (Guizien et al., 2006), ce travail a été différé jusqu'à ce que la parallélisation et la transformation conforme du maillage soient implémentées dans le code communautaire de simulation de la circulation côtière SYMPHONIE (Service National Sirocco, P. Marsaleix, Laboratoire d'Aérologie de Toulouse). Ces développements sont disponibles depuis 2014 et permettent des simulations sur des grilles dipolaires, distordant la résolution spatiale sur le domaine de simulation, tout en conservant les schémas numériques des différences finies.
Dans une première étape, une grille dipolaire avec une résolution de 300 m sur le pourtour du Golfe du Lion a été utilisée pour simuler l'hydrodynamique de l'été 2010. L'analyse de la sensibilité des patrons de dispersion larvaire au nombre de points de ponte (cf sous-tâche 1.2) a montré la nécessité d'affiner la description de l'hydrodynamique sur la zone du Cap Creus- Côte Vermeille. Ainsi, dans la grille dipolaire définitive, la résolution spatiale horizontale est de 100m sur la zone du Cap Creus-Côte Vermeille où le découpage du trait de côte et la pente bathymétrique le justifiait, d'environ 400 m sur l'ensemble du Golfe du Lion et de 2,7 km au large (Figure 1). La maquette de simulation intègre les données bathymétriques LIDAR les plus récentes (dalle de résolution 1m2 de la côte à 25 ou 40 m de profondeur, suivant la turbidité de l'eau) établies dans le projet Litto3D (SHOM-IGN).
Figure 1 : Maillage dipolaire définitif pour les simulations de dispersion larvaire des populations de substrat dur du Golfe du Lion. Les isolignes du maillage curviligne (1 sur 10) sont représentées en rouge et la zone grisée indique l'emprise spatiale de résolution inférieure à 100 m qui inclut la Cote Vermeille et le Cap de Creus. La résolution du maillage est de 2,7 km au large.
Ces simulations hydrodynamiques forcées par des simulations NEMOMED (24h, 1/12°) à ses frontières ouvertes et des simulations de réanalyse du climat régional ARPERA (3h, 50
km) à la surface de la mer, ont été réalisées sur le nouveau cluster du LECOB pour trois périodes estivales (1er juin au 15 novembre 2010, 2011 et 2012) et archivées avec un pas de temps horaire pour permettre des simulations dites 'offline' de la dispersion larvaire.
Sous-tâche 1.2 Analyse bibliographique sur le comportement de motilité des larves d’espèces de substrats durs présents dans le Golfe du Lion (D. Cortese [stage de Master 2 de l'U. De Pise, Erasmus Mundus], K. Guizien) [taux de réalisation : 100%]
L'analyse bibliographique a confirmé des lacunes importantes de connaissances sur le comportement de motilité des larves des espèces de substrat dur du Golfe du Lion (Figure 2). On trouve des informations sur les vitesses de nage de 10 % des espèces les plus abondantes dans les assemblages d'espèces associées aux 4 gorgonaires Corallium rubrum, Eunicella singularis, Eunicella cavolinii, et Paramuricea clavata. L'essentiel des travaux concernent des espèces non endémiques de la Méditerranée, étudiées dans d'autres océans.
Figure 2 : État des connaissances des différents traits fonctionnels important pour la dispersion larvaire pour les espèces de l'habitat rocheux associées à 4 des 5 espèces de gorgonaires du le Golfe du Lion.
Quand elle est connue, l'information porte le plus souvent uniquement sur l'ordre de grandeur des vitesses de nage confirmant les faibles capacités de nage de ces espèces (de 0.3 mm.s-1 à 3 cm.s-1). Pour des espèces à faible capacité de nage, le comportement de motilité des larves se résume à un ajustement de la flottabilité des larves résultant du bilan entre une vitesse de nage, un taux d'activité de nage et une vitesse de chute ou d'ascension libre dans les phases d'inactivité. Les vitesses de chute ou d'ascension libre des larves n'ont été étudiées que pour 4 espèces parmi les 82 espèces, toutes indiquant des chutes de l'ordre de 0.3 à 5 mm.s-1.
