1'R di,,

f _{'. me} pan-te: . 'Fi ~ - - oncttonnement . a8 , _ _ __ secosyste ' : mes ^~I ₁ œoffution et ses impCications

_-

écotôgiques

·• ·-·· -

C _ _ __ tia. _ _ rpitre 1'R ^-~~ : _ _ - ·oncttonnement . di,, __ es ecosystèmes '

Introduction

En 1935, Arthur Tansley (un écologiste britannique), propose le terme écosystème pour nommer le système qui combine en une seule unité à la fois les organismes vivants et leur environnement physique.

L'écosystème est composé de l'association entre biocénose (l'ensemble des espèces vivantes au sein de l'écosystème), biotope (l'ensemble des facteurs abiotiques - non vivants) et des interactions unissent biotope et biocénose

Écosystème = Biotope x Biocénose

L'écosystème est donc un ensemble fonctionnel qui inclut les êtres vivants, ainsi que leurs interactions entre eux et avec le milieu physique qu'ils exploitent.

La structure d'un écosystème comprend notamment les facteurs physico-chimiques de l'environnement, la biodiversité et les interactions entre espèces au sein de cet écosystème.

Alors que le fonctionnement d'un écosystème est défini comme l'ensemble des processus liés aux flux de matière et d'énergie dans cet écosystème : apports, transferts (production, recyclage) et pertes de matière et d'énergie au sein de l'écosystème. Le but d'étudier et de connaître le fonctionnement des écosystèmes est d'assurer une exploitation rentable et durable des ressources naturelles.

Les modifications possibles de la structure et du fonctionnement observées dans un écosystème soumis à une perturbation sont très diverses : changement de biomasse ou de productivité, modification de la composition spécifique, perte de biodiversité, etc.

Les perturbations des écosystèmes ou des systèmes écologiques sont dues principalement à la pollution anthropique. Cette dernière est connue depuis le début du XIXe siècle. Aujourd'hui encore, la pollution anthropique exerce un impact fort et globalement néfaste, sur la biodiversité. En effet, les organismes vivants terrestres et aquatiques peuvent être affectés par cette pollution directement (dans leur physiologie) ou indirectement (via leurs relations trophiques avec les autres organismes).

Dans cette deuxième partie du cours nous allons étudier la structure et l'organisation trophique des écosystèmes, la circulation de l'énergie et de la matière, les principaux cycles biogéochimiques et nous allons traiter l'origine de la pollution et ses impacts sur les différents compartiments de l'environnement.

2

1- Organisation trophique d'un écosystème

1.1- Niveaux trophiques et notion de chaînes alimentaires

1.1.1- Chaîne alimentaire

Une chaîne alimentaire ou chaîne trophique est une suite d'êtres vivants dans laquelle les uns mangent ceux qui les précèdent avant d'être mangés par ceux qui les suivent. L'ensemble d'êtres vivants est donc uni par des liens de nature alimentaire

Les êtres vivants peuvent se répartir en trois catégories selon leur fonction écologique dans la communauté :

• Les producteurs

(autotrophes): ensemble des organismes capables d'intég;:eï l'énergie solaire dans le système En effet, grâce à la photosynthèse ils élaborent la matière organique à partir de la matière minérale fournie par le milieu abiotique. Ils constituent le premier niveau trophique de l'écosystème.

Il existe un autre type de producteurs· primaire qui vivent dans les grands fonds marins où la lumière solaire n'accède pas et qui élaborent leur matière organique grâce à l'oxydation de certaines substances minérales : sulfure d'hydrogène (H2S). Ce sont les bactéries chimiosynthétiques. Ces dernières ne seront pas traitées dans ce cours.

• Les consommateurs

(hétérotrophes): ensemble des organismes qui tirent leur énergie d'autres êtres vivants. Ils dépendent entièrement des producteurs primaires qui représentent la seule source d'énergie utilisable par les hétérotrophes. Ils élaborent leur matière organique en transformant celle qu'ils prélèvent sur d'autres êtres vivants.

Ils sont donc aussi producteurs (producteurs secondaires). Les consommateurs occupent des niveaux trophiques différents en fonction de leur régime alimentaire.

Les parasites

sont une forme particulière de consommateurs. Ils peuvent être internes (endoparasites) ou externes (ectoparasites)

• Les détritivores et les décomposeurs :

Ils utilisent la matière organique morte pour assurer leur propre métabolisme, leur croissance et leur reproduction. Ils se comportent donc comme des consommateurs. Ils ont un rôle essentiel puisqu'ils désassemblent les molécules complexes constituant les organismes en leurs composants de base (molécules simples ou composés inorganiques). Autrement dit, Us assurent un rôle important dans le recyclage de la matière organique en la transformant en matière minérale.

Le recyclage de la matière organique s'effectue en deux étapes et implique ces deux catégories d'individus:

- les détritivores qui se nourrissent de cadavres et d'excréments qu'ils décomposent et minéralisent partiellement. On distingue plusieurs catégories de détritivores:

► Les nécrophages: se nourrissent exclusivement de cadavres d'animaux.

► Les coprophages: se nourrissent des excréments

► Les saprophages:. (de sapros = putride (pourri) et phageïne = manger) se nourrissent des éléments végétaux ou animaux en décomposition.

- J es décomposeurs ou décomposant la matiè,-e

tran.~formateurs qui parnchèvent le travail des ^clé;, ·nvoœ'; t~'-;

0rga:1que, remaniée ou non, jusqu · à son ccrnp ^f:'. reîc^{1~;- ,}

j

l'inorganique. Autrement dit la matière organique dégradée par les détritivores est ensuite transformée en matière minérale par des microorganismes (bactéries, champignons et protozoaire).

Les transferts d'énergie biochimique et de la matière dans les écosystèmes se font principalement au travers des chaînes alimentaires.

Énergie solaire 4,

.r

Eléments nutritifs

1

I')

q,

~

Producteurs

Matière organique

Consommateurs

Décomposeurs

Figure 1 : la boucle de la chaine trophique

1.1.2- Un niveau trophique

C'est la place qu'occupe chaque organisme vivant dans la chaîne trophique. Un niveau trophique regroupe tous les organismes dont le mode de nutrition est identique ou très similaire du point de vue des aliments ingérés. Dans un écosystème, un être vivant peut faire partie de plusieurs chaînes alimentaires et occuper différents niveaux trophiques. L'ensemble de ces chaînes forment un réseau.

carnivores

Herbivores

Végétaux

Producteurs primaires

carnivores

1 Chaine alimentaire terrestre Chaîne alimentaire marine i - - ~···-- -- - - -- - ·····-·-···---·-·· - - - -~ --

:Figure 2 : Exemple de chaines trophiques 4

I.1.3- Les types de chaîne trophique

Trois grands types de chaînes peuvent exister dans un écosystème :

• La chaîne trophique des prédateurs:

c'est la plus connue, partant des· végétaux, elle alimente les herbivores, puis les carnivores (de différents ordres), elle passe des organismes de petites tailles aux organismes de plus en plus grands.

