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(1)

BOP Génétique des populations BOP Génétique des populations

Xavier Vekemans

Laboratoire de Génétique et Evolution des Populations Végétales Laboratoire de Génétique et Evolution des Populations Végétales (UMR CNRS 8016), Bureau 203, Bâtiment SN2

e-mail: xavier.vekemans@univ-lille1.fr

http://www.univ-lille1.fr/gepv lien "Ressources pédagogiques"

Supports de cours élaborés par Xavier Vekemans et Joël Cuguen (UMR 8016)

(2)

Ouvrages de référence g

• Henry, JP et PH Gouyon 1998 Précis de Génétique des y, y q Populations, Masson

• Serre, JL 1997 Génétique des Populations, Nathan Serre, JL 1997 Génétique des Populations, Nathan

• Hartl, DL 1994 Génétique des Populations, Flammarion

S li t ll 1995 Gé éti t E l ti T I t

• Solignac et coll. , 1995 Génétique et Evolution, Tomes I et II, Hermann

• Ridley, M 1997 Evolution Biologique, De Boeck

• Gouyon PH et coll. 1997 Les Avatars du Gène, Belin y

• Provine W. 2001 The origins of theoretical population

genetics. University of Chicago Press, Chicago: un excellent

genetics. University of Chicago Press, Chicago: un excellent

exposé de l'histoire de la génétique des populations

(3)

Elé t d é éti d l ti

Eléments de génétique des populations

1. Introduction

2 Organisation de la diversité génétique: Principe de Hardy 2. Organisation de la diversité génétique: Principe de Hardy-

Weinberg

3 O i i d l di i é é é i A li i d

3. Organisation de la diversité génétique: Application du principe de Hardy-Weinberg et écarts à la panmixie 4. Mécanismes évolutifs: Les sources de la variation

5 Mécanismes évolutifs: La sélection naturelle

5. Mécanismes évolutifs: La sélection naturelle

6. Mécanismes évolutifs: La dérive génétique

(4)

1. Introduction

1.1.Qu'est-ce que la génétique des populations?

1 2 Méthodes de détection de la diversité génétique

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

1.3. Polymorphisme génétique

(5)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations? q g q p p

Définit° Génétique: discipline qui étudie la transmission de l'information héréditaire et son utilisation dans le développement et le pp

fonctionnement des organismes

– Comment et pourquoi l'information génétique évolue t'elle au cours du temps au sein des espèces et des populations?

Æ Génétique des populations

(6)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations? Q q g q p p

Historiquement une synthèse entre

G. Mendel

1. Application des lois de la génétique de la

transmission

Ö caractères à déterminisme simple

2. Application de la théorie de l'évolution et

d l él ti t ll

Charles Darwin

de la sélection naturelle:

– Évolution biologique

– Évolution par sélection des individus les plusÉvolution par sélection des individus les plus adaptés

Ö caractères à distribution continue Ö caractères à distribution continue

(quantitatifs: nombre graines, vigueur mâles )

(7)

1 1 Qu'est ce que la génétique des populations?

1.1. Qu est-ce que la génétique des populations?

L f d t d l é éti d l ti ∃ di ité é éti

• Information génétique → locus → plusieurs états alléliques distincts

Les fondements de la génétique des populations: ∃ diversité génétique

g q p q

• Diversité génétique s'exprime par les fréquences (proportions) relatives des différents allèles

• Evolution agit sur des populations d'individus (groupe d'individus susceptibles de se reproduire entre eux à court terme)

• Evolution se traduit par une variation des fréquences alléliques dans les populations

• Evolution se traduit par une variation des fréquences alléliques dans les populations au cours du temps

Forces évolutives: processus qui agissent sur les changements de fréquences p q g g q alléliques

(8)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations? Q q g q p p

Forces évolutives:

mutation

migration é i

sélection naturelle

dérive génétique: processus évolutif de fluctuations aléatoires des fréquences alléliquesq résultant d'un échantillonnage aléatoireg parmi les gamètesp g

