Neuroimagerie fonctionnelle ultrasonore 4D et connectivité fonctionnelle cérébrale chez l’animal éveillé

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Neuroimagerie fonctionnelle ultrasonore 4D et

connectivité fonctionnelle cérébrale chez l’animal éveillé

Claire Rabut

To cite this version:

Claire Rabut. Neuroimagerie fonctionnelle ultrasonore 4D et connectivité fonctionnelle cérébrale

chez l’animal éveillé.

Neurosciences [q-bio.NC]. Sorbonne Université, 2019.

Français.

�NNT :

2019SORUS328�. �tel-03139826�

2

1.1. Etat de l’art de l’imagerie neuro-fonctionnelle ... 5

1.1.1. Explorer le cerveau ... 5

1.1.2. Modalités d’imagerie fonctionnelle d'aujourd’hui ... 7

1.1.3. Les défis de l’imagerie fonctionnelle de demain ... 17

1.2. L’imagerie fonctionnelle ultrasonore ... 17

1.2.1. Principes généraux de l’échographie ... 18

1.2.2. Imagerie ultrarapide par ondes planes ... 21

1.2.3. L’imagerie fonctionnelle ultrasonore cérébrale ... 27

1.3. Objectifs de la thèse ... 48

1.3.1. Chapitre 2: Imagerie ultrasonore de la connectivité fonctionnelle chez la souris anesthésiée puis éveillée sous modulation pharmacologique ... 48

