La gestion génétique des petites populations

HAL Id: hal-00896029

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00896029

Submitted on 1 Jan 1992

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of

sci-entific research documents, whether they are

pub-lished or not. The documents may come from

teaching and research institutions in France or

abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est

destinée au dépôt et à la diffusion de documents

scientifiques de niveau recherche, publiés ou non,

émanant des établissements d’enseignement et de

recherche français ou étrangers, des laboratoires

publics ou privés.

La gestion génétique des petites populations

E. Verrier

To cite this version:

E. VERRIER

Institut National

_{Agronomique Paris-Grignon,}

Département

des Sciences Animales

16, rue Claude Bernard, 75231 Paris Cedex 05

La

_gestion

des

_populations

La

_gestion

_génétique

des

petites populations

Résumé.

La conservation des races animales

_domestiques

menacées dans leurs

effectifs

est un

élément de la

_gestion

des ressources

_génétiques

_exploitables

_par

l’agriculture.

Les

_programmes

de

conservation

_comportent,

outre des actions visant à assurer une

place

de ces races dans

l économie,

un

volet de

_gestion

_génétique.

_L’objet

de ce dernier est d’éviter au sein de ce

_type

de

populations,

dont les

effectifs

sont

_limités,

une élévation

_trop

rapide

de la

consanguinité

et la réduction concomitante de la

variabilité

_génétigue.

Des outils de

_description

de cette

_{variabilité,}

comme les

coefficients

de

parenté

et

de

_{consanguinite}

ou les

probabilités d’origine

des

gènes,

_permettent

de raisonner les méthodes de

gestion

génétique, qui

reposent

sur

l’uniformisation

des tailles de descendance entre les

_{rep roducteurs,}

et la division des

_{pop ulations}

en _groupes de

reproduction.

Les

exemples

de la race ovine

Solognote

et de la race bovine Parthenaise

_permettent

d’illustrer

l’efficacité

de ces méthodes. Ils

_permettent

également

de

_{souligner l’importance}

de

_définir

des

_règles

de

_gestion

_suffisamment

_simples

pour être

appliquées

en

pratique,

et l’absolue nécessité

_qu’il

_y a de trouver des débouchés

_économiques

viables _pour ces races

qui

ont été délaissées _par les

_systèmes

de

_production

habituels.

La modernisation de

_{l’agriculture qui}

a suivi la

seconde guerre mondiale s’est traduite dans la

plupart

des

_espèces

animales

_domestiques

_par une

intensifica-tion des

_productions,

un

agrandissement

et une

spécia-lisation des

_troupeaux

et une industrialisation des

sys-tèmes

_{d’élevage.}

Dans ce contexte, quelques grandes

races, bien

adaptées

aux conditions de

_production

et à

la demande du

marché,

se sont

_imposées.

A

l’inverse,

beaucoup

d’autres races ont

_décliné,

certaines ont

dis-paru. Ce

phénomène

a touché tous les _pays

industriali-sés,

et se _pose

_également

aux _pays en voie de

dévelop-pement. Face à ce _constat, certaines voix se sont

éle-vées,

notamment à la FAO dans la fin des années

_60,

afin de mettre en

_garde

contre la menace d’une forte

réduction de la diversité des

_types

_génétiques

exploi-tés. En

France,

cette

_prise

de conscience s’est

manifes-tée au début des années

_70,

notamment au sein de la Société d’Ethnozootechnie et du

_Département

de

Génétique

Animale de l’INRA. Le

_premier

programme

de conservation en ferme a concerné la race ovine

Solognote

en 1969.

_Depuis,

de nombreux _programmes de conservation ont vu le

jour.

Certains fonctionnent dans un cadre

_structuré,

l’institut

_technique

corres-pondant

jouant

un rôle

majeur

dans la coordination des _programmes

_(espèces

bovine et

_porcine).

Dans de

nombreux cas, ces _programmes bénéficient d’un

sou-tien financier national (Ministère de

_{l’Agriculture}

et de

la

_Forêt)

ou

_régional.

La

_gestion

de ces

_populations

en

conservation,

qui

ont par la force des choses des effec-tifs

réduits,

pose de nombreux

problèmes,

à commen-cer _par celui des motivations de tels _programmes. Nous allons

_préciser

la nature de ces

problèmes

et

pré-senter certains outils et certaines méthodes mis au

point

pour les résoudre.

L’exposé

de cas _concrets

per-mettra d’illustrer certains

_{points importants.}

1

/ La conservation des

races :

motifs

et

_principes

_généraux

1.1 / Motivations vis-à-vis de la

conservation des

races

En

_France,

comme dans les _pays

d’Europe

méridio-nale,

la conservation des races s’inscrit

_{généralement}

dans le cadre d’une

_production

_agricole,

hormis

quelques

cas comme celui de l’aviculture de loisir. La

situation est sensiblement différente dans les _pays

anglo-saxons

où

_{l’élevage &dquo;sportif’}

est

_{beaucoup plus}

pratiqué.

