MORPHOLOGIE DE AEDES ATROPALPUS

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AEDES ATROPALPUS, U N NOUVEAU MOUSTIQUE IMPORTÉ EN ITALIE LORS DE TRANSPORTS DE PNEUS USAGÉS

R O M I R.*, SABATINELLI G.* & P O N T U A L E G.*

Summary : AEDES ATROPALPUS, A NEW MOSQUITO INTRODUCED BY DISCARDED TIRES IN ITALY

In late September 1996, during a routine survey for the

surveillance of Aedes albopictus in Italy, a breeding population of Aedes (Ochlerotatus) atropalpus (Coquillet, 1902) was discovered in Veneto Region, Italy. Ae. atropalpus is a typical rock hole neoartic mosquito which have been frequently collected in man made containers such as used or discarded tires. Since tire casing from United States was the primary mode of introduction of Ae. albopictus in Italy, a similar path could be taken by Ae. atropalpus. In the USA this species is an important daylight- biting pest mosquito and a potential vector of some arboviruses and avian plasmodia. The presence of the species in the same site was confirmed in late August 1997.

KEY WORDS : mosquitoes, Aedes atropalpus, Italy, discarded tires.

MOTS CLÉS : moustiques, Aedes atropalpus, Italie, pneus usagés.

Résumé :

Dans la seconde moitié du mois de septembre 1996, un nouveau moustique a été découvert en Italie: Aedes (Ochlerotatus)

atropalpus (Coquillet, 1902). Un gîte larvaire de cette espèce a été trouvé dans la province de Trévise (Vénétie) par des opérateurs de l'Unité Sanitaire Locale lors d'opérations de routine menées dans le cadre du programme de surveillance d'Aedes albopictus en Vénétie. Il s'agit d'un moustique néarctique dont les larves se développent habituellement dans des petites collections d'eau qui se forment dans les trous de rocher remplis d'eau, le long des torrents de montagne. Récemment, aux Etats-Unis, l'espèce s'est adaptée à différents types de récipients résultant des activités humaines, et en particulier aux pneus usagés entreposés en plein air. C'est ainsi que, comme pour Ae. albopictus, les œufs de cette nouvelle espèce ont été introduits en Italie lors de l'importation de pneus usagés provenant des Etats-Unis.

Ae. atropalpus étant un moustique à l'activité trophique principalement diurne, il peut être de ce fait une source de nuisance considérable; il est, en outre, un vecteur potentiel de certains arbovirus et plasmodium d'oiseaux. La présence de l'espèce dans le même lieu de récolte a été confirmé fin août

1997.

INTRODUCTION

S

uite à la d é c o u v e r t e en Italie, e n 1 9 9 1 , d'Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse, 1 8 9 4 ) (Sabatini et al, 1 9 9 0 ; Dalla Pozza & Majori, 1992), moustique d'origine orientale aujourd'hui é g a l e m e n t présent dans la région néarctique, un p r o g r a m m e national p o u r la surveillance d e cette e s p è c e a été mis en place.

Dans le cadre de c e programme, les structures péri- p h é r i q u e s du Ministère de la Santé (ASL) m è n e n t périodiquiement des opérations de contrôle et d'échan- tillonnage dans les z o n e s infestées, ainsi q u e dans tous les endroits c o n s i d é r é s ·< à risques » pour la p r é s e n c e d e Ae. albopictus ( e x e m p l e : dépôts de pneus, centres de démolition de voitures, pépinières, etc.). En cinq ans d'activité, le p r o g r a m m e a permis de contrôler l'extension de cette e s p è c e et d'en signaler la diffusion

* Istituto Superiore di Sanità, Laboratoire de Parasitologie, Viale Regina Elena 299, 00161 Rome, Italie.

Correspondence : Roberto Romi.

Tél. : ++39-6-49902301 - Fax. : ++39-6-49387065.

E-mail: [email protected].

dans d'autres z o n e s d'Italie (Romi, 1 9 9 5 ; Knudsen et al, 1 9 9 6 ) .