1.3.2. Chapitre 3 : Développement de l’imagerie fonctionnelle ultrasonore 4D ... 49

1.3.3. Chapitre 4 : Vers l’élastographie fonctionnelle ... 49

1.4. Bibliographie du chapitre d’introduction ... 50

2.1. Introduction : La nécessité d’une modalité d’imagerie cérébrale chez le rongeur éveillé ... 55

2.1.1. Connectivité fonctionnelle au repos: un indicateur potentiel de l’altération les fonctions cérébrales ... 55

2.1.2. La maladie d’Alzheimer ... 61

2.2. Etude pharmacodynamique sous anesthésie ... 65

2.2.1. Peut-on mesurer la connectivité fonctionnelle en fUS chez la souris anesthésiée ? ... 65

2.2.2. Matériel et méthodes ... 66

2.2.3. Résultats et interprétation ... 74

2.2.4. Conclusion de l’étude sous anesthésie ... 78

2.3. Etude pharmacologique fonctionnelle ultrasonore chez la souris éveillée ... 79

2.3.1. Matériel et méthodes ... 80

2.3.2. Analyses de données et filtrages ... 84

2.3.3. Résultats de l’étude éveillée et conclusion ... 88

2.3.4. Discussion et conclusion de l’étude chez la souris éveillée ... 100

2.4. Conclusion du chapitre 2 et ouverture vers le prochain chapitre ... 103

3.1. Motivations du passage de l’imagerie fUS bidimensionnel au fUS 4D ... 110

3.1.1. Connectivité fonctionnelle volumique ... 110

3.1.2. Le 3D en ultrasons fonctionnels ... 112

3.2. Protocole expérimental ... 114

3.2.1. Pilotage de la sonde matricielle ... 114

3.2.2. Vers l’imagerie par multi-ondes planes en 3D ... 117

3.2.3. Séquences ultrasonores fonctionnelles 4D et acquisition sur rat trépané ... 128

3.3. Résultats ... 133

3.3.1. Activation de zones fonctionnelles... 133

3.3.2. Mesure de la connectivité fonctionnelle dans tout le volume ... 136

3.3.3. Suivi de la propagation d’ondes de dépression corticales pendant la crise de type épileptique... 139

3.4. Discussion et perspectives ... 142

3.4.1. Discussion ... 142

3.4.2. Perspectives... 143

3.4.3. Ouverture vers le chapitre suivant ... 143

3.5. Bibliographie du Chapitre 3 ... 144

4.1. Elastographie et propriétés mécaniques du cerveau ... 148

4.1.1. Etat de l’art de l’élastographie ... 148

4.1.2. Elasticité du cerveau ... 158

4.1.3. Hypothèse sur la modification des propriétés mécaniques lors de l’activation fonctionnelle ... 161

4.2. Elastographie fonctionnelle ultrasonore par ondes de cisaillement ... 165

4.2.1. Génération d’ondes de cisaillement et détection par les ultrasons ... 165

4.2.2. Matériel et méthodes ... 171

4.2.3. Traitement des données... 176

4.3. Résultats ... 179

4.3.1. Stimulation de moustaches ... 179

4.3.2. Stimulation visuelle ... 183

4.3.3. Résumé des premiers résultats et interprétation ... 184

4.4. Conclusion de ce chapitre ... 189 4.5. Bibliographie du Chapitre 4 ... 190 195 197 199 200

9

μ

16

μ

μ

25

𝑣

𝑐

𝑣

_𝑐

= √

µ

𝜌

= √

𝐸

3. 𝜌

𝜎

𝜖

σ =

ϵ

ρ

28

𝐹

_𝑑

𝐹

_𝑑

𝐹

_𝑟

𝐹

_𝑑

𝐹

_𝑑

= ( 𝐹

_𝑟

− 𝐹

_𝑒

) =

2 . 𝐹𝑒 . 𝑉.cos(𝜃) 𝑐

θ

29

𝑃𝑅𝐹 =

𝑐

32

π



34

cos(𝑎 + 𝑏) = cos(𝑎) . cos(𝑏) − sin(𝑎) . sin (𝑏)

𝑎

𝑏

𝑎 = 2. 𝜋. 𝑓

₀

𝑏 = 𝜑(𝑡)

𝑐𝑜𝑠(2𝜋𝑓

₀

𝑡 + 𝜑(𝑡)) = cos(2𝜋𝑓

₀

𝑡) . cos(𝜑(𝑡)) − sin(2𝜋𝑓

₀

𝑡) . 𝑠𝑖𝑛𝜑(𝑡))

𝐼(𝑡) = 𝑐𝑜𝑠(𝜑(𝑡))

𝑄(𝑡) = 𝑠𝑖𝑛(𝜑(𝑡))

’é

𝑐𝑜𝑠 (2𝜋𝑓

0

𝑡 + 𝜑(𝑡)) = 𝑐𝑜𝑠 (2𝜋𝑓

0

𝑡). 𝐼(𝑡) − 𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

0

𝑡). 𝑄(𝑡)

𝑠𝑖𝑛 (𝑎 + 𝑏) = 𝑐𝑜𝑠 (𝑎). 𝑠𝑖𝑛 (𝑏) + 𝑐𝑜𝑠 (𝑏). 𝑠𝑖𝑛 (𝑎)

{

cos(2𝜋𝑓

0

𝑡 + 𝜑(𝑡)) = cos(2𝜋𝑓

0

𝑡) . 𝐼(𝑡) − sin(2𝜋𝑓

0

𝑡) . 𝑄(𝑡)

𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

₀

𝑡 + 𝜑(𝑡)) = 𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

₀

𝑡). 𝐼(𝑡) + 𝑐𝑜𝑠 (2𝜋𝑓

₀

𝑡). 𝑄(𝑡)

}

{

cos(2𝜋𝑓

0

𝑡 + 𝜑(𝑡)) = cos(2𝜋𝑓

0

𝑡) . 𝐼(𝑡) + cos (2𝜋𝑓

0

𝑡 +

𝜋

2

) . 𝑄(𝑡)

𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

₀

𝑡 + 𝜑(𝑡)) = 𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

₀

𝑡). 𝐼(𝑡) + 𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

₀

𝑡 +

𝜋

2

). 𝑄(𝑡)

}

35

𝐼(𝑡)

𝑄(𝑡)

𝑐𝑜𝑠 (2𝜋𝑓

0

𝑡 + 𝜑(𝑡))

𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓0 𝑡 + 𝜑(𝑡))

’

é

{

𝑅𝐹1 = cos(2𝜋𝑓

0

𝑡) . 𝐼(𝑡) − sin(2𝜋𝑓

0

𝑡) . 𝑄(𝑡)

𝑅𝐹2 = 𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

₀

𝑡). 𝐼(𝑡) + 𝑐𝑜𝑠 (2𝜋𝑓

₀

𝑡). 𝑄(𝑡)

}

𝐼(𝑡)

𝑄(𝑡)

𝐼(𝑡)

𝑄(𝑡)

cos (2𝜋𝑓

0

𝑡)

𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓

0

𝑡)

{

𝐼

(

𝑡

)

= 𝑅𝐹1

(

𝑡

)

. cos

(

2𝜋𝑓0𝑡

)

+ 𝑅𝐹2

(

𝑡

)

. sin

(

2𝜋𝑓0𝑡

)

𝑄(𝑡) = −𝑅𝐹1(𝑡). 𝑠𝑖𝑛 (2𝜋𝑓₀𝑡) + 𝑅𝐹2(𝑡). 𝑐𝑜𝑠 (2𝜋𝑓₀𝑡)

}

𝐼𝑄(𝑡) = 𝐼(𝑡) + 𝑖. 𝑄(𝑡)

| 𝐼𝑄(𝑡) | = 𝑎𝑚𝑝𝑙𝑖𝑡𝑢𝑑𝑒 𝑑𝑢 𝑠𝑖𝑔𝑛𝑎𝑙

𝑎𝑟𝑔(𝐼𝑄(𝑡)) = 𝑓

𝑑𝑜𝑝𝑝𝑙𝑒𝑟

40

(𝑥 , 𝑦 , 𝑡)

𝐶

𝑎

( 𝑥. 𝑦 , 𝑡)

𝐶

_𝑎

𝐶

_𝑎

= 𝑈. 𝑆. 𝑉

𝑈

𝐶

𝑎

( 𝑥. 𝑦 , 𝑥. 𝑦 )

𝑉

𝐶

𝑎

( 𝑡 , 𝑡 )

𝑆

( 𝑥. 𝑦 , 𝑡 )

𝐶

_𝑎

𝐴

_𝑖

𝐴

_𝑖

= 𝑈

_𝑖

⊗ 𝑉

_𝑖

𝑠

_𝑖

𝑆

41

𝐶

𝑎

𝐶

𝑎

= ∑ 𝑠

𝑖 𝑖

. 𝑈

𝑖

. 𝑉

𝑖

𝑉

_𝑖

𝑡

𝑈

_𝑖

𝑥. 𝑦

( 𝑥 , 𝑦 )

𝑠

_𝑖

𝑈

_𝑖

⊗ 𝑉

_𝑖

𝐶

_𝑎

𝑠

_𝑖

𝑈

_𝑖

⊗ 𝑉

_𝑖

𝑠

𝑖

𝑈

𝑖

⊗ 𝑉

𝑖

𝐶

_𝑎

𝑖

50

 

52

 

69

s(x, z)

(x, z)

𝑠

_{𝑛𝑜𝑟𝑚}

(𝑥, 𝑦) =

𝑠(𝑥, 𝑧) − 𝑠(𝑥, 𝑧)

̅̅̅̅̅̅̅̅

√∑

𝑁𝑡

(𝑠(𝑥, 𝑧) − 𝑠(𝑥, 𝑧)

̅̅̅̅̅̅̅̅)

2 𝑡=1

𝑠(𝑥, 𝑧)

̅̅̅̅̅̅̅̅

_{𝑠(𝑥, 𝑧)}

70

fUS(x, z, t)

𝑓𝑈𝑆(𝑥, 𝑧, 𝑡)

