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La galle du collet chez la vigne : de la diversité des pathogènes à l'étude des plasmides et du quorum sensing d'Allorhizobium vitis S4

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Academic year: 2021

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Submitted on 2 Jan 2019

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La galle du collet chez la vigne : de la diversité des pathogènes à l’étude des plasmides et du quorum

sensing d’Allorhizobium vitis S4

Quentin Duplay

To cite this version:

Quentin Duplay. La galle du collet chez la vigne : de la diversité des pathogènes à l’étude des plasmides et du quorum sensing d’Allorhizobium vitis S4. Ecologie, Environnement. Université de Lyon, 2018.

Français. �NNT : 2018LYSE1041�. �tel-01968061�

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N°d’ordre NNT : xxx

THESE de DOCTORAT DE L’UNIVERSITE DE LYON

opérée au sein de

l’Université Claude Bernard Lyon 1 Ecole Doctorale N° 341

Evolution Ecosystèmes Microbiologie Modélisation Ecologie microbienne

Soutenue publiquement le 09/03/2018, par :

Quentin Duplay

La galle du collet chez la vigne : de la diversité des pathogènes à l'étude des plasmides et du

quorum sensing d' Allorhizobium vitis S4

Devant le jury composé de :

JUMAS-BILAK Estelle, Professeure, Université de Montpellier Rapportrice DESSAUX Yves, Directeur de recherche CNRS, IBIC Gif-Sur-Yvette Rapporteur POTHIER Joël, Chercheur, SLSFM, Wädenswil, Suisse Rapporteur LISA Sanchez, Ingénieur de recherche, Université de Reims Examinatrice COMTE Gilles, Professeur, Université Lyon 1 Président du jury

WISNIEWSKI-DYE Florence, Professeure, Université Lyon 1 Co-Directrice de thèse VIAL Ludovic, Maitre de Conférence, Université Lyon 1 Directeur de thèse

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(9)

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(10)

« La vie ce n'est pas seulement respirer, c'est avoir le souffle coupé »

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(11)

(12)

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(13)

//͘Ϯ͘ϯdLJƉĂŐĞĚ͛͘ǀŝƚŝƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϮϴͲ

//͘ϯƉŝĚĠŵŝŽůŽŐŝĞĞƚĚŝǀĞƌƐŝƚĠ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϬͲ

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//͘ϰDĠƚŚŽĚĞƐĚĞůƵƚƚĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϮͲ //͘ϰ͘ϭdƌĂŝƚĞŵĞŶƚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϯͲ //͘ϰ͘ϮŝŽĐŽŶƚƌƀůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϰͲ //͘ϰ͘Ϯ͘ϭ>ĂƐŽƵĐŚĞ&Ϯͬϱ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϰͲ //͘ϰ͘Ϯ͘ϮƵƚƌĞƐƐŽƵĐŚĞƐĚ͛͘ǀŝƚŝƐăƉŽƚĞŶƚŝĞůĚĞďŝŽĐŽŶƚƌƀůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϱͲ //͘ϰ͘Ϯ͘ϯƵƚƌĞƐĞƐƉğĐĞƐďĂĐƚĠƌŝĞŶŶĞƐăƉŽƚĞŶƚŝĞůĚĞďŝŽĐŽŶƚƌƀůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϱͲ //͘ϰ͘ϯ^ĠůĞĐƚŝŽŶǀĂƌŝĠƚĂůĞĚĞůĂǀŝŐŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϲͲ

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//͘ϱ͘ϭWĂƌƚŝĐƵůĂƌŝƚĠƐĚĞƐƉdŝƌĞƚƌŽƵǀĠƐĐŚĞnj͘ǀŝƚŝƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϲͲ //͘ϱ͘ϭ͘ϭ>ĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚƐƚLJƉĞƐĚĞƉdŝ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϳͲ //͘ϱ͘ϭ͘Ϯ'ğŶĞƐŝŵƉůŝƋƵĠƐĚĂŶƐůĂĚĠůŝŵŝƚĂƚŝŽŶĚĞůĂŐĂŵŵĞĚ͛ŚƀƚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϴͲ //͘ϱ͘ϮĂƉĂĐŝƚĠĚĞƐƐŽƵĐŚĞƐĚ͛͘ǀŝƚŝƐăĐĂƚĂďŽůŝƐĞƌů͛ĂĐŝĚĞƚĂƌƚƌŝƋƵĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϵͲ //͘ϱ͘Ϯ͘ϭŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞĐĞƚƚĞĐĂƉĂĐŝƚĠĞƚĂǀĂŶƚĂŐĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϵͲ //͘ϱ͘Ϯ͘Ϯ^ƵƉƉŽƌƚŐĠŶŽŵŝƋƵĞĞƚŐğŶĞƐŝŵƉůŝƋƵĠƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϭͲ

