Sous-tâche 1.1 : Simulations hydrodynamiques à haute-résolution autour de chaque site d’habitat rocheux (Katell Guizien) [taux de réalisation : 100%]
Afin d'éviter l'approche par domaines de simulation gigognes de résolution croissante qui avaient précédemment utilisée pour atteindre une résolution de 100 m autour des habitats rocheux (Guizien et al., 2006), ce travail a été différé jusqu'à ce que la parallélisation et la transformation conforme du maillage soient implémentées dans le code communautaire de simulation de la circulation côtière SYMPHONIE (Service National Sirocco, P. Marsaleix, Laboratoire d'Aérologie de Toulouse). Ces développements sont disponibles depuis 2014 et permettent des simulations sur des grilles dipolaires, distordant la résolution spatiale sur le domaine de simulation, tout en conservant les schémas numériques des différences finies.
Dans une première étape, une grille dipolaire avec une résolution de 300 m sur le pourtour du Golfe du Lion a été utilisée pour simuler l'hydrodynamique de l'été 2010. L'analyse de la sensibilité des patrons de dispersion larvaire au nombre de points de ponte (cf sous-tâche 1.2) a montré la nécessité d'affiner la description de l'hydrodynamique sur la zone du Cap Creus-Côte Vermeille. Ainsi, dans la grille dipolaire définitive, la résolution spatiale horizontale est de 100m sur la zone du Cap Creus-Côte Vermeille où le découpage du trait de côte et la pente bathymétrique le justifiait, d'environ 400 m sur l'ensemble du Golfe du Lion et de 2,7 km au large (Figure 1). La maquette de simulation intègre les données bathymétriques LIDAR les plus récentes (dalle de résolution 1m2 de la côte à 25 ou 40 m de profondeur, suivant la turbidité de l'eau) établies dans le projet Litto3D (SHOM-IGN).
Figure 1 : Maillage dipolaire définitif pour les simulations de dispersion larvaire des populations de substrat dur du Golfe du Lion. Les isolignes du maillage curviligne (1 sur 10) sont représentées en rouge et la zone grisée indique l'emprise spatiale de résolution inférieure à 100 m qui inclut la Cote Vermeille et le Cap de Creus. La résolution du maillage est de 2,7 km au large.
Ces simulations hydrodynamiques forcées par des simulations NEMOMED (24h, 1/12°) à ses frontières ouvertes et des simulations de réanalyse du climat régional ARPERA (3h, 50
km) à la surface de la mer, ont été réalisées sur le nouveau cluster du LECOB pour trois périodes estivales (1er juin au 15 novembre 2010, 2011 et 2012) et archivées avec un pas de temps horaire pour permettre des simulations dites 'offline' de la dispersion larvaire.
Sous-tâche 1.2 Analyse bibliographique sur le comportement de motilité des larves d’espèces de substrats durs présents dans le Golfe du Lion (D. Cortese [stage de Master 2 de l'U. De Pise, Erasmus Mundus], K. Guizien) [taux de réalisation : 100%]
L'analyse bibliographique a confirmé des lacunes importantes de connaissances sur le comportement de motilité des larves des espèces de substrat dur du Golfe du Lion (Figure 2). On trouve des informations sur les vitesses de nage de 10 % des espèces les plus abondantes dans les assemblages d'espèces associées aux 4 gorgonaires Corallium rubrum, Eunicella singularis, Eunicella cavolinii, et Paramuricea clavata. L'essentiel des travaux concernent des espèces non endémiques de la Méditerranée, étudiées dans d'autres océans.
Figure 2 : État des connaissances des différents traits fonctionnels important pour la dispersion larvaire pour les espèces de l'habitat rocheux associées à 4 des 5 espèces de gorgonaires du le Golfe du Lion.
Quand elle est connue, l'information porte le plus souvent uniquement sur l'ordre de grandeur des vitesses de nage confirmant les faibles capacités de nage de ces espèces (de 0.3 mm.s-1 à 3 cm.s-1). Pour des espèces à faible capacité de nage, le comportement de motilité des larves se résume à un ajustement de la flottabilité des larves résultant du bilan entre une vitesse de nage, un taux d'activité de nage et une vitesse de chute ou d'ascension libre dans les phases d'inactivité. Les vitesses de chute ou d'ascension libre des larves n'ont été étudiées que pour 4 espèces parmi les 82 espèces, toutes indiquant des chutes de l'ordre de 0.3 à 5 mm.s-1.