Cependant, le taux d'activité de nage étant complètement ignoré, l'ajustement de flottabilité sera difficile à intégrer au niveau spécifique. L'analyse bibliographique a été étendue aux autres traits fonctionnels des larves important pour établir des patrons de connectivité que sont la période de ponte, la durée de la ponte et la durée du stade larvaire (Figure 2). La période de ponte n'est connue que pour moins de 50 % des espèces et ce uniquement à
l'échelle de la saison, la durée de la ponte est le plus souvent ignorée et la durée du stade larvaire est connue pour environ 20 % des espèces. Les pontes sont le plus fréquemment observées en été (mai à septembre, 36 espèces) puis au printemps (février-mai, 12 espèces), parfois sur les deux saisons (Figure 3). De plus, une forte variabilité a pu être observée sur la période de ponte de l'emblématique gorgone rouge à l'intérieur du Golfe du Lion (en juin à Cadaquès et en août à Marseille), par la collecte d'observations volontaires auprès de plongeurs récréatifs. Afin de documenter cette variabilité sur le long terme, une action de science participative a été promue auprès des plongeurs récréatifs via la création d'un site web de collecte d'informations sur la reproduction des espèces marines, qui inclut un volet pédagogique de formation à la reconnaissance des pontes : (https://sites.google.com/site/observatoiredusexemarin/). La durée du stade larvaire est très variable, y compris à l'intérieur d'une même classe taxonomique (Figure 4).
Figure 3 : Période de ponte connue pour quelques espèces de l'habitat rocheux du Golfe du Lion.
Figure 4 : Durée du stade larvaire pour quelques espèces de l'habitat rocheux du Golfe du Lion
Sous-tâche 1.3 Simulations de la dispersion larvaire pour deux types de comportement de motilité du stade larvaire (Daphne Cortese [stage de Master 2 de l'U. De Pise, Erasmus Mundus], F. Briton [stage de césure de l'ENSTA], K. Guizien) [taux de réalisation : 50%]
Des simulations de la dispersion larvaire de larves à flottabilité nulle émises dans les 6 plus grandes unités de l'habitat rocheux du Golfe du Lion (Côte Bleue, Plateau des Aresquiers, Cap d'Agde, Leucate, Côte Vermeille et Cap de Creus) ont été réalisées pour 10 périodes de ponte de une semaine s'étalant du 15 juin au 15 août 2010 sur la base de simulation hydrodynamique à 300 m sur le pourtour du Golfe du Lion. Cette période correspond à la période préférentielle de la ponte des espèces de l'habitat rocheux. Ces simulations confirment que la variabilité météorologique due aux vents dans le Golfe du Lion conduit à une variabilité temporelle importante de la dispersion pour une même zone de ponte suivant la semaine de ponte comme cela avait été mis en évidence sur la période hivernale et printanière dans des travaux précédents sur la zone (Guizien et al., 2012, 2014). L'analyse de la sensibilité de la dispersion au nombre de points de ponte simulés dans chacune des unités met en évidence une plus grande variabilité des noyaux de dispersion en fonction du site précis de ponte dans les habitats étalés le long de côtes irrégulières et à forte pente bathymétrique (Côte Bleue, Côte Vermeille et Cap de Creus) comparés aux habitats compacts du Plateau des Aresquiers, du Cap d’Agde et du Cap Leucate.
Figure 5 : Erreur sur la description du noyau de dispersion en fonction du nombre de points de ponte considérés par habitat : Cap de Creus (A,C) et Cap d'Agde (B,D).
Ainsi, si 10 points de ponte suffisent à décrire de façon robuste (moins de 10 % d'erreur) les distances de dispersion des larves émises en 100 points de ponte régulièrement réparties sur
l'unité du Cap d'Agde, le long de la Côte Vermeille, il faut conserver 100 points sur les 150 initiaux pour décrire les distances de dispersion avec la même robustesse (Cortese, 2015, Figure 5).
Les mêmes simulations ont été répétées sur la base des simulations hydrodynamiques avec une résolution de 80 m le long de la Côte Vermeille-Cap de Creus pour 13 périodes de ponte de une semaine couvrant la période de ponte de reproduction de début juin à fin août pour les années 2010, 2011, et 2012. Un exemple de la dispersion des larves à flottabilité nulle après 1, 2 et 3 semaines de dispersion est présenté sur la Figure 6.