//͘ϲ^ƉĠĐŝĨŝĐŝƚĠƐĐŚƌŽŵŽƐŽŵŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϮͲ //͘ϲ͘ϭ&ŽƌŵĂƚŝŽŶĚĞŶĠĐƌŽƐĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϮͲ //͘ϲ͘ϭ͘ϭZƀůĞĚĞů͛ĂĐƚŝǀŝƚĠƉŽůLJŐĂůĂĐƚƵƌŽŶĂƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϮͲ //͘ϲ͘ϭ͘Ϯ^LJŶƚŚĠƚĂƐĞƐĚĞƉĞƉƚŝĚĞƐŶŽŶƌŝďŽƐŽŵŝƋƵĞƐĞƚƉŽůLJĐĠƚŝĚĞƐLJŶƚŚĂƐĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϯͲ //͘ϲ͘Ϯ/ŶĚƵĐƚŝŽŶĚ͛ƵŶĞƌĠƉŽŶƐĞŚLJƉĞƌƐĞŶƐŝďůĞ;,ZͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϰͲ //͘ϲ͘ϯDŽďŝůŝƚĠƉĂƌƐǁĂƌŵŝŶŐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϱͲ //͘ϲ͘ϰDĠĐĂŶŝƐŵĞĚĞƋƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϲͲ //͘ϲ͘ϰ͘ϭYƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐĐŚĞnj͘ǀŝƚŝƐ&Ϯͬϱ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϲͲ //͘ϲ͘ϰ͘ϮYƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐĐŚĞnj͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϳͲ

ZĠƐƵůƚĂƚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϵͲ ŚĂƉŝƚƌĞϭ͗ŝǀĞƌƐŝƚĠĚĞƐƐŽƵĐŚĞƐƉĂƚŚŽŐğŶĞƐŝƐŽůĠĞƐĚĞƉŝĞĚƐĚĞǀŝŐŶĞƐ ĂƚƚĞŝŶƚĚĞůĂŐĂůůĞĚƵĐŽůůĞƚĂƵDĂƌŽĐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϱϭͲ

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ŚĂƌĂĐƚĞƌŝnjĂƚŝŽŶĂŶĚƉŚLJůŽŐĞŶĞƚŝĐĚŝǀĞƌƐŝƚLJŽĨůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐŝƐŽůĂƚĞĚ

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(14)

/ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϱϱͲ DĂƚĞƌŝĂůƐĂŶĚDĞƚŚŽĚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϱϲͲ ZĞƐƵůƚƐ͗͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϲϬͲ ŝƐĐƵƐƐŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϲϱͲ

ŚĂƉŝƚƌĞϮ͗ĂƌĂĐƚĠƌŝƐĂƚŝŽŶĚ͛ƵŶƐLJƐƚğŵĞĚĞƋƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐĂƚLJƉŝƋƵĞĐŚĞnj ůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϳϳͲ

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/ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϴϬͲ DĂƚĞƌŝĂůĂŶĚŵĞƚŚŽĚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϴϮͲ ZĞƐƵůƚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϴϵͲ ŝƐĐƵƐƐŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϵϵͲ

ŚĂƉŝƚƌĞϯ͗/ŵƉůŝĐĂƚŝŽŶĚƵƉůĂƐŵŝĚĞƵĚ͛ůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐ^ϰĚĂŶƐůĂ ƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϱͲ

/ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϱͲ DĂƚĠƌŝĞůƐĞƚŵĠƚŚŽĚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϳͲ

DŝůŝĞƵdžĞƚĐŽŶĚŝƚŝŽŶƐĚĞĐƵůƚƵƌĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϳͲ ĠƚĞƌŵŝŶĂƚŝŽŶĚĞůĂĐŽŶĐĞŶƚƌĂƚŝŽŶŵŝŶŝŵĂůĞŝŶŚŝďŝƚƌŝĐĞ;D/Ϳ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϳͲ ŶĂůLJƐĞĚĞůĂĚŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞƐŐğŶĞƐĚĞƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϳͲ

ZĠƐƵůƚĂƚƐĞƚĚŝƐĐƵƐƐŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϵͲ ϭͿ ŶĂůLJƐĞĚƵƉůĂƐŵŝĚĞƵĚ͛͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϵͲ ϮͿZĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞĚĞĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐƐŽƵĐŚĞƐĚ͛͘ǀŝƚŝƐĞƚĚ͛͘ƚƵŵĞĨĂĐŝĞŶƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϮϬͲ ϯͿ ŝƐƚƌŝďƵƚŝŽŶĚĞƐŐğŶĞƐŝŵƉůŝƋƵĠƐĚĂŶƐůĂƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϮϮͲ

ŽŶĐůƵƐŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϮϰͲ

ŝƐĐƵƐƐŝŽŶŐĠŶĠƌĂůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϮϳͲ ZĠĨĠƌĞŶĐĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϯϵͲ

(15)

(16)

>ŝƐƚĞĚĞƐĂďƌĠǀŝĂƚŝŽŶƐ

͗ĚĠŶŽƐŝŶĞ

W͗ĐLJůĂƌƌŝĞƌWƌŽƚĞŝŶ

E͗ĐŝĚĞĠƐŽdžLJƌŝďŽEƵĐůĠŝƋƵĞ EĐ͗EĐŽŵƉůĠŵĞŶƚĂŝƌĞ EͲd͗EĚĞƚƌĂŶƐĨĞƌƚ

,>͗EͲĐLJů,ŽŵŽƐĠƌŝŶĞ>ĂĐƚŽŶĞ ZE͗ĐŝĚĞZŝďŽEƵĐůĠŝƋƵĞ ǀ͗ďŝŽǀĂƌ

͗LJƚŽƐŝŶĞ Ž͗ŽĞŶnjLJŵĞ

͗ĞdžƚƌŽŐLJƌĞ

d͗ƚŚLJůğŶĞŝĂŵŝŶĞdĠƚƌĂĐĠƚŝƋƵĞ '&W͗ŶŚĂŶĐĞĚ'ƌĞĞŶ&ůƵŽƌĞƐĐĞŶƚWƌŽƚĞŝŶ '͗'ƵĂŶŝŶĞ

'͗'ĂŵŵĂŵŝŶŽďƵƚLJƌŝĐĐŝĚ '>͗'ĂŵŵĂͲƵƚLJƌŽ>ĂĐƚŽŶĞ '&W͗'ƌĞĞŶ&ůƵŽƌĞƐĐĞŶƚWƌŽƚĞŝŶ 'ŵ͗'ĞŶƚĂŵLJĐŝŶĞ

,^>͗,ŽŵŽ^ĠƌŝŶĞ>ĂĐƚŽŶĞ

<ď͗<ŝůŽďĂƐĞ

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>W^͗ůŝƉŽƉŽůLJƐĂĐĐŚĂƌŝĚĞ Dď͗DĠŐĂďĂƐĞ

D,͗DĂŐŶĞƚŝĐĂƉƚƵƌĞ,LJďƌŝĚŝnjĂƚŝŽŶ

(17)

D>^͗DƵůƚŝ>ŽĐƵƐ^ĞƋƵĞŶĐĞŶĂůLJƐŝƐ D^͗DĂƐƐ^ƉĞĐƚƌŽŵĞƚƌLJ

D^ͬD^͗dĂŶĚĞŵDĂƐƐ^ƉĞĐƚƌŽŵĞƚƌLJ DŶ

Ϯн

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EĞŽ<ĂŶ͗EĠŽŵLJĐŝŶĞͬ<ĂŶĂŵLJĐŝŶĞ EZW^͗EŽŶZŝďŽƐŽŵĂůWĞƉƚŝĚĞ^LJŶƚŚĞƚĂƐĞ Eƚ͗ŶƵĐůĠŽƚŝĚĞ

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ϴ

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Ͳ,ŽŵŽ^ĠƌŝŶĞ>ĂĐƚŽŶĞ Wď͗ƉĂŝƌĞĚĞďĂƐĞƐ

