De la Métapopulation au voisinage : la génétique des populations en déséquilibre From metapopulation to neighbourhood : genetics of unbalanced populations

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De la Métapopulation au voisinage : la génétique des

populations en déséquilibre From metapopulation to

neighbourhood : genetics of unbalanced populations

Denis Couvet, Pierre-Henri Gouyon, F. Kjellberg, Isabelle Olivieri, D.

Pomente, G. Valdeyron

To cite this version:

Denis Couvet, Pierre-Henri Gouyon, F. Kjellberg, Isabelle Olivieri, D. Pomente, et al.. De la

Mé-tapopulation au voisinage : la génétique des populations en déséquilibre From meMé-tapopulation to

neighbourhood : genetics of unbalanced populations. Genetics Selection Evolution, BioMed Central,

1985, 17 (3), pp.407-414. �halsde-00340570�

Tribune libre

De la

_{métapopulation}

au

_{voisinage :}

la

_génétique

des

_populations

en

_{déséquilibre}

D. COUVET, P. GOUYON F. KJELLBERG Isabelle OLIVIERI

D. POMENTE G. VALDEYRON

B2P-C.N.R.S., route de Mende, B.P.

5051,

34033 _Montpellier Cedex

et _{(*) I.N.A.P.G., 16,} rue _Cl.-Bernard, 75231 Paris Cedex 05

Résumé

La

population

est un _concept

_{pratique qui}

_{peut devenir} un

piège.

En

effet,

diverses

questions

de

génétique

des

populations

ne _{peuvent pas} être résolues si on se contente de les étudier à ce niveau.

Il est montré que l’intensité de la

dispersion,

dans la mesure où elle est

génétiquement

déterminée,

n’est pas sélectionnée au niveau de la

population

au sens

_classique.

Un modèle

simple, étayé par des observations

in-situ (sur

Carduus),

semble montrer qu’un ensemble

plus

vaste, la

métapopulation, peut seul rendre

compte des _processus en

_jeu.

De ce

_point

de vue,

l’espèce

est considérée non

_plus

comme

_composée

de

_{populations indépendantes}

mais de

métapopulations

où

_{chaque population}

est

_{régulièrement}

fondée par les autres et évolue ensuite sous l’action de

phénomènes internes.

Ces processus internes se

produisent-ils

au moins tous au niveau de la

population ?

Il semble _que non _pour certaines

_espèces

au

_moins,

_peut-être

une

_majorité,

où _chaque

individu n’est

potentiellement

fécondé que par un échantillon non

_{représentatif}

de l’ensemble.

Ce

problème

avait

_déjà

conduit WRIGHT à formuler le concept de

voisinage.

Chez le

Thym,

l’intégration

des 3 niveaux

(Métapopulation,

Population et

Voisinage) permet d’expliquer

des

phénomènes

(taux très élevés de

femelles) qui

restaient

_{incompréhensibles}

tant

_qu’on

cherchait

à les décrire par des modèles fondés sur la seule idée de

population.

Mots clés : Structure des

_{populations-dispersion-stérilité mâle-métapopulation-paysage.}

Summary

From

metapopulation

to

_{neighbourhood : genetics of}

unbalanced

populations

The concept of

_population

is _very useful but can sometimes lead to dead ends.

Indeed,

various

_questions

in

_{population genetics}

cannot be solved if studied at this level.

It is shown that the

intensity

of

dispersion,

as far as it is

genetically

determined, does not

respond

to selection at the level of the

population

in its usual sens. A

simple

theorical

model in relation with in-situ observations (on

Carduus),

seems to show that a wider _set, the

metapopulation

(GILL), is necessary to account for the processes concerned. From this

viewpoint,

instead of

considering species

as sets of

independent populations,

it is

proposed

to

consider them as sets of

metapopulations

where individual

populations

are

regulary

founded

by

the others and then evolve under internal pressures.

Are these internal pressures acting at the _very

population

level ? It does not seem so, at least for some, and

perhaps

for most

species,

since each individual is

likely

to mate with

a subset which is not

_{representative}

of the whole. This

question

has led WRIGHT to formulate

the

neighbourhood

concept. In

_Thyme,

the simultaneous

integration

of the

emerging

properties

of the 3 levels

(Metapopulation,

Population

and

Neighbourhood)

allows one to

explain

a

phenomenon (very high proportions

of

females)

which remained

_{incomprehensible}

as

_long

as one tried to describe it

using only

the

_population

level.

