L’automatisme intestinale et le contrôle nerveux des différentes
fonctions digestives
Update 11 septembre 2010
PL Toutain
Automatisme: mise en évidence in vitro d’activités phasiques
Contractions spontanées
Tension
temps
Régulation des fonctions digestives
Les fonctions de sécrétion, de motricité et d’absorption doivent être intégrée pour assurer la digestion et
l’absorption optimale des aliments
Le tube digestif possède un système nerveux
intrinsèque qui lui donne une large autonomie (ex:
automatismes moteurs), le système nerveux
extrinsèque assurant les intégrations spatiales et temporelles des fonctions.
Le système nerveux de l’intestin
Système nerveux intrinsèque
Fait partie du système nerveux autonome (SNA)
Parasympathique
Nerfs vagues et pelviens
Sympathique
Système nerveux extrinsèque (ou entérique)
Forment des réseaux dont les plexus myentériques et sous- muqueux sont les plus importants
Sont interconnectés avec le système nerveux extrinsèque
1-Le système nerveux intrinsèque
La paroi musculaire digestive
1.
Deux couches musculaires de fibres lisses
Couche longitudinale
Manchon (IG) ou bande (Tenia coli)
Couche circulaire
2.
Une Couches oblique supplémentaire dans l’estomac
3.
Muscle strié
Œsophage, sphincter anal externe
Muscularis externa
Couche (fibres) longitudinale Epithelium
Muscularis mucosa
Muscularis interna
Couche (fibres) circulaire
Les couches musculaires du tube
digestif
La fibre lisse intestinale
Petites fibres (10 µm de
diamètre, 50-200µm de long)
Possède beaucoup d’actine et peu de myosine
Sont regroupées pour former des faisceaux (fasciae)
entourés de conjonctif.
Les fasciae forment les couches musculaires
Les 2 types de fibres lisses:
Unitaires et multiunitaires
Fibres lisses unitaires et multiunitaires
Unitaires
•la plupart des fibres lisses gastro-intestinales Couplées entre-elles (assure la synchronisation) avec des jonctions serrées ou nexus)
• Activité spontanée (myogénique)
• l’étirement provoque la contraction
• contraction indépendante d’une commande
Multi-unitaire
.Réticulo-rumen, vessie
•Pas d’activité spontanée
•pas de réponse à l’étirement
• activation par des neurones moteurs
• présence de jonctions
Synaptic vesicles Motor axon
Synaptic vesicles Motor axon
varicosities
Automatisme des fibres musculaires: rôle du système nerveux
Fibre musculaire striées
pas d’automatisme mais commande nerveuse
Fibre lisse unitaire (ex. intestin)
automatisme
Genèse de l’activité indépendante du système nerveux (origine myogénique) mais contrôle (modulation) de l’activité motrice
Fibres lisses multi-unitaires
(
ex. réseau/rumen, vessie) Pas d’automatisme
Commande nerveuse
Les cellules de Cajal:
Cellules à l’origine de l’automatisme des fibres lisses gastro-intestinales
Les cellules interstitielles de Cajal forment un réseau qui interconnectent entre-elles les fibres lisses musculaires
• Les cellules de Cajal ne sont pas des cellules nerveuses mais des cellules d’origine mésenchymateuse
•Le mésenchyme s'oppose au parenchyme qui désigne les tissus des organes nobles. Le mésenchyme est un tissu considéré comme un tissu de remplissage et de soutien.
• Elles jouent le rôle de pacemaker de l’intestin et elles assurent la genèse des ondes lentes
• Elles contrôlent la fréquence et la propagation des contractions intestinales car connectées aux fibres lisses qui elles-mêmes sont interconnectées par des jonctions serrées (points de faible résistance facilitant le passage de la dépolarisation entre 2
cellules)
Les contractions musculaires du tube digestif
Contractions phasiques (fréquence de l’ordre de le seconde ou de la minutes)
Intestin grêle, antre gastrique…
Contractions toniques (fréquence de l’ordre de l’heure)
Sphincter œsophagien inférieur (LES), sphincters iléo-caecal et anal.
2-Genèse des ondes lentes, ondes
rapides (potentiels de pointe) et
activité mécanique des fibres lisses
Contraction musculaire lisse et
mouvements des ions intracellulaires
Les contractions musculaires sont associées à des mouvements
intracellulaires de calcium
On observe des variations régulières du potentiel de membrane nommées ondes lentes (OL); ces ondes lentes ne sont associées à aucun
mouvement (pour l’intestin mais pas l’estomac).