𝑓𝑈𝑆(𝑥, 𝑧, 𝑡) = ∑ 𝜆

_{𝑚𝑜𝑑𝑒}

. 𝑈

_{𝑚𝑜𝑑𝑒}

(𝑥, 𝑦). 𝑉

𝑚𝑜𝑑𝑒

(𝑡)

𝑁 𝑚𝑜𝑑𝑒

𝑈

𝑚𝑜𝑑𝑒

𝑉

𝑚𝑜𝑑𝑒

𝜆

𝑚𝑜𝑑𝑒

𝜆

_{𝑚𝑜𝑑𝑒}

𝑓𝑈𝑆(𝑥, 𝑧, 𝑡)

𝜆

_{𝑚𝑜𝑑𝑒}

𝑈

𝑚𝑜𝑑𝑒

(𝑥, 𝑦)

𝑉

𝑚𝑜𝑑𝑒

(𝑡)

𝜆

_{𝑚𝑜𝑑𝑒}

72

𝐌

73

𝑟

_𝑖,𝑗

=

∑

(𝑠

𝑖

(𝑡) − 𝑠

̅)((𝑠

𝑖 𝑗

(𝑡) − 𝑠

̅)

𝑗 𝑁𝑡 𝑡=1

√∑

𝑁𝑡=1𝑡

(𝑠

_𝑖

(𝑡) − 𝑠

̅)

𝑖 2

√∑

𝑡=1𝑁𝑡

(𝑠

𝑗

(𝑡) − 𝑠

̅)

𝑗 2

𝑠

̅

𝑖

𝑠

𝑖

𝑟

_𝑖,𝑗

𝑀

_𝑖,𝑗

𝐌

𝑀

_𝑗,𝑗

74

𝑐

𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥

̅̅̅̅̅̅̅̅̅ = 0.59

𝑐

9−10

= 0.44

𝑐

11−12

= 0.23

𝑐

₁₁₋₁₂

= 0.52

𝑐

9−10

= 0.70

𝑐

𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑐𝑒

̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅ = 0.13

𝑐

1−8

= 0.03 𝑐

2−7

= 0.08

𝑐

3−6

=

0.18 𝑐

4−5

= 0.59

𝑐

1−8

= 0.27

𝑐

2−7

= 0.35 𝑐

3−6

= 0.48 𝑐

4−5

= 0.30

𝑐

₉₋₁₀

= 0.72

𝑐

11−12

= 0.19

𝑐

𝑚𝑎𝑡𝑟𝑖𝑐𝑒

̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅ = 0.13

86

𝑴

87

89

91

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑇1

= 0.13

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑇2

= −0.016

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑇4

= 0.55

𝑝(𝑇4/𝑇1) = 0.018

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑇5

= 0.59

𝑝(𝑇5/𝑇1) = 0.0011

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑇6

= 0.51

𝑝(𝑇6/𝑇1) = 0.019

92

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑖𝑛𝑖𝑡

= −0.025

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝

= 0.23

94

𝑝 = 0.28

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑖𝑛𝑖𝑡

= −0.19

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝

=

0.43 𝑝 = 0.013

𝑝 = 0.0067

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑖𝑛𝑖𝑡

=

0.080

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝

= −0.09

𝑝 = 0.04

𝑝 = 0.0023

96

97

𝑃

1,7

= 0.088

𝑃

2,7

= 0.089 𝑃

3,7

= 0.097 𝑃

6,7

= 0.11

𝑃

2,8

= 0.080 𝑃

3,8

= 0.11 𝑃

6,8

= 0.093

99

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑖𝑛𝑖𝑡

= −0.09)