Les

_arguments

en faveur de la conservation

des races

_{peuvent être,}

à l’instar de Molénat

(1990),

regroupés

de la manière suivante :

- raisons

génétiques :

les races menacées

possèdent

des

_{caractéristiques génétiques originales qu’il}

faut conserver en cas de besoin futur commandé _par une réorientation du

_{marché ;}

- raisons

zootechniques :

ces races

_présentent

des

aptitudes

intéressantes dans un contexte

_{particulier ;}

- raisons

scientifiques :

ces races _peuvent constituer un matériel d’étude

intéressant,

notamment en ce

_qui

concerne les

phénomènes

d’interaction

génotype-milieu ;

- raisons culturelles :

ces races font

_partie

d’un

patrimoine

commun _que nous devons transmettre aux

Il est difficile de hiérarchiser ces

_arguments.

Certains

_pensent

_que

_compte

tenu des écarts _de

pro-ductivité avec les

grandes

races

_{commerciales,}

les races menacées ont une très faible

_probabilité

de

fournir des

_gènes

intéressants _pour le futur.

Cependant,

force est de _{constater que} les

caractéris-tiques génécaractéris-tiques

et

_{zootechniques}

de ces

&dquo;petites&dquo;

races sont très mal connues. Il

_paraît

donc difficile de faire des

_paris

sur l’utilité ultérieure de telle ou telle race. Un

regard

en arrière doit d’ailleurs inciter à la modestie dans ce domaine. Tout au

plus

_peut-on

pré-ciser

_{l’originalité génétique}

de différentes races

(dis-tances

_{génétiques),}

ce

_qui

nécessite des moyens

d’investigation

importants

et des

_protocoles

d’étude relativement lourds.

Aussi

_peut-on

retenir l’ensemble des _arguments

évoqués

plus

haut. Et l’on _peut considérer

_{qu’à partir}

du moment où un _groupe d’éleveurs souhaite mainte-nir une race dans le cadre d’une activité

agricole

et se

sent _{concerné par} sa

_{conservation,}

il est nécessaire de lui

_apporter

un

_{appui technique}

et/ou

financier,

voire un soutien

_{psychologique.}

Ce

_type

d’action doit _par ailleurs s’inscrire dans une

_{politique globale}

de

ges-tion de nos ressources

_{génétiques.}

1.2

/ Méthodes

_disponibles

_pour

la

conservation de la

diversité

génétique

Si l’on ne considère _que

l’argument génétique,

on

peut limiter

_l’objectif

à la seule conservation de

_gènes

ou de combinaisons de

_gènes.

Dans cette

_optique,

plu-sieurs méthodes sont

_{disponibles :}

- Sans animaux _sur

pied : cryopréservation

(conservation de semence ou

_{d’embryons congelés),}

banques

d’ADN

_{(?) ;}

- Avec animaux _sur

pied : pool

de

_{gènes (ensemble}

d’animaux

_{d’origines diverses,}

se

_reproduisant

en

panmixie plus

ou moins

parfaite),

populations

(races)

in

_situ,

se

reproduisant

indépendamment

l’une de l’autre.

Des programmes de conservation ne faisant _pas

intervenir d’animaux sur

_pied

feraient

_prendre

le

risque

d’une connaissance insuffisante du matériel

conservé.

_Ainsi,

la

_{cryopréservation}

en _{tant que}

moyen de conservation

unique

n’est utilisée que dans

le cas de certaines

_lignées

de souris de

_laboratoire,

très bien connues tant sur le

plan

_génétique

_que sur celui des

_{caractéristiques &dquo;zootechniques&dquo;.}

Par

ailleurs,

l’existence d’animaux sur

_pied

est seule

garante du maintien de certaines

_{aptitudes acquises}

par le

jeune

au _moyen de

_{l’apprentissage}

_auprès

de sa mère. Cela

_permet

_également

d’assurer une

évolu-tion des

_populations

conservées en fonction des

chan-gements

des conditions

_{d’élevage.}

Ainsi,

la conservation des ressources

_génétiques

s’envisage

actuellement essentiellement _par le biais

d’animaux sur

pied.

Le

_pool

de

_gènes

est une méthode

efficace de maintien de

_gènes

en

_{ségrégation}

dans une

grande population.

A ce

_titre,

cette méthode est

utilisée chez les volailles _{(Hubert 1989).} Chez les

espèces

de

_mammifères,

la notion de race est

forte-ment

_ancrée,

en

_particulier

chez les gros herbivores. Les

_objectifs

culturels de la conservation ne

_peuvent

alors être atteints

_{qu’en préservant}

la notion de race.

Ainsi,

chez les

_mammifères,

les programmes de conservation concernent des races dont on cherche à

maintenir tant l’identité

(d’aucuns

parlent

de

_pureté)

que la cohésion des éleveurs

qui

y sont attachés.