En milieu terrestre, les chaînes trophiques comportent en général trois ou quatre mveaux ex :

Niveau trophique I Herbe

Niveau trophique I

Niveau trophique II Herbivore

Niveau trophique II

Niveau trophique III Carnivore

Niveau trophique ID Niveau trophique IV

Chêne---->• chenille--...,;i>•mésange --""'"!>•épervier

En milieu aquatique, les chaînes trophiques de prédateurs sont toujours plus longues que dans les écosystèmes terrestres ex :

Niveau trophique Fonction écolociaue Type d'organisme Espèce

I Producteurs PhytoTncton Chaetoceros

l _{l l}

II Consommateurs I Zooplancton Calanus

l

(herbivores)

l l ^(coprde)

III Consommateurs II Poissons Ammodytes

l

(Carnivores 1) microphages

l l l

IV Consommateurs III Poissons Clupea

l ^(CarnTres

²⁾

macrophages

(Hïng)

V Consommateurs IV Ois

l

eaux Phalacrororax

(Carnivores 3) ichtyopha12:es (cormoran)

• La chaîne des parasites

est relativement moins longue et p;:,sse d'organismes de grande taille à des organismes 11c~:tement plus petits;

5

Végétal herbivore parasite hyperparasite

Sapin chenille . Braconide Chalcidien

Abies alba choristoneura Apantelles sp munnana

• La chaîne des décomposeurs tend vers la simplification.

Dans un écosystème, ces trois types de chaînes coexistent et s'entremêlent et forment des réseaux trophiques, et les interactions ne sont jamais linéaires.

I.2-

Réseaux trophiques

Lorsque plusieurs chaînes alimentaires s'entremêlent, elles constituent un réseau trophique. Dans un réseau trophique, plusieurs consommateurs primaires peuvent se nourrir d'un même producteur ou un même consommateur primaire peut manger plusieurs producteurs, etc. Il y a des ramifications à tous les niveaux et certains organismes s'alimentent à plusieurs niveaux et occupent plusieurs niveaux trophiques.

Con:::omrnateuu quaternaires, te1tiaires et

secondaires

... ·• Corisomrhatêi:îrs\:

·· ··· · · · tertiaires(éf

fséêôhdàires Consommateurs

secondaires et primaires

Consommatelu::

pnmaires

Producteurs (Végétam:)

Le réseau alimentaire

Réseau trophique en milieu terrestre

6

fr

.....•. ~' f

;;,.,,,;:...

\-\

' ^\

\ \

Réseau trophique en milieu aquatique 1.3- Méthode de détermination du régime alimentaire

1.3.1- le régime alimentaire des organismes vivants

Un animal doit s'alimenter pour vivre et se reproduire. On appelle alors régime alimentaire d'une espèce ce que les animaux de cette espèce peuvent manger dans leur milieu. Le plus souvent, les animaux appartenant à une même espèce ont le même régime alimentaire, mais en fonction des espèces, les régimes rencontrés sont très divers et dépendent:

~~i De l'anatomie des animaux de cette espèce. Les pièces buccales des insectes diffèrent selon leur régime alimentaire. On rencontre également différents types de bec chez les oiseaux qui sont adaptés à différents types de régime alimentaire.

L'appareil digestif des herbivores est différent de celui des carnivores ...

%51 De la période de vie, les jeunes mammiîeres se nourrissent du lait maternel au début de leur vie, puis ils adoptent progressivement le régime alimentaire des adultes de leur espèce. Les périodes de la reproduction sont aussi des facteurs déterminants du régime alimentaire

i;'. Des saisons et de ce qui se trouve dans leur écosystème. Certains animaux (le

renard, l'ours, etc.) ont un régime alimentaire qui varie avec les saisons. En effet, la quantité de nourriture disponible varie avec les saisons : les insectes, abondants en été, sont absents en hiver ; les fruits sont plus nombreux en été. Le renard, par exemple, va ainsi adapter son régime alimentaire selon ce qui se trouve dans son milieu.

Du comportement : Les facteurs qui règlent le choix de la nourriture chez les espèces monophages et oligophages sont étudiés surtout chez les insectes phytophages. Ainsi, le mécanisme de prise de nourriture est considéré comme une suite de comportements stéréotypés et hiérarchisés. Ex: Les chenilles du ver à soie sont d'abords attirés, à faible distance, par des odeurs des feuilles de mûrier dues à divers produits (citral, hexenol, linalol). La morsure est déclenchée par la pr~~ience

7

dans le murier de stérols et d'alcools à longue chaîne. Divers sucres, l'inositol et l'acide ascorbique provoquent la déglutition et incitent le ver à continuer à se nourrir.

1.3.2- Méthode de détermination du régime alimentaire L'observation directe :

C'est la méthode la plus simple mais elle reste difficile à réaliser pour les espèces de petite taille. On peut observer par exemple un écureuil en train de manger des noisettes ou un lion en train de dévorer une gazelle.

Analyse des restes des proies :

Il est possible de trouver des restes de repas : noisettes perforées, cônes de pin rongés, proies en partie consommées, jeunes rameaux coupés, etc. Chaque espèce possède une technique particulière pour consommer sa nourriture

Examen du contenu stomacal

Cette méthode est utilisée surtout pour les oiseaux et les mammifères. L'estomac peut contenir des aliments entiers après la mort de l'animal. Le gésier d'un oiseau contient souvent des graines entières ou en partie fragmentées et mêlées à de petits cailloux.

Analyse des excréments

Les excréments des animaux renferment parfois des fragments d'aliments non digérés et reconnaissables. Les excréments de renard contiennent souvent des enveloppes de fruits, des graines et parfois des élytres d'insectes.

Analyse d'une pelote de régurgitation

Une pelote de régurgitation est rejetée naturellement par des rapaces quelques heures après leur repas. Elle contient les parties non digérées des proies (des poils, des os, etc.). La reconnaissance des os extraits d'une pelote permet d'identifier et de compter les proies qui ont été avalées par le rapace.