– processus important dans les petites populations

force évolutive car changement des fréquences alléliques

(9)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

• Ronald Fisher:

Théorie synthétique de l'évolution:1920-1930

– Héritabilité des caractères quantitatifs → compatibilité avec génétique Mendélienne

Grande population: N inexorable de fréquence des – Grande population: N inexorable de fréquence des

allèles favorisés par sélection naturelle

• J.B.S. Haldane:

– Approche récursive: variation d'une génération à l'autre des fréquences alléliques sous l'effet de différentes formes de sélection

différentes formes de sélection

• Sewall Wright:

– Effets stochastiques dans petites populationsEffets stochastiques dans petites populations ÖÖ nouvelles combinaisons de gènes Öaction de sélection naturelle

i d l di i i

– Structuration de la diversité génétique et consanguinité

(10)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectifs →génétique des populations:

(1) Mesurer la diversité génétique dans populations naturelles + décrire patron d'organisation de di ersité

d'organisation de diversité

(drongo,

Dicrurus paradiseus, Mayr & Vaurie 1948) Mayr & Vaurie, 1948)

(2) E li i i i i é l i d l di i é é é i l' ff

(2) Expliquer origine, maintien et évolution de la diversité génétique par l'effet des forces évolutives

J. Gillespie: "Grande Obsession des généticiens des populations:

Quelle force évolutive est responsable du patron observé?"

(11)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectif 1: Mesurer diversité génétique

exple: Estimation des fréquences alléliques Polymorphisme floral chez les Gueules de loup Polymorphisme floral chez les Gueules-de-loup

(Antirrhinum majus) Corolle ro ge: RR Corolle rouge: RR Corolle blanche: rr Corolle rose: Rr

Echantillon de 400 plantes d‘une population:

Echantillon de 400 plantes d une population:

Rouges, n=165; Roses, n=190; Blanches, n=45

P = fréquence de l'allèle R dans l’échantillon = (2x165+190)/800 = 0,65

Q fréquence de l’allèle r dans l’échantillon (190+2x45)/800 0 35

Q = fréquence de l’allèle r dans l’échantillon = (190+2x45)/800 = 0,35 Vérification: P+Q = 0,65 + 0,35 = 1,00

(12)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectif 1: Mesurer diversité génétique Distinction entre paramètre et estimateur

• Les modèles de génétique des populations décrivent l’évolution de quantités décrivant la population dans son entièreté quantités appelées paramètres

la population dans son entièreté, quantités appelées paramètres

• Les études empiriques mènent au calcul de quantités mesurées sur des échantillons sensés représenter la population, quantités appelées estimateurs

Exemple des Gueules-de-loup:

f é d l’ llèl R d l l ti èt ( l i )

p = fréquence de l’allèle R dans la population = paramètre (valeur inconnue)

<p> = estimateur de p = fréquence de l’allèle R dans l’échantillon =P = 0,65

(13)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectif 2: Expliquer patron de diversité génétique

exple: Anémie à cellules falciformes chez l’homme (drépanocytose)

• Anomalie génétique quasi-létale à l'état homozygote

• Variant génétique de la chaîne β−hémoglobine à expression récessive:

llèl l A

– allèle normal→A;

– allèle muté→S;

– individus atteints→génotype SSindividus atteints→génotype SS.

ue individu SS individu AA ou AS 01)

ectroniqu ges et al. 20

raphie éle bules roug Griffiths

Microgr de glob (tiré de

(14)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectif 2:

Expliquer patron de diversité génétique

exple: Anémie à cellules falciformesp

Répartition des fréquences de l'allèle S

1997)e Ridley,

>0,14 (tiré d

e

<0,02

Özones de forte fréquence de S correspondent avec les régions d'endémisme de la malaria

(15)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectif 2: Expliquer patron de diversité génétique exemple: Anémie à cellules falciformes