Figure 6 : Positions finales après des dispersions de 1, 2 et 3 semaines (de gauche à droite) de larves de flottabilité nulle émise dans les unités rocheuses de la Côte Bleue, du Cap d'Agde et du Cap de Creus (de haut en bas) entre le 1er et 7 juillet 2012.
Les sites de ponte dans chaque unité sont distribués régulièrement tous les 100 m (Figure 7).
La sensibilité des estimations des distances de dispersion à la densité spatiale des points de ponte a été évalué de façon systématique par la convergence de la médiane du noyau de dispersion et de l'écart entre les quantiles 10 % et 90 % (Figure 8).
Figure 7 : Localisation des points de ponte espacés tous les 100 m utilisés dans les simulations de dispersion larvaire sur la base des simulations hydrodynamiques avec une résolution de 80 m le long de la Côte Vermeille- Cap de Creus.
On observe une forte sensibilité de l'écart inter-quantile des noyaux de dispersion au site précis de ponte dans les 3 unités de l'habitat rocheux qui ont le linéaire de côte le plus grand bien que les surfaces d'habitat soient comparables ou même plus petite que dans les habitats compacts (stage de césure de F. Briton, 2015-2016). Cependant, on observe que la médiane est stabilisée dans tous les habitats pour une distance entre points de ponte de 250 m, et l'écart inter-quantile se stabilise dans tous les habitats sauf la Côte Vermeille et la Côte Bleue, mais passe sous le seuil de 50 % de la médiane. Ce résultat invite à conserver une forte de densité de points de ponte pour estimer la connectivité pour ces unités et également à étudier sa structure à l'intérieur de l'unité par tronçon le long du linéaire de côte.
Figure 8 : Médiane (en haut) et écart inter-quantile normalisé (en bas) du noyau de dispersion de chaque unité de l'habitat rocheux pour une ponte du 1er au 7 juillet 2012 en fonction de la distance entre les points de ponte.
Les simulations pour un comportement dominant de chute libre au niveau générique ont été abandonné car la variabilité temporelle de la dispersion dépasse cet effet. Ainsi, les simulations avec comportement de motilité des larves seront réalisées dans le cadre des dispersions larvaires au niveau spécifique des gorgones uniquement.
Sous-tâche 1.4 Estimations de la connectivité entre sites d’habitat rocheux en fonction de la durée du stade larvaire et de la saison de reproduction (Daphne Cortese [stage de Master 2 de l'U. De Pise, Erasmus Mundus], F. Briton [stage de césure de l'ENSTA], K. Guizien) [taux de réalisation : 80%]
Les taux de rétention locale et les taux d'échange (matrice de connectivité) entre les 6 plus grandes unités de l'habitat rocheux circa-littoral (moins de 40 m de profondeur) du Golfe du Lion (superficie de 4,2 à 21 km²) on été estimées sur la base des simulations de dispersion larvaires dans l'hydrodynamique résolue à 80 m sur le pourtour du Golfe du Lion et pour des durées de vie larvaire de quelques jours à 40 jours et de pontes estivales échelonnées de début juin à fin août en 2010, 2011 et 2012.
Les simulations indiquent que le taux de rétention est assez élevé dans l'ensemble des unités de l'habitat rocheux sauf au Cap Leucate pour une durée de vie larvaire de quelques jours mais diminuent rapidement après une semaine. Après 10 jours de vie larvaire, le taux de rétention se stabilise dans toutes les unités et une hiérarchie s'établit : la plus grande unité, Cap de Creus (21 km²), présente le taux de rétention le plus élevé (2% en moyenne sur l'été 2012). Les unités du Cap d'Agde, de la Côte Bleue et de la Côte Vermeille pourtant géo-
morphologiquement très différentes et de superficie très différentes (16, 10 et 4,2 km² respectivement) présentent des taux de rétention comparables (1 % en moyenne sur l'été 2012), deux fois plus grand que celui de l'unité du plateau des Aresquiers. L'unité de Leucate (6,5 km²) ne retient que très peu de larves au-delà de quelques jours. Les taux de rétention sont donc les plus élevés dans les 4 unités où des mesures de protection existent (Côte Vermeille, Cap de Creus, Côte Bleue et Cap d'Agde).