Examen sérologique

Cette technique a été utilisée par certains auteurs pour connaître les prédateurs de diverses espèces. Dernpster (1960) a recherché les prédateurs du Coléoptère Chrysomélide Phytodecta olivacea, utilisant un sérum anti-Phytodecta fabriqué à partir de lapine et on teste les espèces susceptibles d'avoir mangé ce Chrysomélide.

1.3.3- Les différents types de régimes alimentaires a) Le régime végétarien

Certains animaux ont un régime alimentaire végétarien : ce sont des phytophages. Ils se nourrissent surtout de végétaux ou de substances produites par les végétaux ( comme la sève, le nectar, etc.).

Le régime alimentaire végétarien est parfois très spécialisé ; les animaux ne mangent qu'un seul type d'aliment :

• les herbivores ne consomment que de l'herbe (lapin, escargot, limace ... ):

les gran>..,ores ne mangent que des § ~ir,e,

CG

bec crojsé) ;

les frugivores ne consomment que des fruits (le singe);

• les nectarivores ne se nourrissent que de nectar, liquide sucré sécrété par les fleurs (le colibri).

b) Le régime carnivore

D'autres animaux ont un régime alimentaire carnivore : ce sont les zoophages. Ils se nourrissent surtout d'aliments d'origine animale. Exemples : la chouette effraie, le léopard, la couleuvre, l'épervier, le héron, la seiche, la mante religieuse, la coccinelle, l'étoile de mer, etc.

Le régime alimentaire carnivore est parfois très spécialisé :

les insectivores ne consomment que des insectes (l'hirondelle);

les piscivores ne mangent que des poissons (le balbuzard pêcheur) ; les charognards mangeurs de cadavres abandonnés (le vautour).

c) Le régime omnivore

D'autres animaux ont un régime alimentaire omnivore, ils se nourrissent à la fois d'aliments d'origine animale et végétale. Exemples : l'ours, le renard, l'homme, le merle, etc. Le régime alimentaire omnivore est parfois très spécialisé: les planctophages ne consomment que du plancton animal et végétal (la baleine).

Régime alimentaire d'un renard

9

Le régime du renard est varié et ne comporte pas

seulement des proies animales (lapin, écureuil.

sauterelles. oiseaux, etc.) mais aussi des fruits.

(Croquis pris dans Basic Ecology)

R' . e~1me a fun _{en ire} ta· d' une b use Organismes Quantités ( en % ) Petits rongeurs 57

Insectes 25

Serpents 8

Volailles, 3

gibier

Corvidés 3

Petits oiseaux 3

Belettes 1

Certains animaux sont monophages (Le Koala ne mange que les feuilles d'une espèce d'eucalyptus, le ver à soie se nourrit des feuilles du murier) d'autres sont oligophages ou polyphages.

II. Notion de production et de productivité 11.1- Biomasse

II.1.1- définition

La biomasse est la quantité de matière vivante animale ou végétale par unité de surface ou de volume (glm², Kg/ha, mg/1, cal/m² ••• ).

La necromasse est la matière organique morte, elle est dégradée par des détritivores et des décomposeurs.

II.1.2- Mesure de la biomasse

La quantité de matière vivante s'exprime souvent en termes de:

- poids frais ou poids sec

- nombre d'individus (à condition de rester dans un même ordre de grandeur de tailles individuelles)

- biovolume (souvent considéré comme proportionnel au poids frais, la densité de la matière organique étant à peu près invariable)

- contenu en carbone et en azote

- contenu calorique, mesurant la quantité d'énergie stockée sous forme de liaisons endodermiques

- quantité de chlorophylle, représentant un descripteur de la capacité de production d'un végétal;

- contenu en ATP, ADP, AMP, d'un grand intérêt car ce «pool» existe seulement dans les cellules vivantes, disparaît très vite à la mort de celles-ci, et permet donc de distinguer la biomasse de la necromasse.

11.2- Production

des

écosystèmes

La production est la quantité de matière organique vivante produite dans un écosystème ou dans un niveau trophique p2.r unité de surface (ou de vo}urnt) et par unité de temps. li ~x:ste

deux types de production :

10

~ La production primaire 8 La produc(ion secondafre.

La productivité est un taux de production qui correspond à la quantité de matière produite (P) par unité de biomasse (B) et par unité de temps. La productivité primaire correspond ainsi à la vitesse à laquelle l'énergie s '_accumule dans la biomasse.

11.2.1- La production primaire II.2.1.1- Définition

La production primaire est la quantité de matière organique que les autotrophes produisent par unité de surface ou àe volume et par unité de temps, grâce à la photosynthèse.

Le processus de photosynthèse consiste à transformer l'énergie solaire en énergie chimique stockée · temporairement sous forme de liaisons chimiques riches en énergie, dans des molécules organiques spécialisées (qui constituent la biomasse végétale) qui pourront la libérer ensuite : glucides, lipides, ...

La productivité primaire est donc le taux auquel les organismes autotrophes d'un écosystème convertissent l'énergie lumineuse en énergie chimique.

II.2.1.2- Évaluation de la production primaire

La production primaire brute (PPB) est la mesure de l'activité photosynthétique (quantité totale de matière organique exprimée en g de MS; quantité de C; équivalent énergie) produite par les organismes autotrophes dans un laps de temps donné ( en général une année). La productivité primaire totale des autotrophes équivaut à la productivité primaire brute (PPB). Cependant, une partie de l'énergie chimique ne devient pas de la matière organique puisque les producteurs doivent aussi dépenser de l'énergie pour la respiration cellulaire {R).

En fait, photosynthèse et respiration des autotrophes sont deux réactions énergétiques inverses qui se produisent simultanément et la quantité de matière et d'énergie disponible pour le premier niveau hétérotrophe est la production primaire nette (PPN) : c'est la différence entre la PPB et la respiration chez un organisme autotrophe

PPN=PPB-R

L'évaluation de la production primaire nette permet de déterminer l'efficacité avec laquelle l'énergie est utilisée par les producteurs pour être transmise ensuite aux autres éléments de l'écosystème et assurer, en quelque sorte, son fonctionnement biologique.

On peut exprimer la productivité primaire sous forme :

• de quantité d'énergie par unité de surface par unité de temps {ex. J/m²/an)

• ou de biomasse de végétation ajoutée par unité de surface par unité de temps ( ex.

g/m²/an).