Dans la s e c o n d e moitié du mois de s e p t e m b r e 1 9 9 6 , lors d'enquêtes de routine effectuées par les opérateurs de l'ASL de Trévise dans la localité de Villorba ( 5 km au nord-est d e Trévise) quelques exemplaires de larves et d'adultes d'un Aedes appartenant ou sous-genre Ochlerotatus ont été récoltés ; elles n e pouvaient être rapportées à a u c u n e des e s p è c e s de la faune italienne actLiellement c o n n u e s . Ces e x e m p l a i r e s ont ensuite été identifiés au Centre de Référence pour la Systé- matique des Culicidés d e l'Istituto Superiore di Sanità de Rome c o m m e appartenant à une e s p è c e d'Amérique du Nord : Aedes atropalpus (Coquillet, 1 9 0 2 ) .

Les larves de cet Aedes ainsi q u e celles de Ae. albo- pictus ont été trouvées à l'intérieur de p n e u s usagés d e grandes dimensions ( c a m i o n s , m a c h i n e s de chan- tiers), e n t r e p o s é s e n plein air par d e u x petites entre- prises qui rechapent les p n e u s usagés. U n e e n q u ê t e approfondie a permis d'établir qu'urne des d e u x entre- prises importe des p n e u s d'Amérique du Nord et, e n particulier, des États-Unis. D a n s les d e u x dernières a n n é e s , les c h a r g e m e n t s sont parvenus au rythme de

Parasite, 1 9 9 7 , 4, 3 4 3 - 3 4 9

Mémoire 343

Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttp://dx.doi.org/10.1051/parasite/1997044343

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insérées à l'intérieur d e l'aire b a r r é e ; papilles anales c o n i q u e s , de 2,5 à 4 fois plus longues q u e la selle.

FEMELLE

Taille petite à m o y e n n e . T ê t e : trompe munie d'écaillés s o m b r e s ; palpes courts et s o m b r e s . O c c i p u t a v e c une t a c h e m é d i a n e constituée d'écaillés l a n c é o l é e s , b l a n c - jaunâtre, délimité dans sa partie inférieure par une large z o n e d'écaillés b l a n c h e s et a v e c une t a c h e s o m b r e sur la partie latérale. Parties centrale d e l'occiput claire;

partie sub-médiane portant des s o m b r e écailles bifides.

Torus antennal d e c o u l e u r marron clair à noir, g é n é - ralement pourvu de q u e l q u e s écailles b l a n c h e s sur la surface interne. T h o r a x : tégument du scutum noir;

scutum muni d'une large b a n d e médiane formée d e petites écailles de couleur marron-bronzé, s'élargissant postérieurement, après l'angle du scutum; scutum a v e c les écailles situées dans les aires antérieure, latérale et postérieure; c e s écailles sont blanc-jaunâtre ou doré- clair, elles forment des dessins très variables e n e x t e n - sion. Z o n e pré-scutellaire b o r d é e d'écaillés doré-clair.

Partie p o s t é r i e u r e du p r o n o t u m a v e c d e s é c a i l l e s étroites et s o m b r e s sur la surface dorsale et des écailles larges et claires sur la surface ventrale. Scutum a v e c d'étroites écailles jaunes et des soies s o m b r e s sur les lobes. Pleures a v e c de petites taches formées de larges écailles plates, de c o u l e u r blanc-argenté. Les écailles de la sternopleure atteignent généralement un peu plus de la moitié de l'angle antérieur et sont bien s é p a r é e s de la tache située sur la z o n e pré-alaire. M é s é p i m é r o n glabre dans son tiers basai. Région hypostigmatale sans taches. Soies básales du m é s é p i m é r o n a b s e n t e s . A b d o m e n : tergite I a v e c d e s é c a i l l e s s o m b r e s et quelques rares écailles blanches ; les autres tergites sont s o m b r e s a v e c des b a n d e s básales b l a n c h e s . Ventre marbré a v e c des écailles básales b l a n c h e s , ou entiè- rement recouvert d'écaillés s o m b r e s dans sa partie apicale. Pattes : fémurs antérieurs s o m b r e s et surface postérieure claire; fémurs médians et postérieurs clairs dans la moitié basale, s o m b r e s dans la moitié distale.