1.3

_{/ Principaux}

_aspects

de la

conservation des

races

menacées

Le programme de conservation d’une race

com-prend plusieurs

volets,

qui

doivent être menés de front : inventaire et localisation des éleveurs et des

animaux,

connaissance des

_aptitudes

_{zootechniques}

de la race et des

_systèmes

_d’élevage

_associés,

connais-sance des

_{caractéristiques génétiques}

de la _race,

ges-tion

_génétique

de la race.

Les races nécessitant un _{programme de}

conserva-tion sont souvent dans cette situation du fait d’un

manque à gagner

économique

par

rapport

aux

grandes

races. La recherche de débouchés

_spécifiques

et rémunérateurs doit donc se

_poursuivre

en

parallèle

aux

_points

_évoqués

_plus

haut. De

même,

un soutien

financier est le

_plus

souvent nécessaire _pour

promou-voir les activités

_techniques

(état-civil,

contrôles de

performances) indispensables

à la

_{gestion génétique.}

Celle-ci revêt différents

_aspects

selon les effectifs d’animaux :

-

races

reliques (quelques

dizaines de femelles) : il

s’agit

ici d’éviter la

_disparition

pure et

_simple

du fait des aléas

_{démographiques,}

et de

_permettre

aux

ani-maux de se

_reproduire,

notamment en assurant

l’éle-vage et la

disponibilité

des

mâles ;

- _races à très

petits

effectifs

_(quelques

centaines à

quelques

milliers de femelles) : il

_s’agit

de limiter les effets de la dérive

_génétique

(voir

_{plus loin) ;}

-

races à

_petits

effectifs

_(quelques

milliers à

quelques

dizaines de milliers de _{femelles) :} on est ici à la limite de la conservation au sens

_{strict ;}

il

_s’agit

d’éviter d’atteindre des effectifs

_plus

faibles et

d’amé-nager les programmes de sélection en veillant au

maintien d’une certaine variabilité.

Notons

_qu’au

sein des

_grandes

_races, au moins chez les ruminants

laitiers,

les porcs et les

volailles,

les _programmes d’amélioration

_génétique

mettent en oeuvre des intensités de sélection très élevées et

s’appuient

sur des effectifs de

_{reproducteurs}

réduits. Le devenir de la variabilité

_génétique

dans ces

grandes

races devrait être un souci croissant de leurs

responsables.

2

/ Suivi

et

_gestion

_génétique

des

populations

à effectifs limités

Nous allons nous intéresser essentiellement à la

gestion

de

_populations

de

_quelques

centaines à

plu-sieurs milliers de femelles. Dans un

_premier

_temps,

nous allons brièvement décrire les

_principaux

phéno-mènes _{que vont} subir ces

_populations.

_Ensuite,

nous décrirons les

_principaux

outils

_{qui permettent}

de

suivre l’évolution de ce

_type

de

_populations

et enfin nous

_{présenterons}

les méthodes

_disponibles

_pour assurer leur

_{gestion génétique.}

2.1

/ La dérive

_génétique

et

la

_{consanguinité}

Quand

les effectifs d’une

_population

ne

_peuvent

plus

être considérés comme infiniment

_grands,

le pas-sage d’une

génération

à l’autre constitue un

échan-tillonnage

des

_gènes.

L’évolution de cette

_population

sera le résultat

_{d’échantillonnages}

successifs.

Cette notion de dérive

_génétique

a été introduite

développements.

Pour décrire ce

_phénomène,

on

étu-die le

_comportement

en un locus neutre (c’est-à-dire

ne donnant _pas

prise

à la sélection) d’allèles ne

pou-vant pas muter, au sein d’une

population

&dquo;idéale&dquo;. Cette dernière est une

_population

fermée à

généra-tions

_séparées,

d’individus

_diploïdes

à sexes confon-dus se

_reproduisant

en

panmixie,

autofécondation

comprise.

Considérons une

population

de ce

_type,

d’effectif N fini et constant dans le

_temps.

La

fréquen-ce d’un allèle en un locus neutre va

_pouvoir

fluctuer dans le

_temps.

Si nous connaissons la

fréquence

ini-tiale de cet allèle

_(p&dquo;),

nous _pouvons calculer a

_priori

l’espérance

et la variance de la

_fréquence

au

_tempts

t

(

p

)

:

Ainsi,

sous l’influence de la seule dérive

_génétique

la

_fréquence

de l’allèle évolue de

_façon

non orien-tée (1).

L’équation

(2)

quantifie

la fluctuation de la

fréquence

de

_{l’allèle, qui}

est d’autant

_plus

_importante

que N est

petit.

A terme, et du seul fait du

hasard,

l’allèle sera fixé (avec une

probabilité

_Po

₎

ou

perdu

(avec une

probabilité

1 -

p,

»

;

dans les deux cas, le

polymorphisme

au locus considéré aura été

_perdu.

Une autre

_conséquence

de la limitation des effec-tifs d’une

_population

est le fait

_qu’un

individu a un nombre borné d’ancêtres

_potentiels.

_Ainsi,

même en

panmixie,

il

_apparaîtra

des

_{accouplements}

entre indi-vidus _ayant un ancêtre commun (individus

apparen-tés),

donnant naissance à un individu

_consanguin.