Cependant, le taux d'activité de nage étant complètement ignoré, l'ajustement de flottabilité sera difficile à intégrer au niveau spécifique. L'analyse bibliographique a été étendue aux autres traits fonctionnels des larves important pour établir des patrons de connectivité que sont la période de ponte, la durée de la ponte et la durée du stade larvaire (Figure 2). La période de ponte n'est connue que pour moins de 50 % des espèces et ce uniquement à
l'échelle de la saison, la durée de la ponte est le plus souvent ignorée et la durée du stade larvaire est connue pour environ 20 % des espèces. Les pontes sont le plus fréquemment observées en été (mai à septembre, 36 espèces) puis au printemps (février-mai, 12 espèces), parfois sur les deux saisons (Figure 3). De plus, une forte variabilité a pu être observée sur la période de ponte de l'emblématique gorgone rouge à l'intérieur du Golfe du Lion (en juin à Cadaquès et en août à Marseille), par la collecte d'observations volontaires auprès de plongeurs récréatifs. Afin de documenter cette variabilité sur le long terme, une action de science participative a été promue auprès des plongeurs récréatifs via la création d'un site web de collecte d'informations sur la reproduction des espèces marines, qui inclut un volet pédagogique de formation à la reconnaissance des pontes : (https://sites.google.com/site/observatoiredusexemarin/). La durée du stade larvaire est très variable, y compris à l'intérieur d'une même classe taxonomique (Figure 4).
Figure 3 : Période de ponte connue pour quelques espèces de l'habitat rocheux du Golfe du Lion.
Figure 4 : Durée du stade larvaire pour quelques espèces de l'habitat rocheux du Golfe du Lion
Sous-tâche 1.3 Simulations de la dispersion larvaire pour deux types de comportement de motilité du stade larvaire (Daphne Cortese [stage de Master 2 de l'U. De Pise, Erasmus Mundus], F. Briton [stage de césure de l'ENSTA], K. Guizien) [taux de réalisation : 50%]
Des simulations de la dispersion larvaire de larves à flottabilité nulle émises dans les 6 plus grandes unités de l'habitat rocheux du Golfe du Lion (Côte Bleue, Plateau des Aresquiers, Cap d'Agde, Leucate, Côte Vermeille et Cap de Creus) ont été réalisées pour 10 périodes de ponte de une semaine s'étalant du 15 juin au 15 août 2010 sur la base de simulation hydrodynamique à 300 m sur le pourtour du Golfe du Lion. Cette période correspond à la période préférentielle de la ponte des espèces de l'habitat rocheux. Ces simulations confirment que la variabilité météorologique due aux vents dans le Golfe du Lion conduit à une variabilité temporelle importante de la dispersion pour une même zone de ponte suivant la semaine de ponte comme cela avait été mis en évidence sur la période hivernale et printanière dans des travaux précédents sur la zone (Guizien et al., 2012, 2014). L'analyse de la sensibilité de la dispersion au nombre de points de ponte simulés dans chacune des unités met en évidence une plus grande variabilité des noyaux de dispersion en fonction du site précis de ponte dans les habitats étalés le long de côtes irrégulières et à forte pente bathymétrique (Côte Bleue, Côte Vermeille et Cap de Creus) comparés aux habitats compacts du Plateau des Aresquiers, du Cap d’Agde et du Cap Leucate.
Figure 5 : Erreur sur la description du noyau de dispersion en fonction du nombre de points de ponte considérés par habitat : Cap de Creus (A,C) et Cap d'Agde (B,D).
Ainsi, si 10 points de ponte suffisent à décrire de façon robuste (moins de 10 % d'erreur) les distances de dispersion des larves émises en 100 points de ponte régulièrement réparties sur
l'unité du Cap d'Agde, le long de la Côte Vermeille, il faut conserver 100 points sur les 150 initiaux pour décrire les distances de dispersion avec la même robustesse (Cortese, 2015, Figure 5).
Les mêmes simulations ont été répétées sur la base des simulations hydrodynamiques avec une résolution de 80 m le long de la Côte Vermeille-Cap de Creus pour 13 périodes de ponte de une semaine couvrant la période de ponte de reproduction de début juin à fin août pour les années 2010, 2011, et 2012. Un exemple de la dispersion des larves à flottabilité nulle après 1, 2 et 3 semaines de dispersion est présenté sur la Figure 6.
Figure 6 : Positions finales après des dispersions de 1, 2 et 3 semaines (de gauche à droite) de larves de flottabilité nulle émise dans les unités rocheuses de la Côte Bleue, du Cap d'Agde et du Cap de Creus (de haut en bas) entre le 1er et 7 juillet 2012.
Les sites de ponte dans chaque unité sont distribués régulièrement tous les 100 m (Figure 7).
La sensibilité des estimations des distances de dispersion à la densité spatiale des points de ponte a été évalué de façon systématique par la convergence de la médiane du noyau de dispersion et de l'écart entre les quantiles 10 % et 90 % (Figure 8).
Figure 7 : Localisation des points de ponte espacés tous les 100 m utilisés dans les simulations de dispersion larvaire sur la base des simulations hydrodynamiques avec une résolution de 80 m le long de la Côte Vermeille- Cap de Creus.