Tibias s o m b r e s a v e c extrémités b l a n c h e s . T a r s o m è r e s postérieurs 1 à 4 a v e c un large a n n e a u b l a n c aux extrémités b a s a u x et distaux; tarsomères 5 presque entièrement blancs. Tarses antérieurs et médians de coloration similaire a u x tarses postérieurs, mais a v e c de fins a n n e a u x blancs sur les articles 1 et 2 et très fins sur les articles 3 et 4; article 5 entièrement sombre.

Ailes : longueur variant de 3 à 3,5 m m ; écailles étroites et s o m b r e s , sauf celles situées à la b a s e de la costa qui sont b l a n c h e s .

MALE

Coloration a n a l o g u e à celle de la femelle. Hypopy- gium : l o b e s du n e u v i è m e tergite très petits, sans d e u x c o n t a i n e r s par mois, c o n t e n a n t c h a c u n 2 0 à

25 p n e u s usagés de grandes dimensions, e n prove- n a n c e du T e x a s et du Minnesota. C o m m e cela a déjà été démontré précédemment pour Ae. albopictus (Dalla Pozza et al., 1 9 9 4 ) , o n peut s u p p o s e r q u e les œufs d'Ae. atropalpus ont été introduits e n Italie lors d e c e s transports.

Suite à la d é c o u v e r t e à'Ae. albopictus, u n e interven- tion d e désinsectisation du foyer en question a été effectuée, c e qui, conjointement à l'approche de la saison hivernale, a e m p ê c h é de trouver d'autres e x e m - plaires d e Ae. atropalpus. En revanche, fin août 1997, n e u f larves de Ae. atropalpus ont été récoltées à l'inté- rieur de trois p n e u s usagés, pendant la surveillance e n t o m o l o g i q u e m e n é e d'avril à o c t o b r e dans le m ê m e lieu où le moustique a été récolté la première fois.

MORPHOLOGIE DE AEDES ATROPALPUS

L

'identification des exemplaires a été effectuée sur la b a s e des caractéristiques morphologiques pro- p o s é e s par O'Mehara & Craig ( 1 9 7 0 ) , Zavortink ( 1 9 7 2 ) et par Darsie & Ward ( 1 9 8 1 ) . Ci-dessous figu- rent la description c o m p l è t e de la larve et d e l'adulte, mâle et femelle d'Ae. atropalpus.

LARVE

Antenne d'une longueur d'environ la moitié de la tête, a v e c d e rares é p i n e s : soie antennaire (1-A) bifide ou trifide, insérée à la moitié environ d e la longueur de l'antenne. Soies d e la tête : post-clypéale ( 4 - C ) courte et ramifiée; frontale interne ( 5 - C ) et m o y e n n e ( 6 - C ) s i m p l e s ; frontale e x t e r n e ( 7 - C ) avec 2-5 ramifications b a r b é e s . Soies p r o t h o r a c i q u e s ( P T ) : 1-PT l o n g u e , g é n é r a l e m e n t double, rarement simple; 2-PT courte, simple; 3-PT courte, simple ou trifide; 4-PT courte, s i m p l e ; 5-PT longue, simple ou trifide; 6-PT longue, simple, rarement bifide; 7-PT longue a v e c 2-4 ramifications. S o i e a b d o m i n a l e latérale 6 normalement multifide sur les s e g m e n t s I-V, bifide sur le s e g m e n t VI.

Huitième s e g m e n t abdominal a v e c de 21 à 5 8 épines.