Key

words :

Population structure-dispersal-male sterility-metapopulation-landscape.

1. Introduction

Les modèles

_classiques

de

_génétique

des

_populations

sont fondés sur

l’hypothèse

selon

_laquelle

la

_population

est l’unité de microévolution. Il est ainsi

_possible

d’étudier

le maintien d’un

_{polymorphisme}

à l’échelle de la

_{population :}

au

_mieux,

un facteur de

_migration

à

_partir

d’autres

populations

est introduit dans ces modèles. On est

alors amené à étudier des situations à

_{l’équilibre,}

dans

_lesquelles

on détermine si

un caractère donné

peut

ou non être maintenu

(éventuellement

à l’état

_polymorphe)

lorsqu’il

est soumis à des

_pressions

de

sélection,

constantes ou

variables,

mais

toujours

définies à l’échelle de la

_population.

Si un

caractère

donné ne _{peut être} maintenu à l’état

_{polymorphe quelle}

_que soit la

_population,

on en déduit

_qu’il

doit se fixer à

_plus

ou moins

_long

terme dans

l’espèce ;

si l’on continue d’observer un

_{polymorphisme,}

_{c’est que les}

_populations

n’ont pas encore atteint leur état

_{d’équilibre.}

La recherche

_{systématique}

d’un état

d’équilibre

au sein de la

_population

est

_criticable,

comme le fait remarquer MAYNARD -S

M

m

(1978,

p.

6) :

« my own

_insight

_{into the field may} have been obscured

_by

an

obsession,

which 1 share with most

_{population biologists,}

with

_equilibrium

situations ».

Dans cet

article,

nous voudrions montrer

_qu’il

existe une

échelle,

différente de celle de la

_population,

à

_laquelle

un caractère donné

peut

être maintenu de

_façon

stable à l’état

polymorphe,

alors que la direction de la sélection est la même

_quelle

que soit la

population.

IL La

_dispersion

chez les

_{plantes :}

la notion de

_{métapopulation}

Chez certaines

espèces

végétales,

surtout des

_espèces

colonisatrices,

chaque

indi-vidu

_peut

_produire

simultanément 2

_types

de

_graines

(O

LIVIERI

&

BERGER,

1985).

Ce

dimorphisme

est souvent lié à une distance de

_dispersion

différente selon la

morphe

considérée.

Ainsi,

chez Carduus

tenuiflorus

et Carduus

_{pycnocephalus (Astéracées),}

chaque plante

produit

des akènes

_dispersables

par le vent

_grâce

au fait

_qu’ils

_portent

une

_aigrette,

et des akènes sans

_aigrette

non

_dispersés.

Ce

_dimorphisme

des semences,

aisément

reconnaissable,

permet de fournir une estimation de la

_capacité

à

_disperser

d’un individu - _ou d’un ensemble d’individus - _en mesurant la

fréquence

des

akènes à

_aigrette.

L’héritabilité de cette

_fréquence

n’a pas été mesurée.

Cependant,

l’existence d’une

composante

génétique

est très

_probable,

dans la mesure où l’on

observe

_(O

_LIWERI

_,

données non

_publiées)

des différences

_{systématiques,}

allant

toujours

dans le même sens, entre

_espèces

différentes

_présentes

dans un même site. Par

exemple,

il n’est _pas rare d’observer 5 ou 6 akènes sans

_aigrettes

dans

_{chaque capitule}

de Carduus

_tenuiflorus,

alors _que ce nombre

_dépasse

rarement trois ou

_quatre

chez

C.

_{pycnocephalus.}

Les 2

_{espèces produisant}

chacune une trentaine d’akènes _par

capitule,

le taux de

_dispersion

se trouve ainsi

_{systématiquement}

_plus

élevé chez C.

pyc-nocephalus,

si l’on considère une même

_population.

On n’a

jamais

trouvé,

que ce

soit en études de descendances ou en

_populations

naturelles,

de

_plante

ne

_présentant

qu’un

types

de semences.