~ •• •"' ·•··----•m "~

',-.,..i.' R~spiration végétale ^!.

t ( 10 à 50 % de PPB) ,

. ^. ,

.

^{. ,: .}

11

En mesurant la production primaire nette, on obtient une mesure de l'énergie assimilée et donc disponible pour les consommateurs.

TABLEAU 11.1 CONTillBUTION DES DIFFÉRENTS BIOMES TERRESTRES À LA PPN (D'APRÈS FIELD et al., 1998) .

Écosystèmes tem!stre5

Forêts tropicales humides Forêts décidues à larges feuilles

Forêts à larges feuilles et à feuilles en aiguille Forêts permanentes à feuilles en aiguilles Forêts décidues à feuilles en aiguilles Savanes

Prairies pérennes Buissons à larges feuilles Toundras

Déserts Terres cultivées

Total écosystèmes terrestres Écosystème marins

11.2.1.3- Efficacité photosynthétique

. ,· .·,: , . .j

. PPN

X

i

17,8 . ~i

; 1,5 i

;;Î

3, 1

ij

3, 1 ^·"

1.4 \ ~

~ 16,8 .

2,4 ·••:

1,0 .

0,8 0,5 8,0 :

56.4 48,5 h

:.,

C'est la capacité des organismes autotrophes à convertir une fraction de l'énergie solaire en énergie chimique ou matière organique.

Efficacité

photosynthétique

, PPB X 100

l'energie totale reçue

Efficacité photosyn.thétique est très faible, elle est de l'ordre de moins 5%. Cela est du à certains facteurs qui régissent la productivité primaire.

11.2.1 .4-Facteurs de contrôle de la production primaire La production primaire dépend de plusieurs facteurs:

• La disponibilité en éléments nutritifs;

• La quantité de radiation incidente (l'intensité et la durée de l'ensoleillement;

• La température (latitude, saisons, couvert nuageux, etc.);

• La disponibilité en eau pour les milieux terrestres.

• La surface foliaire;

• Les caractéristiques physiologiques de la plante;

• La qualité du sol etc.

TABLEAU 13 BIOMASSE VÉGÉTALE ET PRODUCTION PRIMAIRE NETTE DANS DIVERS TYPES D'ÈCOSYSTÈMF.5 (D'APRÈS

WHfTTAKER ET LIKENS IN RAMADE, 1981 ). .

•. .Biomasse·en t/ha Production en gfm'_lan

. Type d'êcosystème ^{, . . · .}

Gamme Moy:_nne Gamme Moyenné

Forêts ombrophiles tropicales 60-800 450 1 000-3 500 2 200 Forêts tropicales caducifoliées 60- 600 350 1 000-2 500 1 600 Forêts tempérées de conifères 60-2 000 350 600-2 500 1 300 Forêts tempérées caducifoliées 60-600 300 600-2 500 1 200

Forêts boréales (Taïga) 60-400 200 400-2 000 800

Savanes 2- 150 40 200-2 000 900

Steppes tempérées 2-50 16 200-1 500 600

Toundra 1- 30 6 10- 400 140

-·---- - --·--··-

Déserts buissonnants 1-40 7 10- 250 90

Déserts extrêmes, zones polaires 0-2 0,2 0-10 3

Agroécosystèmes 4- 120 10 100-3 500 650

Marécages 30-500 150 800-3 500 2 000

lacs et fleuves 0-1 0,2 100-1 500 250

Océan (au large) 0,03 125

Zones d'Upwelling 0,05- 1 0,2 400-1 000 500

Plateau océanique continental 0,01- 0,4 0, 1 200- 600 360 Récifs coralliens et herbiers d'algues 0,4-40 20 500-4 000 2 500

Estuaires 0, 1-60 10 200-3 500 1 500

II.2.1.5-Méthodes d'estimation de la production primaire a. méthode de la récolte

Méthode simple qui consiste à récolter les plantes vertes (annuelles) et les déshydrater à l'étuve à 100°c ensuite mesurer à la bombe calorimétrique, la quantité de calories libérés par la plantes.

b. méthode à 1 'oxygène dissous

Il existe un rapport constant entre la quantité d'oxygène rejeté, celle du CO2 absorbé et la quantité de matière organique synthétisée. On peut évaluer la productivité en mesurant l'oxygène rejeté. Cette méthode est applicable en milieu aquatique.

c. méthode de gaz carbonique absorbé

En milieu terrestre on choisit deux cadrats dans le même écosystème, sur l'un on met un récipient transparent et sur l'autre un récipient opaque. La somme de CO2 produit par respiration et la quantité consommée par la photosynthèse correspond à la productivité brute de l'air étudiée.

d. emploi d'éléments radioactifs

Cette méthode consiste à ajouter au milieu un élément radioactif (Cl4 ou N15) et après un certain temps on dose cet élément dans le phytoplancton, ceci nous renseigne sur l'intensité de la photosynthèse.

II.2.2- Production secondaire

....,;, production secondaire est l'élaboration de molécules à partir de h mati'.~rc vivante. Elle

;_:o:-;·e.sp0:1d à la productiori. des oïgann:mes hété:rotrophes qm milisent directement (hcrhvores) ou indirectement (carnivores, c!ét::itivorc::, .:iécorn;:.;: •.:;ur'.:) ·• ',!TH::rgie accurnuléc

par les organismes autotrophes. La productivité secondaire est le taux auquel les consommateurs d'un écosystème (herbivores, carnivores, détritivores) convertissent l'énergie chimique de leur nourriture en biomasse.

La mesure de cette production est plus difficile que celle de la production primaire (pas de méthode standardisable, complexité des chaînes trophiques). Évaluer la productivité des écosystèmes est un travail contraignant, coûteux en temps et en moyens.

L'énergie chimique accumulée en biomasse par la productivité primaire (PPN) n'est donc pas toute convertie en productivité secondaire (PSN) (tout n'est pas consommé, tout n'est pas digéré et une partie des molécules organiques sert à la respiration cellulaire).

PPN

Portion

consommée

to---1•

parC1

Cha,eur

l

, / Décomposition

Non assimilé cnateor

(non digéré) 'J'

/

. A . . ssim, e 1.

i:

Respiration animale

1 PSB I

^Tissus

=PSN

.. . ···-··· ... -.. -

PSB = production secondaire brute PSN= production secondaire nette

Allocation de l'énergie assimilée chez le consommateur herbivore et carnivore

La PSN équivaut à environ 5 à 20% de la PPN. Ces chiffres sont très variables selon: Nature des aliments ou la nature du régime alimentaire; efficacité à tirer profit des aliments et les dépenses énergétiques de l'animal.