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.1

= 0.35

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.2

= 0.13 𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.5

= 0.56

𝑠𝑐𝑜𝑟𝑒

𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜3

= 0.61

𝑝(𝑖𝑛𝑖𝑡𝑖𝑎𝑙/𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.1) =

0.0059

𝑝(𝑖𝑛𝑖𝑡𝑖𝑎𝑙/𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.5) = 3 × 10

−4

𝑝(𝑖𝑛𝑖𝑡𝑖𝑎𝑙/𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜03) = 7 × 10

−6

𝑝(𝑖𝑛𝑖𝑡𝑖𝑎𝑙/𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.2) = 0.17

𝑠𝑡𝑑

𝑠𝑐𝑜𝑝𝑜0.2

= 0.54

𝑝(𝑖𝑛𝑖𝑡𝑖𝑎𝑙/𝑚𝑖𝑙𝑎𝑚𝑒𝑙𝑖𝑛𝑒) = 0.011

105

α

 

107

μ

110

≈ 400 𝑚𝑠, 100 µ𝑚

119

⇒

120

λ

121

𝑺

𝐼𝑄

_{𝑡𝑒𝑚𝑝}

→ 𝑟𝑒𝑠ℎ𝑎𝑝𝑒(𝐼𝑄) = 𝑺

𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖𝑜𝑛𝑠 ∶

[x, y, z, t] → [(x, y, z) , t]

𝑺

𝑐𝑜𝑣(𝑆) = 𝑆

∗

. 𝑆

𝑺 → 𝑐𝑜𝑣(𝑺) = 𝑺

∗

. 𝑺

𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖𝑜𝑛𝑠 ∶

[(x, y, z), t] → [𝑡, (x ∗ y ∗ z)][(x ∗ y ∗ z), 𝑡] = [t, t]

𝑐𝑜𝑣(𝑺)

𝐷𝑖𝑎𝑔(𝑺) = 𝑣𝑒𝑐𝑡. 𝑝𝑟𝑜𝑝𝑟𝑒𝑠 × 𝑣𝑎𝑙. 𝑝𝑟𝑜𝑝𝑟𝑒𝑠

𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖𝑜𝑛𝑠 ∶

𝐷𝑖𝑎𝑔([𝑡, 𝑡]) = [𝑡, 𝑡] × [𝑡, 𝑡] = [𝑡, 𝑡]

𝑅𝑒𝑡𝑟𝑎𝑖𝑡 𝑑𝑒𝑠 𝑝𝑟𝑒𝑚𝑖𝑒𝑟𝑠 𝑚𝑜𝑑𝑒𝑠

→ 𝑺 × 𝐷𝑖𝑎𝑔

_(1→30=0)

(𝑺) = 𝑺

_{𝒇𝒊𝒍𝒕𝒓é} 𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖𝑜𝑛𝑠 ∶

→ [(x ∗ y ∗ z), 𝑡] × [𝑡, 𝑡] = [(x ∗ y ∗ z), 𝑡]

122

𝑺

𝑟𝑒𝑠ℎ𝑎𝑝𝑒(𝑺

_{𝒇𝒊𝒍𝒕𝒓é}

) → 𝑰𝑸

_{𝒇𝒊𝒍𝒕𝒓é}

𝑑𝑖𝑚𝑒𝑛𝑠𝑖𝑜𝑛𝑠 ∶

[(x ∗ y ∗ z), 𝑡] → [𝑥, 𝑦, 𝑧, 𝑡]

123

𝐻

_𝑁

125

𝐻

2

= [

1

_{1 −1}

1

]

𝐻

2

. [

𝑝

1

𝑝

2

] = [

𝑝

1

+𝑝

2

𝑝

1

− 𝑝

2

]

𝐻

₂𝑡

𝐻

₂𝑡

. [

_𝑝

𝑝

1

+𝑝

2 1

− 𝑝

2

] =

𝐻

₂𝑡

. 𝐻

₂

. [

𝑝

_𝑝

1 2

] = [

2. 𝑝

₁

2. 𝑝

₂

]

√𝟖

127

μ

μ

132

μ

133

𝑑𝑜𝑝

𝑣𝑜𝑥

_(𝑡)