Anopheles: vecteur du Plasmodium

• Explication:

Les individus hétérozygotes AS résistent mieux à la malaria (parasite des globules rouges: Plasmodium falciparum) que les homozygotes AA

Ö équilibre entre

– sélection en faveur de l'hétérozyg. AS Ö N fréq(S) – sélection contre l'homozyg. létal SS Ö P fréq(S)

(16)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

• Difficultés conceptuelles de la génétique des populations

– Discipline essentiellement quantitative: quantification de la diversité génétique; modélisation de l'effet d'une force évolutive sur les fréquences alléliques

– Changements évolutifs graduels :

• Echelle de temps évolutive:

les modifications des fréquences alléliques se marquent → échelle 10.000-106 générat°

• Avantages adaptatifs souvent très faibles:

difficile à mettre en évidence

– Paradoxe:

• Evolution agit → phénotypes à déterminisme génétique complexe

• Modèles théoriques → évolution de caractères à déterminisme

simple

(17)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

• Jusque dans les années 1960:

marqueurs phénotypiques (drosophile, couleur fleurs,…) ou sérologiques (ABO, rhésus,…)

• Années 1960:

découverte des allozymes – séparation électrophorétique des protéines – coloration histochimique des enzymes

94)Hartl, 19(tiré de

(18)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique Allozymes

Gel obtenu après coloration histochimique

(tiré de Hedrick, 2000; Lap= Leucine amino-peptidase; 2 locus distincts Lap-1 et Lap-2)

Allozymes: formes moléculaires distinctes d’un enzyme chez un même organisme et ayant la même activité catalytique

origine des allozymes: mutations Ö changement d’acide aminé qui affecte la

origine des allozymes: mutations Ö changement d’acide aminé qui affecte la

charge totale de la protéine sans affecter le site catalytique (± neutre)

(19)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

Allozymes: Relation phénotype Ù génotype

f + f

codominance

f

s s

f f→"fast" x

s→"slow"

s s

Génotype FF x SS FS

Phé t f f

Phé b / i i l i d b d

Phénotype f s f s

• Phénotype = nombre/position relative des bandes

• Isoenzymes ≡ codés par des locus différents (Lap-1 et Lap-2)

• Allozymes différents allèles au même locus (F et S)

• Allozymes ≡ différents allèles au même locus (F et S)

• Enzyme monocaténaire: 1 bande = un allèle

(20)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

Allozymes: Calcul des fréquences alléliques

• Echantillon de 9 individus (18 copies d'allèles) génotypes FF: 3

– génotypes FF: 3 – génotypes FS: 4 – génotypes SS: 2g yp

• Fréquence de l'allèle F: <p> = (3x2+4)/18 = 0,56

• Fréquence de l'allèle S: <q> = (4+2x2)/18 = 0,44

(21)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

• Années 70: outils moléculaires → ADN – Utilisation des enzymes de restriction

Fréq. moy. coupure 1/256 p.b. (=1/4

4

)

1/4096 p.b. (=1/4

6

)

1/4096 p.b. ( 1/4 )

(22)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

• Années 70: outils moléculaires → ADN

– clivage de l'ADN par enzymes de restriction éd "S th Bl t"

– procédure "Southern Blot"

– hybridation avec sonde (ADN) radioactive

Ö MarqueursMarqueurs RFLPRFLP ("Restriction fragment length polymorphism" =( Restriction fragment length polymorphism polymorphisme de longueur des fragments de restriction)

)artl, 1994ré de Ha(ti

(23)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique Marqueurs RFLP

R l i hé Ù é

• Relation phénotype Ù génotype

sites de restriction

X X X X

+

sites de restriction

X X X _

f t 'h b id

sonde-ADN

S d ADN

f t d'ADN é ( di tif/fl t) i l b i

ce fragment ne s'hybride pas à sonde

sonde ADN

Sonde-ADN

: fragment d'ADN marqué (radioactif/fluorescent) simple-brin correspondant à une séquence non répétée du génome (gène connu, ou anonyme) – Polymorphisme de présence/absence d'un site de restriction (mutation du site de

reconnaissance) Î polymorphisme du nombre et taille des bandes observée – Plusieurs marqueurs Ö différentes combinaisons enzyme/sonde