Figure 9 : Taux de rétention moyen sur l'été 2012 (les barres d'erreur figurent la variabilité des taux de rétention entre les 13 semaines de ponte) dans chacune des unités d'habitat rocheux en fonction de la durée de vie larvaire établies pour un point de ponte tous les 100 m.
Les matrices de connectivité pour l'été 2012 indiquent au-delà des fortes rétentions dans les unités du Cap de Creus, Côte Vermeille, Agde et Côte Bleue, des échanges bi-directionnels entre le Cap de Creus, la Côte Vermeille et Leucate, ainsi qu'entre le Cap d'Agde et le Plateau des Aresquiers pour une durée de vie larvaire d'une semaine. On observe pour une durée de vie larvaire d'une semaine, 3 groupes dis-connectés (Creus-Côte Vermeille-Leucate, Cap d'Agde-Plateau des Aresquiers, Côte Bleue) au sein desquels les échanges sont de l'ordre de 1 %. Quand la durée de vie larvaire s'allonge, les taux de transfert diminuent mais des transferts vers d'autres unités apparaissent (d'Agde et du Plateau des Aresquiers vers Creus et la Côte Vermeille) : la connectivité s'organise en 2 groupes dis-connectés : la Côte Bleue isolée et toutes les autres unités inter-connectées.
Figure 10 : Matrices de connectivité (pourcentage de transfert) entre les 6 plus grandes unités d'habitat rocheux pour une ponte au cours de l'été 2012 et une durée de vie larvaire de 1 semaine (à gauche) et de 3 semaines (à droite)
TÂCHE 2: QUANTIFICATIONDELACONNECTIVITÉDETROISESPÈCESDEGORGONAIRES DANSLE GOLFEDU LION
Sous-tâche 2.1 Étude expérimentale du comportement de motilité des larves de trois espèces de gorgonaires (L. Bramanti, K. Guizien, A. Martinez-Quintana, N. Villadrich, D. Cortese) [taux de réalisation : 100%]
Cette étude expérimentale a été réalisée durant les étés 2012 et 2013. Après avoir collecté des œufs fécondés de Paramuricea clavata, et des larves de Corallium rubrum et Eunicella singularis (Figure 11) d'adultes provenant du milieu naturel (Côte Vermeille et Cadaquès), plusieurs traits biologiques ont été quantifiés. Tout d'abord, la survie larvaire a été mesurée.
Ensuite, des films du comportement de la motilité larvaire en fonction de la condition d’éclairement et de l'âge de la larve ainsi que de la chute libre de larves anesthésiées ont été réalisés. Ces films ont ensuite été analysés de façon automatisée par une routine de suivi de particules afin d'extraire des trajectoires de larves et d'estimer leur vitesse le long de ces trajectoires. Les mesures de vitesse de chute, de nage et de taux d'activité de nage ont été synthétisés dans un modèle statistique de comportement de motilité des larves.
Les vitesses de chute et de nage des 3 espèces de gorgonaires sont du même ordre de grandeur (mm/s), mais leur taux d'activité de nage sont très différentes, atteignant 80 % pour les larves de C. rubrum (Martinez-Quintana et al., 2015), proche de 50 % pour E. singularis et nulle pour P. clavata (Guizien et al, en préparation).
Figure 11: Photos de larves d'Eunicella singularis, Paramuricea clavata et Corallium rubrum (de gauche à droite)
Les larves de Corallium rubrum présentent un taux de survie de plus de 95 % durant les 15 premiers jours après la ponte et 50 % des larves survivent au moins 25 jours, conférant des capacités de dispersion à cette espèce dans la moyenne de la plupart des invertébrés benthiques.Pour le moment, seul le comportement de motilité larvaire du corail rouge a été publié (Figure 12, Martinez-Quintana et al., 2015), l'estimation des durées de vie larvaire pour les gorgones blanche et rouge restant à confirmer.
Figure 12 : Synthèse de l'étude du comportement de motilité larvaire de C. rubrum (tiré de Martinez- Quintana et al., 2015).
Sous-tâche 2.2 Connectivité de trois espèces de gorgonaires [taux de réalisation 0%]
Cette sous-tâche n'a pas été encore réalisée. Elle est reporté au deuxième semestre 2016.
Sous-tâche 2.3 Analyse de la diversité génétique et du niveau de parenté de 4 classes d’âge sur deux sites disjoints de l’habitat rocheux (S.Baksay, M. Padron – Doctorat MARES, L. Bramanti, K.