_{𝑠𝑡𝑖𝑚(𝑡)}

134

𝑟

_𝑣𝑜𝑥

=

∑𝑁𝑡=1(𝑑𝑜𝑝𝑣𝑜𝑥(𝑡)−𝑑𝑜𝑝̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅)𝑣𝑜𝑥(𝑡) .(𝑠𝑡𝑖𝑚(𝑡)−𝑠𝑡𝑖𝑚(𝑡)̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅) √∑𝑁 (𝑑𝑜𝑝𝑣𝑜𝑥_{(𝑡)−𝑑𝑜𝑝̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅)}𝑣𝑜𝑥_(𝑡) 2 𝑡=1 .√∑𝑁𝑡=1(𝑠𝑡𝑖𝑚(𝑡)−𝑠𝑡𝑖𝑚(𝑡)̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅)2

𝑑𝑜𝑝

𝑣𝑜𝑥

_(𝑡)

𝑑𝑜𝑝

𝑣𝑜𝑥

_(𝑡)

̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅̅

138

𝑟

_{𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥}

= 0.35

𝑟

_{télencéphale}

= 0.31

𝑟

_{𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥}

𝜖 [0.45 0.65]

à

é

è

é

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥) = 0,37

𝑟(𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,19

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥) = 0,37

𝑟(𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,09

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥) = 0,40

𝑟(𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,13

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥) = 0,24

𝑟(𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,21

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑡é𝑙𝑒𝑛𝑐é𝑝ℎ𝑎𝑙𝑒) = 0,29

𝑟(𝑒𝑛𝑑𝑏𝑟𝑎𝑖𝑛 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,21

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑡é𝑙𝑒𝑛𝑐é𝑝ℎ𝑎𝑙𝑒) = 0,33

𝑟(𝑒𝑛𝑑𝑏𝑟𝑎𝑖𝑛 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,11

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑡é𝑙𝑒𝑛𝑐é𝑝ℎ𝑎𝑙𝑒) = 0,28

𝑟(𝑒𝑛𝑑𝑏𝑟𝑎𝑖𝑛 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,11

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑡é𝑙𝑒𝑛𝑐é𝑝ℎ𝑎𝑙𝑒) = 0,36

𝑟(𝑒𝑛𝑑𝑏𝑟𝑎𝑖𝑛 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) = 0,21

𝑟(𝑖𝑛𝑡𝑟𝑎 − 𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥)

𝑟(𝑛é𝑜𝑐𝑜𝑟𝑡𝑒𝑥 − 𝑎𝑢𝑡𝑟𝑒𝑠) =

142

λ

149

𝐸 =

𝜎 ∈

𝜎

ϵ

∈=

𝛥𝐿 𝐿

𝛥𝐿

𝜸

𝛾 =

𝛥𝐿⊥ 𝛥𝐿//

𝛥𝐿

⊥

𝛥𝐿

//

𝛾 =

𝐸 2µ

− 1

𝜸

150

µ =

𝐹 𝑆 𝛥𝑥 𝑙

γ

µ =

𝐸 2.(1+γ )

γ

µ ≈

𝐸 3

𝐾 = −

1 𝑉 𝑑𝑉 𝑑𝑃

𝑉

𝑃

γ

𝐾 =

𝐸 3.(1−2.γ)

𝐾 ≫ 1

152

𝑐

𝑃

= √

𝐾 𝜌

𝑐

_𝑆

= √

_𝜌µ

ρ

153

𝑐

_𝑃

166

α

𝑝

₀

𝑟⃑

𝑓⃗ = −

𝑑𝛱̅ 𝑑𝑧

. 𝑟⃗

𝛱

𝑑𝛱̅ 𝑑𝑧

= −2. 𝛼.

𝑝₀2 𝜌0.𝑐2

𝜌

0

𝑓⃗ = −2. 𝛼.

𝑝02 𝜌₀.𝑐2

. 𝑟⃗

𝑓(𝑟⃗, 𝑡) = −2. 𝛼.