On

montre que dans une

_{population &dquo;idéale&dquo;,}

non

consan-guine

au

départ,

le coefficient de

_{consanguinité}

moyen (F) évolue dans le

temps

selon

l’équation

sui-vante :

Au sein d’une

_population

de taille

limitée,

la

consanguinité

s’accroît de

_façon

inéluctable,

pour

tendre à l’infini vers 1 : en un locus

donné,

tous les

gènes

sont

_identiques

(au sens donné à cet

_adjectif

par Malécot en 1948) et il ne subsiste

qu’un

seul

allè-le. L’élévation de la

_{consanguinité}

s’effectue au même

rythme

que l’accroissement de la variance des fré-quences

géniques,

d’autant

plus

vite que l’effectif est

faible.

En

_définitive,

dans une

population

de taille

limi-tée,

certains allèles se retrouvent à l’état

_homozygote,

d’autres

_{disparaissent.}

La dérive

_génétique

et la

consanguinité

sont les deux facettes du même

phéno-mène. La

_conséquence

en est une _perte de variabilité

génétique

de la

_population

au cours des

_{générations.}

2.2

/

Les

outils de

_description

de la variabilité

_génétique

La variabilité

_génétique

d’une

_population

_peut

s’appréhender

au travers des

_fréquences

des

_gènes

et

des combinaisons

génétiques

en

_plusieurs

locus. Encore faut-il

_disposer

d’un nombre suffisant de locus

polymorphes

faciles d’étude. Les outils traditionnels

que sont les

gènes

à effets visibles (sous-entendu

visibles à l’oeil nu :

coloration,

_cornage, etc) et le

poly-morphisme biochimique

(mis en évidence _par les

techniques

de

_sérologie

et

_{d’électrophorèse)}

ne

don-nent accès

_qu’à

un nombre modéré de locus dûment

identifiés chez les animaux

_domestiques.

Les outils de la

_Génétique

Moléculaire

(RFLP,

minisatellites)

permettent

de mettre en évidence un

_{polymorphisme}

sur une _part bien

_{plus importante}

du

_génome.

Cependant,

le coût de ces

_techniques

interdit actuel-lement leur utilisation

_{systématique}

à

_grande

échel-le,

c’est-à-dire pour des mesures

_répétées

dans le

temps,

dans un

_grand

nombre de

_populations

et sur de nombreux animaux.

_Aussi,

est-il nécessaire d’utili-ser d’autres

outils,

plus synthétiques,

et

_qui

s’appuyant

sur la théorie de la

Génétique

des

Populations

permettent

d’analyser

a

_priori

et a

poste-riori l’évolution de la variabilité

_génétique

d’une

population

(voir Vu Tien

_Khang

1983). ).

a / La notion

d’effectif génétique

Introduit _par

_Wright

(1931) pour décrire le

phéno-mène de dérive

_génétique

dans des

_populations

réelles,

l’effectif

_génétique

d’une

_population

se définit comme la taille d’une

population

idéale dont le coeffi-cient de

_{consanguinité}

_moyen ou la variance des

fré-quences

généiques

évolueraient

asymptotiquement

comme au sein de la

population

étudiée. D’une

manière

_générale,

le calcul de l’effectif

_génétique

fait

intervenir les élements suivants :

- les effectifs de

reproducteurs,

l’effectif

_génétique

croissant avec

_ceux-ci,

- les variances et covariances de tailles de

familles,

l’effectif

_génétique

étant d’autant

_plus

élevé _que la contribution des individus d’une

_génération

donnée à

la

_procréation

de la

_génération

suivante est la

_plus

uniforme

_possible.

La formule de calcul la

_plus

utilisée est la suivante :

où

_N,,

est l’effectif

_génétique,

et

_N,,,

et

_N,

sont les

effectifs de

_{reproducteurs,}

mâles et femelles

respecti-vement, à

_{chaque génération.}

L’évolution de la varia-bilité de la

_population

est

_prédite

alors par

l’utilisa-tion des

_équations

(2) et (3) en

_remplaçant

N _par

_N,,.

Notons tout d’abord _que (3) n’est

_qu’une

approxima-tion de l’élévaapproxima-tion de la

_{consanguinité}

dans une popu-lation

bisexuée,

puisque

cette

_équation

_suppose la

possibilité

d’autofécondation. Par

_ailleurs,

du fait des

hypothèses

nécessaires,

le

_plus

souvent la formule (4)

est fausse et ne

_représente

qu’un majorant

de

l’effec-tif

_génétique

réel de la

_population

étudiée.