Guizien) [taux de réalisation 100%]
Cette tâche a été redéfinie compte tenu (1) de la distribution spatiale des espèces observées dans la sous-tâche 3.2 et de la détection tardive de sites disjoints, (2) de l'imprécision sur la définition des classes d'âge et (3) des contraintes de non-prélèvement imposées dans les zones de protection intégrale des réserves. Pour Paramuricea clavata et Corallium rubrum, nous avons donc entrepris une collecte de recrues annuelles. Des supports de recrutement ont été déployés à proximité d'adultes en juin 2013 pour collecter des individus d'une même classe d'âge et comparer leur diversité génétique à celle des adultes environnants. Cependant, pour le moment, aucune recrue n'a été détectée.
Pour Eunicella singularis qui est distribué dans l'ensemble de l'habitat rocheux du Golfe du Lion, la structure de la diversité génétique n'était pas connue car des développements méthodologiques étaient encore à mener. Tout d'abord, le polymorphisme et l'utilisation de 4 micro-satellites supplémentaires ont été testés et validés, portant à 8, le nombre de micro- satellites utilisables pour mesurer la diversité génétique des populations. Un échantillonnage d'environ 40 stations, réparties sur des échelles spatiales de 400 m à 100 kms, stratifiée par sites rocheux disjoints a été réalisé au cours des étés 2013 et 2014. L'analyse du génotype des individus échantillonnés a permis de mettre en évidence une structure génétique à l'intérieur de la région avec un regroupement des populations du Cap d'Agde et du Plateau des Aresquiers, et des différenciations des populations de Carry-le-Rouet et Cote Vermeille (Figure 13, Padron et al, en préparation).
Figure 13: Probabilité d'appartenance à un cluster génétique (indiqué par la couleur) de chaque colonie d'Eunicella singularis échantillonnée dans 4 unités de l'habitat rocheux du Golfe du Lion.
L'analyse des migrations révèlent de plus des flux forts de tous les sites vers la Côte Vermeille et bi-directionnels entre les populations du Cap d'Agde et du Plateau des Aresquiers, plus faibles mais toujours bi-directionnels entre les populations du Cap d'Agde et de la Côte Vermeille., mais également des flux vers la Côte Bleue de l'ensemble des autres populations (Figure 14).
Cette structure génétique indique la possibilité de co-existence entre des sites en isolement génétique (Côte Bleue) et des sites avec forte migration pour une même espèce et dans une même région, démontrant que la connectivité n'est pas uniquement espèce dépendante mais structuré par l'environnement. En particulier, il impose de réviser certaines assertions de la littérature génétique sur les capacités biologiques de dispersion des espèces lorsqu'elles ont été inférées sur la base de structuration génétique seule. Ce résultat démontre le potentiel de dispersion d'Eunicella singularis sur des distances supérieures à 30 kms.
Figure 14 : Nombre de colonies d'Eunicella singularis échantillonnées dans une unité de l'habitat rocheux et identifiées comme ayant des ascendants dans une autre unité.
En particulier on relèvera que lorsqu'il est mis en relation avec le comportement larvaire de cette espèce a priori moins dispersif que celui de Corallium rubrum, la faible connectivité entre les populations de Corallium rubrum n'est certainement pas à attribuer à de faibles capacités de dispersion de l'espèce mais à des filtres postérieures à la dispersion ou à des structures hydrodynamiques de rétention à petites échelles dans les cavités où l'on trouve souvent cette espèce.
Enfin, sur l'exemple du Golfe du Lion, c'est la première démonstration de patrons concordants entre une structure génétique et la structuration régionale des échanges larvaires prédite précédemment par un modèle bio-physique (Guizien et al, 2014).