La

_fréquence

de

_graines

à

_aigrette

a été mesurée en

_Californie,

en

1983,

dans 3

_populations

de C.

tenuiflorus

et 4

_populations

de C.

pycnocephalus (OuviERJ

&

GouYOtv, 1985).

Cette

_fréquence

varie en _{moyenne de 77} à _{88 p. 100}

₍₅₀

à 92 p. 100 si l’on

prend

en

_compte

les individus

extrêmes).

On observe _{que le pourcentage d’akènes à}

_aigrette

_produits

_{par individu} est

signi-ficativement

_{plus grand}

dans les

_{populations perturbées}

(bords

de

routes)

que dans

les

_populations

_plus

stables

_(champs

et

_forêts).

Si l’on

_prend

en

_compte

_l’âge

-

esti-mé — de ces

_populations,

on _{remarque que la}

_capacité

de

_dispersion

des individus diminue

_quand

_l’âge

de la

_population

où ils sont

_présents

_augmente.

Ce résultat semble a

_priori

_surprenant. Chez une

_espèce

_{colonisatrice,}

une

popu-lation est

_l’objet

d’un

_{cycle plus}

ou moins

_rapide

de colonisation

_comprenant

3

_{phases :}

colonisation,

équilibre

(c’est-à-dire

densité

maximale)

puis

extinction. Par

_conséquent

une

_population

_occupe un milieu récemment colonisé d’autant

_plus

vite

_qu’elle

y laisse

plus

de

descendants,

c’est-à-dire

_{qu’elle disperse}

moins de

_graines.

Inversement,

les

individus d’une

_population

en voie d’extinction devraient

_{produire plus}

de

graines

dispersées, puisque

les descendances laissées sur

_place

ont _{peu de chances de}

_s’y

établir. Nous attendrions donc une

_augmentation

de l’intensité de

_dispersion

avec

l’âge

de la

_population

si celle-ci était

_adoptée

à son milieu. Le résultat - contraire

-semble donc un cas de sélection «

disadaptative

!.

La

_génétique

des

_populations

permet,

en

_fait,

_{d’expliquer,}

au moins

_{partiellement,}

cette contradiction

(OwviERi

&

GouvoN, 1985).

En

effet,

si l’on considère la popu-lation comme unité

d’évolution,

les individus

_qui

la constituent laissent d’autant

moins de descendants sur

_place

_qu’ils

en envoient

plus

au dehors. Dans une

popu-lation donnée, tout se _passe comme si le fait de

_migrer

était létal pour une

_graine.

Par cet effet de K sélection naturelle », il y a donc, dans un site

donné,

diminution de l’intensité de

_dispersion

au cours des

_{générations. L’équilibre}

au niveau du site semble n’être atteint que

lorsque

la

capacité

à

disperser

est devenue nulle.

Or,

aucune

population

n’est

éternelle ;

par

suite,

si toutes les

_populations

d’une

_espèce

telle que

C.

_{pycnocephalus}

ou C.

tenuiflorus

évoluaient durant suffisamment de _temps pour

perdre

totalement leur

_aptitude

à la

_dispersion,

aucune de ces

_populations

ne

lais-serait de descendance lors de son extinction. Les

espèces

que nous observons doivent donc se trouver dans des conditions telles que les

populations

ne se maintiennent pas assez

_longtemps

_{pour que}

_l’espèce

_{puisse perdre}

sa

_oapaoité

à

_disperser.

En

effet,

O LIVIERI

& GouyON

(1985)

ont montré _{que le} bénéfice de la fondation d’une nou-velle

_population

ne

compensait

_{pas le} coût associé aux aléas de la

_dispersion.

En

revanche,

la contre-sélection exercée sur les

_non-migrants

au moment de l’extinction

de la

_population

s’avère être le facteur essentiel du maintien de

_l’aptitude

à

_disperser.

Cette sélection s’exerce non pas à l’échelle de la

population

(celle-ci

s’éteint que les

individus

_dispersent

ou

non),

mais à l’échelle de la

_{métapopulation (G}

ILL

,

1978,

« constellation de

_{populations discrètes,}

_{conspécifiques, représentant}

des unités de

reproduction »),

définie comme un ensemble de

_populations

se fondant les unes à

partir

des autres, et évoluant

_{indépendamment après}

la

_période

de colonisation.