(24)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

Marqueurs RFLP Relation phénotype Ù génotype

1994)de Hartl, (tiré d

→ marqueurs co-dominants

• Utilisés pour les 1ère cartes génétiques fines

• Utilisés pour les 1 cartes génétiques fines

• Utilisés pour "DNA-fingerprinting": identification de criminels,…

• Utilisés pour reconstructions phylogénétiques, estimation de diversité génétique

(25)

1.2. Méthodes de détection de la diversité génétique

• Années 80-…: amplification PCR à partir d'ADN ou d'ARN (→ cDNA)

d ARN (→ cDNA)

– Marqueurs microsatellites (locus dont séquence = répétition d'un motif simple) p )

– Marqueurs AFLP ("Amplified Fragment Length Polymorphism")

– Séquençage d'ADN Séquençage d ADN Æ Æ SNPs ("Single Nucleotide Polymorphism") SNPs ( Single Nucleotide Polymorphism )

(26)

1.3. Polymorphisme génétique

• Marqueurs génétiques (allozymes, RFLP) Ö quantification du polymorphisme génétique (= diversité génétique)

polymorphisme génétique (= diversité génétique)

• Déf.: un locus est dit polymorphe dans une population si fréquence de l'allèle le + commun < 0 95 (ou 0 99); sinon le locus est dit

de l allèle le + commun < 0,95 (ou 0,99); sinon le locus est dit monomorphe

Ö exclusion des allèles rares (fréq. < 0,005) souvent délétères et voués à ( q ) disparaître

• Quantification du polymorphisme:

– <P> = proportion de locus polymorphes dans un échantillon

– <Ho> = hétérozygotie moyenne observée = estimation de la proportion de locus présents à l'état d'hétérozygote chez un individu moyen Æ calculé locus présents à l état d hétérozygote chez un individu moyen Æ calculé

comme moyenne sur les locus de la proportion de génotypes hétérozygotes dans l'échantillon

(27)

1.3. Polymorphisme génétique

Polymorphisme des allozymes Synthèse de Nevo (1978)

sur 243 espèces

tl, 1994)é de Hart(tiré

Ö important polymorphisme des allozymes

• polymorphisme neutre?

• surprise pour les "sélectionnistes"

(sélect° naturelle censée éliminer variation)

(28)

1.3. Polymorphisme génétique

Polymorphisme des allozymes

• Effet de la "forme de vie" chez les plantes: p

étude comparée du p

polymorphisme des allozymes chez 473 espèces végétales (Hamrick & Godt, 1989, in Plant population genetics, breeding, and genetic resources, Brown et al. ed., Sinauer, Sunderland)

Forme de vie Nombre d'espèces P Ho

Annuelle 187 30,2% ± 1,9% 0,105 ± 0,008

Pérenne herbacée 159 28,0% ± 1,8% 0,096 ± 0,008

Pérenne ligneuse 115 50,0% ± 2,5% 0,149 ± 0,009

Ö arbres = espèces végétales les plus variables génétiquement

(29)

1.3. Polymorphisme génétique

Polymorphisme des allozymes

P l hi f é i i l

• Polymorphisme fréquent mais pas universel:

exemple du guépard Acinonynx jubatus ("cheetah") - O'Brien et al. 1987 PNAS 84:508-511

– Echantillon de 98 individus typés pour 49 allozymesEchantillon de 98 individus typés pour 49 allozymes

Ö <P> = 0,02 et <Ho> = 0,0004

Ö goulot d'étranglement historique g g q

(10.000 B.P.)( )