TÂCHE 3 : ANALYSEDELAPERSISTANCELOCALEETRÉGIONALEDES GORGONAIRESDU GOLFE DU LION (DE MARSEILLEAUCAPDE CREUS)
Sous-tâche 3.1 Simulations de la dynamique de la méta-population régionale de trois espèces de gorgonaires (M. Padron – Doctorat MARES, L. Bramanti, J.M. Guarini, K. Guizien) [Taux de réalisation 90%]
Le modèle générique de dynamique de méta-population spatialement explicite existant (Guizien et al., 2014) a été étendu pour prendre en compte la structure en classe de tailles des populations de gorgonaires afin d'intégrer la fécondité variable suivant l'âge des individus composant la population. Ce modèle permet de décrire la distribution spatio-temporelle de la structure démographique de populations à une échelle spatiale définie comme l'échelle de fermeture à laquelle l'effectif de la méta-population ne dépend pas d'apports extérieurs, en prenant en compte les échanges larvaires entre les populations et les effets de limitation du recrutement par l'espace disponible.
En parallèle, un modèle de paysage génétique a été développé en couplant un modèle de flux génique au modèle de dynamique de méta-population spatialement explicite existant (Guizien et al., 2014) et a permis de montrer que malgré des flux migratoires potentiels, la régulation démographique par l'espace (densité de population de saturation) conduit à une forte dérive génétique et à une structuration génétique des populations contre-intuitive : la dérive génétique est d'autant plus forte que la population est dense, conséquence d'une forte
limitation du recrutement (Padron and Guizien, 2015). Une conséquence de ce résultat est une dérive génétique plus rapide dans des populations stables que dans les populations perturbées (Figure 15).
Figure 15 : Evolution temporelle de l'hétérozygotie (gris) et du taux d'occupation régional (noir) dans une méta-population stable (A) et perturbée (B).
Ce modèle a été appliqué pour 2 des 3 espèces de gorgonaires : Corallium rubrum et Eunicella singularis avec des paramètres démographiques issus de la littérature (Bramanti et al., 2007 pour Corallium rubrum et Weinberg and Weinberg, 1978 pour Eunicella singularis).
Figure 16 : Structures démographiques simulées dans 4 sites de la Côte Vermeille (A, B, C, D) et 2 sites de la Côte Bleue (E,F) en prenant en compte la variabilité inter-annuelle de la connectivité. On observe des structures démographiques perturbées dans quelques sites (A, B, D) pouvant être interprétées à tort comme des perturbations locales (par exemple du braconnage).
La connectivité entre les unités d'habitat où l'espèce est présente a été estimée pour ce travail préliminaire à partir des simulations de dispersion larvaire à basse résolution existante (Guizien et al., 2014). Ce modèle a d'ores et déjà permis de démontrer comment la variabilité de la connectivité peut introduire un effet confondant sur la structure démographique locale pour une espèce longévive, conduisant à l'absence de certaines classes d'âge/taille dans certaines populations (Figure 16, Guizien and Bramanti, 2014).
Ensuite, pour le cas du corail rouge (Corallium rubrum), ces premières simulations indiquent l'importance des échanges larvaires entre des sites protégées et non protégées au sein de la Côte Vermeille pour augmenter la résilience des populations de la Côte Vermeille, mais également une possibilité de recolonisation de la Côte Vermeille depuis les populations de la Côte Bleue, plus résiliente grâce à un taux de rétention local plus élevé. Ce travail présenté aux gestionnaires lors de la réunion annuelle de janvier 2014 a suscité leur intérêt pour l'utilisation du modèle pour tester des scénarios de gestion spatialisée. Cependant, ces résultats sont encore préliminaires et à vocation pédagogique, et doivent encore être mieux paramétrer pour une utilisation pour la gestion, en particulier incluant la connectivité à haute résolution et au niveau spécifique.
Pour le cas de la gorgone blanche (Eunicella singularis), les simulations ont été réalisées en considérant 8 sites distribués sur les 5 unités rocheuses du Golfe du Lion (Figure 17). Les simulations mettent en évidence le rôle source des populations du Cap d'Agde et du Plateau des Aresquiers qui se maintiennent en l'absence de connectivité par auto-recrutement et qui alimentent les autres unités rocheuses par dispersion larvaire, avec un flux plus important et conduisant à des densités de populations plus fortes dans les unités à l'Ouest (Côte Vermeille et Leucate) qu'à l'Est (Côte Bleue, Figure 18). Ces simulations suggèrent que la structure spatiale de la connectivité marine (échanges larvaires) expliquent une part importante de la hiérarchie de la distribution spatiale de cette espèce dans le Golfe du Lion (voire sous-tâche 3.2, Guizien et al., en préparation).