14

III- Le flux d'énergie et circulation de la matière

111.1- Notion de flux d'énergie

L'énergie solaire captée par les chloroplastes des végétaux verts est transformée en énergie chimique. Une partie de cette énergie est partiellement stockée sous forme de matière organique (tissus), c'est la production primaire nette. L'énergie ainsi accumulée par les plantes chlorophylliennes (producteurs primaires) est utilisable par les animaux phytophages (consommateurs primaires). Une fraction de l'énergie assimilée par les consommateurs primaires, retenue sous forme chimique (production secondaire), devient accessible à une nouvelle catégorie d'organismes, les consommateurs secondaires et ainsi de suite.

' 1 /

---a-

::

_{/ \} ^...

--

^SOLEIL

j

Producteur primaire Consomm•teur

l

Primaire

j

Consomm~teur 5econd•lre

Consommateur

~ tertiaire

~~ y--~-~--

llfU

P₁ ., 103

Production primaire nette

Non as.slrnUée

'2 = 10² Production secondaire

l~NA l

^{~ f t} Product;on

fel"tiaire

l--NA

17.Rc

Production quatcrn.,ire

Exemple schématique de chaîne alimentaire montrant le flux d'énergie de niveau trophique en niveau trophique. (Barbault, 1997)

Du soleil au consommateur de quatrième ou cinquième ordre, l'énergie s'écoule ainsi de niveau trophique en niveau trophique, diminuant à chaque transfert d'un chaînon à l'autre. On parle de flux d'énergie, notion indissociable de celle de chaîne alimentaire.

Ce flux dépend d'abord du rayonnement solaire incident, mais aussi de l'efficience avec laquelle les organismes qui se succèdent dans la chaîne alimentaire exploitent les ressources trophiques et les convertissent en biomasse.

Ainsi, pour les êtres vivants, l'énergie est la capacité d'accomplir un travail. Ce travail peut être produit au niveau de la cellule (synthèse de molécules, déplacement des organites et des chromosomes d'un endroit à un autre, transport de substances, etc.), du tissu, de l'organe, de l'individu, du peuplement, de la communauté, de l'écosystème et de In Biosphère.

15

Tout être vivant doit, donc, recevoir de l'énergie parce qu'il en dépense pour différentes fonctions:

• La maintenance ~ entretien de l'organisme ou métabolisme basal et activités courantes (mouvements);

• La croissance de l'organisme (augmentation en taille, en poids et en volume).

• La reproduction : production de gamètes et de graines ;

• L'accumulation de réserves glucidiques et lipidiques.

Cette énergie qui circule d'un niveau trophique à un autre peut être quantifiée.

111.2- Notions de bilan énergétique et rendements énergétiques

Toute l'énergie absorbée par une plante ou un animal n'est pas utilisée, établir le bilan énergétique d'un organisme c'est quantifier le flux d'énergie qui le traverse pendant une période déterminée.

Les systèmes biologiques obéissent au principe thermodynamique de conservation de l'énergie : l'énergie qui les traverse peut être convertie d'une forme en une autre, mais cette énergie n'est jamais créée ni détruite D il est donc possible d'établir un bilan des entrées et sorties, et d'évaluer l'énergie accumulée dans la biomasse.

Ex. l : le bilan énergétique d'une plante verte cultivée (D'après Hall, 1979 dans Barbault, 2000)

Energie dêpensëe- dans la photosynthl!'se

308

lDOO

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L onqucur.s d'onde non utilisables

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E nerg,e perdue 31

par Ja respiration

Réfléchi 5 0 ~

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Tr.ans.mis

Au niveau des individus constituant la biomasse, l'énergie ingérée par un consommateur va connaître plusieurs destinées qu'on peut évaluer en établissement classiquement un budget énergétique :

- Une partie de l'énergie potentiellement di-;pun;ble F:st ingérée (I) et une autre partie (souvent importante) n'est pas utilisée (NU);

- Une partie de h5:r.ergie ingérée n'ec;:: pas o.,sinâiéc ,:N4.) (sera rejetée sous fornv, de fèœs);

- Une partie de l'énergie assimilée (A) sera dissipée par la respiration (R) pour l'entretien du métabolisme, et une autre sera utilisée pour la croissance de ! 'individu (P) et stockée dans la masse corporelle

Ex.2: Le bilan énergétique d'un consommateur

énergie acwmulée dans le niveau trophique inférieur énergie non-utilisée (NU) énergie ingérée

1

(1)

rendement d'exploitation

rendement

l l I

I I

d'assimilaiion rendement écologique énergie contenue

dans les fèces (NA) maintenance et

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respiration (R)

énergie assimilée (assimilation, A) Production nette (P)

i

rendement de

l

production nette

l l

croissance reproduction

Bilan énergétique : différents processus de dissipation de l'énergie au cours du transfert dans un individu.

En regard des niveaux trophiques, toute la biomasse produite par les plantes n'est pas convertie en biomasse par les herbivores. Trois raisons ont été identifiées pour expliquer les pertes d'un niveau trophique à l'autre:

* Une partie des plantes n'est pas mangée (racines, p ex)

* Tout le matériel consommé n'est pas digéré

* Une partie du matériel digéré est utilisé pour produire de l'énergie et de la chaleur (et ne peut donc pas être utilisés pour élaborer de la biomasse).

* Règle générale: de 5 à 20% de la biomasse d'un niveau trophique passe au niveau supérieur Laproduction biologique (P) d'un consommateur, correspond à l'énergie assimilée, moins la respiration de l'organisme.

Le flux d'énergie correspond à la nourriture assimilée est ainsi: A= I- NA Ce flux d'énergie assimilée se subdivise ensuite en: A= P + R

On peut établir un bilan énergétique d'un écosystème par analogie avec celui des individus;

les écologistes essaient depuis de nombreuses décennies de quantifier les flux de matière et d'énergie entre les différents niveaux trophiques de l'écosystème.

Le rendement écologique est le rapport de la production de la population de rang n à la production de la population de rang n-1.