WZ͗WŽůLJŵĞƌĂƐĞŚĂŝŶZĞĂĐƚŝŽŶ W<^͗WŽůLJ<ĞƚŝĚĞ^LJŶƚŚĞƚĂƐĞ

WWdĂƐĞ͗^ĨƉƉŚŽƐƉŚŽƉĂŶƚĞƚŚĞŝŶLJůƚƌĂŶƐĨĞƌĂƐĞ Ɖ^LJŵ͗ƉůĂƐŵŝĚĞƐLJŵďŝŽƚŝƋƵĞ

Ɖdŝ͗ƉůĂƐŵŝĚĞdŝ;ƉŽƵƌƚƵŵŽƌŝŶĚƵĐŝŶŐͿ Ɖdŝϱϴ͗ƉůĂƐŵŝĚĞdŝĚĞůĂƐŽƵĐŚĞϱϴ Ɖdŝ^ϰ͗ƉůĂƐŵŝĚĞdŝĚĞůĂƐŽƵĐŚĞ^ϰ Y^͗YƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐ

YͲdŽĨ͗YƵĂĚƌƵƉŽůĞdŝŵĞͲŽĨͲ&ůŝŐŚƚ

ZW͗ZĂŶĚŽŵůLJŵƉůŝĨŝĞĚWŽůLJŵŽƌƉŚŝĐE Z&>W͗ZĞƐƚƌŝĐƚŝŽŶ>ĞŶŐŚƚWŽůLJŵŽƌƉŚLJƐŵ ZEW͗ZEWŽůLJŵĞƌĂƐĞ

ZEƐĞƋ͗ZEƐĞƋƵĞŶĐŝŶŐ

ZW<D͗ZĞĂĚƐWĞƌ<ŝůŽďĂƐĞŽĨƚƌĂŶƐĐƌŝƉƚƉĞƌDŝůůŝŽŶƌĞĂĚƐŵĂƉƉĞĚ ZdͲƋWZ͗ZĞǀĞƌƐĞdƌĂŶƐĐƌŝƉƚŝŽŶƋƵĂŶƚŝƚĂƚŝǀĞWZ

d͗dŚLJŵŝŶĞ

h&;&hͿ͗hŶŝƚĠ&ŽƌŵĂŶƚŽůŽŶŝĞƐ

h,W>͗hůƚƌĂ,ŝŐŚWĞƌĨŽƌŵĂŶĐĞ>ŝƋƵŝĚŚƌŽŵĂƚŽŐƌĂƉŚLJ

(18)

>ŝƐƚĞƐĚĞƐĨŝŐƵƌĞƐĞƚƚĂďůĞĂƵdž

Ͳ ^LJŶƚŚğƐĞ ďŝďůŝŽŐƌĂƉŚŝƋƵĞ

&ŝŐƵƌĞƐ͗

&ŝŐƵƌĞϭ͗ZĞƉƌĠƐĞŶƚĂƚŝŽŶƐĐŚĠŵĂƚŝƋƵĞĚĞƐĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐĠƚĂƉĞƐĚĞůĂŵŝƐĞĞŶƉůĂĐĞĚĞŶŽĚŽƐŝƚĠƐƉĂƌ ZŚŝnjŽďŝƵŵ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭͲ

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&ŝŐƵƌĞϯ͗DŝƐĞĞŶƉůĂĐĞĚĞůĂǀŝƌƵůĞŶĐĞůŽƌƐĚƵĚĠǀĞůŽƉƉĞŵĞŶƚĚĞůĂŐĂůůĞĚƵĐŽůůĞƚƉĂƌ͘ĨĂďƌƵŵϱϴ͘

͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϰͲ

&ŝŐƵƌĞϰ͗^LJŶƚŚğƐĞĞƚŝŶƚĠŐƌĂƚŝŽŶĚĞů͛EͲdĚĂŶƐůĞŐĠŶŽŵĞǀĠŐĠƚĂůŐƌąĐĞĂƵdžƉƌŽƚĠŝŶĞƐsŝƌ͘͘͘͘͘͘ͲϭϲͲ

&ŝŐƵƌĞϱ͗ZĞƉƌĠƐĞŶƚĂƚŝŽŶĚĞůĂƐƚƌƵĐƚƵƌĞĐŚŝŵŝƋƵĞĚĞƉůƵƐŝĞƵƌƐŽƉŝŶĞƐƉĂƌŵŝůĞƐƉůƵƐĐŽƵƌĂŶƚĞƐ͘ͲϭϳͲ