Figure 17 : Carte montrant la localisation des 8 sites du modèle de méta-population d'Eunicella singularis (à droite) et la matrice de connectivité entre ces sites (moyenne et écart-type, taux de transfert en %) établie sur des simulations hydrodynamiques à 750 m de résolution spatiale pour des pontes printanières.
Ces simulations seront reprises avec les matrices de connectivité établies sur les simulations hydrodynamiques à haute résolution et pour une ponte estivale, qui vraisemblablement changeront le statut du Plateau des Aresquiers d'auto-recrutement à dépendant de la connectivité avec l'unité du Cap d'Agde. Cependant, on peut déjà noter que les densités de populations moyenne sur l'habitat simulées atteignent la densité de saturation prescrite dans le modèle et sont plus élevées que celles observées en moyenne dans l'habitat, suggérant d'introduire des facteurs limitants localement la survie ou le recrutement.
Figure 18 : Densité de population d'Eunicella singularis simulée avec (à gauche) et sans (à droite) connectivité entre 5 unités de l'habitat rocheux du Golfe du Lion (Cap de Creus non considéré) avec le modèle de méta-population paramétré avec les matrices de connectivité établies précédemment sur des simulations hydrodynamiques à 750 m de résolution spatiale et en découpant le linéaire côtier en tronçon de longueur comparable (Guizien et al., 2014). On notera en particulier que la Côte Vermeille est décrite dans ce modèle par 4 sites dans lesquels le taux de rétention est faible, alors que l'unité Agde est constitué d'un seul site reflétant sa compacité.
Le modèle de paysage génétique (modèle de méta-population couplé au modèle de flux génique) a été testé sur l'exemple de la gorgone blanche et montre l'importance de la connectivité dans la régulation du niveau d'hétérozygotie des populations (Figure 19, Padron et al, en préparation).
Figure 19 : Hétérozygoties simulées dans chaque site de la méta-population avec le modèle de paysage génétique (A) avec (bleu) et sans (rouge) connectivité et hétérozygoties observées dans certains de ces mêmes sites (B)
Sous-tâche 3.2 Structure démographique des populations des trois espèces de gorgonaires dans les sites rocheux du Golfe du Lion (L. Bramanti, B. Hesse, J.C. Roca, R. Bricout, L.
Lescure,P. Romans, S. Fanfard, F. Cornette, C. Labrune, personnels des AMP, K. Guizien) [Taux de réalisation 100%]
Cette tâche a été réévaluée après avoir réalisé que les données existantes présentaient un biais important de sur-estimation des densités spatiales d'individus. En effet, les comptages effectués jusqu'à présent se focalisaient sur les zones de présence des gorgonaires en forte densité et n'étaient pas extrapolables spatialement. Ainsi, un protocole de comptage le long d'un maillage régulier avec une résolution de 400 m minimum a été mis en place sur les 4 plus grandes unités de l'habitat rocheux du Golfe du Lion (Plateau des Aresquiers, Plateau du Cap d'Agde, Côte Vermeille, Côte Bleue) détectées sur les cartographies d'habitats établies par méthodes acoustiques. La résolution spatiale de la cartographie a été resserrée à 200 m le long de la Côte Vermeille et de la Côte Bleue où la variabilité spatiale des densités de population était forte et à 100 m dans la réserve intégrale de Banyuls sur Mer compte tenu de la forte pente bathymétrique. Ce travail représente plus de 1000 plongées (200 pour le plateau des Aresquiers, 138 pour le Cap d'Agde, 296 pour la Côte Bleue, 390 pour la Côte Vermeille, 18 au Cap Leucate), et a bénéficié de l'implication forte de personnels de chacune des AMP (Sylvain Blouet et Edouard Cheré pour l'AMP Agathoise, Jérôme Payrot, Lyvia Lescure, Virginie Hartmann, Ronan Rivoal, Jean-François Planque, Frédéric Cadène, Jean- François Laffon pour la RNMCB, Emilie Monin, Olivier Bretton, Eric Charbonnel pour le PMCB, Bruno Ferrari et Marc Dumontier pour le PNM Golfe du Lion).
Figure 20 : Flyer réalisé pour la diffusion de la méthodologie de cartographie de la distribution spatiale des gorgonaires du projet RocConnect au sein du réseau MEDPAN