Ce rendement dépend:

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- De l'efficience (rendement) d'exploitation = rapport de l'énergie ingérée à l'énergie disponible (prodùction nette de la proie);

I' e-F-Ficience d'exploitation

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l'énergie ingérée X 100 l'énergie disponible

(PN de la proie)

- De l'efficience d'assimilation= rapport de l'énergie assimilée (A) à l'énergie ingérée (I);

I' e-F-Ficience d'assimilation

=

l'énergie assimilée (A) X 100 . l'énergie ingérée (I)

- Del' efficience de production nette= rapport de la production (P) à l'assimilation (A)

l'efficience de PN = Production Nette(P) X 100 l'énergie assimilée (A)

111.3- Circulation de la matière dans les écosystèmes

L 'énergie et les nutriments circulent dans les réseaux trophiques, mais de manières différentes.

L'énergie apportée par le soleil est capturée par les plantes et transformée en molécules organiques, où elle est en partie stockée pour servir à diverses activités cellulaires.

Dans les processus cellulaires, l'énergie stockée est utilisée et une bonne partie est perdue en chaleur et ne peut être récupérée; on dit que l'énergie ne peut être recyclée

Par contre, les nutriments circulent dans des cycles; ils sont donc continuellement recyclés.

Par exemple, quand un individu respire, il relâche du C02, un déchet de la respiration cellulaire. Ce C02 retourne dans l'atmosphère pour être réutilisé. En respirant, on joue un rôle important dans le recyclage. D'autres déchets doivent être décomposés avant de relâcher leurs nutriments ...

Quelque soit le chemin suivi, les nutriments retournent à l'environnement pour être réutilisés.

Dès lors, chaque nouvelle génération d'organismes dépend du recyclage des matériaux dans la biosphère

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Exemple: Cycle des principaux nutriments dans le fonctionnement d'un champ de maïs à nivelle, Belgique ( simplifié de Duvigeaud, 1980 dans Barbault, 1997)

Les quantités sont données en kg/ha/an

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IV-

Les

pyramides écologiques

11

Les pyramides écologiques sont des représentations dans lesquelles les niveaux trophiques successifs sont représentés par des bandes rectangulaires de longueur en rapport avec l'importance quantitative de chaque niveau. Les producteurs primaires étant placés en bas de la pyramide, les consommateurs se superposent en respectant l'ordre des niveaux trophiques.

Les déccimposeurs ne figurent pas sur la pyramide.

19

IV.1- Intérêt de la construction pyramidale.

Les pyramides écologiques permettent de visualiser la complexité du réseau trophique. Plus la pyramide comporte d'étages, plus l'écosystème, est riche et diversifié.

La pyramide met aussi en évidence l'importance des «pertes» entre chaque niveau trophique.

La biomasse produite est inférieure à la biomasse consommée. Ces pertes sont dues à la respiration (aliments utilisés à des fins énergétiques), à une utilisation incomplète de l'aliment (mauvaise digestibilité) et enfin à une mortalité autre que par consommation (vieillesse, maladie, accident). On distingue :

IV.2- La pyramide des nombres: Elle consiste en un empilement de rectangles proportionnels au nombre d'individus impliqués dans chaque niveau trophique. Dans tout écosystème, ce nombre diminue en passant du niveau des proies à celui des prédateurs.

L'évaluation des populations fournit des indications sur l'état de l'écosystème et peut, par exem~l_e, expliquer des phénomènes q'extinction ou, au con-~aire, de pupulation .

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La pyramide des nombres peut avoir une forme inversée, ainsi dans une forêt, on dénombre beaucoup moins d'arbre que d'insectes herbivores. Il en est de même pour les chaînes trophiques de parasites ou de saprophages ;

On utilise très peu la pyramide des nombres. car les informations qu'elle contient ne sont pas assez détaillées. Elle accorde la même importance à tous les organismes (un éléphant, un lapin un insecte herbivore)

IV.3- La pyramide des biomasses : chaque rectangle est proportionnel au poids des individus rencontrés. On peut voir l'importance considérable de la perte qui s'observe d'un niveau à l'autre. Mais cette représentation occulte la valeur énergétique des tissus et le temps nécessaire à la construction de ces tissus

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1

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La pyramide des biomasses a l'inconvénient de donner une importance égale à des tissus dont

la

composition chimique et donc la valeur énergétique ne sont pas égales.

D'un point de vue alimentaire, 1 g de bois n'équivaut pas à 1 g de fruit et 1 g de viande n'équivaut pas à 1 g de plume ou d'os.

La pyramide des biomasses n'est donc pas représentative de la qualité alimentaire des niveaux trophiques

Valeur énergétique des graines de quelques arbres en kJ/g

Bouleau _'16

Chêne sessile 17

Charme 23.4

Hêtre 28

Noisetier 28,7

Pour un consommateur primaire granivore, 1 g de graines de bouleau n'a pas la même valeur qu'1 g de graines de hêtre !

IV.4- La pyramide des énergies : Chaque rectangle est proportionnel à l'équivalent en calories ou en joules de l'ensemble des individus d'un même niveau trophique. En convertissant les biomasses en valeur énergétique (en kilojoule), la représentation pyramidale

devient quantitative. ~, c~

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Cette représentation est celle qui traduit le mieux la réalité du fonctionnement de l'écosystème, véritable usine à vie branchée sur l'énergie solaire. Les modifications observées dans la taille des rectangles visualisent bien le rendement de chaque niveau.

V-- Les grands cycles biogéochimiques

La matière circule alternativement entre les mondes biotique et abiotique d'où l'expression de cycle biogéochimique

On distingue deux types de cycle biogéochimiques :

Les cycles mondiaux ont une composante atmosphérique : carbone, azote, oxygène, eau, soufre ...

Les cycles locaux n'ont pas de compo~;an:e atmoYpÏiérique: pl1osph.1ïe notassium

V.1- Le cycle hydrique

Répartition de l'eau sur la Terre:

*

Océans

* Roches sédimentaires

*

Calotte glaciaires

*

Eaux souterraines

*

Eaux continentales de surface

*

Vapeur d'eau atmosphérique

86%

13%

1%

0.00016%

0.000016%

0.000008%

le cycle de l'eau

HYDROSPHERE

~ --,--- - -

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'7

L'énergie solaire transforme l'eau liquide en vapeur. L'évaporation se fait principalement au-dessus des océans (84%). L'eau en forme de gaz (vapeur) cause l'humidité de l'air. La vapeur se condense sous l'effet du froid dans les parties élevées de l'atmosphère. Les vents et autres mouvements de l'atmosphère redistribuent la vapeur d'eau; celle-ci retombe sous forme de pluie (précipitation). L'eau de pluie entre dans le sol par inftltration (percolation) et quand la capacité maximale ( capacité de champs) de rétention d'eau par le sol est atteinte, toute autre précipitation retourne aux océans par ruissellement. Une certaine quantité d'eau est stockée sous forme de glace. L'eau sort du sol par ruissellement et par évapotranspiration. La transpiration est le plus important flux d'eau entre sol et atmosphère.