_Ainsi,

la notion d’effectif

_génétique

n’est

_simple

à

_appliquer

que dans

quelques

cas

particuliers,

et

_s’adapte

mal aux

populations

réelles,

à structure et

fonctionne-ment

_{démographique compliqués.}

b / Les

_coefficients

de

_parenté

et de

_{consanguinité}

Le coefficient de

_parenté

caractérise des individus deux à

_deux,

le coefficient de

_{consanguinité}

caractéri-se les individus eux-mêmes. En retenant les défini-tions

_{probabilistes}

de ces coefficients données _par

Malécot

_(1948),

un calcul direct

_permet,

en faisant

l’hypothèse

d’absence de

_sélection,

de

_prédire

simple-ment, en fonction des

règles démographiques

connues, leur évolution moyenne au sein de _groupes d’animaux. Ces coefficients se calculent

également

a

posteriori,

au vu des

pedigrees

réels.

c / Les

probabilités

d’origine

des

_gènes

L’analyse

des

_{pedigrees permet également}

de

cal-culer pour un individu la

probabilité

pour

qu’un

gène

pris

au hasard en un locus neutre

_provienne

de tel ou

gènes,

réalisé à l’échelle de _{groupes, et} en référence à des fondateurs _(sans ascendance

_{connue), permet}

de

quantifier

le

_{poids génétique}

de différentes

_catégories

de fondateurs (en fonction de l’année de

naissance,

du

troupeau

d’origine,

etc.) dans la constitution de la

population

à un instant donné.

d / Le nombre de

_copies

des

_gènes

_fondateurs

En considérant une

population

de N individus à un

instant

_initial,

en un locus

donné,

il existe 2N

&dquo;gènes

fondateurs&dquo;. En calculant les

_{probabilités}

relatives aux différentes situations d’identité

possibles,

en

fonction des

_{règles démographiques,}

on

_peut

_prédire

l’évolution du nombre de

_copies

de

_{chaque gène}

fon-dateur au cours du

_temps.

_L’analyse

de la

distribu-tion de ces nombres de

copies

donne une mesure de la variabilité

_génétique,

cette dernière étant d’autant

plus importante

que la distribution est uniforme.

Les différents outils

_présentés

ici

_permettent

de

décrire,

en se

complétant,

divers

_aspects

des

phéno-mènes mis en cause. Ils

_reposent

implicitement

sur un ensemble commun

d’hypothèses ; notamment,

et

c’en est une

_limite,

hormis le calcul a

_posteriori

des

probabilités

d’origine

des

_gènes,

ils décrivent ce

_qui

se _passe à un locus non soumis à sélection. Ces outils

ont néanmoins

_permis

de définir des

_règles

de

fonc-tionnement

_{démographique}

_permettant,

a

_priori,

de

préserver

au mieux la variabilité de

_populations

à faibles effectifs.

2.3

/

Les

_{grands principes}

de la

_gestion

génétique

des

_{petites populations}

L’objectif

ici est

_uniquement

de

_préserver

la

varia-bilité

_génétique

(ou de limiter l’élévation de la

consanguinité),

en l’absence de toute considération sur un éventuel

progrès génétique. L’optimisation

de

la sélection dans des

_populations

d’effectifs limités

constitue un

sujet

de recherche en

soi,

et se heurte à d’autres difficultés

_{méthodologiques.}

Les

_grandes

règles, qui

ne _{seront que}

_présentées

_ici,

ressortent de nombreux travaux

_théoriques,

notamment ceux de

Wright

(1931),

Kimura et Crow ₍₁₉₆₃₎ et Robertson

(1964) . En

_France,

la mise au

point

de ces méthodes

(Rochambeau

et al

_1979,

Rochambeau et Chevalet

1985) a associé la recherche

_{(Département}

de

Génétique

Animale de l’INRA et

_Département

des Sciences Animales de l’INA-PG) et les associations de race en

_charge

de la

_gestion

des _programmes au

tra-vers de leur

organisme

fédératif national (UNLG).

Les

_{principales règles}

de

_gestion

sont les suivantes :

- Il faut rendre le

plus

uniforme

_possible

la distri-bution des tailles de familles. Cela suppose de ne _pas

privilégier

la descendance d’un

_reproducteur

particu-lier (nous sommes donc loin du

_principe

même de la

sélection). En cas d’effectifs

stables,

l’idéal serait _que

tout

_reproducteur

mâle laisse _pour la

_reproduction

un fils et un seul et que tout

reproducteur

femelle laisse une fille et une seule.

- Il faut diviser la

population

en _groupes de

repro-duction. La constitution de ces _{groupes peut} se faire sur la base des coefficients de

parenté

(notion de

&dquo;familles&dquo; d’individus

_plus

_apparentés

entre eux

qu’avec

le reste de la

_population)

ou

s’appuyer

sur la structuration en

_{élevages. Ensuite,}

les descendants des deux sexes restent dans le _groupe de leur mère. Les mâles d’un _groupe ne

_{s’accouplent jamais}

aux femelles de leur _groupe, mais aux femelles d’autres

groupes, selon un

&dquo;plan

de rotation&dquo;

_permanent

(sché-mas &dquo;sans

_{décalage&dquo;)}

ou variable dans le

_temps

(sché-mas &dquo;avec

_{décalage&dquo;).}

Le nombre idéal de _groupes

dépend

de la taille de la

_population

et de la

_présence

ou non de

décalage

dans le

plan

de rotation.