_Chaque

nouvelle

_population

est fondée à

_partir

du

_{« pool}

» de

_graines

_{dispersées produites}

par la

métapopulation.

Les _{individus ayant} une

_capacité

de

_dispersion

élevée ont une

plus grande probabilité

de coloniser un nouveau milieu via leurs descendants. Lors

de la fondation d’une nouvelle

_population,

_{il y} a de ce fait sélection en faveur de

la

_capacité

de

_{dispersion. Ainsi,}

à l’échelle de la

_{métapopulation,}

une

_stratégie

mixte peut être

maintenue,

alors que

chaque

population

évolue vers une

_stratégie

_{pure par} une diminution de l’intensité de

_migration.

Une

_population

doit ici être définie comme

un ensemble d’individus évoluant sous l’action de forces essentiellement internes

(adap-tations à des contraintes

locales, dérive, etc.).

Notamment le nombre de

_migrants

arrivant à

_{chaque génération}

est

_négligeable

par

rapport

au nombre de descendants laissés par la

population

en

_place.

Même si des individus à

_capacité

de

_dispersion

élevée

_immigrent

à

_chaque

_génération

dans une

_population

_donnée,

ils ne _compen..

seront _{pas la contre-sélection de la}

_capacité

de

_dispersion

_qui

a

opéré

sur l’ensemble

des descendants des individus de la

_population.

L’influence des

_migrants

n’a lieu _que

si le nombre d’individus issus d’individus autochtones est

_quasiment

nul,

c’est-à-dire au moment de la fondation.

C’est l’ensemble de ces

_{populations qui}

_échangent

des

_gènes

entre elles

_(par

l’intermédiaire des

_{migrants) qui}

a été défini comme une

_{métapopu4ation}

(G

ILL

,

1978).

Cet

_échange

n’est

_{quantitativement important}

_que lors de la fondation d’une nouvelle

population. Remarquons

que cette

_{métapopulation}

a pour « habitat » une unité

éco-logique correspondant

au _{« paysage}

» (FORMAN

&

GODRON, 1981 ;

GODRON & FOR

-MAN

,

1983 ;

M

ERRIAM

,

1984),

c’est-à-dire un ensemble de sites

_présentant

divers stades de succession

_écologique

et dont la

_géographie

autorise des

_{échanges géniques}

limités mais existant d’un site à l’autre.

A l’échelle de la

_{métapopulation,}

il existe ainsi 2

_pressions

de sélection

anta-gonistes.

On _{peut déterminer} une intensité de

_dispersion

évolutivement stable

(celle

qui

sera

_favorisée)

en fonction de la durée _{moyenne de} vie d’une

_population.

Si on

suppose que cette durée _moyenne de vie varie dans le

_temps

_(changements

dans la

métapopulation)

ou dans

_{l’espace (hétérogénéité}

du

paysage),

on obtient à l’état

stable,

un

_{polymorphisme}

(O

LIVIERI

&

G

OUYON

,

1985),

c’est-à-dire le maintien de deux

stratégies,

mixtes toutes deux, pour la

dispersion

chez ces

_espèces

colonisatrices.

Chez les

_espèces

_présentant

un

_dimorphisme

de semences _{pour la}

_dispersion,

on

observe

_{généralement}

_{que les}

_graines

non

_dispersées

sont

_plus

dormantes que les

graines dispersées (O

LIVIERI

&

BERGER,

1985).

La dormance

_pourrait

constituer un

moyen de

_dispersion

dans le temps, et elle l’est assurément pour certaines

espèces.

La colonisation de milieux nouvellement ouverts à

_partir

de

_graines

dormantes n’est

certainement pas chose

_fréquente

_{pour les}

_espèces

étudiées car on ne

_pourrait

alors

pas

expliquer

le fort taux de semences à

_aigrettes

dans les

_{jeunes populations.}

Notons

_l’analogie

et la différence entre notre

_approche

et le _concept de sélection

de groupe, même nuancé. Chez Panicum maximum,

_{espèoe apomictique}

facultartive,

P

faire

_disparaître

la sexualité. Les

_{probabilités}

d’extinction des

_populations,

dans les

milieux variables

_{temporellement,}

_augmentent

d’autant

_plus

_{que le} taux de sexualité faible réduit les

_potentiels

de variabilité. Un niveau

_optimum

de sexualité résulte du

fait _{que la} décroissance interne de la sexualité a _pour

_conséquence

l’élimination

(externe)

des

_populations

_trop

_peu

_{sexuées, lesquelles}

sont renouvelées _{par les}

_migrants

issus de

_populations

dont la sexualité n’est pas encore descendue en dessous des seuils

_dangereux.