Ö perdu diversité génétique

Ö perte de sa capacité évolutive? p p

(30)

Elé t d é éti d l ti

Eléments de génétique des populations

1. Introduction

2 Organisation de la variation génétique: Principe de Hardy 2. Organisation de la variation génétique: Principe de Hardy-

Weinberg

3 O i i d l i i é é i A li i d

3. Organisation de la variation génétique: Application du

principe de Hardy-Weinberg et écarts à la panmixie

(31)

1.1. Qu'est-ce que la génétique des populations?

Objectifs →génétique des populations:

(1) Mesurer la variation génétique dans populations naturelles + décrire patron d'organisation de variation

(Frêne,

Fraxinus excelsior, Marqueurs microsatellites,

Heuertz et al. 2004)

(2) Expliquer origine, maintien et évolution de la variation génétique par l'effet des forces évolutives

g q p

(32)

2 Organisation de la variation génétique:

2. Organisation de la variation génétique:

Principe de Hardy-Weinberg p y g

2.1. Modèle de population "idéalisée" p p

2.2. Principe de Hardy-Weinberg

(33)

2.1. Modèle de population "idéalisée"

• déf. Population :

groupe d'individus de la même espèce vivant dans une aire

géographique suffisamment restreinte pour permettre potentiellement à tout membre de se reproduire avec tout autre membre du groupe: unité de reproduction

• Exemples:

Les éléphants d'un parc national africain – Les éléphants d un parc national africain

– Les chênes d'un massif forestier (pollen à large dispersion anémogame)

– Les individus d'une espèce de parasite intestinal, présents chez un seul individu hôte

• Synonymes: population locale, dème, sous-population (→ "population" =

espèce)

(34)

2.1. Modèle de population "idéalisée" p p

• Hypothèses du modèle de population de Hardy-Weinberg

– organisme diploïde – reproduction sexuée

générations non chevauchantes

(35)

2.1. Modèle de population "idéalisée"

• Hypothèse de générations non chevauchantes (discrètes):

– cycle de reproduction simple: individus de chaque génération meurent avant la y p p q g naissance des membres génération suivante

994)e Hartl, 19(tiré de

– exemple: plante annuelle (blé, plantes adventices, …); insectes; …

– approximation souvent satisfaisante même pour des espèces à cycle reproductif + complexe (Homme: évitement consanguinité temps de génération moyen comme unité de complexe (Homme: évitement consanguinité, temps de génération moyen comme unité de temps)

(36)

2.1. Modèle de population "idéalisée" p p

• Hypothèses du modèle de population de Hardy-Weinberg

– organisme diploïde – reproduction sexuée

générations non chevauchantes – locus considéré possède 2 allèles

– fréquences alléliques identiques chez les individus mâles et femelles

panmixie p/r locus considéré

(37)

2.1. Modèle de population "idéalisée"

• Hypothèse de panmixie:

l d l d i l i ' ff h d

– lors de la reproduction, les croisements s'effectuent au hasard pour les génotypes considérés

– double hypothèse: yp

1. les couples reproducteurs s'unissent au hasard (panmixie sensu stricto) 2. les gamètes produits s'associent au hasard (pangamie)

Ö probabilité de se croiser avec un individu de génotype donné = fréquence de ce génotype dans la population

l l 1 h l ill i 4% 32% S 64% SS

Exemple: locus Lap-1 chez les Lillois: 4% FF; 32% FS; 64% SS

Si panmixie, en moyenne une Lilloise, indépendamment de son génotype Lap-1, va choisir pour se reproduire (si elle choisit un partenaire Lillois):

i FF 1 h 25

– partenaire FF avec 1 chance sur 25 – partenaire FS avec 8 chances sur 25 – partenaire SS avec 16 chances sur 25

(38)

2.1. Modèle de population "idéalisée" p p p p

• Hypothèse de panmixie: yp p

– Panmixie relative au caractère considéré: une même population peut se reproduire de manière