- A nombre de femelles

constant, le nombre de mâles doit être aussi élevé que

possible

(l’idéal serait

la

_monogamie)

et leur renouvellement

_rapide.

L’ensemble de ces

_règles,

dont l’efficacité a été

éprouvée

par le calcul

analytique

et la simulation

aléatoire,

permet de

gérer

les

_populations

d’effectif

limité sans considérer l’ensemble des cas

particuliers

en matière

_{d’apparentement.}

La

principale

difficulté réside dans

_{l’adaptation}

de ces

_principes

aux

contraintes de

_l’élevage

et à la structure réelle des

populations domestiques.

3

/ De la

_conception

à la

réalisation : deux

_exemples

De nombreux _programmes de conservation

géné-tique

fonctionnent actuellement en

_France,

sur la base de tout ou

partie

des

règles précédemment

expo-sées

_(pour

un recensement

complet

des actions

réali-sées en France dans les

principales

_espèces

domes-tiques,

voir Société d’Ethnozootechnie 1983 et Audiot

et al 1991). Peu d’études ont toutefois été réalisées

pour dresser un bilan

_génétique

de tels _programmes. Une des raisons en est souvent le _manque de recul

nécessaire à une telle

_analyse.

Nous

_présentons

ici des résultats relatifs à une race ovine à très

_petits

effectifs (selon la nomenclature décrite en

_I),

la

Solognote,

et à une race bovine à

_petits

_effectifs,

la Parthenaise.

3.1

/ La

race

ovine

_Solognote

Originaire

de la

_{région qui}

lui a donné son _{nom, et y}

étant actuellement

_concentrée,

la race

_Solognote

pré-sente de

_{remarquables aptitudes}

de sobriété et

d’adap-tation aux variations des ressources

fourragères

dans le

_temps.

Défavorisée _{tant par} le recul de

_l’élevage

ovin

en

Sologne

_{que par} le faible

prix

de vente de ses

agneaux de race _pure du fait de leur conformation

médiocre,

elle a failli

_disparaître

à la fin des années

60. _{Le programme de conservation de} cette race a été

mis en

place

en

_1969,

avec un volet

_génétique

(cf 2.3) à

partir

de 1975. La maîtrise d’oeuvre de ce _programme

est assurée _par le Flock-Book

_Solognot

(FBS).

En

_1982,

un recensement relativement

_complet

avait

_permis

de dénombrer 2100 brebis

_réparties

dans

50

_élevages

(Verrier 1982). Les effectifs

_gérés

_par le

programme (brebis inscrites au FBS) sont inférieurs à

cet effectif total et ont fortement évolué

(figure

1) :

après

une

_{période d’augmentation régulière}

de 1975 à

1984,

les effectifs au FBS et ceux soumis au contrôle de

_performances

sont en chute libre (environ - 50 % en

6 ans). Le contexte

_économique

de

_l’élevage

_ovin,

_qui

perdure depuis

une

décennie,

et les difficultés commer-ciales de

_{l’agneau Solognot}

ne sont sans doute _pas

étrangères

à cette évolution défavorable. De nombreux éleveurs se

découragent

et se

désengagent

du

pro-gramme : en dehors du cas de deux éleveurs &dquo;accro-chés&dquo; à leur race et

_{présents depuis plus}

de 25 _ans, on observe un renouvellement très

_rapide

des adhérents au Flock-Book. Cette situation ne _{rend pas}

_optimiste

On

_peut

_cependant

tenter un bilan du volet

géné-tique

du _programme de

conservation,

ce

qui

avait été fait il _y a une dizaine d’années (Verrier

1982),

une actualisation récente

_permettant

de

_dégager

des

ten-dances sur un

_{plus long}

_{terme. Ce programme} est

fondé sur la

_{décomposition}

de la

_population

en 11 familles initiales (10

aujourd’hui)

constituées sur la base des coefficients de

_parenté.

Le schéma de

rota-tion est un schéma sans

_décalage,

c’est-à-dire selon un ordre

_permanent.

Les

principaux points qui

se

dégagent

sont les suivants.

La constitution des familles sur la base des

généa-logies

a entraîné une

dispersion

de ces familles dans de nombreux

_élevages.

En

corollaire,

on

_peut

obser-ver dans un même

élevage

de nombreux

sous-ensembles

_comprenant

chacun un faible nombre de

représentants

d’une famille donnée. En

conséquence,

à l’intérieur des

_élevages,

il est souvent

_difficile,

éco-nomiquement

et

_{pratiquement,}

d’élever le nombre de béliers et de constituer le nombre de lots de lutte nécessaires au

_respect

des

_{accouplements}

selon le

plan

de rotation. A l’heure

actuelle,

et

_malgré

la mise

en

_place

en 1979 d’un centre

_d’élevage

de

béliers,

le

taux de suivi du

_plan

de rotation n’est _que de l’ordre de la moitié

_(figure

2).