&ŝŐƵƌĞϲ͗'ĂůůĞĚƵĐŽůůĞƚƉƌŽǀŽƋƵĠĞƉĂƌ͘ǀŝƚŝƐƐƵƌƵŶƉŝĞĚĚĞǀŝŐŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϮϮͲ

&ŝŐƵƌĞϳ͗ƌďƌĞƉŚLJůŽŐĠŶĠƚŝƋƵĞĚĞůĂĨĂŵŝůůĞĚĞƐZŚŝnjŽďŝĂĐĞĂĞďĂƐĠƐƵƌůĞŐğŶĞƌĞĐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϮϱͲ

&ŝŐƵƌĞϴ͗WůĂŶŝƐƉŚğƌĞŵŽŶƚƌĂŶƚůĞƐƉĂLJƐĚĂŶƐůĞƐƋƵĞůƐĚĞƐƐŽƵĐŚĞƐĚ͛͘ǀŝƚŝƐŽŶƚĠƚĠŝƐŽůĠĞƐ͘͘͘͘͘͘͘ͲϮϵͲ

&ŝŐƵƌĞϵ͗WƌŽĨŝůƉůĂƐŵŝĚŝƋƵĞŵĞƚƚĂŶƚĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞůĂĚŝǀĞƌƐŝƚĠƉůĂƐŵŝĚŝƋƵĞĚĞƐŽƵĐŚĞƐĚ͛͘ǀŝƚŝƐ ŝƐŽůĠĞƐĚĞůĂǀŝŐŶĞĂƵDĂƌŽĐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϮͲ

&ŝŐƵƌĞϭϬ͗ĨĨĞƚĚ͛ƵŶŵĠůĂŶŐĞĚĞƐŚƵŝůĞƐĞƐƐĞŶƚŝĞůůĞƐĚ͛KƌŝŐĂŶƵŵĐŽŵƉĂĐƚƵŵĞƚĚĞdŚLJŵƵƐǀƵůŐĂƌŝƐ ƐƵƌ͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϯͲ

&ŝŐƵƌĞϭϭ͗ĨĨĞƚĚĞůĂƐŽƵĐŚĞ͘ǀŝƚŝƐsZϬϯͲϭƐƵƌůĂĨŽƌŵĂƚŝŽŶĚĞƚƵŵĞƵƌƐĐŚĞnjůĂǀŝŐŶĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϱͲ

&ŝŐƵƌĞϭϮ͗ĂƌƚĞĚƵƉůĂƐŵŝĚĞdŝĚ͛͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϳͲ

&ŝŐƵƌĞϭϯ͗ŽŵƉĂƌĂŝƐŽŶĚĞů͛ŽƌŐĂŶŝƐĂƚŝŽŶĚĞƐƌĠŐŝŽŶƐĚĞǀŝƌƵůĞŶĐĞĚĞƐƉůĂƐŵŝĚĞƐdŝĚĞƐƐŽƵĐŚĞƐ͘

ǀŝƚŝƐ^ϰĞƚ͘ĨĂďƌƵŵϱϴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϯϴͲ

&ŝŐƵƌĞϭϰ͗ŽůŽŶŝƐĂƚŝŽŶĚ͛ƵŶĞƌĂĐŝŶĞĚĞǀŝŐŶĞĞƚŵŝƐĞĞŶĠǀŝĚĞŶĐĞĚĞů͛ĞdžƉƌĞƐƐŝŽŶĚĞƐŐğŶĞƐ

ŝŵƉůŝƋƵĠƐĚĂŶƐůĞĐĂƚĂďŽůŝƐŵĞĚĞů͛ĂĐŝĚĞƚĂƌƚƌŝƋƵĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϬͲ

&ŝŐƵƌĞϭϱ͗ĂƉĂĐŝƚĠăŝŶĚƵŝƌĞƵŶĞŶĠĐƌŽƐĞƐƵƌĞdžƉůĂŶƚĚĞǀŝŐŶĞƉĂƌ͘ǀŝƚŝƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϯͲ

&ŝŐƵƌĞϭϲ͗sŽŝĞĚĞďŝŽƐLJŶƚŚğƐĞĚ͛ƵŶŵĠƚĂďŽůŝƚĞŝŶĚƵŝƐĂŶƚĚĞƐƉŚĠŶŽƚLJƉĞƐĚĞŶĠĐƌŽƐĞĞƚĚĞƌĠƉŽŶƐĞ ŚLJƉĞƌƐĞŶƐŝďůĞĐŚĞnjůĂƐŽƵĐŚĞ͘ǀŝƚŝƐ&Ϯͬϱ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϰͲ

&ŝŐƵƌĞϭϳ͗ZĠƉŽŶƐĞŚLJƉĞƌƐĞŶƐŝďůĞƐƵƌĨĞƵŝůůĞĚĞƚĂďĂĐƉĂƌ͘ǀŝƚŝƐŽƵ͘ƚƵŵĞĨĂĐŝĞŶƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϱͲ

&ŝŐƵƌĞϭϴ͗ĂƉĂĐŝƚĠĚĞƐǁĂƌŵŝŶŐĐŚĞnj͘ǀŝƚŝƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϲͲ

&ŝŐƵƌĞϭϵ͗^ĐŚĠŵĂƌĠĐĂƉŝƚƵůĂƚŝĨƐŝŵƉůŝĨŝĠĚƵƋƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐ͕ĚĞůĂŶĠĐƌŽƐĞ͕ĚĞůĂƌĠƉŽŶƐĞ

ŚLJƉĞƌƐĞŶƐŝďůĞĞƚĚƵƐǁĂƌŵŝŶŐĐŚĞnjůĂƐŽƵĐŚĞŵŽĚğůĞ͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϰϴͲ

(19)

Ͳ ŚĂƉŝƚƌĞϭ͗ŝǀĞƌƐŝƚĠĚĞƐƐŽƵĐŚĞƐƉĂƚŚŽŐğŶĞƐŝƐŽůĠĞƐĚĞƉŝĞĚƐ ĚĞǀŝŐŶĞƐĂƚƚĞŝŶƚĚĞůĂŐĂůůĞĚƵĐŽůůĞƚĂƵDĂƌŽĐ

&ŝŐƵƌĞƐ͗

&ŝŐƵƌĞϭ͗>ŽĐĂůŝnjĂƚŝŽŶŽĨƚŚĞƐĂŵƉůŝŶŐƐŝƚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϲϬͲ

&ŝŐƵƌĞϮ͗WŚLJůŽŐĞŶĞƚŝĐƉŽƐŝƚŝŽŶŽĨƌĞĐƐĞƋƵĞŶĐĞƐŽďƚĂŝŶĞĚŝŶƚŚŝƐƐƚƵĚLJ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϲϭͲ

&ŝŐƵƌĞϯ͗WŚLJůŽŐĞŶĞƚŝĐƚƌĞĞŽĨĨŝǀĞŚŽƵƐĞŬĞĞƉŝŶŐŐĞŶĞƐĨƌŽŵůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐŝƐŽůĂƚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϲϯͲ

&ŝŐƵƌĞϰ͗,LJƉĞƌƐĞŶƐŝƚŝǀĞƌĞƐƉŽŶƐĞ;,ZͿŽŶƚŽďĂĐĐŽůĞĂĨƐĂŶĚŶĞĐƌŽƐŝƐŽŶŐƌĂƉĞƐŚŽŽƚĞdžƉůĂŶƚƐ͘͘ͲϲϰͲ

&ŝŐƵƌĞ^ϭ͗'ƌĂƉĞǀŝŶĞƐŚŽǁŝŶŐĐƌŽǁŶŐĂůůƐLJŵƉƚŽŵƐĨƌŽŵǀŝŶĞLJĂƌĚ͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͘ͲϳϬͲ

&ŝŐƵƌĞ^Ϯ͗WĂƚŚŽŐĞŶŝĐŝƚLJŽĨĚŝĨĨĞƌĞŶƚ͘ǀŝƚŝƐĂŶĚ͘ƚƵŵĞĨĂĐŝĞŶƐƐƚƌĂŝŶƐŽŶƚŽŵĂƚŽƉůĂŶƚƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϳϭͲ

&ŝŐƵƌĞ^ϯ͗WůĂƐŵŝĚƉƌŽĨŝůĞƐŽĨ͘ǀŝƚŝƐŝƐŽůĂƚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϳϮͲ

dĂďůĞĂƵdž͗

dĂďůĞϭ͗WZƉƌŝŵĞƌƐƵƐĞĚŝŶƚŚŝƐƐƚƵĚLJ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϱϳͲ

^ƵƉƉůĞŵĞŶƚĂůdĂďůĞϭ͗ƌĞĐĂůůĞůĞƐŽĨ͘ƚƵŵĞĨĂĐŝĞŶƐ'ϰ͕'ϳĂŶĚ͘ǀŝƚŝƐƐƉĞĐŝĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϳϯͲ

^ƵƉƉůĞŵĞŶƚĂůdĂďůĞϮ͗ŚĂƌĂĐƚĞƌŝnjĂƚŝŽŶŽĨŝƐŽůĂƚĞƐĨƌŽŵŐƌĂƉĞǀŝŶĞƚƵŵŽƌƐŽĨDŽƌŽĐĐŽ͕DĞŬŶĞƐ ƌĞŐŝŽŶ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϳϰͲ

Ͳ ŚĂƉŝƚƌĞϮ͗ĂƌĂĐƚĠƌŝƐĂƚŝŽŶĚ͛ƵŶƐLJƐƚğŵĞĚĞƋƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐ ĂƚLJƉŝƋƵĞĐŚĞnjůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐ^ϰ

&ŝŐƵƌĞƐ͗

&ŝŐƵƌĞϭ͗WŚLJůŽŐĞŶĞƚŝĐƚƌĞĞŽĨ>Ƶdž/ͲůŝŬĞŵĞŵďĞƌƐŝŶƐĞůĞĐƚĞĚZŚŝnjŽďŝĂůĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϴϴͲ

&ŝŐƵƌĞϮ͗Ϳ'ĞŶĞƚŝĐŽƌŐĂŶŝnjĂƚŝŽŶŽĨ͘ǀŝƚŝƐ^ϰƉϭϯϬƚƌĂĂŶĚƚƌďŽƉĞƌŽŶƐ͕ĂƉŝ/ĂŶĚĂƉŝZŐĞŶĞƐĂŶĚͿ KƌŐĂŶŝnjĂƚŝŽŶŽĨƚŚĞƌĞƉůŝĐĂƚŝŽŶ͕ĐŽŶũƵŐĂůƚƌĂŶƐĨĞƌ͕ƋƵŽƌƵŵƐĞŶƐŝŶŐĂŶĚEZW^ŐĞŶĞƐŽĨƚŚĞ͘ǀŝƚŝƐ

^ϰƉϭϯϬ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϵϬͲ

&ŝŐƵƌĞϯ͗ŚĂƌĂĐƚĞƌŝnjĂƚŝŽŶĂƚƚĞŵƉƚŽĨƚŚĞƉŝ/ŵŽůĞĐƵůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϵϮͲ

&ŝŐƵƌĞϰ͗ŽƐĞʹƌĞƐƉŽŶƐĞƐŽĨƚŚĞWĂƉŝ/ͲĞŐĨƉƌĞƉŽƌƚĞƌƐƚƌĂŝŶĞdžƉŽƐĞĚƚŽĐŽŵŵĞƌĐŝĂů,>ĂŶĚƚŽƚŚĞ Ɖŝ/ŵŽůĞͲĐƵůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϵϰͲ

&ŝŐƵƌĞϱ͗dƌĂŶƐĨĞƌĨƌĞƋƵĞŶĐŝĞƐŽĨƉϭϯϬŝŶǀŝƚƌŽĂŶĚŝŶƉůĂŶƚĂ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϵϱͲ

&ŝŐƵƌĞ^ϭ͗^ĞƋƵĞŶĐĞĂůŝŐŶŵĞŶƚŽĨƉŝ/ǁŝƚŚũĂ/;Yϴϵs/ϮͿƌĂ/;ϰz>dϭͿĂŶĚZƉĂ/;YϲEϲͿ͘ ͲϭϬϵͲ

&ŝŐƵƌĞ^Ϯ͗^ĞƋƵĞŶĐĞĂůŝŐŶŵĞŶƚŽĨƚŚĞƌĞŐƵůĂƚŽƌƉŝZǁŝƚŚũĂZ;YϲEϱͿ͕ƌĂZ;ϰz>dϮͿĂŶĚZƉĂZ

;YϲEϱͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϬͲ

&ŝŐƵƌĞ^ϯ͗DĂƐƐƐƉĞĐƚƌƵŵŽĨƚŚĞƉŝ/ŵŽůĞĐƵůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϭͲ

&ŝŐƵƌĞ^ϰ͗dŚĞD^ͬD^ŵĂƐƐƐƉĞĐƚƌĂŽĨϯͲK,ͲϭϬͲ>Ͳ,^>͕ϯͲK,ͲϭϰͲ>Ͳ,^>ĂŶĚϭϮͲ>Ͳ,^>ĐŽŵƉĂƌĞĚ ǁŝƚŚŵŽůĞĐƵůĞƐƉƌŽĚƵĐƚďLJ͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϮͲ

&ŝŐƵƌĞ^ϱ͗EĞĐƌŽƐŝƐŽŶŐƌĂƉĞǀŝŶĞĞdžƉůĂŶƚƐ;ͿĂŶĚƐǁĂƌŵŝŶŐŵŽƚŝůŝƚLJ;ͿĞdžŚŝďŝƚĞĚďLJ͘ǀŝƚŝƐ^ϰǁŝůĚͲ

(20)

ƚLJƉĞ͕^ϰȴĂƉŝ/ĂŶĚ^ϰȴĂǀƐ/ƐƚƌĂŝŶƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϯͲ

dĂďůĞĂƵdž͗

dĂďůĞϭ͗>ŝƐƚŽĨƉůĂƐŵŝĚŝĐĚŽǁŶͲƌĞŐƵůĂƚĞĚŐĞŶĞƐŝŶƚŚĞĂƉŝ/ŵƵƚĂŶƚĐŽŵƉĂƌĞĚƚŽ͘ǀŝƚŝƐ^ϰǁŝůĚͲƚLJƉĞ ŝĚĞŶƚŝĨŝĞĚďLJZEͲƐĞƋĂŶĚZdƋWZ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϵϳͲ dĂďůĞ^ϭ͗ĂĐƚĞƌŝĂůƐƚƌĂŝŶƐĂŶĚƉůĂƐŵŝĚƐƵƐĞĚŝŶƚŚŝƐƐƚƵĚLJ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϬϳͲ dĂďůĞ^Ϯ͗WZƉƌŝŵĞƌƐƵƐĞĚŝŶƚŚŝƐƐƚƵĚLJ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϬϴͲ

Ͳ ŚĂƉŝƚƌĞϯ͗/ŵƉůŝĐĂƚŝŽŶĚƵƉůĂƐŵŝĚĞƵĚ͛ůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐ

^ϰĚĂŶƐůĂƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞ

&ŝŐƵƌĞƐ͗

&ŝŐƵƌĞϭ͗ZĞƉƌĠƐĞŶƚĂƚŝŽŶƐĐŚĠŵĂƚŝƋƵĞĚƵƉůĂƐŵŝĚĞƵĚ͛ůůŽƌŚŝnjŽďŝƵŵǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϵͲ

&ŝŐƵƌĞϮ͗ZĠŐŝŽŶĚĞƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞĚĞ͘ǀŝƚŝƐ^ϰĞƚŽƌƚŚŽůŽŐƵĞƐĐŚĞnj͘ĨĂďƌƵŵϱϴ͕͘

ƚƵŵĞĨĂĐŝĞŶƐ&WϲϲϮϯĞƚ&WϲϲϮϲ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϮϯͲ

dĂďůĞĂƵdž͗

dĂďůĞĂƵϭ͗ĂƌĂĐƚĠƌŝƐƚŝƋƵĞƐĚĞƐƐŽƵĐŚĞƐƚĞƐƚĠĞƐƉŽƵƌůĞƵƌƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϭϴͲ dĂďůĞĂƵϮ͗ŶŶŽƚĂƚŝŽŶŵĂŶƵĞůůĞĚĞůĂƌĠŐŝŽŶĚĞƌĠƐŝƐƚĂŶĐĞĂƵĐƵŝǀƌĞĚƵƉƵĚΖ͘ǀŝƚŝƐ^ϰ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ͲϭϮϭͲ

(21)

(22)

ͲϭͲ

/ŶƚƌŽĚƵĐƚŝŽŶŐĠŶĠƌĂůĞ

(23)

ͲϮͲ

(24)

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