L'eau (liquide et solide) constitue l'agent essentiel de l'altération et la désagrégation des roches de la croûte terrestre et contribue ainsi au recyclage de plusieurs éléments.

V.2- Cycle de l'oxygène

Le cycle de l'oxygène est fort compliqué car il forme de multiples combinaisons cI<:..·;·,·,__,,,~s et il se présente sous diverses formes. Même sj le rayonnement UV brise les

22

molécules de vapeur d'eau (H2O) et de dioxyde de carbone (CO2) atmosphériques et produit ainsi de l'oxygène libre {02), cette production est insignifiante en volume. L'O2 est essentiellement un sous-produit de la photosynthèse, ce processus qui, à partir du CO2 et de l'eau, utilise l'énergie solaire pour fixer le carbone dans des hydrates de carbone (CH2O), la matière des premières cellules végétales, ou encore des formes très simples de bactéries. Cette réaction dégage de l'oxygène.

Le cycle du dioxygène Stratosphère

IIIOSPHERE

.

^.

..

V.3-Cycle du carbone

I.TMOSPHERE

. iOXYDA'TIONf de s:ut•s:tan, ~s minérales

UTHOSPI-IERE

Le CO2 atmosphérique et le CO2 dissous dans l'eau sont les seules sources carboniques à partir desquelles s'élaborent toutes les substances biochimiques à partir de la photosynthèse.

Les échanges de CO2 entre hydrosphère, atmosphère et lithosphère se traduisent par les réactions suivantes:

C0

2

atmosphérique C02 tl

Eau

--•IIIC02+H20

La circulation du Carbone dans la biosphère est conditionnée par deux phénomènes biologiques importants: la photosynthèse et la respiration.

Le CO2 est produit par la respiration des êtres vivants, par la combustion industrielle du charbon et du pétrole et par les volcans. Les océans absorbent beaucoup de CO2 de l'air (tampon à COi). Ce CO2 peut former des carbonates qui se déposent pour former des roches sédimentaires. La transformation du CO2 en carbonates et des carbonates en CO2 est un processus très lent, alors que la transfonnation du CO2 en matière organique et de la matière organique en CO2 est un processus rapide.

V.4- Cycle de l'azote

Hctool•~UE-

~ - - - ~ . j ~ pl3,:,.J<:S

({) 'L

L'azote est un élément chimique très important pour la vie. Il entre dans la composition de toutes les molécules organiques azotées dont, entre autre, les acides aminés. La circulation de l'azote, entre les réservoirs biotique et abiotique, est assurée par la nitrification et la dénitrification.

L'atmosphère est le principal réservoir de l'azote qui en renferme 79% en poids. La fixation de N2 atmosphérique gazeux et transformation en azote minéral (NH3 ou NH4 +) est assurée dans l'eau par les micro-organismes photosynthétiques (bactéries vraies et cyanobactéries ou algues bleues); par les bactéries hétérotrophes en milieu terrestre et par des micro-organismes symbiotiques (cyanobactéries ou des bactéries symbiotiques - Rhizobium des légumineuses).

L'azote atmosphérique (N2) ne peut être directement utilisé par les plantes pour fabriquer les molécules organiques azotées dont elles ont besoin. Les plantes absorbent l'azote sous forme de nitrates (NO3-) et d'ammonium~") et le transforment en azote aminés puis en protéines.

Les protéines et autres formes de l'azote organique contenues dans les cadavres, excréta et déchets organiques vont être attaquées par des microorganismes bio réducteurs (bactéries et champignons) qui produisent l'énergie dont ils ont besoin par la décomposition de cet azote organique qui est ensuite transformé en ammoniaque, c'est l'ammonification.

Une partie de cet azote ammoniacal peut être absorbé directement par les végétaux, mais il peut être aussi utilisé par des bactéries nitrifiantes (les Nitrosomonas) pour produire leur énergie métabolique. Celles-ci transforment l'ammoniaque NH/ en nitrite, N02-, c'est la nitritation, puis les Nitrobacter le transforment en N03 ·, c'est la nitratation. L'ion nitrate N0_3- est alors absorbé par les végétaux.

L'azote retourne constamment à l'air sous l'action des bactéries dénitrifiantes (Pseudomonas) qui sont capables de décomposer l'ion No_3· en N2 qui se volatilise et retourne à l'air; mais le rôle de ces bactéries est heureusement peu important.

CVCLE TERRESTRE

Nz

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ifiwtion

ATMOSPHÈRE

CYCLE DE L'AZOTE

CYCLE OCÉAHIQUE N2

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Une partie non négligeable des nitrates peut être lessivée par les eaux de ruissellement et entraînée en mer. L'azote peut alors être immobilisé par incorporation aux sédiments profonds. Cependant, il est en grande partie repris par les organismes du phytoplancton et il entre dans une chaîne alimentaire aboutissant à des oiseaux qui le ramènent, par leurs déjections, au milieu terrestre sous la forme de guano.

V .5- Cycle du phosphore

En dépit de la rareté du phosphore minéral dans la biosphère, cet élément reste important pour la matière vivante (c'est un constituant de l' ADN, de l' ARN et de l' ATP). Son réservoir principal est constitué par diverses roches qui cèdent peu à peu leurs phosphates aux écosystèmes. C'est donc une ressource très limitante et son recyclage est indispensable.

Dans le milieu terrestre, la concentration en phosphore assimilable est souvent faible et joue le rôle de facteur limitant. Ce phosphore est mis en circulation par lessivage (ou érosion) et dissolution et introduit ainsi dans les écosystèmes terrestres où il est absorbé par les végétaux.

Ceux-ci l'incorporent dans diverses substances organiques et le font ainsi passer dans les réseaux trophiques. Puis les phosphates organiques sont restitués au sol avec les cadavres, déchets et excréta produits par les êtres vivants, attaqués par les micro-organismes et retransformés en orthophosphates minéraux, à nouveaux disponibles pour les plantes vertes et autres autotrophes.

Le phosphore est introduit dans les écosystèmes aquatiques par les eaux de ruissellement.