Des signaux électriques appelés potentiels d’action ou potentiel de pointe (PP) (spikes) se superposent aux OL
Relation entre dépolarisation et
activité mécanique
Les Ondes lentes
• Potentiel de repos faible (-60 mV)
• Dépolarisation partielle de 10-15 mV
• Fréquence détermine le rythme électrique de base (REB)
3/min au niveau du fundus
12-15/min: duodénum
8 /min :iléon
• Ont pour origine une interaction entre les cellules de Cajal et les autres cellules lisses (forment un
Electrical activity occurs at different frequencies in stomach, small intestine and colon
Ondes rapides ou potentiels de pointes
• Vrai potentiel d’action
• Passe au dessus des - 40 mV pour atteindre presque le 0
• Durée d’un potentiel de pointe: 20 ms
• Dépolarisation liée à des canaux calciques (pénétration de Ca++) et très peu de Na+
Couplage des fibres lisses intestinales de la couche longitudinale
Présence de jonctions serrées entre les cellules (tight junctions) des fibres lisses
Assure une solution de continuité entre les cellules
Donne à l’ensemble des propriétés de syncytium
Le système nerveux n’est pas indispensable à la propagation des OL
Ondes lentes (couche longitudinale) & activité rapide (couche circulaire)
Pour l’intestin, le plateau de dépolarisation des
OL de la longitudinale n’est jamais surchargé
de potentiels rapides (contrairement à ce qui
est vu pour l’estomac) mais l’activité électrique
de l’OL se propage de façon électrotonique à la
couche circulaire qui pourra ou non se trouver
dépolarisée par cette OL
L’onde péristaltique implique une propagation synchrone sur une section intestinale des OL
Temps zéro
5 secondes plus tard
OL
Propagation électrotonique des OL sur la longitudinale
Intestin
grêle Colon
Propagation synchrone des OL sur une section :
péristaltisme
Propagation asynchrone des OL sur une section: mixage
3-Le système nerveux intramural:
les plexus sous-muqueux et
myentériques
Plexuses innervate
Les cellules de Cajal assurent le relais entre l’innervation intrinsèque intramurale et la
musculature lisse
varicosités axonale
Les neurotransmetteurs diffusent à partir des varicosités axonales vers les cellules interstitielles de Cajal (organisation synaptique dite en passage)
Cellule de Cajal
Muscle lisse Innervation
extrinsèque
le système nerveux intrinsèque: les plexus
Les plexus sont des structures type système
nerveux central avec vésicules synaptiques, des cellule gliales…
d'où son nom anglais : brain gut axis (littéralement : cerveau viscéral).
Il est connecté au système nerveux central via
le nerf vague.
Les neurones des plexus
Neurones cholinergiques
Excitateur
Neurones inhibiteur non-adrenergique
Purinergiques (récepteurs à l’adénosine, ATP…)
Présence d’un tonus inhibiteur permanent
le VIP & le l’oxyde nitrique (NO) sont les 2 principaux neuromédiateurs des motoneurones inhibiteurs
Responsable de l’iléus paralytique
Ils représentent la voie terminale de l’innervation extrinsèque
Les plexus de la paroi digestive sont contrôlés par l’innervation extrinsèque
Plexus
Système nerveux extrinsèque
Contrôle du système nerveux intrinsèque par le système nerveux extrinsèque (parasympathique & sympathique)
Rôle des neurones des plexus
Indispensable à la formation de l’onde
péristaltique c’est-à-dire à la coordination temporelle des différents événements:
de contraction en amont
de relâchement en aval
loi de l’intestin
4-Le système nerveux extrinsèque
Rôle du système nerveux
extrinsèque: contrôle des fonctions
digestives (motricité, sécrétions…)
Muscle
squelettique
Système nerveux périphérique
Système nerveux somatique
Système nerveux autonome
Système nerveux parasympathique
Système nerveux sympathique
Activation Selective
Activation Diffuse
Glandes, Muscle lisse
& coeur
Système nerveux extrinsèque du tube digestif
Double innervation
Parasympathique
Sympathique
P a ra s y m p a th iq u e
Fibrespréganglionnaires (longues, en bleues)
Fibres
postganglionnaires (courtes, enrouges)
S y m p a th iq u e
Fibres préganglionnaires (bleues)Fibres
postganglionnaires (rouges)
Innervation extrinsèque et
couplage aux plexus
Plexus myentérique Plexus sous-muqueux
Comparaison des systèmes nerveux somatique et autonome
Fonctions du système
parasympathique
Le système parasympathique:
fonctions
Rôle majeur dans l’inhibition de la motricité (relaxation vagale de l’estomac, réflexe de
déglutition..) via par le système purinergique
Effets inotrope et chronotrope négatifs sur les contractions de l’estomac
Stimulation de la motricité intestinal (rôle modeste ou nul)
Stimulation des sécrétions digestives
Fonctions du système sympathique
Le système nerveux sympathique
Inhibiteur
Libère de la noradrénaline
action directe via les récepteur β
Action indirecte par inhibition présynaptique des fibres parasympathiques postganglionnaires
Nombreux réflexes inhibiteurs à point de
départ digestif
Le système sympathique inhibe la motricité digestive et contracte les
sphincters
Réflexes intestinaux longs
Réflexe iléo-gastrique
La distension de l’iléon inhibe la motricité intestinale
Réflexe intestino-intestinal
Iléus paralytique
Iléus paralytique
Absence de toute activité motrice
Ex. Après une chirurgie abdominale
Coliques de stase chez le cheval
Péritonite
Inhibition ayant pour origine des nocicepteurs intraparietaux
Voie afférente et efférente splanchniques
Le système nerveux
afférent
Le système nerveux afférent
Nombreuses fibres nerveuses partent du TD pour remonter vers le SNC
80% des fibres vagales sont sensitives
Fibres afférentes du nerf splanchnique
Réflexes viscéraux
Visceral reflexes have the same elements as somatic reflexes
They are always
polysynaptic pathways
Afferent fibers are found in spinal and autonomic nerves