Épines du huitième s e g m e n t e n forme de spatule, a v e c marge distale denticulée et sans dent médiane plus grande. Indice s i p h o n i q u e compris entre 1,6 et 2 ; p e i g n e muni d e 12 à 24 épines, s'étendant presque jusqu'à l'extrémité apicale du siphon et dont les 2-4 dernières é p i n e s sont nettement s é p a r é e s des autres;

soie s i p h o n i q u e ( 1 - S ) insérée à l'intérieur du p e i g n e et formée de 4 à 9 b r a n c h e s . S e g m e n t anal ( X ) r e c o u - vert presque jusqu'à la moitié par la selle, qui porte q u e l q u e s é p i n e s distales ; soie latérale ( 3 - Х ) l o n g u e ; soie caudale interne ( 2 - Х ) courte et multifide; brosse ventrale ( 4 - Х ) bien d é v e l o p p é e , a v e c toutes les touffes

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Fig. 1· — Aedes atropalpus .- morphologie de la larve. 1 : thorax; PT. prothorax, MS. mésothorax, MT. métathorax, et segments abdomi- naux I-IV. 2 : tète; C. clypeux. 3 ; extrémité postérieure, VIII-X segments abdominaux, S. siphon. 4 : épine du segment VIII. 5 : épine du peigne du siphon.

Parasite, 1997, 4, 343-349

3 4 5 IMPORTATION D'AEDES ATROPALPUS EN ITALIE

Mémoire

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Fig. 2. — Aedes atropalpus : morphologie de l'adulte. 1 : thorax. 2 : insertion de l'aile, A. alula. 3 : hypopygium du mâle. 4 : fémur et tibia postérieurs. 5 : tarses 1-5 postérieurs.

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IMPORTATION D'AEDES ATROPALPUS EN ITALIE

épines ni soies. S e c o n d e moitié du dixième sternite for- tement chitinisée. E d é a g e plus long q u e large, légère- ment élargi à la b a s e , arrondi à l'apex, ouvert sur sa partie ventrale. B a s e des claspettes étroite, d'une longueur supérieure à la troisième partie du coxite, a p e x poilu avec un tubercule muni d'une longue soie. Fila- ment terminal des claspettes fin et en forme de cro- chet, plus court q u e le filament basai. Coxite d'une longueur de trois à trois fois et d e m i e sa largeur médiane, recouvert de longues soies m ê l é e s à des soies plus courtes et à de n o m b r e u s e s écailles larges; l o b e basai constitué par une petite e x c r o i s s a n c e s o m b r e c o m p o r - tant une touffe de soies; l o b e apical absent. Style d'une longueur égale aux d e u x tiers du coxite, non élargi au milieu, glabre à l'exception de d e u x ou trois courtes soies présentes à l'apex; épine terminale du style fine, d'une longueur é g a l e à un s e p t i è m e du coxite.

Les larves de Ae. atropalpus se distinguent facilement des 2 5 autres e s p è c e s de Aedes appartenant à la faune italienne par les caractères suivants :

- soies frontales internes et m o y e n n e s (5,6-C) simples;

- écailles du

Vlir'

segment abdominal en forme de spatule, sans é p i n e m é d i a n e distincte;

- p e i g n e du siphon a v e c q u e l q u e s é p i n e s distales nettement s é p a r é e s des autres.

Les adultes sont aussi facilement reconnaissables grâce a u x caractères suivants :

- p r é s e n c e d'une nette tache d'écaillés blanches, située à la b a s e d e la costa, au-dessus de l'alula;

- palpes entièrement s o m b r e s ;

- tarsomères postérieurs 1 à 4 avec des a n n e a u x blancs a u x extrémités básales et distales ;

- tarsomères postérieurs 5 presque entièrement blancs.

NOTES DE SYSTÉMATIQUE ET DE BIOLOGIE

Á edes atropalpus est un moustique néarctique, / I a p p a r t e n a n t au c o m p l e x e h o m o n y m e qui JL J L c o m p r e n d é g a l e m e n t : Ae. epactius Dyar &

Knab, 1 9 0 8 , et Ae. perichares Dyar, 1 9 2 1 . Les rapports systématiques entre les trois taxa sont, aujourd'hui e n c o r e , sujets à discussion (Kumm, 1 9 4 0 ; Aitken, 1 9 4 2 ; O'Mehara ¿i Craig, 1 9 7 0 ; Munstermann, 1 9 8 1 ; Darsie

¿i Ward, 1 9 8 1 ) .