On observe une forte sensibilité de l'écart inter-quantile des noyaux de dispersion au site précis de ponte dans les 3 unités de l'habitat rocheux qui ont le linéaire de côte le plus grand bien que les surfaces d'habitat soient comparables ou même plus petite que dans les habitats compacts (stage de césure de F. Briton, 2015-2016). Cependant, on observe que la médiane est stabilisée dans tous les habitats pour une distance entre points de ponte de 250 m, et l'écart inter-quantile se stabilise dans tous les habitats sauf la Côte Vermeille et la Côte Bleue, mais passe sous le seuil de 50 % de la médiane. Ce résultat invite à conserver une forte de densité de points de ponte pour estimer la connectivité pour ces unités et également à étudier sa structure à l'intérieur de l'unité par tronçon le long du linéaire de côte.
Figure 8 : Médiane (en haut) et écart inter-quantile normalisé (en bas) du noyau de dispersion de chaque unité de l'habitat rocheux pour une ponte du 1er au 7 juillet 2012 en fonction de la distance entre les points de ponte.
Les simulations pour un comportement dominant de chute libre au niveau générique ont été abandonné car la variabilité temporelle de la dispersion dépasse cet effet. Ainsi, les simulations avec comportement de motilité des larves seront réalisées dans le cadre des dispersions larvaires au niveau spécifique des gorgones uniquement.
Sous-tâche 1.4 Estimations de la connectivité entre sites d’habitat rocheux en fonction de la durée du stade larvaire et de la saison de reproduction (Daphne Cortese [stage de Master 2 de l'U. De Pise, Erasmus Mundus], F. Briton [stage de césure de l'ENSTA], K. Guizien) [taux de réalisation : 80%]
Les taux de rétention locale et les taux d'échange (matrice de connectivité) entre les 6 plus grandes unités de l'habitat rocheux circa-littoral (moins de 40 m de profondeur) du Golfe du Lion (superficie de 4,2 à 21 km²) on été estimées sur la base des simulations de dispersion larvaires dans l'hydrodynamique résolue à 80 m sur le pourtour du Golfe du Lion et pour des durées de vie larvaire de quelques jours à 40 jours et de pontes estivales échelonnées de début juin à fin août en 2010, 2011 et 2012.
Les simulations indiquent que le taux de rétention est assez élevé dans l'ensemble des unités de l'habitat rocheux sauf au Cap Leucate pour une durée de vie larvaire de quelques jours mais diminuent rapidement après une semaine. Après 10 jours de vie larvaire, le taux de rétention se stabilise dans toutes les unités et une hiérarchie s'établit : la plus grande unité, Cap de Creus (21 km²), présente le taux de rétention le plus élevé (2% en moyenne sur l'été 2012). Les unités du Cap d'Agde, de la Côte Bleue et de la Côte Vermeille pourtant
géo-morphologiquement très différentes et de superficie très différentes (16, 10 et 4,2 km² respectivement) présentent des taux de rétention comparables (1 % en moyenne sur l'été 2012), deux fois plus grand que celui de l'unité du plateau des Aresquiers. L'unité de Leucate (6,5 km²) ne retient que très peu de larves au-delà de quelques jours. Les taux de rétention sont donc les plus élevés dans les 4 unités où des mesures de protection existent (Côte Vermeille, Cap de Creus, Côte Bleue et Cap d'Agde).
Figure 9 : Taux de rétention moyen sur l'été 2012 (les barres d'erreur figurent la variabilité des taux de rétention entre les 13 semaines de ponte) dans chacune des unités d'habitat rocheux en fonction de la durée de vie larvaire établies pour un point de ponte tous les 100 m.
Les matrices de connectivité pour l'été 2012 indiquent au-delà des fortes rétentions dans les unités du Cap de Creus, Côte Vermeille, Agde et Côte Bleue, des échanges bi-directionnels entre le Cap de Creus, la Côte Vermeille et Leucate, ainsi qu'entre le Cap d'Agde et le Plateau des Aresquiers pour une durée de vie larvaire d'une semaine. On observe pour une durée de vie larvaire d'une semaine, 3 groupes dis-connectés (Creus-Côte Vermeille-Leucate, Cap d'Agde-Plateau des Aresquiers, Côte Bleue) au sein desquels les échanges sont de l'ordre de 1 %. Quand la durée de vie larvaire s'allonge, les taux de transfert diminuent mais des transferts vers d'autres unités apparaissent (d'Agde et du Plateau des Aresquiers vers Creus et la Côte Vermeille) : la connectivité s'organise en 2 groupes dis-connectés : la Côte Bleue isolée et toutes les autres unités inter-connectées.
Figure 10 : Matrices de connectivité (pourcentage de transfert) entre les 6 plus grandes unités d'habitat rocheux pour une ponte au cours de l'été 2012 et une durée de vie larvaire de 1 semaine (à gauche) et de 3 semaines (à droite)
TÂCHE 2: QUANTIFICATIONDELACONNECTIVITÉDETROISESPÈCESDEGORGONAIRES