Sans doute en

partie

en

_conséquence

de

cela,

les effectifs des différentes familles ont évolué de

_façon

très

_inégale,

nécessitant un

remodelage

des familles en 1982.

Malgré

un taux de suivi du

plan

de rotation

qui

est

loin d’être

_optimal,

la maîtrise de l’évolution de la

consanguinité

au sein des femelles inscrites

(accou-plées

selon ou en dehors du

plan

de rotation) semble assez bonne

_(figure

3). On notera en

_particulier

une

diminution

_{significative}

de la

_proportion

des

accou-plements

donnant naissance à des

_produits

très

consanguins

(F >

_0,0625,

ce chiffre

_{représentant}

le coefficient de

_{consanguinité}

d’un individu issu de l’union de deux cousins

_germains).

Le nombre d’éleveurs fournisseurs de béliers a,

malgré

de nombreuses mesures

_incitatives,

_toujours

été faible.

_{Aujourd’hui}

un seul éleveur fournit des 2/3 aux 3/4 des béliers utilisés dans le cadre du

program-me. Un calcul des

probabilités d’origine

des

gènes

serait nécessaire pour

préciser l’impact génétique

de cette

_situation,

a

_priori

non

_optimale.

Comme on

_peut

le _remarquer, les contraintes liées aux structures

_{d’élevage pèsent}

fortement sur le suivi des

_{plans d’accouplements,}

et il est

_préférable

d’adap-ter ces derniers aux structures en

place.

C’est la

solu-tion

_qui

a été choisie _pour de nombreux programmes

postérieurs

à celui de la

_Solognote.

3.2 / La

race

bovine

Parthenaise

Originaire

de l’ouest de la

_France,

la race Parthenaise était anciennement

_exploitée

_pour

l’apti-tude

_triple

travail-lait-viande. Au début du

siècle,

on

comptait

environ un million d’animaux

Parthenais,

ce

qui

situait cette race

parmi

les

premières

sur le

_plan

numérique

en France. A

partir

de

l’entre-deux-guerres

la Parthenaise a été

supplantée

par deux races

_plus

spécialisées,

l’une pour la

production

de

lait,

la

Normande,

l’autre pour la

production

de

viande,

la

Charolaise. La Parthenaise n’a dû sa survie

_qu’à

une

orientation résolument tournée vers la

_production

bouchère,

à base d’animaux très bien

_conformés,

_prise

par ses

responsables

au début des années 70.

Aujourd’hui

les effectifs de la race sont stabilisés à environ 7 000 vaches

_{reproductrices, réparties}

dans

660

_{élevages pratiquant majoritairement}

le

_système

naisseur-engraisseur.

Dans ce

_cadre,

la

production

de

jeune

bovin (18 mois) ou de

_jeune

vache

_engraissée

après

avoir sevré un veau

_permet

d’obtenir des

_prix

au kilo nettement

supérieurs

à ceux

_pratiqués

_pour des animaux de _{même age mais} d’autres races

(de

l’ordre de + 15 à + 25 % en 1989). L’association de race (UPRA)

comprend

dans son

_{premier collège}

une

centaine d’éleveurs

jeunes

(les 2/3 des

_élevages

ont

La race ne fait _pas

_l’objet

d’un _{programme de} conservation au sens

_strict,

mais d’un _programme de

sélection, comprenant

un volet relatif à la

_gestion

de

la variabilité

_génétique.

La maîtrise d’oeuvre du pro-gramme est assurée _par l’UPRA Parthenaise en

étroi-te collaboration avec la

Coopérative

d’Insémination Artificielle des Deux-Sèvres. L’Insémination

Artificielle (IA)

représente

actuellement 20 % de la

reproduction

dans la race. En

1978,

les taureaux d’IA

avaient été

_répartis

en 12 familles sur la base des coefficients de

_parenté

(Malafosse et

_{Régaldo 1978).}

Le choix des taureaux devait s’effectuer en tenant

compte

de cette structuration en familles. Une

analy-se récente du fichier racial (environ 24 000 animaux

nés entre 1950 et 1989) a

permis

de voir ce

qu’il

en

avait été et de mesurer l’évolution de la

consanguini-té dans la race (Giraudeau et al 1991).

Le coefficient de

_{consanguinité}

moyen s’est main-tenu à un niveau relativement faible tout au

_long

des

10 dernières années

_(figure

4),

et reste modéré _pour une

population

de ce

_type.

Sur 12 familles de taureaux d’IA constituées en

1978,

6 n’ont

_plus

de

_{représentant}

dont on

possède

de la semence en stock.

Des calculs de

_{probabilités d’origine}

des

_gènes

montrent

_{l’inégalité}

des contributions de ces familles au

_{patrimoine génétique}

de certains animaux actuel-lement en service

(figure 5).

Ainsi,

dans ce _cas, l’évolution de la

consanguinité

ne décrit

qu’une partie

de la réalité. L’utilisation d’un

autre outil pour suivre l’évolution de la variabilité

génétique,

les

_{probabilités d’origine}

des

_gènes,

a per-mis de

_préciser

les

_{conséquences}

sur la variabilité

génétique

d’une utilisation non

_équitable

des

tau-reaux

disponibles.