Les taxa du c o m p l e x e sont répandus entre, au nord le Labrador et, au sud l'Isthme de Panama ( O ' M e h a r a &

Craig, 1 9 7 0 ) . Aedes atropalpus asi historiquement pré- sent à l'ouest du Canada et aux Etats-Unis, à l'est du Mississippi; Ae. epactius est présent au M e x i q u e et au sud-ouest des États-Unis (Nawrocky & Craig 1 9 8 9 ) et Ae. perichares en Amérique centrale ( K u m et al., 1940, O'Mehara & Craig, 1 9 7 0 ) .

Les e s p è c e s appartenant au « groupe atropalpus ·• sont orophiles ; leurs gîtes sont constitués par les petites collections d'eau retenue dans les cavités d e la roche, le long des ruisseaux, torrents et petits lacs. La d é c o u - verte o c c a s i o n n e l l e de larves à'Ae. atropalpus et d'Ae.

epactius dans des gîtes c r é é s par l ' h o m m e avait déjà é t é s i g n a l é e e n littérature DEPLTIS d e n o m b r e u s e s a n n é e s (Shields, 1 9 3 8 ) , mais c e n'est qu'au cours des d e u x dernières d é c e n n i e s q u e c e s dettx e s p è c e s ont f r é q u e m m e n t é t é t r o u v é e s dans des récipients d e diverses natures, et principalement dans des pneus usagés (O'Mehara, 1 9 7 0 ; Munstermann, 1 9 8 0 ; Darsie

& Ward, 1 9 8 1 ) . La colonisation des p n e u s usagés et le c o m m e r c e de c e s derniers a notablement augmenté l'aire de distribution d'Ae. atropalpus et Ae. epactius.

Ainsi, dans certains états américains, l'aire d e distribution la plus orientale de l'un se superpose à la plus occidentale de l'autre, engendrant ainsi des populations a u x caractéristiques biologiques et b i o c h i m i q u e s inter- médiaires (Restifo & Lanzaro, 1 9 8 0 ; White & White, 1 9 8 0 ; B e i e r et al., 1 9 8 3 ; B e r r y & C r a i g , 1 9 8 4 ; Andreadis, 1 9 8 8 ; Nawrocki & Craig, 1 9 8 9 ) .

Ae. atropalpus est une e s p è c e multivoltine, c a p a b l e de passer la saison froide à l'état d'œuf; sa diapause est liée à l'exposition du dernier stade larvaire et d e p u p e à d e courtes p h o t o p é r i o d e s ( < 14 heures) ( O ' Mehara

& Craig, 1 9 7 0 ; Kalpage & Brust, 1 9 7 4 ) . C o m m e c'est le c a s p o u r Ae. alhopictus, les femelles qui éclosent après s'être d é v e l o p p é e s dans de telles conditions pondent des œufs qui n'éclosent q u e lorsque les conditions de htmière et de température sont favorables à leur d é v e l o p p e m e n t . Par contre, les oeufs p o n d u s e n été sont d é p o s é s , pour la plupart, directement à la surface d e l'eau (Berry & Craig, 1 9 8 4 ) et éclosent immé- diatement. Ae. atropalpus présente un degré d'auto- g é n i e important puisqu'il est c a p a b l e de pondre plus de 100 œufs lors du premier cycle gonotrophique, sans avoir effectué un repas de sang (Hudson, 1 9 7 0 ; B o w e n et al., 1 9 9 4 ) .

Ae. atropalpus s e m b l e avoir une capacité de d é p l a c e - ment assez réduite; il présente une activité trophique principalement diurne et pique aussi bien l'homme que les autres mammifères sauvages et domestiques (Berry

& Craig, 1 9 8 4 ) .

Le cycle de d é v e l o p p e m e n t d'Ae. atropalpus est g é n é - ralement rapide : en conditions optimales il ne dure que 5 à 9 jours ( O ' Mehara & Craig, 1 9 7 0 ) ; les imagos atteignent leur maturité sexuelle un jour après l'éclosion.