𝑝02 𝜌₀.𝑐2

. 𝑟𝑒𝑐𝑡(𝑇)

•

𝑝

0

•

𝑇

≈

167

𝑓⃗(𝑟⃗, 𝑡) = 𝑎⃗. 𝛿(𝑡). 𝛿(𝑟⃗)

𝑎

𝑎⃗

𝑎

⁄

𝐺(𝑟⃗, 𝑡) = 𝑔

𝑃

(𝑟⃗, 𝑡) + 𝑔

𝑆

_{(𝑟⃗, 𝑡) + 𝑔}

𝑃,𝑆

_{(𝑟⃗, 𝑡)}

𝑔

𝑃

_{(𝑟⃗, 𝑡)}

1 𝑐_𝑝2

.

1 𝑟

. 𝛿 (𝑡 −

𝑟 𝑐_𝑃

) .

𝑟

⃗

//

𝑐

_𝑃

= √

𝐾_𝜌

𝑟⃗

_//

𝑟⃗

𝑓⃗

𝑔

𝑆

(𝑟⃗, 𝑡)

1 𝑐_𝑆2

.

1 𝑟

. 𝛿 (𝑡 −

𝑟 𝑐𝑆

) .

𝑟

⃗

⊥

𝑐

_𝑆

= √

_𝜌µ

𝑟⃗

_⊥

𝑟⃗

𝑓⃗

𝑔

𝑃,𝑆

(𝑟⃗, 𝑡)

1 𝑟2

𝑐

𝑆

= √

µ 𝜌

169

(𝑥, 𝑧)

𝑠𝑖𝑔𝑛

_𝑥,𝑧

(𝑡)

𝑠𝑖𝑔𝑛

_𝑥,𝑧

(𝑡 + 𝑑𝑡)

𝑑𝑡

𝑑𝑡

𝑠𝑖𝑔𝑛

𝑥,𝑧

(𝑡)

𝑠𝑖𝑔𝑛

𝑥,𝑧

(𝑡 + 𝑑𝑡)

𝑑𝑡

(𝑥, 𝑧)

𝐼𝑄

𝐼𝑄

𝑥,𝑧

(𝑡) = 𝐼(𝑡) + 𝑖. 𝑄(𝑡)

𝐼(𝑡)

𝑄(𝑡)

𝑑𝑡

𝐼𝑄

_𝑥,𝑧

(𝑡)

𝐼𝑄

_𝑥,𝑧

(𝑡 + 𝑑𝑡)

𝐼𝑄(𝑡) = 𝐴. 𝑒

𝑖.𝜔.𝑡

𝑡 + 𝑑𝑡

𝐼𝑄(𝑡) = 𝐴. 𝑒

𝑖.𝜔.(𝑡+𝑑𝑡)

170

𝑑𝑡

𝐼𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼𝑄(𝑡)

∗

= 𝐴. 𝑒

𝑖.𝜔.𝑑𝑡

𝑧

arg(𝑧) =

𝐼𝑚(𝑧) 𝑅𝑒(𝑧)

𝐼𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼𝑄(𝑡)

∗

_{= (𝐼(𝑡 + 𝑑𝑡) + 𝑖. 𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡)). (𝐼(𝑡) − 𝑖. 𝑄(𝑡))}

= 𝐼(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼(𝑡) − 𝑖. 𝐼(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝑄(𝑡) + 𝑖. 𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼(𝑡) + 𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝑄(𝑡)

= (𝐼(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼(𝑡) + 𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝑄(𝑡)) + 𝑖. (−𝐼(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝑄(𝑡) + 𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼(𝑡))

arg( 𝐼𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼𝑄(𝑡)∗_{) =}

_{arctan (}

−𝐼(𝑡+𝑑𝑡).𝑄(𝑡)+𝑄(𝑡+𝑑𝑡).𝐼(𝑡) 𝐼(𝑡+𝑑𝑡).𝐼(𝑡)+𝑄(𝑡+𝑑𝑡).𝑄(𝑡)

)

𝑑𝑡

𝑥,𝑧

=

1 𝜔

. arctan (

−𝐼(𝑡+𝑑𝑡).𝑄(𝑡)+𝑄(𝑡+𝑑𝑡).𝐼(𝑡) 𝐼(𝑡+𝑑𝑡).𝐼(𝑡)+𝑄(𝑡+𝑑𝑡).𝑄(𝑡)

)

𝑑𝑡

𝑑𝑡(𝑥, 𝑧) =

𝑑𝑡 . 𝑐 2

.