Celles-ci vont ensuite rejoindre les océans, permettant ainsi le développement du phytoplancton et des animaux des divers maillons de la chaîne trophique.

Le passage du phosphore de l'état organique à l'état inorganique est assuré par des bactéries et des champignons.

Un retour partiel des phosphates des océans vers les terres émergées s'effectue par l'intermédiaire des oiseaux marins ichtyophages ou piscivores par le biais de gisements de guano.

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Cependant, dans les océans, le cycle du phosphore se fait avec des pertes, puisqu'une partie importante des phosphates entrainée en mer se retrouve immobilisée dans les sédiments profonds (fragments de cadavres de poissons, non consommés par les détritivores et les décomposeurs). Lorsqu'il n'existe pas de courants ascendants permettant la remontée des eaux en surface, la pénurie de phosphore est un facteur limitant. Le cycle du phosphore est donc incomplet et ouvert. Du fait de sa rareté et en raison de ces pertes pour le cycle, le phosphore constitue donc le principal facteur limitant qui contrôle la majeure partie de la production primaire.

V.6- Interaction des cycles (carbone, oxygène, azote, phosphore .... )

Les cycles biogéochimiques ne sont pas indépendants les uns des autres, il existe des relations entre ces cycles:

Les cycles du carbone et de l'oxygène sont étroitement liés à travers les fonctions de respiration (combustion cellulaire) et de photosynthèse.

Le cycle du carbone ( donc oxygène) est limité par la disponibilité en azote ou en phosphore : En milieu terrestre : azote souvent limitant - fixation N2 atmosphérique obligatoire, ainsi que la minéralisation

En milieu aquatique : phosphore souvent limitant - faible solubilité.

L'accumulation du soufre, dans le sédiment profond, par réaction avec des composés du fer, s'accompagne d'une libération du phosphore qui passe sous forme soluble.

Respiration Fennentation Combustion Ch..-ydation du carbone organique

F¹hotos>·nth2'.sc~, Production cl '0₂

Carbone minéral C0_{2 ,} HC0_{3 - -}

Cycle du carbone

Carbone organique Cx(If;.0)z

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Fi_,rntion et réduction du carbone minéral

Respiration Combustion

Consollllnation d '0 -,

C/i,apitre 2: œo/Iution et ses imp(ications

écofogÜjues

1- Définitions

1.1- Pollution (du latinpollutio = salissure, souillure)

La pollution désigne la dégradation d'un milieu par l'introduction, généralement humaine, de substances chimiques ou organiques, biologique ou physique, altérant de manière plus ou moins importante le fonctionnement de l'écosystème.

I.2- polluant

Un polluant est une substance naturelle ou issue des activités humaines qui, lorsqu'elle est présente en quantité trop importante dans l'environnement, peut avoir des effets nocifs sur les êtres vivants

II-Les principales sources de pollution

❖ Pollution naturelle : Les éruptions volcaniques

Les gaz volcaniques sont constitués d'un mélange de différents gaz: vapeur d'eau, dioxyde de carbone, dioxyde de soufre et le monoxyde de souffre. Le gaz dominant est le C02 qui est un gaz responsable de la pollution atmosphérique

~ diminution de l'ozone

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8 HCL--> Cl

~ H,O - > OH

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refroidissement des basses couches

::-=-:::.,,:-==. poussières. cendres (silicates) , • • , acicie suttunque (sulfates)_

_ _ _ pro~ct,ons - effets radiatifs (réflexion. absorp!,on d1ffus,on1

. Effecs des .Ernprions t.'ulcaniq11èS sur l'otmnsphère (sçhéma).

Les vents de sable

Ce sont des vents qui tnmsportent de la poussière et du sable d'une région déserte vers une autre région. Selon les conditions climatiques, le sable et les poussières peuvent être transportés loin de leur source d'émission et être déposés dans des milieux aquatiques entrainant une pollutiœ:. physique.

Autres sources de pollution naturelle

Les incendies de forêt rejettent de grandes quantités de gaz carbonique, gaz à effet de serre.

Les Tourbières, les rizières et les zones humides sont aussi des sources de pollution (organique). Elles sont à l'origine des émissions de gaz à effet de serre (Méthane CH.i et oxyde d'azote N0₂₎ par les processus de fermentation de la matière organique.

❖ Pollution anthropique :

L'immense majorité des nuisances propre au développement technologique et industriel a conduit à la perturbation des flux d'énergie et des cycles de la matière en produisant des quantités croissantes de déchets non biodégradables donc non recyclables.

On peut distinguer différentes causes de contamination des écosystèmes :

✓ Activité industrielle (production de l'énergie (charbon, pétrole, énergie nucléaire), industrie chimique, industrie pharmaceutique)

✓ Activité agricole (pesticides, engrais, production de déchets lors des élevages intensifs)

✓ Activité des ménages ( déchets solides, eaux usées)

III- Les différents types de polluants

Polluants physiques : matières en suspension, eau chaude, éléments radioactifs ...

Polluants chimiques : engrais et fertilisants, hydrocarbures, pesticides, métaux, détergents, solvants, médicaments, produits vétérinaires ...

Polluants biologiques : bactéries, virus, champignons ...

Polluants organiques : organismes et déchets en décomposition

IV- Dispersion des polluants dans l'environnement

IV.1- La pollution atmosphérique

Selon l'O.M.S., la pollution de l'atmosphère correspond à "la présence d'une cm plusieurs substances polluantes dans des quantités ou sur une période telle qu'elles sont ,ic!.t1gereuses

28

pour les êtres vivants (Homme, faune, flore) ou les biens, qu'elles contribuent à lem mise en péril ou nuisent à l'activité et au bien être des personnes."

La dispersion et le transport des polluants dans i'air dépendent de l'état de l'atmosphère et des conditions météorologiques (turbulence atmosphérique, vitesse et direction du vent, ensoleillement, stabilité de l'atmosphère, etc ... ). Cette dispersion et ce transport s'effectuent notamment dans une tranche d'atmosphère qui s'étend du sol jusqu'à 1 ou 2 km d'altitude, et que l'on appelle la couche de mélange atmosphérique. Dans cette couche les polluants peuvent en outre subir des transformations chimiques plus ou moins complexes. Certains polluants dont la durée de vie est élevée peuvent également être transportés à plus haute altitude, voire dans la stratosphère ( couche d'air comprise entre 8 et 40 km d'altitude environ).

Mécanismes de la pollution atmosphérique

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