Si rien n’était fait à _pour atténuer

cette

_pratique,

l’avenir

_génétique

de la race

pourrait

s’en trouver affecté.

Conclusion

La

_gestion

des

_{petites populations}

met en oeuvre des méthodes

_originales.

Elle

_s’appuie

sur des outils

de

_description

de la variabilité

_{génétique, qui}

permet-tent de raisonner a

_priori

le choix de ces méthodes et d’en mesurer l’efficacité a

_posteriori.

La

description,

très

_succinte,

_qui

a été faite de deux

exemples

concrets

_permet

de faire

_quelques

remarques.

Il est nécessaire de diversifier au maximum les

outils de

_description

de la variabilité

_génétique,

afin de bien

_prendre

en

_compte

toutes les facettes des

phé-nomènes mis en cause. A ce

_titre,

le bilan

_complet

d’un _{programme concret,} mettant en oeuvre tous les

outils décrits

_ici,

_y

_compris

ceux de la

Génétique

Biochimique

voire de la

_Génétique

_{Moléculaire,}

reste

à

_{entreprendre.}

Les méthodes de

_gestion

_génétique

doivent tenir

compte

au mieux des structures

d’élevage

et du

fonc-tionnement

_{démographique}

des

_populations

considé-rées. En cas

_contraire,

elles

_risquent

d’être

difficile-ment

_applicables

et ... non

appliquées.

Un volet

_génétique

ne suffit _{pas à} lui seul à

main-tenir une race et ses éleveurs. Il est nécessaire de

trouver un débouché

spécifique

et

_{rémunérateur,}

sous

_peine

de

découragement.

Les deux

exemples

décrits contrastent fortement de ce

_point

de _vue, la race bovine Parthenaise

_ayant

trouvé sa voie et ainsi

une

_dynamique

_nouvelle,

la race ovine

Solognote

tar-dant à

_s’engager

sur un tel chemin.

Enfin,

le fonctionnement de tels programmes nécessite un minimum d’encadrement

technique

et

d’animation,

avec les difficultés financières _que des

petites

structures

_peuvent

_{rencontrer pour} assurer ce travail. Cet

_aspect

est

_{particulièrement important}

pour ces races en

_{conservation,}

dont les éleveurs

res-sentent un fort sentiment d’isolement. A ce

titre,

le

Références

_{bibliographiques}

Audiot Annick, Verrier E., Flamant _J.C., 1991. National and

regional startegies for the conservation of animal inheritance in France. 2nd World conference on _gene conservation and rare breeds _{survival, Budapest,} 20-26 August 1991,

Giraudeau _L., Casane _D., Verrier _E., Rochambeau H. de,

Ménissier F., 1991. _Analyse de la structure _génétique d’une race à _petits effectifs : le cas de la race bovine Parthenaise.

Elevage & Insémination, (242), 3-14.

Hubert _G., 1989. Le

_problème

des souches en aviculture. In : M. Molénat et E. Verrier (Ed.), La gestion des ressources génétiques des _espèces animales _{domestiques. Colloque,}

Paris, 18-19 avril 1989, Lavoisier, 81-89.

Kimura M., Crow J.F., 1963. On the maximum avoidance of

inbreeding. Genet. Res., 4, 399-415.

Malafosse _{A., Regaldo D.,} 1978. Etude de la structure

génétique de la race Parthenaise. Document I.T.E.B.-U.N.L.G., 20 p.

Malecot G., 1948. Les _{mathématiques} de l’hérédité. Masson, Paris, 60 p.

Molénat M., 1990. Les races locales _porcines

_{françaises :}

étude et conservation. World Rev. Anim. Prod., 25, 9-22.

Robertson A., 1964. The effect of non random _mating within inbred lines on the rate of _inbreeding. Genet. Res., 5, 164-167.

Rochambeau H. _de, Chevalet _C., Malafosse _A., 1979. Le contrôle de la _{consanguinité} dans les _petites

_populations.

Bull. Tech. _Dep. Génét. Anim. _INRA, 31.

Rochambeau H. _de, Chevalet C., 1985. Minimisation des coefficients de _{consanguinité} moyens les petites populations

d’animaux

_domestiques.

Génét. Sél. Evol., 17, 459-480.

Société d’ethnozootechnie (Ed.), 1983. Races domestiques en péril. Ethnozootechnie, (33), 90 p.

Verrier _E., 1982. La race ovine _Solognote et ses systèmes d’exploitation : histoire, situation actuelle, orientations. Mémoire de fin d’études _{LN.A.-Paris-Grignon,} 151 p.

Vu Tien

_{Khang Jacqueline,}

1983. Méthodes _d’analyse des données

_{démographiques}

et

_{généalogiques}

dans les

populations d’animaux _domestiques. Génét. Sél. Evol., 15,

263-298.

Wright S., 1931. Evolution in mendelian

_populations.