𝐹

𝑒𝑐ℎ𝑎𝑛𝑡𝑖𝑙𝑙𝑜𝑛𝑛𝑎𝑔𝑒

𝐼𝑄

𝑡 +

𝑑𝑡

𝑡

171

≈

172

≃

177

𝑡

+𝑑𝑡

𝐼𝑄(𝑡)

𝐼𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡)

𝐼𝑄(𝑡 + 𝑑𝑡). 𝐼𝑄(𝑡) ∗

𝑡 + 𝑑𝑡

𝑡

𝑑𝑡

𝑑𝑡 = 𝑛. 1 𝐹

⁄

_{𝑖𝑚𝑎𝑔𝑒𝑟𝑖𝑒} 𝑡 𝑡 + 𝑑𝑡 𝑑𝑡 = 𝑛. 1 𝐹⁄ 𝑖𝑚𝑎𝑔𝑒𝑟𝑖𝑒 𝑑𝑡 𝑑𝑡

179

𝑡

𝑡 +

𝑑𝑡

𝑑𝑡

𝑡

𝑑maximum(t) 𝑑t

𝑣

_{𝑎𝑐𝑡𝑖𝑣}0𝐹𝐹

= 2,99 𝑚/𝑠

𝑣

_{𝑎𝑐𝑡𝑖𝑣}0𝑁

= 2,92 𝑚/𝑠

180

𝑝 = 0.019

3.08 m/s

3.03 m/s

181

𝑣

_{𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑜𝑙𝑎𝑡}0𝑁

= 2.81 m/s

𝑝 = 0.15

𝑣

_{𝑎𝑐𝑡𝑖𝑣}0𝐹𝐹

𝑣

_{𝑎𝑐𝑡𝑖𝑣}0𝑁

𝑣

_{𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑜𝑙𝑎𝑡}0𝐹𝐹

𝑣

_{𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑜𝑙𝑎𝑡}0𝑁

𝑣

_{𝑎𝑐𝑡𝑖𝑣}0𝑁

𝑣

_{𝑎𝑐𝑡𝑖𝑣}0𝐹𝐹

182

𝑣

_{𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑜𝑙𝑎𝑡}0𝐹𝐹

= 2,66𝑚/𝑠

𝑣

_{𝑐𝑜𝑛𝑡𝑟𝑜𝑙𝑎𝑡}0𝐹𝐹

= 2,65𝑚/𝑠

183

𝑣

_{𝑐𝑜𝑙𝑙𝑖𝑐𝑢𝑙𝑢𝑠}0𝑁

= 3,29 𝑚/𝑠

184

𝑣

_{𝑐𝑜𝑙𝑙𝑖𝑐𝑢𝑙𝑢𝑠}0𝐹𝐹

= 3,32 𝑚/𝑠

𝑝 = 0.051

𝑝 = 0.050

𝐸 = 3. 𝑣

_{𝑐𝑖𝑠𝑎𝑖𝑙}2

_{. 𝜌}

𝐸 = 2 × 2,88

2

× 1 = 24,8 𝑘𝑃𝑎

𝐸 = 2 × 2,61

2

_{× 1 = 20,4 𝑘𝑃𝑎}

185

𝑣𝑟𝑎𝑡 1 ̅̅̅̅̅̅̅ = 2.88 𝑚/𝑠 𝑣̅̅̅̅̅̅̅ = 2.61 𝑚/𝑠𝑟𝑎𝑡 2 𝑣𝑟𝑎𝑡 1 ̅̅̅̅̅̅̅ = 3.31 𝑚/𝑠

186

𝑝 = 0.03

190