La

_disparition

du groupe

(de

la

_population)

est le résultat de la

sélection individuelle au sein _{du groupe. Dans} notre

_approche,

la

_disparition

du groupe n’est aucunement reliée à sa structure

_génétique.

Le groupe

disparaît

parce

que les diverses

espèces

se

_remplacent

au cours d’une succession.

III. La

_{gynodioecie :}

du

_voisinage

à la

_{métapopulation}

Thymus vulgaris

est une

_{espèce gynodioique,}

c’est-à-dire

_qu’il

y existe un

poly-morphisme génétique

du sexe : dans

_{chaque population}

on trouve des femelles et

,ies

_{hermaphrodites.}

Le déterminisme

_génétique

de ces deux formes sexuelles est

probablement

nucléocytoplasmique ;

certaines informations

_{cytoplasmiques}

déterminent

la stérilité-mâle et à chacune de ces informations

_{correspondent}

un ou

_plusieurs

gènes

nucléaires de restauration de la fertilité mâle

(HENRY, 1976).

Comme pour

Carduus,

l’absence

_{d’équilibre}

dans une même

_population

apparaît

lorsqu’on

étudie la

_fréquence

de la stérilité mâle dans les

_populations

de

_Thym.

Le taux de femelles est très élevé dans les

_{populations jeunes ;}

il

_peut

atteindre

95 p. 100. Ce taux diminue dans les

_populations

_âgées,

et

_peut

descendre

_jusqu’à

5 p. 100

(DootmIÉE

et

_{al., 1978 ;}

GouYON et

al., 1983 ;

DotoIMÉE et

_{al., 1983).}

Les calculs

_théoriques

(L

EWIS

,

1941 ;

DELANNAY et al.,

1981 ;

C

HARLESWORTH

,

1981)

prévoient

que

lorsque

la

_présence

de mâle-stériles ne

_dépend

_{que de la}

dis-jonction

de

_gènes

_nucléaires,

leur

_proportion

à

_{l’équilibre}

ne _peut

_dépasser

_{50 p. 100.}

Le fait que cette

_proportion

varie avec

_l’âge

de la

_population

entraîne _{que les}

popu-lations

jeunes

ne sont pas en

_équilibre.

En outre, il a été observé que, dans de telles

populations,

il y a une très forte hérédité maternelle de la forme femelle

(ou

mâle-stérile) :

les femelles ne donnent

_pratiquement

_{que des femelles}

_(C

_OUVET

et

al.,

1985) :

la stérilité mâle y obéit donc à un déterminisme

_génétique

cytoplasmique

plutôt

que nucléaire. Par

ailleurs,

les femelles

_produisent

en

_général

2 à 4 fois

_plus

de

_graines

que les

_{hermaphrodites.}

Ces 2

facteurs,

transmission élevée du caractère « femelle et

_{supériorité}

des

_{femelles, permettent}

_{d’expliquer}

les taux très élevés

de femelles dans ces

_{populations. L’avantage}

_{femelle est,} au moins

_{partiellement,}

expliqué

par une redistribution des ressources attribuées chez les

_{hermaphrodites}

à la fonction mâle. En _outre, les résultats

_théoriques

et

_{expérimentaux}

_permettent

d’ex-pliquer

l’existence d’une forte hérédité maternelle dans les

_jeunes

_populations

(C

OUVET

et

al.,

1985,

HENRY,

1976).

Pour ce

faire,

la

population

ne doit

_plus

être considérée comme un tout

_homogène

mais comme _occupant une surface nettement

_supérieure

à ce

_qui

est

_exploré

_{par les}

_gamètes

de

_chaque

individu à

_chaque

_{génération.}

Dans cette

optique,

les

parents

(et

descendants)

d’un individu donné se trouvent

_{potentiellement}

dans une aire située autour de lui et de taille d’autant

_plus

réduite _que la distance

de

_dispersion

est

plus

faible. Cette surface a été

_appelée

_voisinage

de l’individu

1984).