• panmictique p/r à un caractère (locus Lap-1)

• non aléatoire p/r à un autre caractère (couleur peau, taille, date floraison,…)

écart à la panmixie Ö consanguinité :

• autofécondation: 2 partenaires génétiquement identiquesautofécondation: 2 partenaires génétiquement identiques

• croisements entre cousins: 2 partenaires plus similaires génétiquement que 2 individus choisis au hasard

(39)

2.1. Modèle de population "idéalisée" p p

• Hypothèses du modèle de population de Hardy-Weinberg

– organisme diploïde – reproduction sexuée

générations non chevauchantes – locus considéré possède 2 allèles

– fréquences alléliques identiques chez les individus mâles et femelles – panmixie p/r locus considéré

– population de très grande taille (∞)

– migration entre populations négligeable – mutation négligeable

– sélection naturelle n'agit pas au locus considéré g p

(40)

2.1. Modèle de population "idéalisée"

Conceptualisation du modèle de population de Hardy-Weinberg

95)et al. 199Solignac (tiré de

(41)

2.2. Principe de Hardy-Weinberg

• Formulé en 1908 indépendamment par:

– G.H. Hardy (1877-1947): mathématicien anglais – W. Weinberg (1862-1937): physiologiste allemand

• Si les hypothèses du modèle de Hardy-Weinberg sont respectées, on peut prédire exactement les fréquences génotypiques à partir des fréquences alléliques de la population

F é lléli A ( ) ( 1 )

– Fréquences alléliques: A (p); a (q = 1-p)

– Fréquences génotypiques: AA (P); Aa (Q); aa (R)

H-W: AA→p

2

Aa→2pq aa→q

2

Clé: association des gamètes pour formation des zygotes = événements indépendants Ö développement du binôme:

(p A + q a)

2

= p

2

AA + 2pq Aa + q

2

aa

(42)

2.2. Principe de Hardy-Weinberg

Fréquences alléliques: A (→p); a (→q = 1-p)

Fréquences génotypiques: AA (P); Aa (Q); aa (R) Fréquences génotypiques: AA (P); Aa (Q); aa (R)

H-W: AA→p

2

Aa→2pq aa→q

2

{( A + )

2 2

AA + 2 A +

2

} {(p A + q a)

2

= p

2

AA + 2pq Aa + q

2

aa}

→ événements

→ événements indépendants!

(tiré de Hartl, 1994)

(43)

2.2. Principe de Hardy-Weinberg

• Le principe de Hardy-Weinberg découle du fait que la reproduction

aléatoire entre génotypes est équivalente à l'union au hasard des gamètes

Les valeurs de P', Q' et R' ne dépendent pas de P, Q, et R ! Ö fréquences génotypiques de H-W atteintes en 1 génération!

(tiré de Hartl, 1994)

(44)

2.2. Principe de Hardy-Weinberg

• Implications du principe de Hardy-Weinberg:

Une seule génération Une seule génération de panmixie suffit pour atteindre les fréquences de panmixie suffit pour atteindre les fréquences génotypiques de Hardy-Weinberg (en général)

– Selon les hypothèses du modèle de Hardy-Weinberg, les fréquences yp y g, q

alléliques restent constantes Ö absence d'évolution au locus considéré Ö maintien du polymorphisme génétique

fréq.(A): p' = P'+Q'/2 = p

2

+2pq/2 = p(p+q) = p

– Base pour élaboration de modèles + complexes: séparation en 2 phases

• gamètes Îg zygotes (fréquences génotypiques à naissance déterminées par H-W si yg ( q g yp q p panmixie Ö inchangé)

• zygotes Î adultes (ajouter effet de sélection ou de la migration) Ö changement des fréquences alléliques

Ö changement des fréquences alléliques

(45)

2.1. Modèle de population "idéalisée"

Conceptualisation du modèle de population de Hardy-Weinberg

95)et al. 199Solignac (tiré de

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