IMPORTANCE SANITAIRE

D

ans son habitat naturel Ae. atropalpus est c o n s i d é r é c o m m e une e s p è c e relativement p e u f r é q u e n t e e t p e u a g r e s s i v e p o u r

mémoire 347 Parasite, 1997, 4, 343-349

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l ' h o m m e ; il est au plus s o u r c e d e n u i s a n c e au p r o c h e v o i s i n a g e d e s gîtes. Cependant, depuis q u e certaines populations ont c o m m e n c é à se d é v e l o p p e r dans les p n e u s usagés, d o n c dans des zones p r o c h e s des agglo- mérations urbaines, l ' e s p è c e peut constituer un pro- b l è m e sanitaire. En effet c e s p o p u l a t i o n s p e u v e n t p r e n d r e leur premier repas d e sang et constituer ainsi u n e importante n u i s a n c e (Restifo & Lanzaro, 1 9 8 0 ; Andreadis, 1 9 8 8 ) .

C e p e n d a n t , Ae. atropalpus n'est p a s c o n s i d é r é c o m m e un v e c t e u r particulièrement important d'agents patho- g è n e s . Toutefois, e n laboratoire, il a é t é infecté a v e c Plasmodium gallinaceum (Trembley, 1946) et avec dif- férents arbovirus, dont celui d e l'encéphalite d e La Crosse et d e l'encéphalite d e Saint Louis; il a ainsi transmis les v i m s d e façon verticale, par voie trans- o v a r i e n n e soit à travers les œ u f s a u t o g é n i q u e s , soit à travers les œ u f s a n a u t o g é n i q u e s ( P e l z & Freier, 1 9 9 0 ) .

CONCLUSIONS

E

n attendant d e pouvoir confirmer o u n o n la pré- s e n c e d e c o l o n i e s stables â'Ae. atropalpus e n Italie, se r e p o s e d è s maintenant le p r o b l è m e plus général lié à l'importation d ' e s p è c e s d e m o u s - tiques vecteurs potentiels d'agents p a t h o g è n e s à travers le c o m m e r c e des pneus usagés. Ces e s p è c e s pour- raient soit s'insérer dans le cycle d e la transmission des agents p a t h o g è n e s l o c a u x (dirofilaires et plasmodies aviaires), soit e n introduire d e n o u v e a u x .

C o m m e Ae. albopictus, Ae. atropalpus pourrait trouver, sous n o s latitudes, d e s conditions é c o l o g i q u e s favorables à s o n d é v e l o p p e m e n t et à sa diffusion. Il est d o n c nécessaire qu'au niveau international des mesures soient prises p o u r réglementer, du point d e vue d e la prophylaxie sanitaire, le c o m m e r c e d e matériels per- mettant le transport et la survie d'arthropodes.

Au niveau e u r o p é e n , l'institution d'un système d e surveillance spécifique pourrait permettre l ' é c h a n g e , e n t e m p s réel, d e s informations a c q u i s e s sur le terrain par les opérateurs, afin d e prévenir la diffusion des e s p è c e s accidentellement introduites. Mais, c'est au niveau local q u e doivent être a d o p t é e s des dispositions prévoyant l'inspection et la d é s i n f e c t i o n d e s c h a r g e m e n t s d e p n e u s usagés p r o v e n a n t d e l'étranger, ainsi q u e leur s t o c k a g e à l'abri d e la pluie. En outre, il est essentiel de mettre à la disposition des opérateurs c o n c e r n é s des instruments d'identification performants et s i m p l e s d'utilisation. Le d é v e l o p p e m e n t d e l ' i n f o r m a t i q u e p e r m e t d e mettre au point d e tels outils p o u r l'identification rapide et sûre des e s p è c e s appartenant a u x faunes l o c a l e s o u internationales (Romi et al., 1 9 9 6 ) .

REMERCIEMENTS

Nous r e m e r c i o n s J . B r u n h e s pour s e s c o n s e i l s et pour avoir corrigé le texte e n français.

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RÉFÉRENCES

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