Si le

_voisinage

de

_chaque

individu

peut

être considéré comme

_homogène,

cette notion ne se substitue

_cependant

_{pas à la notion de}

_population

_{parce que}

₍₁₎

il existe un

voisinage

_par

_{individu, (2)}

deux

_voisinages

différents

_peuvent

avoir

_beaucoup

d’individus en commun et

(3)

deux individus A et B

_peuvent

avoir dans leur

_voisinage

un même individu C sans _{que A soit dans} le

voisinage

de B

(la

relation « être dans le

_voisinage

de » est réflexive et

_symétrique

mais non transitive contrairement à « être dans la même

_population

_{que »).}

Les

_graines

chez le

_Thym

se

_dispersant

_peu, on _{peut s’attendre à}

_observer,

dans

une

_population

en cours de

fondation,

2

_types

de situation :

₍₁₎

des

_{agglomérations}

de femelles

_quand

_{l’hermaphrodite}

voisin

_pollinisant

la fondatrice ne

possède

_pas les

_gènes

de restauration de son

_{cytoplasme, (2)}

des

_{agglomérations}

_plutôt

hermaphro-dites, quand

le fondateur était un

_{hermaphrodite}

ou une femelle

_qui

a été fécondée par un

_{hermaphrodite}

_possédant

les

_gènes

de restauration de son

_cytoplasme.

Une

population

colonisatrice de

_Thym

est donc un ensemble de

_voisinages

(chacun

étant

relativement

_homogène

_quant

à son

_{cytoplasme), qui}

croissent d’autant

_plus

vite que leur fertilité

mâle

n’est pas restaurée. Par

conséquent,

la stérilité-mâle se

_répand

durant les stades colonisateurs _{parce que les individus fondateurs d’une}

_population

sont différents _{quant à} leur

_{cytogénotype,}

vraisemblablement du fait

_qu’ils

sont

issus de

_populations

différentes et _que de forts effets

_spatiaux

existent dans le milieu

qu’elles

colonisent. Les

_échanges

_génétiques

restreints chez le

_Thym

_(G

_OUYON

_,

_{1982 ;}

M

AZZONI &

_G

_OUYON

_,

1985)

ne

_permettent

aux

_gènes

de restauration de

_parvenir

aux

_cytoplasmes

non restaurés

_qu’après

un certain

_laps

de

temps.

IV. Conclusion : le

_{déséquilibre}

des

_populations

Le maintien des 2 traits

_étudiés,

la

dispersion

des

_graines

et la

stérilité-mâle,

ne

_peut

être

_envisagé

à l’échelle de la

_population,

où ils sont défavorisés. Ils sont, en

revanche,

favorisés lors de la fondation d’une nouvelle

_population,

soit _parce

qu’ils

accroissent la

_probabilité

de trouver un nouveau milieu

(la

dispersion),

soit parce

qu’ils

augmentent la vitesse de colonisation de ce nouveau milieu

_(la

stérilité-mâle

_qui

_augmente la

production

en

_graines).

Leur maintien ne

_peut

être

_expliqué

qu’à

l’échelle de la

_{métapopulation.}

La

_{compréhension}

de l’évolution de tels traits passe par l’abandon de l’idée de

population

stable dans le

temps

et dans

_l’espace.

L’espèce

n’est

_plus,

de ce

_point

de vue, un ensemble de

_populations

évoluant

_plus

ou moins

_{parallèlement,}

et dont la cohésion ne

_provient

_{que d’une occasionnelle}

migration.

L’espèce

est constituée d’un ensemble de

_populations

en

_perpétuel

déséqui-libre. La condition de stabilité de l’ensemble du

_système

réside

_{paradoxalement}

dans la

_disparition

inéluctable de chacune de ces

_populations

cornélativement à

l’appa-rition de nouvelles. La

_{métapopulation,}

_concept

_permettant

l’établissement d’un

équi-libre

_global

à une échelle

_supérieure

à celle de la

_population,

nous semble donc

un

_objet

d’étude

_primordial

_{aussi bien pour}

_{l’écologue}

(voir

l’engouement

actuel pour les travaux relatifs à la notion de

_paysage)

_{que pour l’évolutionniste.}

Reçu

le 4 décembre 1984.

Accepté

le 20

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1985.

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